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6 Cours de Biologie Végétale. Licence de Biotechnologie et Protection de l Environnement

7 SOMMAIRE CHAPITRE I Introduction au règne végétal I.1 Généralités I.2 Points saillants de l évolution des végétaux I.3 Classification des végétaux CHAPITRE II Les thallophytes (Les algues, les champignons, les lichens) II.1 Introduction II.2 Les algues II.3 Les champignons II.3.1 Classification II.4 La symbiose lichénique CHAPITRE III Les embryophytes III.1 Généralités III.2 Classification III.2.1 Les bryophytes (Embryophytes non vasculaires) Les hépatiques (Hepatophytes) Les anthocérotes (Anthocerophytes) Mousses (Bryophytes) III.2.2 Les trachéophytes (Embryophytes vasculaires) A. Plantes vasculaires sans graines Les lycophytes Les ptéridophytes : - Les filicophytes, - Les sphénophytes - Les psilophytes B. Les Spermaphytes (plantes vasculaires à graine) Les Gymnospermes (embranchement des conifères) Les angiospermes (les magnoliophytes) La fleur i

8 Le fruit 14 CHAPITRE VI Les angiospermes Caractéristiques propres à la cellule végétale VI.1 Nature chimique de la paroi cellulaire (membrane squelettique) VI.1.1 La cellulose VI.1.2 Des composés pectiques VI.1.3 Les hémicelluloses VI.2 Structure de la paroi cellulaire VI.2.1 La lamelle moyenne VI.2.2 Paroi primaire VI.2.3 Paroi secondaire VI.2.4 Les ponctuations et les plasmodesmes a. Les ponctuations b. Les plasmodesmes VI.3 Modifications chimiques de la paroi cellulaire VI.3.1 Modifications assurant la rigidité a. La lignification b. La minéralisation b.1 La calcification b.2 La silicification VI.3.2 Modification assurant l imperméabilité a. La cutinisation b. La ciréfication c. La subérification VI.3.3 Modification permettant la gélification CHAPITRE V Les tissus végétaux V.1 Différents catégories de tissus V.2 Les méristèmes : tissus méristématiques V.2.1 Méristèmes primaires, apicaux ou terminaux VII.2.2 Méristèmes secondaires ou latéraux V.3 Les parenchymes V.3.1 Parenchyme chlorophyllien a. Dans les jeunes tiges et les feuilles monocotylédones ii

9 b. Dans les feuilles dicotylédones. V.3.2 Parenchyme de réserve a. Parenchyme des racines, des tiges souterraines, des graines. b. La moelle des tiges aériennes. V.3.3 Parenchyme aquifère (eau comme réserve) V.3.4 Parenchyme aérifère V.4 Les tissus protecteurs (tissus de revêtement) V.4.1 L épiderme (épi = sur ; derma = peau) a. Les cellules épidermiques b. Les stomates c. Les trichomes épidermiques d. Le liège V.5 Les tissus conducteurs V.5.1 Le xylème, tissu ligneux ou tissu vasculaire a. Les éléments conducteurs a.1 Les trachéïdes a.2 Les vaisseaux ligneux a.3 Les fibres ligneuses a.4 Les cellules parenchymateuses b. Le xylème primaire et le xylème secondaire b.1 Le xylème primaire b.2 Le xylème secondaire V.5.2 Le phloème : Tissu conducteur de la sève élaborée a. Les constituants du phloème a.1 Les éléments conducteurs a.2 Les cellules annexes (cellules compagnes) a.3 Parenchyme libérien a.4 Les fibres b. Le phloème primaire et le phloème secondaire b.1 Le phloème primaire b.2 Le phloème secondaire V.6 Les tissus de soutien VII.6.1 Le collenchyme a. Structure b. Localisation c. Fonction iii

10 VII.6.2 Le sclérenchyme a. Définition b. Localisation VII.7 Les tissus sécréteurs VII.7.1 Cellules sécrétrices isolées VII.7.2 Les épidermes et les trichomes sécréteurs V.7.3 Les poches et les canaux excréteurs V.7.4 Les laticifères CHAPITRE VI. Organisation des angiospermes VI.1 Organisation générale VI.2 Structure de la tige VI.2.1 Structure primaire VI.2.2 Structure secondaire VI.2.3 Diversité de la tige VI.3 Structure de la racine. VI.3.1 Structure générale VI.3.2 Anatomie de la racine VI.3.3 Diversité de la racine VI.4 Structure de la feuille VI.4.1 Organisation générale VI.4.2 Anatomie de la feuille VI.4.3 Diversité des feuilles VI.6 Fleurs et inflorescences VI.6.1 La fleur a. Organisation de la fleur b. types de fleurs VI.6.2 Inflorescences : a. Inflorescences simples indéfinies : b. Inflorescences simples définies : CHAPITRE VII. Le fruit VII.1 Introduction VII.2 Fruits simples iv

11 VII.2.1 Fruits secs a. Fruits secs indéhiscents - Les akènes - Les caryopses b. Fruits secs déhiscents - Follicule et gousse - Siliques - Capsule VII.2 Fruits charnus - Les baies - Les drupes VII.3 Fruits multiples VII.4 Fruits complexes VII.4.1 Réceptacle devenant charnu, soudé à l'ovaire (piridion) VII.4.2 Réceptacle devenant charnu mais non soudé aux ovaires VII.5 Fruits composés (Infrutescence) REFERENCES.67 v

