des arbres forestiers

Transcription

1 Amelioration Amélioration genetique énétique des arbres forestiers des arbres forestiers ETUDEFAO ÉTUDE FAO FOR~S FORÉTS 20 Compte rendu du Cours de formation FAO/DANIDA sur I'amelioration l'amélioration génétique genetique des arbres res forestiers Merida, Mérida, Venezuela, janvier-fevrier janvier-février 1980 ORGANISATION DES NATIONS UNIES POUR L'ALIMENTATION LAMENTATION ET L'AGRICULTURE Rome, 1985

2 Les appellations employees dans cette publica. publica tion et la presentation des données donnees qui y figurent n'impliquent de la part de l'organisation I'Organisation des Nations Unies pour I'alimentation l'alimentation et l'agriculture I'agriculture aucune prise de position quant au statut juridique des pays, territoires, to ires, villes lies ou zones, ou de leurs autorites, autorités, ni quant Quant au trace de leurs f frontiines rontières ou limites. M-31 ISBN Tous droits reserves. Aucune partie de de cette publication ne peut étre etre reproduite, mise en mémoire memoire dans un système systeme de recherche bibliogra- bibliographique ni transmise sous quelque forme ou par quelque procédé procede que ce soit: électronique, electronique, mecanique, par photocopie ou autre. autre, sans autorisation prealable. préalable. Adresser une demande motivee motivée au Directeur de la Division des publications, Organisation des Nations Unies pour I'alimentation l'alimentation et ragriculture, Via delle Terme di Caracalla. Caracalla, Rome Otalie). Iltalie), en indiquant I'agriciliture, ies iea passages ou illustrations en cause. 0 FAO 1985

3 - iii - RESUME Le Cours de formation FAO/DANIDA sur l'amélioration l'amelioration ggngtique genetique des arbres forestiers s'est déroulé deroule au Venezuela Vgngzugla du 14 janvier au 2 février fevrier Il II etait êtait organised par Ie le Departement Dêpartement des forets forêts de la FAO en collaboration avec Ie le gouvernement vgngzuglien, venezuelien, l'universitg l'universite des Andes et l'institut latino-américain latino-americain Ide recherche et de formation, le Ie financement en étant etant assurg assure par l'organisme danois pour le Ie dêveloppement developpement international (DANIDA). Le Cours a êtg ete suivi par 19 inggnieurs ingenieurs forestiers et chercheurs de 17 pays d'amérique d'amerique latíne: latine: Argentine (1), Bolivie (1), Brésil Bresil (1), Chili (1), Colombie (1), Costa Rica (1), Cuba (1), Repubiique République Domínicaine Dominicaine (1), Equateur (1), Guatemala (1), Honduras (1), Nicaragua (1), Panama (1), Paraguay (1), Pgrou Perou (1), Uruguay (1), Vgngzugla Venezuela (3). Le Cours comportait deux semaines de conférences conferences et de démonstrations demonstrations pra- pratiques a à Merida, Mérida, et un voyage d'etude d'êtude d'une durge duree d'une semaine dans les Etats de Barinas à a l'ouest, et de Monagas dans l'est du Véngzugla. Venezuela. Le confgrences conferences etaient gtaient consacrees consacrges aux themes thêmes suivants: amelioration amêlioration genetique des arbres forestiers en relation avec la politique forestiêre forestiere nationale; elements glêments et príncipes principes de génétique; genetique; conservation et utilisation rationelle des Ong- ressources génétiques genetiques forestières; forestieres; rgcolte recolte et manipulation de graines forestièrestieres; entreposage, essais et certification des semences; dispositifs expgri- experi foresmentaux; interprgtation interpretation statistique des rêsultats resultats d'essais; essais d'espêces d'especes et de provenances; sglection selection et conduite de peuplements semenciers; sglection selection des arbres; ggnétique genetique quantitative; mgthodes methodes de multiplication végétative; vegetative; systêmes systemes et dispositifs de croísement croisement dirigê; dirige; êtablissement etablissement et conduite de vergers a graines; tests de descendance; interaction génotype genotype x milieu; amdlioration amelioration gênétique genetique de la rgsistance resistance aux maladies; stratégies strategies pour les programmes d'amg- d'amelioration; considera considérations économiques economiques relatives aux programmes d'amêlioration. d'amelioration.

4 --v v - TABLE DES MATIERES Page 1. 1, Introduction 1 2. Organisation et conduite du Cours 1 3. Conclusions Remerciements 2 ANNEXES I. Liste des instructeurs, personnel d'appui et participants 5 II. Programme du Cours: partie théorique theorique 9 III. IV. Programme du Cours: voyage d'étude d'etude 10 Conferences: Conférences: 11 Amelioration Amélioration des arbres forestiers en relation avec la politique 12 forestiere forestiêre nationale et l'aménagement l'amenagement forestier (R.L. Willan) Elements Eléments et principes de génêtique genetique (W.H.G. O>l.H.G. Barrett) 17 Principes et stratêgies strategies pour une meilleure utilisation des 25 ressources sources ggngtiques genetiques forestières forestieres (C.. Palmberg) L'echantillonnage L'êchantillonnage dans la récolte recolte de semences forestières forestieres 44 (C. Palmberg) Recolte R6colte et manipulation des semences foresti6res forestieres (C. Palmberg 49 et G.H. Melchior) Entreposage, essais et certification des semences forestières forestieres 64 (B. Ditlevsen) Dispositifs expérimentaux experimentaux (B. Ditlevsen) 80 Interprêtation Interpretation statistique des rgsultals resulta~s d'essais (B. Ditlevsen) 92 Essais d'espèces d'especes et de provenances (R. L. Willan) 109 Peuplements semenciers (M. Quijada) 120 Sélection Selection et conduite des peuplements semenciers: Conifêres Coniferes 124 (W.H.G.. Barrett) Selection Saection et conduite des peuplements semenciers: Feuillus l lus (C. Palmberg) 131 Selection Sêlection des arbres forestiers (M. Quijada) 134 G6ngtique Genetique quantitative: principes g6n6raux generaux et application pratique 142 a l'amelioration l'amglioration des arbres forestiers (B. Ditlevsen) Methodes Mêthodes de multiplication ication végétative vegetative (M. Quijada) 152 Systemes Systêmes et e t dispositifs disposítifs de croisement dirigé dirige (B. Ditlevsen) 160

5 - vi - Page Vergers A a graines (W.F.G. Barrett) 172 Tests de descendance (M. Quijada) 182 Interaction génotype-milieu genotype-milieu (M. Quijada) 189 Amélioration Am~lioration génêtique genetique en vue de la résistance resistance aux maladies 194 (C. Palmberg) Aspects 6conomiques economiques des programmes d'amglioration d'amelioration des arbres 206 forestiers (B. Ditlevsen) Planification et stratégies strategies pour un programme d'am6lioration d'amelioration 217 genetique ggnétique forestiëre forestiere (C. Palmberg, D.K. Paul et R.L. Willan) Quelques aspects des problèmes problemes d'amélioration d'am~lioration génétique genetique 236 des feuillus indigènes indigenes au Vêngzuêla Venezuela (M. Quijada) v V.. Notes du voyage d'etude Floraison, production de graines et pollinisation poillnisation 239 artificielle de Bombacopsis quinata au Véngzu6la Venezuela 2. Programme de reboisement des llanos orientaux au 242 Venezuela V-énézu6la 3. Liste des opérations operations et besoins en personnel pour le Ie 243 programme de plantation de la CVG à Uverito programme de plantation de la evg a Uverito 4. Calendrier des travaux de la CVG A a Uverito 244 VI. Rapports des pays 245 VII. Bibliographie Publications distribuges distribuees aux participants 305 VIII. 2. Autres publications intéressantes interessantes Certificat de participation au Cours

6 - vii - Ouverture du Cours. C. Palmberg (FA0);Dr. (FAO);Dr. P. Rincón Rincon Guitierrez (Recteur de l'université l'dniversite des Andes); Dr. R. Chalbaud Zerpa (Gouverneur de l'etat de Merida); Menda); Ing. J.R. J. Corredor Trejo (Doyen de la 1a Faculté Faculte des sciences forestières, forestieres, Université Universite des Andes). DECLARACION O(ClARACION UNIVERSAL UNIIIUSA\ DE 01 DERECNOS OUHCHOS NUIAANOS ~u... os Ouverture du Cours. Dr. R. Chalbaud Zerpa (Gouverneur de l'etat de Mérida); Merida); C. Palmberg (Co-directeur FAO du Cours); R. Ditlevsen (Co-directeur DANIDA du Cours); A. Luna Lugo (Université (Universite des Andes); W.H.G. Barrett (Directeur interna- international du Cours).

7 INTRODUCTION Le Cours de formation FAO/DANIDA sur l'amélioration l'amelioration génétique genetique des.arbres forestiers fares s'est slest déroulé deroul au Venezuela du 14 janvier au 2 février fevrier 1980, à a l'aimable invitation du gouvernement vénézuélien. venezuelien. Il II était etait organise" par Ie le Departement Département des forets forêts de la FAO FAC avec l'aide financiêre financiere de l'organisme danois pour le développement developpement international (DANIDA), la collaboration technique de l'universitê l'universite des Andes à a Mérida, Merida, et l'appui de l'institut latino-amgricain latino-americain de recherche et de formation (IFLAIC). Le Cours a étê ete organisê organise dans le Ie cadre du programme de la FAO FAD pour l'amélioration l'amelioration genetique génétique des arbres res forestiers, et constitue une activitê activite analogue aux cours antérieurs anterieurs sur le Ie même meme thême theme qui se sont déroulés deroules au Danemark en 1966, au Kenya en 1973 et en ThaIlande Thai1ande en L'objectif du cours de la région region latino-américaine, latino-americaine, qui s'adressait a des forestiers de formation supérieure, superieure, était etait de proposer aux participatns des connaissances théoriques theoriques et pratiques actuelles en matière matiere d'amélioration d'amelioration génétique genetique des arbres res forestiers, et d'aider ä a établir etablir des contacts entre forestiers et entre instituts de la région region travail- travaillant dans ce domaine. Le Cours a été ete suivi par 19 participants de 17 pays d'amérique d'amerique latine (voir Annexe I). Le Directeur international du Cours était etait le Ie Dr.. W.H.C. W.H.G. Barrett, d'argentine. Le Dr. M. Quijada R., de l'institut de sylviculture de l'université l'universite des Andes remplissait les fonctions de Co-directeur national, le Ie Dr. B. Ditlevsen, du Danemark, celles de Co- Codirecteur DANIDA, Mlle MIle C. Palmberg étant etant Co-directeur FAO. 2. ORGANISATION ET CONDUITE DU COURS Les deux premieres semaines du Cours furent consacrees a des conferences et a des Les deux premiêres semaines du Cours furent consacrées 'a des conférences et à des exercices pratiques se rapportant à a l'amélioration l'amelioration génétique genetique des arbres forestiers, et la troisiême troisieme semaine ê e un voyage d'étude d'etude dans les Etats de Barinas à a l'ouest, et de Monagas dans Vest l'est du du Venezuela. On trouvera le Ie programme détaillé detaille du Cours aux Annexes II et III. Le présent present Cours a bénéficiê beneficie de l'expérience l'experience acquise lors des cours précêdents. precedents. Par rapport aux cours précédents precedents celui-ci a mis davantage l'accent sur les dispositifs experimentaux expérimentaux et sur l'évaluation l'evaluation statistique des essais; on y a d'autre part inclus, dans la mesure du possible, des techniques d'amélioration d'amelioration de feuillus tropicaux. Durant tout le Ie Cours on a insisté insiste sur ~ la relation êtroite etroite entre politique forestiêre forestiere nationale et programmes d'amélioration d'amelioration génétique, genetique, en essayant de donner aux participants une perspective large des problêmes problemes d'amélioration. d'amelioration. On a également egalement souligné souligne constamment les diverses conditions prealables préalables qui justifient le Ie lancement d'un programme d'améliora- d'amelioration genetique, génétique, telles que la disponibilité disponibilite de terre, et un programme important de reboisement. Avant le Ie Cours, les instructeurs avaient avdient rédigê redige des notes de conférence conference écrites, ecrites, qui furent distribuees distribuges aux participants a leur arrivée arrivee à a Merida, Mérida, en meme même temps que des exem- exemplaires de quelques documents et publications d'importance fondamentale ou d'intgrêt d'interet general. général. Les conférences conferences sont reproduites en Annexe IV; une bibliographie, incluant les publications distribuees distribuges à a chaque participant, "se trouve en Annexe VII. Avant leur arrivêe arrivee à a Mérida Merida les participants avaient rempli un questionnaire sur la situation actuelle des plantations et sur l'amélioration l'amelioration génétique genetique des arbres forestiers dans leurs pays respectifs.. Cette information, qui a servi de base aux "Rapports par pays" - breve brêve causerie présentée presentee par chaque participant - figure en Annexe VI.