12 CHAPITRE I Introduction au règne végétal I.1 Généralités Il y a environ espèces végétales dans le monde, et elles vivent dans une variété de milieux, de la toundra gelée de l arctique aux luxuriantes forêts tropicale. Leur caractéristique la plus remarquable est la présence de plastes avec de la chlorophylle, un pigment qui leur permet de transformer l'énergie solaire en énergie chimique. Ils utilisent cette énergie pour produire leur nourriture. Les plantes ont besoin de s'attacher à un substrat (généralement le sol), à partir duquel ils peuvent extraire l'eau et les nutriments. Cet attachement, toutefois, les empêche également de se déplacer d'un endroit à l autre. Les algues et les champignons étaient autrefois inclus dans le règne végétal, mais ils sont maintenant considérés comme étant distincts des plantes et d'appartenir au règne des Protistes et le règne des Mycètes, respectivement. La classification du monde végétal est une classification dite horizontale ; elle est artificielle, à la manière de boîtes d archives juxtaposées et sans lien entrent-elles. Par contre, une classification basée sur la phylogenèse, en relation avec les ères géologiques et la paléobotanique, classification dite verticale, a le mérite de mettre en évidence d éventuels liens de parenté entre les différentes groupes et mettre ces derniers en rapport avec leur passé plus ou moins lointain. En allant des groupes considérés comme les plus primitifs vers ceux considérés comme plus évolués en liaison avec les époques géologiques (depuis le primaire jusqu au quaternaire), nous observons des stades, des étapes ou des paliers évolutifs qui se succèdent et qui montrent une certaine cohérence au sein de structures végétales très variées. De plus cette méthode permet de mettre en valeur des groupes minuscules, jouant un rôle important comme intermédiaires entre des grands groupes apparemment nettement séparés. I.2 Points saillants de l évolution des végétaux L étude des fossiles permet d organiser l évolution des végétaux en 4 grandes périodes qui correspondent d ailleurs à la diversité des plantes modernes (Figure I.1). 1

13 La première période corresponde aux premiers végétaux qui se sont différenciés de leur ancêtre aquatique, probablement les Chlorophycées (algues vertes). Caractérisées généralement par un gamétange produisant des gamètes et des embryons correspondent aux premières adaptations terrestres des végétaux. Ces premiers végétaux ne possèdent pas des tissus conducteurs, par conséquent on les classe parmi les invasculaires ; Exemple : Les Bryophytes. Il y a presque 475 millions d années que ces plantes ont commencé à apparaître sur terre. La deuxième période corresponde à la diversification des vasculaires. Les premières vasculaires ne produisent pas de graines, comme c est encore le cas aujourd hui des ptéridophytes, Exemple : les Fougères. Les fougères ont habité la surface de la Terre depuis environ 420 millions d'années. La troisième grande période de l évolution des végétaux a commencé avec l apparition de la graine. La graine se compose d un embryon accompagné d une réserve nutritive, le tout recouvert d une enveloppe protectrice. Cette structure qui protège l embryon végétal du dessèchement et des autres phénomènes naturels a augmenté la colonisation du milieu terrestre. Les premières spermatophytes (plantes vasculaires à graine) portaient des graines nues, c'est-à-dire non enfermées dans un compartiment spécialisé. Ces plantes ont apparu sur terre il y a environ 305 millions d années. Les plus anciennes plantes à graine ont données naissance à plusieurs sortes de Gymnospermes (su grec Gymnus = nu ; Sperma = graine), dont font parties les conifères, c'est-à-dire les pins et les autres genres qui produisent les cônes. En fin, la quatrième grande période qui a marqué l évolution des végétaux corresponde à l apparition des Angiospermes (plantes à fleurs). La fleur est un organe de reproduction complexe. Contrairement aux Gymnospermes dont la graine est nue, la fleur porte les graines à l intérieur de compartiment protecteur appelé ovaire. La plupart des végétaux actuels appartiennent aux Angiospermes (du grec aggeion = recepaient, enveloppe, soit l ovaire ; et sperma = graine) I.3 Classification des végétaux Certains botanistes emploient le terme division pour distinguer les principaux groupes du règne végétale. Cette catégorie taxonomique correspond à l embranchement. Les divisions comme les embranchements se divisent ensuite en classes, ordres, familles et genres. Mais 2

14 toute fois il est préférable d utiliser l embranchement pour la classification du règne végétal. Aux divers taxons, ont été associés les quatre périodes d évolution des végétaux décrite dans les paragraphes précédents. Ces quatre périodes permettent de faire un lien entre la diversité actuelle des végétaux et l histoire de leur évolution terrestre. Figure I.1 : Points saillants de l évolution des végétaux 3

15 CHAPITRE II Les thallophytes (Les algues, les champignons, les lichens) II.1 Introduction Les thallophytes comprennent des organismes ne possédant pas de tissus et d organes vrais, comme les algues, les champignons et les lichens ; on dit que leur corps est un thalle. II.2 Les algues Les algues sont des thallophytes chlorophylliens et autotrophes ; elles sont capables de synthétiser leur matière organique par la photosynthèse. Les algues n'appartiennent pas au règne végétal, car elles n'ont pas toutes les caractéristiques et les fonctions des plantes. Les algues n'ont ni racines, ni tiges. Parce qu'elles vivent dans l'eau, dans l'océan, dans les rivières et les lacs. Leur forme et leur couleur sont extrêmement variées. Les chlorophycées Elles constituent le groupe des algues vertes. La majorité des espèces sont microscopiques, des organismes unicellulaires avec flagelles (Exemple : Chlamydomonas). D'autres montrent une forme filamenteuse (Exemple : Spirogyra), et d'autres encore présentent un grand corps multicellulaires (Exemple : Ulva lactuca). Les chlorophycées sont liées évolutivement avec les plantes car ils contiennent les mêmes formes de chlorophylle, et leurs parois cellulaires contiennent de la cellulose (Figure II.1). Les Phéophycées Elles sont les espèces d'algues brunes. Ils habitent les régions tempérées et les côtes rocheuses des mers les plus froides sur Terre. Leur couleur provient d un pigment qui s appelle la fucoxanthine, une xanthophylle qui masque la couleur verte de leur chlorophylle (Figure II.2). Les rhodophycées Elles sont caractérisées par leur pigment la phycoérythrine, qui donne aux algues une couleur rougeâtre, masquant ainsi la couleur verte de leur chlorophylle. La plupart des rhodophycées 4