8 CONCLUSIONS Le Cours a fourni aux participants des connaissances qu'ils appliqueront et diffuseront dans leurs pays respectifs.. Sans sous-estimer cet aspect, il 11 faut aussi souligner diffuse- l'interet l'intérét que presentait présentait sans aucun doute l'occasion fournie aux 19 participants, representant 17 pays, de se reunir rêunir pour echanger échanger information et experience, expérience, et discuter avec des spécialistes specialistes d'autres pays de leurs problames problemes communs. repré- Le moment était etait particuliarement particulierement opportun pour un cours de cette nature, du fait que la majorite majorité des pays latino-americains latino-américains intensifient leurs activites activitês de reboisement dans le but de satisfaire les besoins nationaux de bois d'oeuvre et de combustibles ligneux, en incluant dans leursprogrammesl'introduction prograrnmesl'introduction d'essences exotiques et des plans de sélec- selection et d'amélioration. d'amelioration. Le voyage d'êtude d'etude a l'issue du Cours du a Cours êté d'une a grande ete d'une importance grande et d'un grand importance et d'un grand intérat, interet, en donnant aux participants l'occasion de voir les problames problemes qui peuvent se rencontrer dans la pratique, et de discuter des solutions possibles aces a problèmes. problemes. Il II faut souligner que le Ie succas succes du Cours a été ete dia do dans une large mesure a l'interet l'intérêt manifesté manifeste par les participants,, qui a aidê aide 'a a surmonter quelques quelques difficultés difficultes initiales initiales telles que les niveaux différents differents de prêparation preparation technique qu'ils possèdaient. possedaient. La cama- camaraderie et la bonne humeur qui régnarent regnerent en permanence contribuarent contribuerent à a créer creer une atmosphare propice et stimulante pour les activités activites du Cours. atmosphere 4. REMERCIEMENTS La FAO souhaite exprimer sa gratitude au gouvernement danoís, danois, qui par l'intermé- l'intermediaire de l'organi.sme l'organisme danois de developpement développement international a patronne patronné ce Cours, et au gouvernement venezuelien vénézuélien qui s'est offert à a accueillir le Ie Cours. Elle doit remercier éga- egalement la Faculte Faculté des sciences forestiares forestieres de l'université l'liniversite des Andes a Mérida, Merida, pour la contribution précieuse precieuse de son personnel scientifique et administratif, et le Ie Conseil de developpement développement scientifique humaniste (CDCH) pour son appui financier; l'institut latinoamêricain de recherche et de formation (IFLAIC), qui a mis a la 1a disposition du Cours du sa Cours Sa latinoamericain salle de conferences conférences et sa bibliothaque; bibliotheque; la Corporación Corporacion Venezolana de Guayana (CVG) ete t la Campania Compariia Nacional de Reforestacion Reforestación (CONARE), dont la cooperation coopération a rendu possible le Ie voyage d'étude; d'etude; le Ie Laboratoire national des produits forestiers (LABONAC), et le Ie Centre de calcul informatique de l'université l'linive~site des Andes, pour leur collaboration durant le Ie Cours. Nous devons des remerciements spéciaux speciaux à a Monsieur le Ie Gouverneur de l'etat de Mérida, Merida, le Ie Dr. Reinaldo Chalbaud Zerpa, qui par son intérêt interet personnel a contribué contribue au succas succes du Cours, veillant a ce que les participants acquiêrent acquierent une connaissance et une perception des traditions et coutumes du Venezuela et de l'etat de Mérida. Merida. Enfin, la FAO est reconnaissante aux instructeurs et au personnel d'appui pour leur precieuse précieuse collaboration, et aux participants pour l'intérét l'interet qu'ils ont manifesté, manifeste, et d'une maniare man1ere générale generale elle exprime ses remerciements a toutes les personnes sannes qui par leur intérêt interet et leurs efforts ont contribué contribu~ au succas succes de ce Cours.

9 Participants et instructeurs du Cours: Premier rang, de gauche A a droite: M.E. Quinteros (Paraguay); J.A. J. Enricci Enricei (Argentine); A. González Gonzalez (Cuba); A. Gomez de Fonseca (Brésil); (Bresil); A. Martínez Martinez (Panama); G. Moreno (Chili). Deuxième Deuxieme rang, de gauche à a droite: J. Morales (Venezuela); A. Zapata (Venezuela); G.H. Raets (IFLAIC); J. Campos (Venezuela); R.A. Rodríguez Rodriguez (Rép. (Rep. Dominicaine): Dominicaine); M. Quijada (Venezuela); R. Miliani (Venezuela); C. Palmberg (FAO); (FAD); W.H.G. Barrett (Argentine); D.J. Moreno (Bolivie); (Bolivie}; T. Quintini (Venezuela); R. R; Escudero (Uruguay); B. Ditlevsen (Danemark); P.E.. Silva de la Maza (Venezuela); O.V. D.V. Anleu (Guatemala); H.E. Carrillo (Perou); (Pérou); D. Villalobos (Honduras); R. Valcarcel (Brésil); (Bresil); G.E. Porras (Costa Rica); A. Ramírez Ramirez (Venezuela); C.C. Castillo (Venezuela); O. Carrero (Venezuela); A. Copete (Colombie); O. Linares (Venezuela). Institut de sylviculture, Université Universite des Andes, Mérida. Merida.

10 --s 5 - Annexe I COURS DE FORMATION FAO/DANIDA SUR L'AMELIORATION GENETIQUE DES ARBRES AMES FORESTIERS INSTRUCTEURS ET PERSONNEL D'APPUI :Dr Wilfredo II1lfre40 H.G. H.O. Barrett B&:rre~1 Plplasto Piplasto Forestal Foreatal Kaipu Maipu Piso Piao Buenoa Buenos Ai Lime rea Argentine Dr. Marcelino Quijada ~j&da R. Secci6n Sección de Genética Ge~6tica Forestal Instituto de Silvicultura Universidad de Los Loa Andes Mérida M6rida Venezuela Dr Bjerne Bjems Ditlevsen tlsveen Skovstyrelsen Strandvejen 863 DK-2930 lclampenborg Klampentorg Danemark D&n~mark Int' Ing Herman Finol Pinol U. Universidad de Los Andes Facultad de Ciencias Fo- Forestales, Via V!a Chorros da de Milla, Merida Mérida Venezuela... ****V******* Mies Kias Christel Palmberg, P&lmberg, M. F. Division des R,essouTcea Ressources Foreetieres, Forestiires, Departement Département de.s das Foret_, Forêts, Via delle Torme Trme di d i Caracalla, I some Roml! Italie Ine" Ingo L. Rodriguez Rodrigue! Poveda Universidad de Los Lo. Andes Facultad de Ciencias Fo- Porestales, Vía V!a Chorros de Milla, Mérida M6rida Venezuela Int> Ing S. Giménez Gimenez Fonseca Universidad de Los Andes Facultad de Ciencias Forestales, T8stales, Vía V!a Chorros de Milla, Mérida Merida Po Venezuela. Dr. G.H. Raets Dr., 0.H. Raets Instituto Latinoamericano de Investigación Investigaci6n y Capacitacióntaci6n, Apartado 36 Capaci Mérida M6rida Venezuela Venezuela Dr. Oton Holmquist Universidad de Los Andes Facultad de Ciencias Fo- Porestales, V!a Vía Chorros Chorras de Milla, Mérida Merida Venezuela

11 -6- I') - PARTICIPANTS ARGENTINE 1ni' Ing Juan Andres Andree Enricci E),ri cc1 EBtaci6n Estación Forestal Trevelin Casilla Correo No. 17 Trevelin TreveHn - Chubut (9203) I!OL1VIE SOLIVIE In.c Ing Deimer Jesus Moreno P!'l PRONA em A PLAF Gasilla gasilla Correo No. Ko. 209 haroa Avaroa No, Sucre IIIES1L EFESIL Inrf' Ing Agostinho ~Btinho Cornee ComelS 4a da Foneeoa Fonseca 1.B.D.F./D.Pq. I.B.D.F./D.Pq. - Ed. Palacio do 40 Desenvolvimento 13 Andar - SBN. SIIN. Brasilia - D.F. COLGIBIE COLOMBIE 1n(;o Ingo Alejandro Ale.iandro Copete Perdono l'erdomo I INDERENA NDElI ENA Instituto tuto Nacional l:acional de los RecurGos Recursos Naturales Renovables Renovsblee Calle 26 No. 13 B-47 Bogotá Bogota CUBA Lic. Anibal Gonzilea Conz'le» Roque Sección Secci6n de Genética GenEtiea Centro de Investigaciones Investi~ciones Forestales FOrelStalee Calle No E/ EV 17B 11B y I7C 17C Siboney - Marianao guateur EQUAn:tJR Ing Inrf' Jaime Narvaez Arosemena Tola Tela No. 452 Urb. Bor.'a Bora Terovi Yerovi Sector 32 Quito HONDURAS Sr. Angel Danilo Villalobos Villaloboe Nufles Nunez Sección Seeei6n Mejoramiento I.~e.ioramiento Genético Gen~tieo Escuela EBeuela Nacional de Ciencias Cieneiae Forestales, FOrestales, Apdo No, No.2 2 Siguateoeque PANANA PANAMA Lic, Lie. Aristidee Aristides Mart{nez Martínez Montilla Sección Seeci6n de Me)oramiento MeJoramiento Genético Gen6tieo Dirección Direeci6n Nacional lise! de Recursos RecursolS Naturales Renovables Parafso,Panama Peruso 5 Inr" Inr GUf'tavo Gustavo Moreno Diaz Cor':'>oraci Cornoración 6n Nacional ~'aci onb.l Forestal Cer.tro Certro de Semillas Casillo. Casilla 5 Chillan 11 COSTA CClSTA RICA 1llgO Ine Guillenno Guillermo Enrique E),rique Porras Sandoval Dirección Direcci6n General Forestal FOrestal Ministerio I ~inisterio de Agricultura AJ;r1cultura y Canaderia Ganaderia San Joser Jose- R4p, DOMINICANB. Sr. Ramon Ramor. Agustin Rodriguez-R. Rodn'l'l1ez-R. Direcci6n Direeei6n General Ger.eral Forestal FOrestal Centro de ~e los Héroes Heroes Apartado A~artado Postal 1336 Santo Domingo GUATFrALA GUATIl(ALA Sr. Osman Vinicio Anleu ~~leu BANSEFOR lid:sef'oo Instituto Institute Nacional ~acion&l Foreetal Pbrestal 7B 7a Av Zona 13 Guatemala Ciudad NICAPAGUA NICA"AGUA Lic.Pedro Lie.?~dro Eloy Silva de La Maza ~o.za Sección Secci6n de Investigación InvestiE,aci6r. Forestal Instituto tuto Nicaraguense r~icar~er.!ie de de Recle-uos ReC"~-so~ Naturales y j del Ambiente, Ambie~te, I.R.E.N.A, I.~.E.~.A. Managua! lanat;u& PARAGUAY Ing 1n,f Martín lo'art{n Eugenio Eu.o:enio Quinteros Doldan Dol~&n Servicio Forestal Nacional Centro Cent~ Forestal Alto PararA ParanA Cd. Strossner