16 poussent en dessous de la zone intertidale (zone des balancements des marées) près des côtes tropicales et subtropicales. Ils sont distribués à travers les océans principaux du monde et se développent principalement dans les zones ombragées à l'eau chaude calme (Figure II.3). Les Algues sont également regroupées selon le nombre de cellules dont elles disposent. Il existe plusieurs types d'algues unicellulaires. Certains forment des colonies d'algues et d'autres ont des organismes multicellulaires. Certains types d'algues brunes peuvent atteindre une longueur de plus de 150 pieds (45 m) exemple : L algue brune Macrocystis pyrifera. II.3 Les champignons Les champignons sont des thallophytes hétérotrophes. Ils ne sont pas capable de synthétiser eux même leur constituants est comme les animaux ne peuvent que les emprunter à d autres organismes. Ils vivent donc : en saprophytes : ils sont capable de se nourrir de matière organique non-vivante exemple : la moisissure du pain ; Rhizopus nigricans. en parasites tels que le champignon Botrytis cinerea (un champignon phytopathogène responsable de la pourriture grise, une maladie cryptogamique qui sévit sur plusieurs cultures d intérêt agronomique majeur comme la vigne, le tournesol ou la tomate) vivent aux dépens des autres plantes, dont ils peuvent même les tuer. D'autres vivent en parasite des animaux. 3 en symbiose c est une association d un champignon hétérotrophe avec un être autotrophe comme c est le cas pour les mycorhizes (champignon + cellule végétale de la racine) ou les lichens (champignon + algues unicellulaire verte) exemple : Psora decipiens II.3.1 Classification Les champignons sont divisés en quatre grands embranchements, en plus d'un groupe de champignons appelés «imparfaite», parce que généralement ils ne se reproduisent pas sexuellement. Zygomycètes Généralement sont des champignons saprophytes. Exemple : la moisissure du pain Rhizopus nigricans (Figure II.4). 5

17 Ascomycètes Ils possèdent un mycélium cloisonné (hyphe). Leurs spores sont généralement groupées dans des asques. Exemple : Claviceps purpurea, Sordaria macrospora (Figure II.5). Basidiomycètes C est le plus familier des champignons. L'organe reproducteur des champignons est son chapeau. Ses branches poussent sous la terre ou dans quelque autre substrat organique. Exemple : Agaricus sp (Figure II.7). Chytridiomycètes Ils vivent dans l'eau ou sur terre, se nourrissant de matière morte (saprophytes) ou vivante (parasites). Exemple : Spizellomycète (Figure II.8). Deuteromycètes Ceux sont aussi appelés «champignons imparfaits», parce qu'ils ne sont pas connus pour avoir une forme de reproduction sexuée. Beaucoup vivent en parasites sur les plantes, les animaux ou les humains (Figure II.6). II.4 La symbiose lichénique (Figure II.9) Les lichens sont le résultat de la symbiose entre un champignon et une algue (algues vertes en général), une relation dont bénéficient tous les deux. Dans un lichen, le champignon offre le soutien d'algues et de l'humidité et le protège contre la chaleur et la déshydratation. De même, l'algue produit la nourriture pour elle-même et pour le champignon grâce à la photosynthèse. Les lichens sont d'excellents indicateurs du niveau de pollution de l'environnement, car des niveaux élevés de pollution peuvent les amener à mourir. Les lichens se présentent sous différentes formes : Les lichens fruticuleux Le thalle long ramifié est soulevée ou suspendue et peut ressembler à de petits arbres ou des arbustes enchevêtrés. Exemple : Pseudoevernia sp. 6

18 Les lichens crustacés Avec une apparence d écaille, étroitement fixée au substrat, ils peuvent être continus ou fragmentée en plaques ou aréoles. Ce sont souvent les premiers arrivés sur un mur ou sur une écorce d arbre. Exemple : Physcia caesia. Les lichens foliacés Un lichen ostentatoire a l'aspect des feuilles largement répandu. Exemple : Lobaria pulmonaria. 7

19 Ulva lactuca Chlamydomonas Spirogyra Figure II.1 : Exemples de Chlorophycées (Algues vertes) Figure II.2 : Structure d une algue brune (Fucus) Figure II.3 : Quelques espèces d algues vertes, rouges et brunes 8

20 Figure II.4 : Structure d un zygomycète, moisissure du pain Rhizopus nigricans. Figure II.5 : Structure d un ascomycète (Sordaria macrospora) Figure II.6 : Structure d un deutéromycète Penicillium chrysogenum Figure II.7 : Structure d une basidiomycète Agaricus sp. 9

21 Figure II.8 : Structure d une Chytridiomycètes, Chytridium confervae Figure II.9 : Schéma de la structure à trois couches trouvées dans de nombreux lichens. 10

22 CHAPITRE III Les embryophytes III.1 Généralités Les Embryophytes, autrefois dénommées Cormophytes («plantes à tige», du latin cormus : tige ; du grec kormos, tronc) ou Archégoniates (végétaux dont le gamétange femelle est un archégone), rassemblent ce qu'on appelle les plantes terrestres. Elles constituent le règne des plantes vertes. Les Embryophytes sont définies par la présence d'un embryon végétal, structure qui se développe après la fécondation à partir du zygote et qui contient un pied ou suçoir, un suspenseur et une tête. C'est la tête de l'embryon qui se développe en sporophyte avec racine, tige et feuille. L'embryon dépend au moins pour les premiers stades de développement de réserves d'origine maternelle. III.2 Classification Les embryophytes se subdivisent en deux groupes ; Les Bryophytes (Embryophytes non vasculaires) et les Trachéophytes (Embryophytes vasculaires). III.2.1 Les bryophytes (Embryophytes non vasculaires) Les bryophytes sont représentées aujourd'hui par trois embranchements d'herbacées de petite taille (non ligneuses) : les hépatiques (Hépatophytes), Anthocérotes (Anthocérophytes), et les mousses (Bryophytes). Les hépatiques (Hepatophytes) Noms communs et scientifiques de cet embranchement (à partir du nom latin hepaticus = foie) se réfèrent aux gamétophytes en forme du foie comme Marchantia. Les gamétanges de Marchantia sont portés sur les gamétophores qui ressemblent à des arbres miniatures (Figure III.1). Les anthocérotes (Anthocerophytes) Caractérisé par une forme conique et longue du sporophyte. Un sporophyte typique peut croître pour atteindre environ 5cm de haut. Contrairement au sporophyte d une hépatique ou de la mousse, un sporophyte d anthocérotes consiste en un sporange. Les sporanges libèrent les spores matures par des fentes (Figure III.2). 11