12 - 7 -!mqy Irlf!f Ing llqo Hugo IIII.gar Edgar Carrillo_ Vargu Vargas Dirección Direcci6n General Ceneral Forestal FOrestal y de Fauna Regi6n Región Agraria IV Prolongación Prolongaci6n Raimondi sjno S/N Huaraz URUCUAY URUGUAY Ing IngO Rafael Eacudero Escudero Rodriguez Rodrleuez Facultad de ~e Agronomía Agror.omfa Departamento Departamer.to Forestal Universidad veraic!a.d de la República Republi Avenida Carz6r. Garzón 780 }l!ontevi Montevideo VENEZUELA Irlf!f Ing ()!waldo Oewaldo Carrero Centro de Investigación Inv8stigaci6n Forestal CompaTila Compa1iJ:a Nacional de de RetorBstaci6n Reforestación CONARE Apdo. No. 264 Maturln/Edo. Maturin/Edo. Monagu Yonagaa Ing Ingo Tomas Quintini Sub-Cerencia Sub-Gerencia Forestal ForeB~al Corporación Corporaci6n Venezolana de Guayana, Cuayana, CVG evc Centro Co;nercial Comercial Los Olivos ali,\ 05 Puerto Ordaz/ Orda"/ alo. ilio. Bolivar Bolívar Irlf!f Ing Roberto Miliani Eatacion Eetacion Experimental de Semillas Semillae Forestales,M.A.R.N.R. Foreatalea,M.A.R.N. El Limon Maracay/Edo. Aragua OBSERVAnvilS OBSERVATXRS Lio. Lic. Carmen Cecilia Castillo División vie16n de Desarrollo Agrícola, Agr! CVG evc Edittcio Edificio La Estancia, Estanoia, Piso 13 Chuao, Caracaa Cara08.8 Ing In ' Jairo Morales Moralea CONARE, CONA.'!E,?rograma Programa Coloradito 1 ora.d.i Apartado 196 El Tigre/Edo. Anzoategui. Ea Tigre/Edo. Anzoategui Sr. Jo", Josb Campos Sul>-Oerencia Sub-Gerencia Forestal, Foreetal, CVG eva Centro Comercial Los Olivos Ol!voe Puerto Ordaz/Edo. Ordaz/Edo, Bolívar BoHvar P.X1,40*****OMPO*O13.,z

13 - 8 - Bombacopsis quinata, variation genetique dans la presence de contreforts.

14 Annexe II COURS DE FORMATION FAO/DANIDA SUR L'AMELIORATION GENETIOUE DES ARBRES FORESTIERS l'rograhme PROGRAME DU DO COURS COORS (Partie théorique) th~orique) Heure LUNDt LUNDI 14/1/80 MARDI 15/1/80 MERCREDI 16/1/80 JEUDI JEUDl 17/1/80 VENDREDI 18/1/3o l8/l/s0 8:30 9:30 Ouverture offi- Conservation et utilisa- Dispositifs exp rimentaux (B.. Ditlevsen) Dit1evsen) de provenances ressources sources genetiques génétiques OW.H.C. (W.H.G. Barrett) exprimen- Essais d'especes d'esoces et cie11e cielle du Cours tion rationnelle rationnel1e des forestières forestieres (C.Palmberg) 10:15 Visite A a la forat for~t expen.1nt!ntale expérimentale 10:30 Amélioration Amelioration des arbres Récolte Recolte et manipulation Interpretation Interprétation statistique des résultats r~sultats de peuplements (H.. Final Finol U.) ) Sélection S lection et conduite "La Carponera" CarDonera" forestiers en relation des graines forestières forestieres avec la politique (B.. Ditlevsen) d d'essais ' semenciers (M.Quijada) forestiere forestière nationale (B. Ditlevsen) Visite au village 12:30 (W.H.G.. Barrett) 1/ typique de Jaji 13:30 Elements Eléments et principes Entreposage, essais et Selection Sélection des arbres res de génétique genetique certification des Visite au Centre de forestiers (W.H.G. Barrett) semences forestières forestieres calcul cul informatique (M. Quijada) 15:30 (B. Oitlevsen) Ditlevsen) et au CDCH. COGH. Visite 5. a LABONAC 15:30 Visite è a l'institut de Visite au Laboratoire Rapports de pays sylviculture a la Is liothèque de la Faculté Demonst.ration Démonstration de traite- Cuba, Guatemala) des sciences fores- ment, entreposage et es- tieres tières et a è l'institutl ' sais de semences bib- des semences forestièreq forestier e (Argentine, Bolivie, liotheque latino-amer latino-américain icain de re- 17:00 cherche et de formatior 20:00 Les zones bioclimatiques du Venezuela 21:30 (L. Rodriguez Poveda) ~ Heure LUNDI 21/1/80 MARDI 22/1/80 22/1/SO MERCREDI 23/1/80 JEUDI 24/1/80 VENDREDI 5/1/80 5/1/SO 8:30 Génétique G~netique quantitative Systèmes Systemes et dispositifs Tests de descendance: : Considerations Considérations écono- conomiques relatives aux ques: Exemple I - application pratique è a (B. Ditlevsen) tion des résultats r su1tats èa programmes prugrammes d'améliora- d ' smeliorr.- Programme d'amélio- d'am lio- Exemples Exemp1es spécifi- spec1fi- principes généraux g n~raux et de croisement croiaement dirigé dirige principes et applical'amélioration l'am~liora t ion des des programmes pra- tion ration génétique genetique arbres forestiers tiques d'amélioration d ' am lioration (B. Ditlevsen) dans une région region subtropicale (W.H.G. Barrett) 10:15 (B. Ditlevsen) (H. (M. Quijada) j 10:30 Méthodes Methodes de multipli- multip1i- Dispositifs et instal- insta1- Interaction génot g notype YPe cation vegetative végétative Planiflcation Planification et lation de vergers èa Exemples Exeroples sogeifi- specht- x milieu strate~ies (M. stratégies (H. Quijada) pour des pues: IIgralnes graines ques: Exemple 11- (M.. Quijada) programmes d d'amélio-' amelioration génétique genetique des 11oration lioration génétique ~e netique forestiers 12:00 (W.H.r.. d'amg- (N.H.G. Barrett) Programmes d ' ame- arbres de feuillus trooi- tropi- (C. Palmberg) PalmberR) caux (M. Ouijada) nuijada) 13:30: 30 Travail de groupe Conduite des vergers Travail de groupe ~roupe Problèmes Prob1emes ginues gioues sous les première tlremiere partie pnrtie (W.H.G.. Barrett) patholo- è graines Clature ClOture de la a guines 15:15 tropinues tropiaues du Cours (O. (0. Holmqvist) 15:30 Rapports de pays Rapports de pays Rapports de pays Rapports de pays nays (Costa Rica, Rép. Rep. (Colombie, Nicaragua, (Chili" (Chili, Venezuela) (Brésil, (Bresil, Equateur, EQuateur, Dominicaine,, Panama, Pérou) Perou) 17:00 Honduras) Paraguay, Paraguay. Uruguay) --!/ Pour des raisons pratiques, Ie nom du conierencier ne correspond pas tou.10urs a 1 ' R.uteur de l'expo!'1i1. 1/ Pour des raisons pratiques, le nom du conférencier ne correspond pas toujours è l'auteur de 1'expos6. ~

15 lo - Annexe III PROGRAMME DU COURS (Voyage d'étude) d'etude) 27 janvier 28 janvier 29 janvier 30 janvier 31 janvier ler février fevrier 2 fgvrier fevrier Trajet en autocar jusqu'a Barrancas, station expgrimentale experimentale "EI "El Irel". Dgmonstration Demonstration de polinisation dirigge dirigee sur Bombacopsis quinata. Foret Forét expérimentale experimentale de Caemital; Caernital; essais à a la 1a station "El Irel". Trajet jusqu'a Puerto Ordaz, Orrlaz, station forestiare forestiere "El Merei".. Visite aux plantations, a 1a la pépini6re pepiniere et aux essais de 1a la CVG à a Uverito. Visite aux plantations, a la 1a pépiniêre pepiniere et aux essais de la CONARE a Chaguaramas. Trajet jusqu'a Puerto Ordaz, visite au Parc Pare "La lila Llovizna" et a l'usine de la 1a SIDOR (Siderúrgica (Siderurgica del Orinoco).. Fin du Cours. ******************** Un passage pgrilleux perilleux au cours du voyage d'gtude d'etude

16 Annexe IV CONFERENCES (Table des matières) matieres) Page Amelioration Amêlioration des arbres res forestíers forestiers en relation avec la polítique politique nationale et l'aménagement I' amenagement forestier (R.L. CR. Willan) Elements Elgments et principes de génétique genetique (W.H.G. Barrett) Barrett} Principes et strategies strat4ies pour une meilleure utilisation des ressources ressqurces géngtiques genetiques forestières forestie.res (C. Palmberg) L'gchantillonnage L'echantillonnage dans la récolte recolte de semences forestières forestieres (C.. Palmberg}... Palmberg) Récolte Recolte et manipulation des semences forestiares forestieres (C.. Palmberg et G.H. Melchior) Melchior} Entreposage, essais et certification des semences forestières forestie.res (B. Ditlevsen} Ditlevsen) Dispositifs expgrimentaux experimentaux (B. Ditlevsen) Interprétation Interpretation statistique des rêsultats resultats d'essais (B. Ditlevsen) Ditlevsen}... ~ Essais d'espêces especes et de provenances (R.L. Willan) Peup1ements Peuplements semenciers (M. (H. Quijada) Quijada} Sglection Selection et conduite des peuplements semenciers: : Conifères Coniferes (W.H.G..G. Barrett) Barrett} Selection Sêlection et conduite des peuplements semenciers: Feuillus (C. Palmberg) Palmberg} Selection Sglection des arbres forestiers (M. Quijada) Quijada} Gênêtique Genetiqu.e quantitative: principes géne-raux generaux et application pratíque pratique à a l'amglioration l'amelioration des arbres forestiers (B.. Ditlevsen) M6thodes Methodes de multiplication végétative vegetative (M. Quijada) Quijada} Systëmes Systemes et dispositifs de croisement dirigg dirige (B. Ditlevsen) Vergers à a graines (W.H.G. Barrett Tests de descendance (4. (M. Quijada) Quijada} Interaction génotype-milieu genotype-milieu (M. Quijada). ~ , '. 189 Amelioration AMélioration gênftique genetique en vue de la r6sistance resistance aux maladies (C. Palmberg}... Palmberg) Aspects ec~nomiques économiques des programmes d'amelioration d'amaioration des arbres forestiers (B.. Ditlevsen) Ditlevsen} Planification et stratêgies strategies pour un programme d'am6lioration d'amelioration genetique Ongtique foresti6re forestiere (C. Palmberg, D.K. Paul et R.L. Willan) Hi11an} Quelques aspects des problemes problèmes d'amelioration d'am&lioration genetique Onftique des feuillus indigènes indigenes au Venezuela (A. (M. Quijada) Quijada}

17 AMELIORATION DES ARBRES FORESTIERS EN RELATION AVEC LA POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE ET L'AMENAGEMENT FORESTIER R.L. Willan Division des ressources forestiêres forestieres Departement Dgpartement des forêts forets F A 0 FAO TABLE DES MATIERES Introduction Conditions prgalables prealables d'un programme d'amélioration d'amelioration des arbres Le programme de plantation Le programme d'amelioration d'amélioration Définition Definition des objectifs Contraintes Amelioration Amélioration des arbres en relation avec l'aménagement l'amenagement Résumé Bibliographie INTRODUCTION La justification d'un programme national d'amglioration d'amelioration des arbres forestiers et l'importance des ressources qui lui seront serant consacrges con5acr~es seront dgterminges determinees dans une large mesure par la politique forestière forestiere du pays (Keiding, 1974). La politique forestiêre forestiere doit elle-même elle-meme gtre etre en rapport avec les plans nationaux de développement. developpement. Les questions fondamentales qui se posent sont alors les suivantes: 1) Ouelle Quelle est l'importance du secteur forestier dans l'économie l'economie nationale? 2) Quelle est l'importance I'importance des reboísements reboisements dans l'ensemble du secteur forestier? fares A un extrême extreme on trouve le Ie cas d'un pays petit et três tres peuplg peuple dans lequel il n'y a pas de place pour une sylviculture a grande échelle, echelle, ni par conséquent consequent pour une amélioration amelioration géngtique genetique des arbres forestiers; ; Singapour et Malte en sont des exemples. A l'autre extrême extreme se trouvent les pays a faible densite densité de population ayantde grandes superficies de forêts forets naturelles susceptibles de se regenerer rggêngrer naturellement et de rgpondre repondre aux besoins du pays dans un avenir prgvisíble; previsible; le Ie Gabon et, jusqu'a une gpoque epoque récente, recente, Kalimantan en Indongsie Indonesie peuvent être etre citgs cites comme exemples. Dans ces pays il y a lieu d'appliquer des techniques sylvicoles simples, visant a conserver une certaine proportion des arbres les meilleurs comme porte-graines, et sans doute d'gtablir d'etablir et préserver preserver à a l'intgrieur l'interieur des massifs des réserves reserves naturelles intégrales, integrales, mais non d'y entreprendre un programme a long terme d'amglioration d'amelioration ggnétique. genetique. Dans des regions rggions où ou la fonction essentielle de protection de la forêt foret en terrain accidenté accidente interdit l'exploitation commerciale et par suite les reboisements de production, il i1 n'y nly a de même meme pas de place pour la gênétique genetique forestiêre. forestiere. Feu Peu de pays a l'heure actuelle peuvent se permettre de ne compter que sur leurs forêts forets naturelles. Dans la plupart d'entre eux la pression sur les 1es terres s'accrolt s'accroit sans cesse, et s'i1 s'il est possible de produire les matiêres matieres premiêres premieres ngcessaires necessaires sur une surface beaucoup moins grande ou dans un temps plus court grâce grace a des méthodes methodes reboisement de reboisement in- intensives, les forestiers se doivent d'employer de telles méthodes. methodes. Les plantations concentrées entrainent des bénéfices benefices gconomiques economiques et sociaux indirects du fait du développe- d~veloppement des industries forestiêres forestieres et des emplois crggs. crees. En consgquence consequence des plantations concentrees forestiêres forestieres sont rgalisges realisees a une échelle echelle croissante crois.s à a travers le Ie monde. En pratique les roles r6les des forets forêts naturelles et artificielles doivent etre être consideres considérés comme come complémen- complementaires, les forêts forets naturelles remplissant des fonctions essentielles essenti~es de protection, et des fonctions culturelles, et fournissant fourníssant certaines categories catégories s~ Ciales spédales de bois, telles que bois de haute qualité qualite pour gbgnisterie ebenisterie et placages, tandis que les forêts forets artificielles repondent répondent dans une proportion croissante aux besoins en bois de construction, sciages courants, panneaux dgrivés derives du bois et pate pate (Hughes et Willan, 1976).

18 Généralement Generalement parlant, la 18 condition préalable prealable d un "programme d'amélioration d'amelioration des arbres forestiers est l'existence du reboisement. A partir du moment oú au l'on récolte recolte des semences et ou oil l'on eleve Greve et et cultive artificiellement des plants, 11 il y a une possibilite possibilité de selectionner et ameliorer. améliorer. Il II convient par conséquent consequent d'aborder l'examen de l'amélioration l'amelioration sélec- génétique genetique en relation avec les 1es programmes de reboisement rehoisement (Keiding, 1974). C'est pourquoi les rapports par pays qu'il qulil a été ete demandé demande aux participants de présenter presenter replacent l'in- l'1nformation sur les programmes nationaux d'amélioration d'amelioration des arbres forestiers dans le Ie contexte de l'environnement et de la politique forestiêre forestiere nationaux, et des programmes nationaux de reboisement. CONDITIONS PREALABLES D'UN PROGRAMME D'AMELIORATION DES ARBRES Même Meme si s1 un programme de reboisement et d'amglioration d'amelioration génétique genet1que parait justifié just1fi dans un pays donne, donné, les fonds et les efforts a lui consacrer exigent certaines conditions préalables: prea1ab1es: Le programwe programme de plantation 1. Disponibilité Disponibilite et maitrise de la terre. Les investissements élevés eleves nécessaires necessaires pour le Ie reboisement ne peuvent se justifier que si l'on a l'assurance que la forêt foret restera la forme de mise en valeur pendant au moins. une révolution. revolution. Même Meme avec des essences "à "a. croissance rapide", ll, cela representera représentera probablement une ou plusieurs décennies. decennies. L'autorité L'autorite gestionnaire doit d'autre part avoir l'entière l'entiere ma!trise maitrise de la terre pendant toute cette période. periode. Si les reboisements se trouvent sur des terres appartenant au domaine forestier de l'etat et incluses dans un plan d'aménagement d'amenagement du territoire garantissant la continuité continuite de la gestion pendant une longue période, periode, la sécurité securite de la jouissance pourra être etre três tres grande. Des terres fragmentees fragmentées entre une multitude de petits propriétaires proprietaires privés prives sont généralement generalement impropres au rehoisement reboisement aa. grande échelle. echelle. En revanche, la génétique genet1que forestiêre forestiere peut avoir un rale role a. a jouer dans la fourniture d'arbres a a. planter de maniêre maniere diffuse en agrosylvi- agrosylviculture, a. a condition que l'agriculteur soit convaincu de la valeur du produit et de la necessite nécessitg de protéger proteger et entretenir les arbres. 2. Echelle des opérations. operations. Quelle que soit l'importance des gains que peut procurer l'amelioration l'amélioration genetique génétique des arbres, les coats couts de base minima d'une petite unité unite de re- recherche doivent se repartir répartir sur une surface suffisante pour pouvoir être etre rentables. Par exemple, une unite unité coatant coutant dollars E.-U. par an et produisant des semences améliorées susceptibles de fournir un accroissement de valeur actualisée actualisee des produits de ameliorees 100 dollars E.-U. par hectare et par an sera largement rentable pour un programme de plan- plantation de hectares par an, mais ne saurait se justifier pour 100 hectares par an. 3. Disponibilite Disponibilité de débouchés. debouches. Il II faut qu'il y ait une garantie acceptable de débouchés debouches pour les produits des plantations, soit dans le Ie pays même meme soit à a l'exportation. 1 Il II faut non seulement seu1ement que les débouchés debouches existent, mais qu'ils l i1s soient a distance economique économique de transport.. Un reboisement meme même situé situe sur des stations de productivité productivite élevée elevee pourra ne pas etre être rentable si les coats couts de transport sont prohibitifs. Le programme d'amélioration d'amelioration Il faut qulil qu'il y ait une garantie suffisante, par exemple sous la forme d'un engage- engagement écrit ecrit de l'autorité l'autorite financiêre, financiere, que le Ie programme d'amélioration d'amelioration disposera du personnel et des fonds necessaires nécessaires avec la continuité continuite indispensable. Comme le Ie déclare declare Zobel (1969), on doit5e"demander: se demander: "Aurai-je l'appui en moyens financiers, matériels materiels et humains néces- necessaires pour faire un travail convenable? convenab1e? Sinon, mieux vaut ne rien faire. Un programme entrepris sans enthousiasme et mal exécuté execute ne ferait qu'indisposer qulindisposer les gens vis-a-vis de la foret forêt et de ses potentialités". potentialites". S'il n'y nly a pas de généticien geneticien forestier disponible dans Ie le pays, i1 il faudra des dès le Ie dgpart depart prévoir prevoir la formation du personnel nécessaire. necessaire. 2. Evaluation de l'information technique disponible ailleurs. Les rgsultats resultats de recherches Menees menées dans d'autres pays ayant des conditions écologiques ecologiques comparables peuvent permettre de reduire, réduire, sinon de supprimer, la nécessité necessite d'entreprendre d un programme national d'amé- d '"amelioration en partant de zgro. zero. Pour des petits pays ayant des programmes de reboisement modestes, une unité unite de recherche régionale regionale peut procurer les mêmes memes résultats resultats que plusieurs programmes nationaux,, et a Meilleur meilleur compte. On peut citer comme exemples de programmes régionaux regionaux d'amélioration d'amelioration des arbres res forestiers fares celui qui a été ete conduit en Afrique