23 Les mousses (Bryophytes) Les gamétophytes des Mousses, ont une taille de moins de 1 mm et peuvent atteindre jusqu'à 2m de long exemple : Fontinalis sp, et elles sont à moins de 15 cm dans la plupart des espèces. Le Sporophyte des Mousses est généralement allongé et visibles à l'œil nu, avec des hauteurs variées qui peuvent attendre jusqu'à environ 20 cm (Figure III.3). III.2.2 Les trachéophytes (Embryophytes vasculaires) a. Plantes vasculaires sans graines Les biologistes reconnaissent deux groupe de plantes vasculaires sans graines: les lycophytes (Exemple : Sélaginelle, Selaginella sp, figure III.4) et les ptéridophytes (Exemple : la fougère ; Polypodium vulgare, figure III.5). Les lycophytes : Plusieurs Lycophytes poussent sur les arbres tropicaux comme des épiphytes, des plantes qui utilisent d'autres plantes comme substrat mais ne sont pas des parasites. Les Lycophytes sont des végétaux à ramifications dichotomes, avec notamment un rhizome ou rhyzophore basal dichotomiquement divisé. Les ptéridophytes : Ils se divisent en 3 classes, les filicophytes, les sphénophytes et les psilophytes. Les filicophytes, exemple : la fougère (Polypodium vulgare) Contrairement aux Lycophytes, Les sporophytes des filicophytes ont généralement des tiges horizontales qui donnent lieu à de grandes feuilles appelées frondes, souvent divisées en folioles (Figure III.5). Les sphénophytes, exemple : les prêles (Equisetum arvense) Le nom du groupe fait référence à l'aspect broussailleux des tiges, qui ont une texture granuleuse. La prêle des champs (Equisetum arvense), parfois appelée Queue de rat, Queue de Renard ou Queue de Cheval, est une plante vivace de 20 à 50 cm de haut présente deux types de tiges : les tiges fertiles et les tiges stériles (Figure III.6). Les psilophytes, Exemple : les psilums (Psilotum nudum) Comme primitifs fossiles de plantes vasculaires, les sporophytes sont des tiges à ramifications dichotomique, mais pas de racines. Les tiges montrent certaines excroissances sous forme 12

24 d échelle qui manquent de tissu vasculaire et peuvent évoluer comme des feuilles très réduites (Figure III.7). b. Les Spermaphytes (plantes vasculaires à graine) Les spermaphytes, ou spermatophytes, sont les plantes qui produisent des graines. L'apparition de la graine est une étape importante dans l'histoire de l'évolution des plantes. La graine est constituée par un embryon avec des réserves nutritives et l ensemble est protégé par un tégument. Parmi les spermaphytes, certains ont des graines nues (embryon entouré de l'albumen et d'un tissu de protection): ce sont les gymnospermes avec 4 embranchements actuels (Les conifères, les cycadophytes, les ginkgophytes et les gnétophytes). D'autres, développant en plus une double fécondation produisant des tissus nourriciers supplémentaires, protègent leurs graines à l'intérieur de l'ovaire qui donnera le fruit : ce sont les angiospermes avec l'embranchement des magnoliophytes. Les Gymnospermes (embranchement des conifères) Figure III.8 ; 9. Ils sont effectivement les plus représentatifs des gymnospermes, un groupe de plantes à graines, mais sans fleurs. Leurs feuilles sont généralement en forme d'aiguille et vivaces. Le nom de «conifères» est normalement tirer de la forme «conique» de l arbre. Mais, en réalité, il existe d'autres formes de conifères. Toutes fois chez les Pins, les organes reproducteurs montre une forme de cône. Cônes de pin Le cône femelle contient les ovules qui sont situées entre ses écailles ovulifère. Les cônes femelles sont ligneux et sont habituellement trouvés dans les branches supérieures de l'arbre. Les cônes mâles ne sont pas ligneux et sont habituellement trouvés dans les branches basses. Lorsque les ovules d'un cône femelle sont pollinisés, les graines résultant auront besoin d'environ trois ans pour mûrir à l'intérieur du cône. Les angiospermes (les magnoliophytes) De nos jours, les angiospermes ou plantes à fleur sont de loin les végétaux les plus variés et les plus répandus. Les angiospermes se divisent en deux classes, basées en partie sur le nombre de cotylédons ou les feuilles cotylédonaires, dans l embryon. Les espèces à un 13

25 cotylédon ont été appelés les monocotylédones (Figure III.11), et ceux avec deux étaient appelés dicotylédones (Figure III.12). La plupart des angiospermes ont besoin des insectes et d autres animaux pour acheminer le pollen vers les organes sexuels femelles. La fleur La fleur est la structure qui sert à la production d une angiosperme. A la base de la fleur se trouve les sépales, souvent verte, ils enveloppent la fleur avant éclosion. Viennent ensuite les pétales, la plupart du temps vivement colorés, ils contribuent à attirer les insectes et les autres pollinisateurs. A l intérieur de l anneau que forment les pétales se trouve les organes reproducteurs : les étamines et les carpelles. Une étamine se compose d une tige appelée filet coiffé d un sac, l anthère qui produit le pollen. Un carpelle comprend trois parties. A son extrémité supérieure se trouve le stigmate gluant qui reçoit le pollen. Le style relie le stigmate à l ovaire, qui se trouve à la base du carpelle. Les ovules protégés à l intérieur de l ovaire, deviennent des graines après fécondation (Figure III.10). Le fruit Le fruit est un ovaire mature. Après fécondation, à mesure que les graines se développent, la paroi de l ovaire s épaissit. Le fruit protège les graines en dormance. Les fruits se transforment de plusieurs façons pour favoriser la dispersion des graines. La plupart des angiospermes ont besoin des animaux pour disperser leurs graines (Figure III.13). 14

26 Figure III.1 : Marchantia polymorpha (Hépatique, Hépatophytes) Figure III.2 : Phaeoceros laevis (Anthocérotes, Anthocérophytes) Figure III.3 : Polytricum commune (Mousses, Bryophytes) 15

27 Figure III.4 : Selaginella: 1, habitat de la plante, -s, strobiles, b, une branche portant des racines, r. 1A, partie de la tige, montrant la disposition des feuilles. Figure III.5 : Polypodium vulgare Figure III.6 : Prêle : Equisetum arvense 1. Sporangiophore (structure portant les sporanges) 2. Epi sporifère (groupe de sporanges) 3. Tige fertile non chlorophyllienne 4. Verticille (collerette) de petites feuilles brunes 5. Racine adventive 6. Rhizome 7. Bourgeon 8. Nœud 9. Tige stérile de chlorophyllienne 10. Jeune pied 11. Rameau secondaire 12. Apex du pied stérile Figure III.7 : Psilotum nudum 16

28 Figure III.8 : Portion apicale de l appareil végétatif de Pin d alep, Pinus halepensis (Pineacées, Gymnospermes) Figure III.9 : Quelques espèces appartenant à la division des Gymnospermes 17