19 orientale au cours des annges annees soixante et soixante-dix, et celuí celui du CATIE 1/ actuellement en cours en Amérique Amerique centrale. Même Meme lorsque dans un pays on a un programme important de reboisement sur une gamme de stations de caract-dristiques caracteristiques uniques, un ecbange échange international d'information et de matéríel materiel génêtique genetique peut contribuer dans une large mesure a eviter éviter des repetitions rêpêtitions inutiles et a concentrer 1a la recherche sur la 1a solution des problèmes problemes les plus importants ou au sur l'exploitation des possibilités possibilites les plus prometteuses.. DEFINITION DES OBJECTIFS Vne Une fois qu'il sera êtabli etabli qu'il qulil existe bien les bases pour un programme national d'amelioration d'amêlioration des arbres forestiers, l'autorité l'autorite responsable devra dêfinir d finir ses seg objectifs aussi clairement que possible. Il II y a souvent de bonnes raísons raisons pour fixer plus d'un ob- objectif. Etant donne- les longs delais dêlais qu'exige 1a la production forestiere, forestière, et en comparaison la rapidite rapiditê avec laquelle les préfdrences preferences techniques et les de-bouchés debouches peuvent changer, il e$t est souvent três tres souhaítable souhaitable de maintenir un maximum de souplesse dans les objectifs. Celle-ci est particuliarement particulierement nêcessaire necessaire avec des rêvolutions revolutions excédant excedant 15 ans (Hughes et Willan, 1976).. Il 11 y a toutefois des limites a la latitude que l'on peut avoir dans les programmes et dans Ie le choix des essences, qu'il faut reconnaitre des das Ie le depart. Wart. Un euca- eucalyptus a bois dense sera probablement supêrieur superieur à a un eucalyptus a bois léger leger pour le Ie bois de feu, mais moins bon comme bois à a pate à a fibres courtes. Dans le Ie sud des Etats- Etats Unis, on plante des vergers a graines sêpargs separes pour les pins a bois dense et a bois boís léger. leger. Ainsi, Ainsí, des buts différents differents pourront parfoís parfois être etre le Ie mieux servis en créant creant des peuple- peuplements distincts pour lesquels on utilísera utilisera des critares criteres de de sêlection selection diffgrents, differents, pluteit plut6t qu'en cherchant a avoir un peuplement lis fins multiples" ne repondant a aucune de ces qu'en cherchant a avoir un peuplement "a fins multiples" ne rgpondant à aucune de ces fins de maniere satisfaisante. Si l'on a fixê fixe plus d'un objectíf, objectif, et que les ressources sources s'averent s'avarent insuffisantes pour atteíndre atteindre tous les objectifs - ce qui est a peu prês pres inévi- inevi table -, il importera de leur assigner des prioritês priorites relatives. r. Les objectifs doivent être etre dêfinis definis en fonction des besoins immédiats immediats et à a court ete t long terme du programme de reboisement en cause, cause. Les contraintes àa 1a la rgalisation realisation des objectifs doivent egalement également être etre prises en compte au moment de leur définition, definition, en indi- indiquant les limites de ressources sources (en moyens humaíns, humains, matériels materiels et financiers) a Ilinterieur desquelles le Ie projet devra fonctionner (Hughes et Willan, 1976). CONTRAINTES l'inté- Les objectifs d'amélioration d'amelioration ne peuvent être etre réalisés realises que dans la limite des con- contraintes biologiques, humaines et financiares. financieres. Celles-ci sont dans certaíns certains cas si limi- limitantes qu'il devient impossible d'atteíndre d'atteindre les objectifs, et dans ce cas il incombe au geneticien gênéticien forestíer forestier de convaíncre convaincre l'autorité l'autorite responsable de fixer des objectifs plus réalístes. realistes. Voici Voicí quelques exemples dans lesouels lesquels des conditions limítantes limitantes peuvent contraindre contraíndre a un changement dans les objectifs: 1. Tentatives de reboisement a grand rendement en conditions semi-arides. Dne Une essence ou une provenance peut être etre à a croissance rapide ou rêsistante resistante a la sêcheresse, secheresse, mais rare- rarement les deux a la fois. L'amelioration L'amélioration que l'on peut attendre de la l a génêtique genetique sera pro- probablement limítêe limitee et lente, et il se peut que l'on obtienne une amélioration amelioration plus spectaculaire spectacu1aire en transférant transferant le Ie programme de reboísement reboisement dans une zone plus humide, ou en recourant à a l'irrigation. 2. Tentatives de lancer un prograuu programme e d'amelioration d'amélioration d'une essence introduite, en par- partant de petites plantations de base gênétique genetique êtroite etroite ou inconnue. Dans un tel cas de nouvelles introductions et des essais de provenances sont plus urgents qu'une sélection selection individuelle dans les plantations exístantes. existantes. 3. Tentatives d'utílisation d'utilisation d'une dlune essence exotíque exotique pour laquelle les approvisionnements extêrieurs exterieurs en semences sont insuffisants, et qui ne produit pas de semences dans le Ie nouveau milieu. 1/ CATIE.: CATIE: Centro Agronómico AgrOnOmiCD Tropical de Investigación Investigaci6n y Enseñanza Ensenanza 4 (Centre agronomique de recherche et d'enseignement), Turrialba, Costa Rice. Rica.

20 Tentatives d'amélioration d'amelioration de caractares caracteres connus conous pour avoir une très tres faible héritabilitébilite. h~rita 5. La longue durge duree de la 1a période periode qui s'écoule s'ecoule entre la 1a germination et le Ie moment où ou un arbre forestier peut produire produlre des semences est souvent une contrainte cantrainte sérieuse. serieuse. S'il S'i1 faut des semences déja deja amgliorées ameliorees dans les 5 ans et que l'essence mette Mette 10, In ans a à produire des semences dans un verger verge~ a graines, la 1a création creation d'un verger à a graines maintenant ne per- permettra pas d'atteindre l'objectif. Il II faudra alors envisager d'autres solutions, telles que des coupes d'amélioration d'amelioration sévares severes dans les peuplements exístants, existants, ou au un changement de stratégie strategie comme par exemple la 1a mise au point de méthodes methodes de multiplication végétative. vegetative. AMELIORATION DES ARBRES EN RELATION AVEC L'AMENAGEMENT L'amélioration L'amelioration des arbres forestiers n'est qu'un des outils dont dispose l'aména- l'am nagiste, et ne saurait être etre envisag4e envisag~e isolément. isolement. La recherche en matiare matiere d'amélioration d'amelioration genetique gênétique doit par conséquent consequent être etre étroitement etroitement intégrge integree avec les autres domaines de recherche, par exemple pédologie, pedologie, évaluation evaluation des stations,techniques de plantation, espa- espacement et eclaircies, éclaircies, qualités qualites technologiques des bois. La politique forestiare forestiere nationale doit par conséquent consequent prévoir prevoir l'intggration l'integration de tous les secteurs de la recherche forestiêre, forestiere, et la multiplication rapide de materiel matériel amélioré ameliore et son introduction dans la pratique sylvicole. Les rêsultats resultats de l'amélioration l'ameliora génétique g netique peuvent donner lieu a une modification de l'aménagement. l'amenagement. Par exemple, des arbres améliords, ameliores, plus uniformes et plus résistants resistants aux maladies, permettent d'adopter des espacements initiaux plus larges, ce qui réduit reduit les coats couts tout en aboutissant a la meme même densite densité finale souhaitée souhaitee (Zobel, 1969). Les geneticiens peuvent produire des génotypes genotypes qui répondent repondent bien a une préparation preparation du sol et a une fertilisation intensives, et d'autres qui tore-rent tolerent des sols pauvres et une absence de généti- fumure. Dans un meme même pays il 11 y aura sans doute un certain nombre de types de stations différents differents a planter, et le Ie ggnéticien geneticien devra donc fournir une gamme de de génotypes genotypes adaptées adaptes aux différentes differentes stations. Des innovations techniques peuvent modifier les priorités priorites de la sglection selection génétique, genetique, par exemple l'invention d'un nouvel outil d'élagage d'elagage permettant de réduire reduire le Ie coat de cette opération operation peut réduire reduire la nécessité necessite de sélectionner selectionner des arbres a branches fines et a elagage élagage naturel précoce, precoce, et un nouveau procédé procede révolutionnaire revolutionnaire de mise en päte pate peut diminuer l'importance de la qualité qualite et de l'uniformité l'uniformite des bois de trituration. RESUME 1. Les programmes d'amélioration d'amelioration des arbres forestiers doivent être ~tre en relation êtroite etroite avec les objectifs et les priorités priorites des programmes nationaux de reboisement et par suite avec la politique po1itique forestrère forestiere nationale et la polítique politique de développement developpement du pays. 2. Un certain nombre de conditions préalables, prea1ables, telles que la 1a disponibilitg disponibilite de terre et une échelle echelle suffisante des opérations operations de reboisement, doivent do1vent être etre réunies reunies pour justi- justifier d'entreprendre un programme d'amélioration. d'amelioration. 3. Pour qu'un programme d'amélioration d'amelioration puisse être etre entrepris avec de bonnes chances de succes, succès, i1 il doit avoir des objectifs et des priorités priorites clairement définis, definis, et l'assurance de disposer de maniare maniere continue de ressources suffisantes pour les réaliser. realiser. Dans la mesure du possible, les objectifs doivent être etre non équivoques equivoques et quantífiés. quantifies. 4. Le généticien geneticien forestier doit examiner attentivement les objectifs a la lumiare lumiere des contraintes biologiques, humaines huma1nes et financières, financieres, et au besoin convaincre l'autorité l'autorite responsable responsab1e de les modifier.. Ce n'est qu'une fois que des objectifs réalistes realistes auront êté ete fixes fixés et acceptes acceptés qu'il qu'il pourra commencer a planifier sa stratégie strategie et ses programmes, tel que décrit decrit dans un autre exposé. expose. 5. L'amélioration L'amelioration des arbres forestiers présente presente une interaction avec d'autres aspects de la 1a recherche et de l'aménagement, l'amenagement, tels qu'évaluation qu'eva1uation des stations, prêparation preparation du ter- terrain, espacement et gclaircies. eclaircies. La recherche en matière matiere d'amélioration d'amelioration génétique genet1que doit par conséquent consequent être etre êtroitement etroitement intégrée integree avec les autres secteurs de la recherche forestiere forestiêre nationale.

21 Les programmes d'amglioration d'amelioration des arbres res forestiers doivent etre être souples, et pouvoir etre atre rogvisgs revises a à fntervalles intervalles reguliers. r6guliers. Lea Les pr iorites prioritgs economiques 6conomiques nationales se modifient, et. peuvent rendre necessaires ngcessaires des changements dans les objectifs d'amelioration d'amglioration gen~tique. Ongtique. De meme, même, les succes succès et les echecs échecs de 1a la recherche genetique Onétique peuvent suggdrer suggerer des change- changements dans la 1a politique d'amgnagement d'amenagement forestier et de reboisement (substitution d'essences de reboisement, possibilité possibilite de reboiser des stations jusque la 1a considgrges consider~es comme come non rentables économiquement, economiquement, etc...)... Il II faut qu'il qulil y ait alt une communication reciproque réciproque entre politique polítique forestière foiestiere et recherche. BIBLIOGRAPHIE Hughes, J.F. et Willan, R.L Policy, planning and objectives. In: A manual on species specie s and provenance research with particular reference to the tropics. Tropical Forestry Paper No. 10 and 10 A, Oxford, U.K. Keiding, H. Tree improvement in relation to national 1974 forestry policy. In: Report of FAO/DANIDA Training Course on Forest Improvement, Kenya. FAO, FAD, Rome. Zobel, B. A tree improvement programme for a developing 1969 country and the effects of tree improvement on forest management. In: FAD FAO - North Carolina State Forest Tree Improvement Training Centre Lecture Notes, Raleigh, USA.

22 ELEMENTS ET PRINCIPES DE GENETIQUE 1/ 11 W.H.G. Barrett Fiplasto S.A., SoA., Buenos Aires, Argentine TABLE DES MATIERES Definitions Définitions Structure chromosomique Structure genetique génétique Mutations Heredite Hérédité non chromosomique Genotype Génotype et phénotype phenotype Division cellulaire et nouvelles combinaisons génétiques genetiques Fécondation Fecondation et développement developpement de la 1a graine Endogamie Heterosis Hétérosis Bibliographie DEFINITIONS La génétique genetique est la 1a science qui étudie etudie les causes déterminant determinant les ressemblances et les différences differences entre individus, ou au en d'autres termes qui étudie etudie la variabilité variabilite et l'heredite l'hérédité chez les etres êtres vivants, et par conséquent consequent leur évolution. evolution. On distingue la 1a ggné- genetique classique au ou mend lienne mendélienne (qui étudie etudie la 1a transmission des caractäres), caracteres), et la 1a genetique des populations (qui etudie étudie les effets spécifiques specifiques des gänes genes sur les êtres etres vivants). L'amélioration L'amelioration génétique genetique est l'application de la 1a science génétique genetique au profit de l'homme. Nous décrirons decrirons quelques concepts fondamentaux de la génétique g~netique qui sont applicables app1icables tent taut aux animaux qu'aux végétaux, vegetaux, en essayant de donner des exemples se rapportant A a des essences forestiäres. forestieres. STRUCTURE CHROMOSOMIQUE Toutes les cellules ce1lu1es vivantes sont constituées constituees par une membrane, un cytoplasme et un noyau. A l'intérieur l'interieur du noyau se trouvent les chromosomes, qui sont le Ie support de l'in- l'information génétique genetique et ont pour rale role de transmettre cette information aux autres cellules. Leur nombre est constant pour chaque espäce. espece. Ainsi par exemple, les saules et les peupliers ont n = 19 chromosomes, les pins n = 12, les eucalyptus n = 11, etc... Leur taille varie selon les espäces; especes; ils sont en général general petits chez les angiospermes - quelques microns de longueur -, plus grands chez les gymnospermes.. Le chromosome est un organite allongé allonge de structure filiforme, composé compose d'acide désoxyribonucléiquxyribonucleique (ADN) et d'une dlune gaine protgique. proteique. L'ADN, qui est la substance génétique genetique deso active, est une longue molecule molécule composge composee de deux cordons disposés disposes en hélice. h lice. Chacune de ces helices hélices est constituée constituee de quatre bases organiques: cytosine, guanine, adénine adenine et thymine, dont chacune est fixée fixee à a un sucre et liée liee à a un phosphate. Cet ensemble donne naissance à a une molécule molecule de nucléotide. nucleotide. Les deux hélices helices sont reliées reliees entre elles e1les de manière maniere plus lache par des atomes d'hydrogène, d'hydrogene, formant des molécules molecules d'acide nucléique. nucleique. La capacité capacite de l'adn de se dédoubler dedoubler permet aux chromosomes de transmettre l'informa- l'information génétique genetique d'une génération generation A a la 1a suivante. C'est la 1a cons-équence consequence de la forme de double hélice helice de la molécule, molecule, et des proprigtés proprietes des quatre bases prot~iques. protaques. L'adénine L'adenine et la thymine.(purines ' à a ~eux deux cycles) sont liées li~es par deux atomes d'hydrogène, d'hydrogene, tandis que la guanine et la cytosine (pyrimidines monocycliques) sont liées liees par 3 atomes H. Par consé- consequent une guanine s'unira toujours ä a une cytosine, et une thymine à a une adénine. adenine. Au moment de la division chromosomique les deux filaments fil~~nts de séparent separent et se dédoublent, dedoublent, et!! 1/ Cet exposé expose est basé base sur: - FAD FAO (1963); Aspects génétiques genetiques de l'amélioration l'amelioration des arbres forestiers, par J.W. Wright. Etudes des forêts forets et des produits forestiers, No 16, FAD, FAO, Rome; - Wright, J.W. (1976). Introduction to forest genetics. Academic Press.

23 se disposent de telle sorte Barte que chaque base protéique proteique s'unit a à une base complementaire complémentaire - adênine adenine avec thymine et guanine avec cytosine. Pour dronner drnner une idee idée de 1a la dimension, la Is distance entre 10 nucléotides nucleotides d'une hélice h lice est de 34 X. 11. Les bases à a l'intérieur l'interieur de la spirale sont rangees rangées linéairement lineairement en groupes de 3, et comme 11 il y a 4 bases 11 il existe 64 combinaisons. En d'autre termes, on peut les comparer *A a un alphabet de 4 lettres formant 64 mots de 3 lettres, lesquels s'organisent en paragraphes, et ceux-ci en séquences sequences spéciales speciales qui dirigent les processus de croissance. On connait conna1t déjà deja les séquences sequences qui sont responsables dans les organismes unicellulaires de la formation de certains aminoacides, et de l'activité l'activite de certaines enzymes qui gouvernenet la synthêse synthese des protgines. proteines. Le poids moleculaire moléculaire de la molécule molecule d'adn dladn est três tres élevé. eleve. On a estimé estime qu'une cellule de pin ren- renferme 50 x paire de nucléotides; nucleotides; si nous supposons que chaque nucléotide nucleotide est une lettre de l'alphabet, cela correspondrait *Aa pages imprimées. imprimees. Le contrôle contr61e des processus de croissance d'une cellule s'effectue par une substance analogue à a l'adn, appelge appelee acide ribonucléique ribonucleique (ARN), qui en diffère differe par le Ie fait qu'il est formé forme d'un seul cordon, que les sucres contiennent un atome d'oxygène d'oxygene de plus (ribose), et que la thymine est remplacge remplacee par l'uracile. L'ARN remplit la fonction de messager entre l'adn et les autres parties de la cellule, et il rêgle regie et et participe 5. a la synthèse synthese des ami- aminoacides, et de ceux-ci en protéines. proteines. STRUCTURE GENETIQUE D'un point de vue structurel, un gêne gene se dgfinit definit coawie comme une sequence sêquence de triplets Ie le long d'une molecule molécule d'adn. Néanmoins, Neanmoins, jusqu'a présent, present, il n'a pas êté ete possible d'isoler d'iso1er un gêne gene et êtudier etudier sa structure. Un gêne gene peut aussi se définir definir comme étant etant la partie d'un chromosome responsable du développement deve10ppement d'un caractère caractere déterminé. determine. On parle donc done de gênes genes de la 1a rapidité rapidite de croissance, de la résistance resistance au froid, de la 1a taille tai1le des feuilles, etc..... On considêre considere Ie le gene One comme l'ultime l'u1time unité unite hgréditaire, hereditaire, bien que nous sachions qu'il a une grande taille Ie moleculaire. moléculaire. Le nombre de gênes genes d'une cellule est inconnu, bien qu'il ' existe des estimations pour certaines plantes, de genes Ones par exemple chez Pinus banksiana. Chez certaines plantes agricoles on a trouvé t rouve que des individus d'une même meme espece espêce pouvaient diffgrer differer entre eux par 500 gênes. genes. Dans un programme d'amélioration, d'am lioration, on travaille travail1e sur deux douzaines de gênes. genes. Les gênes genes peuvent avoir des effets plus ou moins grands. Par exemple, le Ie rythme de croissance résulte resulte en général general de l'action de plusieurs genes gênes ayant des effets individuels faibles. En revanche, la couleur des yeux chez l'homme est determinee déterminée par une paire de gênes genes ayant des effets relativement grands. Il II existe des genes gênes qui agissent independamment, indépendamment, d'autres au contraire qui agissent quand d'autres genes Ones sont présents. presents. Les genes Ones sont range's ranges sous forme linéaire lineaire dans les chromosomes. C'est pourquoi les genes gênes d'un meme même chromosome appartiennent au même meme groupe de liaison. Cependant cette liaison genetique Onétique n'est pas parfaite, en effet lors de la 1a mgiose, meiose, lorsque les 1es chromosomes homologues s'apparient, il i1 se produit entre eux des échanges echanges de certaines parties. Lorsque cela se produit on dit qu'il y a enjambement ou "crossing-over", donnant lieu ä a des re- recombinaisons génétiques. genetiques. En général general il se produit une ou plusieurs recombinaisons par chromosome. Logiquement la probabilite probabilité pour que deux genes Ones liés lies se séparent separent est propor- proportionnelle a ä la 1a distance qui les sépare separe dans le Ie chromosome. On utilise ce fait pour établir etab1ir des cartes chromosomiques dans lesquelles lesque1les la distance entre gênes genes est définie definie en fonction de 1a la fréquence frequence de nouvelles combinaisons; une unité unite d'enjambement équivaut equivaut ä a I 1 pour cent de recombinaisons. Ma1gre Malgré que les liaisons de gênes genes n'aient pas été ete mesurées mesurees pour les arbres, leur connaissance est importante pour l'amélioration l 'amelioration géngtique. genetique. Par exemple, chez les 1es pins i1 il existe 12 paires de chromosomes, et par conséquent consequent 12 groupes de liaison. Il II peut se produire que lorsqu'on cherche à a sélectionner selectionner un caractère, caractere, il y ait un changement de fréquence frequence dans d'autres caractères caracteres êtroitement troitement liés. lies. On appelle allêles alleles (ou allélomorphes) allelomorphes) des gênes genes qui occupent le Ie même meme locus dans une paire de chromosomes, et sont désignés des ignes par la 1a même meme lettre.. Les gênes genes allêles alleles dominants expriment le Ie caractêre caractere même meme chez l'hétérozygote, l'heterozygote, tandis que les gênes genes récessifs recessifs ne se manifestent que chez l'homozygote. 1 Ce type de dominance est appelé appele dominance absolue. La dominance est partielle lie ou relative lorsque le Ie caractère caractere se manifeste de manière maniere intermédiairemediaire. Tel est le Ie cas du croisement entre variétés varietes à a fleurs rouges (AA) et à a fleurs blanches (aa) donnant des fleurs roses (Aa). Lorsque la dominance se produit entre genes Ones non allêles, alleles, on la désigne designe sous le Ie terme d'épistasie. d'epistasie inter.

24 -19 - On appelle Ones genes additifs des ganes genes qui se manifestent de manière maniere cumulative. Il II s'agit de ganes genes è a effet faible contralant contr61ant un meme m me caractare. caractere. MUTATIONS Une erreur dans le Ie processus de dêdoublement dedoublement des chromosomes produit des changements que l'on nomme mutations. Cela se produit en general au niveau des ganes: genes: il 11 peut se pro- produire un changement important dans les chromosomes en ce qui concerne leur nombre, leur structure, une inversion, un agrégat, agregat, une reduction de taille, tai11e, un dedoublement, dedoublernent, etc... Il II en résulte resulte des effets importants, generalement Ongralement des anomalies qui sont le Ie plus souvent dihavorables. défavorables. La fréquence frequence d'apparition des mutations geniques Oniques est estimée estimee entre 1 pour et 1 I pour La majorité majorite de ces mutations sont défavorables defavorables et recessives. En depit de cela, c'est un processus avantageux, etant donne' que clest c'est la principale source de variation dont disposent les êtres etres vivants. Ces changements, se maintenant sous la forme de caractares caracteres recessifs, sont incapables de s'exprimer par eux-mémes, eux-memes, mais dans certaines conditions peuvent devenir avantageux en cas de modification du milieu. Les mutations geniques géniques peuvent p'euvent etre accrues artificiellement par application de rayons X, de substances chimiques, etc.... Ces substances chimiques peuvent agir directement sur l'adn, en provoquant des changements chimiques qui en se reproduisant donneront naissance a une descen descendance mutante. C'est le Ie cas de l'acide nitreux et de l'ethyléthanosulfonate. l'ethylethanosulfonate. Par contre provo Quant d'autres dlautres substances, comme la 18 5-bromo-uracile ou uracile bromée, bromee, agissent seulement lors de la synthase synthese de l'adn. Par analogie de bases, elle s'identifie s a la a thymine et la remplace lors de la division, division, au cours de laquelle elle e11e peut s'associer occasionnellement a la guanine au lieu de l'adénine l'adenine en produisant un triplet different. HEREDITE NON CHROMOSOMIQUE L'hérédité L'heredite cytoplasmique ou au matrocline n'a pas ête- ete observee observée sur les arbres, bien qu'elle el1e se rencontre chez les plantes herbacges. herbacees. Chez le I e maís mais il arrive qu'une plante ne produise pas d'inflorescence d mile male et soit par conséquent consequent stérile, s terile, ce qui est dg do a un facteur cytoplasmique. Ce caractère caractere a été ete mis a profit pour la 1a production de mals mais hybride, mais par la suite il s'est avéré avere que ce clone était etait tras tres sensible aux maladies, et il a do être etre abandonné. abandonne. On a observé observe ces cas d'hérédité d'heredite patrocline dans les 1es essences forestières forestieres avec Cryptomeria japonica. GENOTYPE ET PHENOTYPE Le genotype correspond è la constitution génétique d'un individu ou a des groupes d'individus ayant une constitution genique Onique semblable en en ce ce qui concerne des ganes genes determines. Le genotype correspond a la constitution genetique d'un individu ou a des groupes Le phenotype est l'apparence exterieure, partiellement partiel1ement sous la dependence dependance du genotype. Cependant il i1 existe des ganes genes récessifs recessifs qui ne peuvent s'exprimer en raison de la 1a presence de genes ganes dominants, bien qu'etant presents dans Ie le genotype. De meme même il y a des genes Ones ayant des effets faibles ou au des ganes genes modificateurs qui n'apparaissent pas dans le Ie phenotype. Le milieu determine dgalement egalement en partie le Ie phenotype. Un genotype peut renfermer de nombreux ganes genes de croissance rapide qui ne se manifestent pas s'ils se trouvent dans un sol pauvre au ou dans un climat defavorab1e, defavorable, au ou encore i1 il peut avoir des genes Ones de sensibilitê sensibilite a une maladie et parattre paraitre resistant parce que cette maladie n'existe pas dans la station. Neanmoins, Néanmoins, il 11 est possible par une gtude etude attentive du phgnotype phenotype de dgduire deduire certaines caractéristiques caracteristiquesdu genotype. Bien entendu, on obtiendra beaucoup plus d'information en étudiant etudiant la 1a descendance et la relation entre les 1es caractéristiques caracteristiques des parents et celles de leur descendance.