29 Figure III.10 : Structure d une fleur Figure III.11 : Angiosperme dicotylédone Figure III.12 : Angiosperme monocotylédone 18

30 Figure III. 13 : Pollinisation est dispersion des angiospermes (exemple, papaver : Papaver somniferum) CHAPITRE VI Les angiospermes Caractéristiques propres à la cellule végétale VI.1 Nature chimique de la paroi cellulaire (membrane squelettique) (Figure IV.1) VI.1.1 La cellulose La paroi de la cellule est essentiellement constituée de cellulose. C est un polysaccharide de formule générale (C 6 H 10 O 5 ) n. La cellulose donne après hydrolyse complète du glucose. (C 6 H 10 O 5 ) n + n H 2 O n C 6 H 12 O 6 Une étude plus poussée de la cellulose montre que dans une première étape elle est décomposée en un disaccharide appelé cellubiose. (C 6 H 10 O 5 ) n + n/2 H 2 O n/2 C 12 H 22 C 11 (cellubiose) La cellulose est un polymère formé par l enchaînement d un nombre élevé de molécules de cellubiose. VI.1.2 Des composés pectiques Les composés pectiques sont des polyosides hétérogènes de masse moléculaire élevée dont l'hydrolyse (découpage en présence d'eau) libère du galactose (2 oses attachés) + de l'arabinose + de l'acide galacturonique (ose + alcool). 19

31 VI.1.3 Les hémicelluloses Les hémicelluloses sont de longues chaînes d'oses, mais plus courtes que celles de cellulose. La structure élémentaire de ces chaînes, assez complexe, est à base de xylanes, xyloglucanes, galactanes, arabinanes, arabinogalactanes. VI.2 Structure de la paroi cellulaire (Figure IV.2) VI.2.1 La lamelle moyenne Dans un organisme, les cellules sont unies les aux autres par une sorte de ciment intercellulaire étalé entre les parois des 2 cellules voisines sous forme d une lamelle très fine appelée lamelle moyenne. Elle est constituée surtout par des composées pectiques qui sont insoluble dans l eau et assure la cohésion entre les cellules d un tissu. VI.2.2 Paroi primaire Elle est mince est peu plastique, elle comprend de la cellulose, hémicellulose et des composées pectiques. Les microfibrilles de cellulose sont disposées sans ordre, on parle d une texture dispersée. La paroi primaire est la première formée est sa croissance n est pas achevée, elle est susceptible de croître tant en longueur qu en épaisseur, elle participe par sa croissance à l élongation des cellules jeunes. VI.2.3 Paroi secondaire L apparition de celle-ci coïncide avec l arrêt de la croissance de la cellule. Elle est rigide. Elle est appliquée contre la paroi primaire et à l intérieur de celle-ci. Elle est formée comme la paroi primaire de microfibrilles de cellulose disposées de façon régulière. Elles sont disposées en strates successives. Variation de l épaisseur des trois composantes de la paroi en fonction de l âge de la cellulose. Présentation schématique de la structure de la paroi cellulaire. 20

32 VI.2.4 Les ponctuations et les plasmodesmes a. Les ponctuations Une ponctuation est un amincissement de la paroi squelettique correspondant de l autre côté de la lamelle moyenne un amincissement identique de la cellule voisine (Figure IV.3). b. Les plasmodesmes Ce sont de très fins canaux qui traversent totalement les parois cellulaires et la lamelle moyenne et peuvent être répartis d une façon uniforme dans toute la paroi de la cellule ou être localisés au niveau des ponctuations. Ils permettent la continuité parfaite de tous les cytoplasmes d une plante (Figure IV.4). VI.3 Modifications chimiques de la paroi cellulaire VI.3.1 Modifications assurant la rigidité a. La lignification Les lignines sont des polyphénoles. Ce sont de hauts polymères dont les maillons constitutifs sont de type phénol propane qui se compose d un noyau benzénique portant une fonction phénol et une chaîne de C 3. La lignine est un composé dur qui donne au bois sa dureté et sa rigidité. La lignification est une imprégnation totale de la paroi cellulaire par de la lignine. Exemple : cellules de sclérenchymes. b. La minéralisation C est une imprégnation de la paroi cellulaire par du carbonate de calcium (c est la calcification) ou de la silice (c est la silicification) b.1 La calcification Concerne les cellules épidermiques des végétaux de certaines familles d angiospermes. Exemple : la famille des cucurbitacées. Elle est aussi importante dans le thalle de certaines algues rouges qui sont très rigides et cassantes. Les cystolithes sont des dépôts calcaires 21

33 importants, ils s observent dans les épidermes de certaines végétaux tel-que le figuier (exemple : Fucus elastica) (Figure IV.5). b.2 La silicification : elle consiste en dépôt d oxyde de silice hydraté (SiO 4, nh 2 O). Chez les plantes supérieures, la silicification caractérise des familles tel-que les poacées (graminées) et les cypéracées où elle renforce la paroi de l épiderme et rend les bords des feuilles très compactes. VI.3.2 Modification assurant l imperméabilité a. La cutinisation C est une imprégnation de la face externe des cellules épidermiques aériennes par de la cutine chez les végétaux. La cutine est une substance de nature lipidique. b. La ciréfication C est un dépôt de cire sur la surface de certaines épidermes recouvrant la cuticule ce qui augmente l imperméabilité. Aussi il peut être un moyen de piégeage des insectes pour certaines plantes carnivores. Les cires constituent la fraction des lipides solubles et représentent seulement 2 à 3% du poids de la cuticule isolée. On distingue : - les cires épicuticulaires qui se localisent à la surface de la cuticule - les cires intracuticulaires qui se trouvent à l intérieur de la cuticule. c. La subérification Après l arrêt de la croissance au cours de laquelle la cellule a mis en place sa lamelle moyenne et sa paroi primaire, des feuillets de subérine se déposent constituant une paroi secondaire. La subérification est une caractéristique du liège ou suber. Le liège c est un tissu protecteur constitué par un assemblage régulier de nombreuses couches de cellules rectangulaires et étroitement juxtaposées, la paroi de ces cellules est entièrement subérifiée. La subérine se produit aussi en réponse à des blessures, quand l épiderme est détruit accidentellement, les cellules internes mises à nu réagissent et se divisent en donnant un liège ou suber cicatriciel entre les bords de la région lésée. Comme la cutine, la subérine est un polymère lipidique associé à des cires, c est un polyester très hétérogène. VI.3.3 Modification permettant la gélification 22