25 DIVISION CELLULAIRE ET NOUVELLES COMBINAISONS GENETIQUES GENETIWES La division cellulaire qui se produit dans le Ie cambium, a l'extremite l'extr6mitg des racines, dans les feuilles feuil1es et dans les autres méristames meristemes de croissance se nomme mitose. La consti- constitution normale des cellules (diploides a 2n 2m chromosomes) se maintient, cheque chaque chromosome se dedoublant dêdoublant en reconstituant deux ensembles jumeaux. II Il ne se produit pas iei ici de differenciation entre les chromosomes, a l'exception des mutations qui peuvent apparaitre. Par contre, dans la 1a m4iose, meiase, il 11 y une réduction reduction du nombre nambre chromosomique de 2n dans les cellules cenules végatatives ve~etatives (dinloides) (dinloldes) A a n dans les gamètes gametes (haploldes). (haplolde.s). Au cours de 1.:\ la diff6- maiose, meiose, les deux ensembles de chromosomes homologues se réunissent reunissent au centre cent~e de la 1a cel- cellule mere mare et s'y apparient.. C'est ici que se produisent les enjambements (crossing-over). Il II y a echange échange de segments de chaque paire de chromosomes, donnant naissance a à de nouvelles combinaisons combínaisons de genes. Ones. La m-diose meiase comporte deux etapes, kapes, au cours desquelles il se produit deux divisions nucléaires nucleaires successives donnant finalement naissance a 4 gamates. gametes. FECONDATION ET DEVELOPPEMENT DE LA GRAINE nouvel- Grice Grace a la fdcondation, fecondation, le Ie gamate gamete mile male (n) s'unit au gam-ate gamete femelle (n) pour former l'oeuf (2n), qui par divisions successives donne naissance à a l'embryon, puis à a la graine et enfin à a l'arbre. Durant ce processus, les chromosomes du gamate gamete mile male pénatrent penetrent dans le Ie noyau de l'ovule. l'avule. Ainsi, la m6iose meiose et la fécondation f condation sont les mêcanismes mecanismes par lesquels la variabilité variabilite On6tique genetique des individus permet aux caractares caracteres de se s4parer separer et se recombiner pour donner naissance a des descendants qui different diffèrent genetiquement Onétiquement de leurs parents. Les angiospermes se caractgrisent caracterisent par une double fécondation, fecondation, dans laquelle un des noyaux du gamate gamete mile male faconde feconde deux noyaux polaires en donnant naissance à a l'albumen. Il II en rgsulte resulte que dans les graínes graines des angiospermes on trouve divers tíssus tis sus génétiquement genetiquement differents: diffgrents: Tissus Nombre de chromosomes Origine Tégument Tegument 2n 2m maternelle maternel1e Embryon 2n maternel1e maternelle et paternelle Albumen 3n 3e 2/3 maternelle et 1/3 paternelle Chez les gymnospermes, on a au lieu de l'albumen un endosperme haploide, d'origine maternelle. materne1le. ENDOGAMIE L'endogamie (inbreeding) est le Ie croisement d'individus apparentés, apparentes, avec perte d'hétérozygotie. d'heterozygotie. Le cas extréme extreme est l'autofécondation, l'autofecondation, dans laquelle laque1le l'individu se féconde feconde lui-même. lui-meme. A partir de cet extrame extreme il existe tous les 1es termes intermédiaires intermediaires depuis le Ie croisement en retour (backcross) avec l'un des parents, le Ie croísement croisement entre frères freres et soeurs, cousins, etc... jusqu'au croisement entre membres d'une petite population isolae. isolee. Les populations sauvages (forats (forets non soumises a l'intervention humaine) maintiennent g6n6ralement general un important patrimoine génétique, genetique, avec un grand nombre de ganes genes récessifs. recessifs. Comm"e Comme les individus se croisent entre eux et qu'ils ne possèdent possedent pas tous taus les mame [email protected] ganes genes rece~sifs, récessifs, ceux-ci ne se manifestent pas dans la descendance. En revanche, si un individu s'autofeconde, s'autoféconde, pour cheque chaque caractare caractere hétérozygote heterozygote il apparait dans la 1a descendance 25 pour cent d'individus chez lesquels lesque1s le Ie caractère ere récessif recessif se manifeste: Aa x Aa = 25% AA + 50% Aa + 25% aa. Il II peut arriver que les effets des genes Ones récessifs recessifs d6favorables defavorables soient faibles et ne se manifestent pas de maniare maniere visible, mais si si l'individu autofe-condé autofeconde possêdsede une centaine de genes Ones récessifs recessifs leur effet cumulatif cumu1atif dans la 1a descendance peut étre tre pos important.. Des exp6riences experiences re-alisa-es realisees sur Pinus "taeda aux Etats-Unis ant ont demontre damontré qu'il ' i1 existe une perte de vigueur parmí parmi les descendants des individus autofgcondés autofecondes par compa- avec les descendants des mames memes individus en pollinisation libre. 1ibre. Avec d'autres comparaison essences forestiares forestieres on a dgmontra d~montre qu'il pouvait y avoir une diminution de l'accrois- l'accroissement atteignant 50 pour cent par comparaison avec les tgmoins. temoins.

26 Cependant l'autofécondation l'autofecondation n'entraine pas toujours une perte de vigueur. Tel est le cas des plantes autogames qui ont des structures florales favorisant l'autofecondation, comme la tomate et le big. ble. Ces plantes peuvent avoir posséde poss~de ou all acquis par mutation des genes nocifs, qui ont êté ete éliminés limines par des milliers de generations g~nerations en autofécondation. autofecondation. On peut en deduire que la perte de vigueur n'est pas due a l'autofécondation l'autofecondation ou au à a la consanguinite consanguinité en elles-memes, elles~emes, mais à a l'accumulation de genes nocifs récessifs. recessifs. Un arbre n'ayant pas de ces genes récessifs recessifs pourrait s'autoféconder s'autofeconder sans perte de vigueur. Les plantes allogames peuvent posse-der posseder des mecanismes mécanismes qui empechent l'autopollinisation, ce qui aboutit a une diminution de la quantité quantite de semences. Un de ces mécanismes mecanismes l'autopollini- est l'existence llexistence de genes qui determinent l'autosterilité, l'autosterilite, tels que les alleles multiples S1S2S3S4, S18283S4, etc...,., pour lesquels un pollen SiS2 8-lS2 ne peut germer sur un stigmate S1S2, S182, etc... Chez le Ie trefle tref1e rouge on connait connaft 40 alleles. Il 11 peut aussi arriver que le Ie pollen féconde feconde l'ovule, mais que les genes récessifs recessifs agissent à a l'encontre de l'embryor l'embryon avec pour conse- consequence la formation d'une dlune graine vaine. 11 Il existe une abondante bibliographie sur les effets de l'autofecondation chez les 1es especes arborescentes. J.W. Wright cite des exemples de perte de vigueur et de diminution de la fertilité fer"ti1ite des semences chez des especes d'eucalyptus, de pins, d'ormes, de melezes, etc...,.., et d'autres exemples de résultats resultats variables allant d'une dlune descendance vigoureuse a une descendance faible, et d'une dlune fertilité fertilite élevée elevee des semences a une fertilité fertilite basse, exemples qui peuvent confirmer ce qui a êté ete dit plus haut. Un résultat resultat de cette endogamie extreme (autofécondation) (autofecondation) est qu'il qu'i1 se produit des individus ou des lignees 1ignees présentant presentant une adaptation faible faib1e ou nulle au milieu qui les en- entoure. Sans arriver a à cet extreme, lorsque 10rsque le Ie croisement se fait entre un petit nombre d'individus il se produit des fixations génêtiques genetiques au hasard, donnant naissance a des in- 1ndividus uniformes et de faible adaptation au milieu. En resume, les effets generaux de l'endogamie, 1, fixation de caracteres, diminution de la fertilite, fertilitê, de la taille Ie et de la 1a vigueur, sont dus a une augmentation de l'homozygotie. Mesure de l'endogamie: Dans le Ie cas particulier de l'autofécondation, l'autofecondation, l'hétérozygotie l'heterozygotie se. perd au rythme de 1/2 à a chaque generation; F est le Ie coefficient d'endomagie dlendomagie qui sert a mesurer la perte d'hetérozygotie d'heterozygotie ou l'accroissement d'homozygotie. On utilise le symbole ~F dy pour exprimer sa variation par generation. ~F=~ ZNY = 1 N étant etant le Ie nombre d'individus 2 N est dans ce cas le Ie nombre total d'arbres dlarbres employes simultanément simuitanement comme comroe pere et comme mere.. Lorsqu'ils sont distincts la 1a formule formu1e a utiliser uti1iser est: AF= 11F= N (a) + -F N (?) ( ) 8 ( NcI' NJ' x x N!f?) N) Pour calculer calcu1er l'endogamie sur un certain nombre de generations, il i1 est plus commode de travailler travai11er avec le Ie coefficient d'hétérozygotie d'heterozygotie H = 1 - F.