34 La gélification est une solubilisation de la lamelle moyenne consécutive à une transformation des composées pectiques en pectines solubles. La gélification est bien le cas de certains fruits comme le melon et la tomate, dans lesquels les graines flottent dans une gelée des composés pectiques au sein de laquelle est dispersées des cellules arrondies devenues indépendante. Ainsi, les composés pectiques gélifiés peuvent sortir à l extérieur du végétal. A l aire libre ils se dessèchent et durcissent et deviennent des gommes. 23

35 Figure IV.1 : Nature chimique de la paroi cellulaire Figure IV.2 : Structure de la paroi cellulaire Figure IV. 3 : Ponctuation Figure IV.4 : Plasmodesmes Figure IV.5 : Coupe longitudinale d une feuille de Fucus elastica, montrant une épiderme composé avec la présence de cystolithe 24

36 CHAPITRE V Les tissus végétaux V.1 Différents catégories de tissus Dans les organes des végétaux supérieurs, les cellules ayants la même organisation et les mêmes fonctions sont groupées en ensemble appelé tissu. Chez les organismes inférieurs, les cellules ne sont pas groupées en tissus parfaitement définis. Les champignons par exemple présentent des faux tissus appelés plectenchyme formés par l enchevêtrement de filaments ou hyphes mycéliens. Chez les végétaux supérieurs c-à-d les végétaux vasculaires, on distingue les tissus suivants : - Les parenchymes - Les tissus protecteurs - Les tissus conducteurs - Les tissus de soutiens - Les tissus sécréteurs Les tissus végétaux adultes proviennent des tissus indifférenciés appelés méristèmes. La transformation morphologique et physiologique des cellules méristématiques en tissus adultes ou différentiés constitue le processus de différentiation cellulaire. V.2 Les méristèmes : tissus méristématiques Ils sont constitués par un ensemble de cellules jeunes embryonnaire dont la multiplication est rapide. On distingue deux sortes de méristèmes différents l une de l autre par leur localisation dans la plante, leur caractères cytologiques et leur rôle dans la constitution de l organe et des tissus. Ce sont les méristèmes primaires et secondaires. V.2.1 Méristèmes primaires, apicaux ou terminaux Ils sont localisés à l extrémité des tiges et des racines dont ils assurent la croissance en longueur. Les cellules des méristèmes primaires sont petites isodiamétriques, c-à-d ne présentent aucun allongement dans une direction privilégiée et sont parfaitement jointives. Elles possèdent un noyau central occupant une partie importante du volume cellulaire. 25

37 L appareil vasculaire est réduit à des petites vacuoles. Les mitochondries sont nombreuses et il n existe pas des plastes différentié, seule des plastes peuvent être présent (Figure V.1). VII.2.2 Méristèmes secondaires ou latéraux Ils assurent la croissance en largeur/épaisseur. Ils sont localisés dans toute la tige et la racine. Il n'existe que chez les gymnospermes et les angiospermes dicotylédones. Ils manquent chez les vasculaires sans graines et les angiospermes monocotylédones. Sur une coupe transversale d un organe contenant un méristème secondaire on constate que ceci est constitué par des cellules à contour rectangulaire disposées en rangés très régulières. La mince paroi cellulosique entoure un cytoplasme à l intérieur duquel on observe de nombreuses mitochondries et des plastes. L appareil vacuolaire est très développé. Le noyau est localisé à la périphérie de la cellule. Les cellules des méristèmes secondaires diffèrent des cellules des méristèmes primaires par leur forme, leur disposition en rangées régulières et le plus grand développement de leur vacuole (Figure V.2). Les méristèmes secondaires sont formés par deux assises génératrices : l assise subérophéllodermique (le phellogène) et l assise libéro-ligneuse (le cambium). Les deux assises 18 présentent des activités saisonnières (Figure V.5). - La première est superficielle dans les tiges et profonde dans les racines. Dans les racines elle se forme le plus souvent à partir du péricycle. Par contre dans les tiges elle se forme superficiellement sous l épiderme. Elle forme vers l extérieur le suber ou liège (tissu de protection) ; vers l intérieur elle forme le phelloderme qui peut jouer le rôle d un tissu assimilateur ou celui d un tissu de réserve. - L assise libéro-ligneuse (ou cambium) occupe toujours la même place, elle se trouve entre le phloème primaire et le xylème primaire. Elle forme vers l extérieur le phloème secondaire et vers l intérieur le xylème primaire. V.3 Les parenchymes Les cellules parenchymateuses sont isodiamétriques ou allongées, leurs vacuoles sont bien développées mais leurs parois cellulaires sont assez minces. On classe ces tissus d après leur fonction en parenchyme chlorophyllien, de réserve, aquifère et aérifère. 26

38 V.3.1 Parenchyme chlorophyllien Ils renferment de nombreux chloroplastes et sont abondant dans les organes aériens (feuilles, jeunes tiges) auxquelles ils donnent leur couleur verte. a. Dans les jeunes tiges et les feuilles monocotylédones. Le parenchyme chlorophyllien est homogène, il est formé de cellules isodiamétriques avec des méats ou des lacunes (Figure V.3). b. Dans les feuilles dicotylédones. Le parenchyme chlorophyllien est hétérogène, il est formé de deux régions : d abord vers la face supérieure ou ventrale, celle qui est plus éclairée, se trouve le parenchyme palissadique formé par une ou deux cellules allongées étroitement juxtaposées et riche en chloroplastes. Vers la face inférieure ou dorsale, on rencontre le parenchyme lacuneux formé de cellules courtes plus ou moins arrondies non riche en chloroplastes et laissant entre elles des lacunes. V.3.2 Parenchyme de réserve a. Parenchyme des racines, des tiges souterraines, des graines. Les cellules du parenchyme de réserve ne renferment pas de la chlorophylle, elles contiennent des réserves très variées, celles-ci se présentent sous formes : - Glucides solubles dissout dans les sucs vacuolaires, comme le glucose, le saccharose qui est un dioside dont l hydrolyse donne du fructose et du glucose. - Graines d amidons dans les plastes (amyloplastes) parenchyme amylifère - Globules huileuses se trouvant dans le cytoplasme. b. La moelle des tiges aériennes. Les parties profondes de l écorce et le parenchyme qui accompagne les tissus conducteurs, sont constitués par un parenchyme de réserve souvent riche en grains d amidon. Toutes ces réserves sont des substances énergétiques que la plante utilisera au moment convenable. Par exemple ces réserves peuvent être utilisées par les jeunes plantules au moment de la germination des graines. V.3.3 Parenchyme aquifère (eau comme réserve) Ceux sont des parenchymes dont les cellules de très grandes dimensions présentent une vacuole très développée riche en eau. Ces parenchymes sont abondants soit dans les tiges, soit 27

39 dans les feuilles de certaines plantes. Ils contiennent une réserve d eau utilisable par la plante pendant les périodes de sécheresses (Figure V.6). V.3.4 Parenchyme aérifère Ce sont des variétés de tissus lacuneux, où les lacunes sont très grandes et emmagasinent de l air. Ces parenchymes sont fréquents chez les plantes aquatiques. V.4 Les tissus protecteurs (tissus de revêtement) A la surface des divers organes végétaux, se différentient des tissus de revêtement ayant un rôle de protection contre une transpiration excessive ce sont l épiderme et le liège. V.4.1 L épiderme (épi = sur ; derma = peau) C est un tissu qui recouvre les parenchymes des organes aériens tel-que les feuilles, les jeunes tiges, les diverses pièces florales et les fruits. Dans la racine l équivalent est l assise pilifère (rhizoderme), celle-ci est dépourvue de cuticule et de stomates. a. Les cellules épidermiques Elles assurent la protection contre une déshydratation excessive. Chez des nombreux végétaux, les cellules épidermiques constituent une seule couche de cellules formant un épiderme simple mais chez certaines espèces comme le figuier, le parenchyme est entouré par plusieurs assises de cellules constituant un épiderme composé (Figure IV.5). Les parois latérales et profondes des cellules épidermiques restent le plus souvent minces et cellulosiques, la paroi externe est épaisse et cutinisée. L épaisseur de la cuticule varie selon l âge des organes, il varie aussi avec les conditions du milieu extérieur. Les plantes vivantes dans un milieu sec présentent une cuticule épaisse. Alors que celles vivants dans un milieu humide ne présentent qu une cuticule mince. Quant aux plantes aquatiques, elles n ont pas de cuticule. b. Les stomates Un stomate est essentiellement constitué par une ouverture ou ostiole délimitée par deux cellules réniformes les cellules stomatiques, reliées par leurs bords concaves. Les parties souterraines ne renferment pas des stomates. Ils se trouvent sur les organes aériens des plantes et particulièrement les feuilles. Ils peuvent être répartis sur les deux faces des feuilles, c est le cas habituel des monocotylédones à feuilles dressées. Chez les dicotylédones où les feuilles 28

40 sont habituellement horizontales, les stomates est plus abondantes sur la face inférieure (dorsale) qui est moins éclairée. Il n y a pas de stomates sur les feuilles immergées des végétaux aquatiques (Figure V.7). c. Les trichomes épidermiques Le type classique de trichome est le poil. Chez les plantes, les poils peuvent être unicellulaire ou multicellulaire, ramifié ou non. Les poils multicellulaires peuvent avoir une ou plusieurs couches de cellules. Les poils ramifiés peuvent être dendritiques (arborescents), touffetés, ou étoilés. Chez certaines plantes des trichomes glandulaires produisent un exsudat collant qui piège les petits insectes et les empêche de s'établir sur la feuille et peuvent même les tuer (Figure V.8). d. Le liège C est un tissu protecteur qui recouvre les tiges âgés et les racines des gymnospermes et des angiospermes dicotylédones. Ils sont constitués par un assemblage régulier de nombreuses couches de cellules rectangulaires étroitement juxtaposées, ces cellules imprègnent leur membrane de subérine imperméable. Le cytoplasme et le suc de la vacuole disparaissent et la cavité cellulaire se remplie d air. V.5 Les tissus conducteurs Ce sont des tissus qui assurent la circulation des sèves à l intérieure des végétaux. On distingue deux sortes de tissus conducteurs. - Le xylème qui assure la circulation de la sève brute - Le phloème qui assure la circulation de la sève élaborée. V.5.1 Le xylème, tissu ligneux ou tissu vasculaire Ce tissu prend un développement considérable dans les tiges et les racines. Dans les végétaux ligneux il constitue le bois. Le xylème est constitué par : - des éléments conducteurs = les tracheïdes et les vaisseaux ligneux - des fibres ligneuses - des cellules parenchymateuses (Figures V.12) 29

41 a. Les éléments conducteurs a.1 Les trachéides Elles constituent la presque totalité du xylème chez les ptéridophytes et les gymnospermes. Au contraire chez les angiospermes elles ne constituent qu une très faible portion du xylème. Les trachéides sont des cellules allongées dépourvues de protoplasmes lorsqu elles sont complètement différenciées. Leur paroi est lignifiée et peu épaisse. Les trachéides communiquent entre elles et avec les cellules du parenchyme voisin par les ponctuations. Suivant la forme et la disposition de ces ponctuations on distingue plusieurs types de trachéides : - les trachéides aréolées - les trachéides scalariformes - les trachéides annelées et spiralées Les trachéides aréolées sont des éléments conducteurs caractéristiques du xylème des gymnospermes (Figure V.10). Les trachéides scalariformes sont caractéristiques des fougères. Les trachéides annelées et spiralées constituent des éléments ligneux de petit calibre qui se différencient les premières dans les organes jeunes de tous les végétaux vasculaires, leurs parois latérales portent des épaississements ligneux en forme d anneau ou de spirale (Figure V.9). a.2 Les vaisseaux ligneux Ce sont des éléments conducteurs caractéristiques des végétaux vasculaires les plus évolués tel-que les angiospermes. Ils sont formés de longs tubes dont la paroi présente vers l intérieur des épaississements ligneux. Les vaisseaux ligneux n ont ni cytoplasme ni noyau, ce sont des éléments morts. 30

42 a.3 Les fibres ligneuses Ce sont des éléments assurant uniquement le rôle de soutien. Elles constituent 50 à 80% du bois des angiospermes. Leurs parois lignifiées sont très épaisses. Ces parois peuvent présenter des ponctuations simples ou aréolées. a.4 Les cellules parenchymateuses En plus des éléments conducteurs et des fibres qui sont des éléments morts, le xylème contient des cellules parenchymateuses vivantes. Ces cellules accumulent dans leur cytoplasme des grains d amidons et plus rarement des huiles. Ces substances peuvent être utilisées par la plante ultérieurement. b. Le xylème primaire et le xylème secondaire b.1 Le xylème primaire Il apparaît dans les parties jeunes des racines, des tiges et des feuilles et provient de l activité d un méristème primaire. *Le protoxylème : il est formé par des éléments conducteurs apparaissant au début de la différentiation du xylème, lorsque la croissance de la partie de l organe qui les contient n est pas encore achevée. Dans les parties de tige ou de racine dont la croissance est achevée, on n observe plus que le reste du protoxylème en voie de disparition. *Le métaxylème : il est formé par des éléments conducteurs différenciés lorsque la croissance de l organe est terminée. Ce sont des trachéides chez les ptéridophytes et les gymnospermes et des vaisseaux de grandes tailles chez les angiospermes. b.2 Le xylème secondaire Il est issu de l activité d un méristème secondaire, le cambium, et apparaît chez les gymnospermes et les angiospermes dicotylédones. Des coupes transversales, radiales et tangentielles pratiqués dans les branches ou tronc d arbres montrent que le bois est formé de couches concentriques bien visibles. Chaque couche est un anneau de lignine ou cerne correspondant à une formation annuelle du xylème. La partie claire de l anneau ligneux est le bois initial ou le bois du printemps, la partie sombre est le bois final ou le bois d automne (Figure V.11). 31

43 V.5.2 Le phloème : Tissu conducteur de la sève élaborée a. Les constituants du phloème Il comprend des éléments conducteurs, des cellules annexes, des cellules parenchymateuses et parfois des fibres (Figure V.13). a.1 Les éléments conducteurs Les tubes criblés sont constitués de cellules vivantes allongées placées bout à bout appelées cellules criblées. Les parois de ces cellules et épaisse et cellulosique. Les parois transversales des tubes criblés sont traversées par des pores. Les cloisons transversales percées des pores constituent des cribles. a.2 Les cellules annexes (cellules compagnes) Elles sont au nombre de 1, 2 ou 3 le long de chaque cellule criblée. Ce sont des cellules allongées étroites et séparées de la cellule criblée par une mince membrane cellulosique. Ces cellules compagnes n existent pas chez les ptéridophytes et les gymnospermes. a.3 Parenchyme libérien Les cellules parenchymateuses sont fréquemment associées aux tubes criblés et aux cellules compagnes. Ces cellules s observent dans les tissus criblés des gymnospermes et des dicotylédones mais manquent chez les monocotylédones. Elles contiennent de nombreux grains d amidon. Elles jouent le rôle de tissu de réserve. a.4 Les fibres Elles sont moins abondantes dans les le phloème ou le xylème. Elles se distinguent grâce à leur paroi épaisse et leur lumière étroite. b. Le phloème primaire et le phloème secondaire b.1 Le phloème primaire *Le protophloème Il est formé par des tubes criblés qui apparaissent au début de la différentiation du phloème lorsque la croissance de la partie de l organe qui le contient n est pas achevée. Lorsque la croissance est achevée on n observe que le reste de protophloème en voie de disparition. 32

44 *Le métaphloème Il est formé par des tubes criblés différenciés lorsque la croissance de la partie de l organe qui les contient est achevée. Il persiste plus longtemps que le protophloème. Les tubes criblés du métaphloème et plus large et plus abondant que ceux du protophloème. b.2 Le phloème secondaire *Le phloème des gymnospermes Il est formé de tubes criblés dépourvus de cellules compagne, on peut trouver chez quelques espèces de gymnospermes du parenchyme libérien. *Le phloème des angiospermes Il est plus complexe et plus diversifié que celui des gymnospermes, il renferme des cellules criblées, des cellules annexes, des fibres libériennes et des cellules parenchymateuses. V.6 Les tissus de soutien Le rôle des tissus de soutien est la rigidité et la solidité des organes : paroi épaisse VII.6.1 Le collenchyme a. Structure Le collenchyme est formé de cellules vivantes à paroi cellulosique, ces cellules ont des aspects différents selon le mode d épaississement de leur paroi. b. Localisation Le collenchyme se rencontre dans les organes aériens, tige et feuilles des végétaux supérieurs ainsi que dans les feuilles et dans les parties jeunes des tiges des végétaux ligneux. C est le tissu de soutien des organes jeunes dont la croissance n est pas achevée. Il se trouve surtout chez les angiospermes dicotylédones et situé généralement à la périphérie des organes aériens. c. Fonction L épaisseur des parois cellulosiques donne aux cellules du collenchyme une grande résistance aux forces de flexion et donne à ce tissu son caractère de soutien. Cependant le collenchyme 33

45 et un tissu de soutien qui conserve une certaine élasticité et les organes qui le contiennent demeurent souples. VII.6.2 Le sclérenchyme a. Définition C est un tissu formé de cellules généralement allongées dont la paroi très épaisse est entièrement lignifiée. Les cellules sclérifiées dont la paroi est imperméable sont des cellules mortes sans protoplasme. b. Localisation Il s observe souvent dans les organes aériens, feuilles, tiges herbacées et ligneuses et plus, rarement dans les racines. Il est généralement situé dans les profondeurs de ces organes et coiffe les faisceaux des tissus conducteurs. VII.7 Les tissus sécréteurs Ceux sont des tissus spécialisés dans la synthèse de certaine substance comme les essences, les tannins, la résine et le latex. Les tissus sécréteurs peuvent accumuler les produits synthétisés dans les cellules ou bien le rejeter dans des cavités se trouvant dans les organes végétaux. VII.7.1 Cellules sécrétrices isolées A l intérieur du parenchyme on peut observer des cellules isolées accumulent dans leur vacuoles le produit qu elles ont secrété, ce sont des cellules sécrétrices, c est le cas de cellules à tanin. VII.7.2 Les épidermes et les trichomes sécréteurs Les cellules épidermiques peuvent élaborer et accumuler dans leurs cytoplasmes des essences volatiles, celles-ci en se vaporisant produisent des parfums de certaines plantes. La fonction des secrétions peut être réservée à certaines poils épidermiques appelés trichomes glandulaires. 34