27 Q) ClI o.-f., ÖL '" '-' 0 o N 0 S E 0 0.c 'C autofécondation autofecondatlon ntre frêres freres et Soeurs soeurs cousins deuxieme deuxiême degre degré issus de grands-narents grands-parents communs cousins troisième troisieme degre degré ~ssus issus d'arrieregrands-parents d'arrière- communs ClI ol co '" ~ '-' C ClI U k ~ ,go o " 70 " J:: a " generation s Onérations Figure 1 - Pourcentage d'homozygotie dans des générations generations successives avec differents différents systemes systêmes d'endogamie (tiré (tire de S. Wright, Systems of Mating, Genetics 6: 167). Pour calculer euler Hn, n étant etant le Ie nombre de générations,on generations,on applique la formule: Hn = (H)n, dans laquelle H est l'hétérozygotie l'heterozygotie par génération. generation. Exemple numérique numerique pour N = 5 et 6l /N7 = =~ 1: 10 9H, 9, 2 H (par génération) = 0,810; H3 = 93 = = 'T-(5 () = 0,729 ) "10- En 3 générations generations 72,9% de l'hétérozygotie l'heterozygotie initiale e subsiste dans la population, et la proportion d'endogamie est: F3 = 1 - H3 = 1-0,729 = 0,271 Coefficients d'endogamie pour des 'populations Topulations maintenues a des dimensions N de 5N de 5 a 250 pour 10 et et générations. 100 generations. Population N Coefficient F n = ~ 10 n = 100 0,651 0,999 0,401 0,994 0,182 0,86 0,095 0,63 0,0489 0,39 0,0198 0,18 (tire (tiré de J.W. Wright, 1976). Dans l'amélioration l'amelioration des arbres on utilise l'hypothêse l'hypothese que la 1a perte de vigueur due a l'endogamie est proportiionnelle a la perte d'hétgrozygotie d'heterozygotie telle qu'évaluée qu'evaluee par le Ie coef- coefficient F. Pour les plantes annuelles, en revanche, il est facile de prendre 5 individus ~ndividus et de les reproduire par générations generations successives, et de mesurer les 1es résultats. resultat~. Il II existe des mecanismes mécanismes dans les plantes qui favorisent ou empêchent emp~chent l'autogamie. Lesplantesannuelles annuelles possedent possadent generalement généralement des fleurs parfaitement hermaphrodites, et ont développé developpe des mécanismes mecanismes qui favorisent l'autofécondation. l'autofecondation. Chez les arbres il i1 n'en est en général general pas ainsi, à a l'exception (selon (se1on J.W. Wright, 1976) des arbres tropicaux qui constituent des forêts forets mélangées me1angees caractérisées caracterisees par des centaines d'espêces d'especes a l'hectare, dans lesquelles 1esquelles la possibilité possibilite de fécondation,croisée fecondation croisee est faible, ce qui fait qu'il existe une probabilité probabi1ite élevée e1evee d'autofécondation d'autofecondation ou tout au moins de pourcentage élevé eleve d'endogamie, et par conséquent consequent il i1 doit exister des mécanismes mecanismes pour que celle-ci ne soit pas préjudiciable prejudiciab1e à a l'espace. l'espece. On manque malheureusement d'expérimentations d'experimentations qui puissent fournir une information a ce sujet.

28 Par contre, cantre, dans les climats tempérés temperes ou au froids fraids où au les essences forestiêres forestieres constituent des peuplements purs, ou au composés composes d'un petit nombre d'espêces, d'especes, il i1 existe des meka mécanismes qui empêchent empechent l'endogamie. Dans ces cas une plus grande variabilité variabilite est nécessaire necessaire consti- en raison des importantes fluctuations dans le Ie régime regime pluviometrique pluviométrique au ou thermioue, thermique, l'incidence du feu, les glaciations, etc... Un de ces mecanismes mécanismes est le caractêre caractere dioyque des plantes, les sexes étant etant séparés separes entre des individus distincts. distinets. On le Ie rencontre chez les peupliers, les saules, sauies, les genévriers, genevriers, Araucaria araucana,!. A. angustifolia, etc... Cette l'inci- fanction fonction est egalement également remplie par le Ie caractêre caractere monoique monotque des plantes chez lesquelles les sexes sont separes séparés sur un meme même individu, comme cornme c'est le Ie cas des chênes, chenes, d'aesculus, et de la majorité majorite des conifères. coniferes. Dans ce dernier groupe les fleurs miles males sont situées situees àa la base de la plante, et les fleurs femelles dans la portion supérieure. superieure. Comme la polli- pollinisation est angmophile, anemophile, cette localisation empêche empeche dans une large mesure l'autoféconda- l'autofecondation, gtant etant donné donne que le Ie pollen devrait alors monter vers les strates supérieures. superieures. Il II existe des mecanismes mécanismes comme la dichogamie que l'on lion trouve soit dans des fleurs hermaphrodites soit dans des fleurs diclines, a au la fleur male mile est réceptive receptive à a une période periode différente differente de la fleur femelle. Tel est le cas du noisetier dont les fleurs sont diclines (protandrie) et des tulipiers (Liriodendron) dont les fleurs sont hermaphrodites (protogynie). Il II existe une methode mgthode simple, établie etablie par les généticiens geneticiens forestiers, pour déter- determiner le Ie pourcentage pour.centage d'autofécondation d'autofecondation dans des populations naturelles de différentes differentes es- essences forestiêres. forestieres. Elle consiste à a compter en pépinière pepiniere le Ie nombre de plantules anormales dans des semis provenant d'individus en pollinisation libre, et le Ie multiplier par un facteur 5. Chez diverses espêces especes de pins on a constaté constate quill qu'il y avait entre 2 et 7 pour cent d'autofgcondation. d'autofecondation. L'autofécondation L'autofecondation est utilisée utilisee pour les plantes herbacées herbacees comme méthode methode d'améliora- d'amelioration, en la faisant suivre d'un croisement, mais elle n'a pas de possibilité possibilite d'applica- d'application pratique aux arbres. Lion, On nomme derive dérive génétique genetique la fixation de gênes genes au hasard dans des populations de taille réduite. reduite. Si l'endogamie se poursuit pendant une longue période periode géologioue, geologique, il en résulte resulte une population homogêne gene qui présente presente des caractères caracteres de faible adaptation. L'isolement de populations réduites reduites de pins dans les rggions regions montagneuses du Mexique a produit une grande diversité diversite de formes, dues vraísemblablement vraisemblablement è a des fixations génétiques genetiques au hasard. Ce phgnomêne phenomene fréquent frequent dans les régions regions montagneuses a de même meme été ete observé observe dans des Iles iles actuelles ou dans des régions regions qui ont été ete submergées submergees à a diverses époques epoques géologiques. geologiques. C'est le Ie cas notamment de Pinus elliottii var. densa, qui présente presente des variations morphologiques et adaptatives tres três marquees, marqués, indépendantes independantes de la distance, sans gradients gradien.ts clinaux, et chez lequel on peut observer par exemple une population àa deux feuilles relativement courtes sur un Ilot ilot rocheux, et sur un Ilot tlot voisin une popu- population de pins à a trois feuilles longues. Des exemples analogues ont été ete observés observes par J.W. Wright (1976) sur certaines espêces especes de Picea, faisant ressortir le Ie fait que beaucoup de ces populations manquent d'adapta- d'adaptation au milieu dans lequel elles vivent au bord bard de l'extinction. HETEROSIS Le terme d'hétérosis d'heterosis (ou vigueur hybride) désigne designe le Ie rendement exceptionnel d'un hybride par comparaison avec ses parents. Pour expliquer ce phénomêne phenomene on a proposé propose quatre explications connues sous le Ie nom de: dominance, superdominance, additivité additivite et hypothêse hypothese de l'habitat I'habitat hybride. Selon l'hypothèse l'hypothese de la 1a dominance, l'hétérosis l'heterosis est due ê a l'absence d'effet dépressif depressif causé cause par l'endogamie. L'homozygotie qui résulte resulte de celle-ci fait apparaitre apparaitre des gênes genes récessifs recessifs qui sont préjudiciables prejudiciab1es à a la plante, en produisant un effet dépressif depressif qui autrement serait masqué masque par les gênes genes dominants dans les hétérozygotes. heterozygotes. L'hypothese L'hypothèse de la superdominance affirme que la combinaison heterozygote hétérozygote de genes Ones produit des effets qu'il est impossible d'obtenir en conditions d'homozygotie.

29 -24 - L'hypothese L'hypothase de l'additivité l'additivite admet pour fondement qu'un caractère caractere se compose de plusieurs Ones genes qui se se cumulent dans l'hybride, en produisant un effet plus grand.. Selon l'hypothase l'hypothese de 1"habitat l'''habitat hybride", l'hétérosis l'heterosis se manifeste dans un habitat intermédiaire, intermediaire, où au les parents montrent mantrent une adaptation moindre que l'hybride. Si S1 la 1a premiare premiere hypothase, hypothese, celle celie de la 1a dominance, gtait etait exacte, il 11 serait possible de sélectionner selectionner pour éliminer ellminer les gènes genes récessifs recessifs dans les générations generations successives, et de parvenir ainsi a fixer l'effet d'heterosis. d'hétérosis. 51 Si l'hétgrosis l'heterosis est due a la superdominance, elle sera maximale a la premiere première generation, génération, et decroitra décroitra dans les generations générations suivantes. Si S1 elle etait était due a des effets additifs, on pourrait sélectionner selectionner les meilleurs genes gènes qui determinent déterminent les lea composantes de la vigueur hybride, et obtenir un effet plus grand dans les generations générations suivantes. suivant~s. Enfin, Enfi~, si c'est l'hypothèse l'hypothese de l'habitat hybride qui est la bonne, l'hétérosis l'heterosis sera la Marne meme dans les generations générations suivantes que celie celle obtenue a la Fl. Fi. Un cas de mise a profit a grande echelle de l'heterosis est Ie croisement entre Un cas de mise a profit a grande échelle de l'hétérosis est le croisement entre Pinus rig1da rigida et ~ P.. taeda réalisé realise en Corée Coree du Sud, où ou l'on lion obtient un comportement optimum a la Fi, et meilleur encore a la F2. a la Fl, _ et me1lleur encore a la F2. La methode d'amelioration a appliquer dependra du type d'heredite du caractere a La méthode d'amglioration à appliquer dépendra du type d'hérédité du caractare a ameliorer. améliorer. Si S1 l'augmenation de rendement est due ~ a la dominance ou a l'additivte, l'additivtg, il faudra effectuer une sélection selectian sans endogamie. Si au contraire elle est due A a la super- superdominance, il 11 faudra recourir a l'endogamie suivie de croisements. BIBLIOGRAPHIE Beadle, G.W. et Beadle, M., Introduction to New Genetics. Herkowitz, I.H., Genetics (2nd ed.). Little, Brown and Co., Boston, 554 p. Lacadena, J.R., Genética Genetica (2d. ed.). AGESA, Madrid, Hadrid, 972 p. SRB, A.M., Owen, R.D. et Edgar, R.S General Genetics. Freeman and Co., San Francisco. Strickberger, M.W., Genetics (2nd ed.). Macmillan Publ. Pub1. Co. Inc., New York, 914 p. Wright, J.W., Introduction to forest genetics. Academic Press. 463 p. FAO. FAD Aspects génétiques genetiques de l'amélioration l'amelioration des arbres forestiers, par J.W. Wright. Etudes des foréts for~ts et des produits forestiers, No 16. FAO, Rome, 436 p. Participants en classe

30 PRINCIPES ET STRATEGIES POUR UNE MEILLEURE UTILISATION DES RESSOURCES GENETIQUES FORESTIERES Christel Palmberg Division des ressources forestières forestieres Departement D4partement des forêts forets FAO TABLE DES MATIERES Introduction Principes de conservation et d'utilisation des ressources ressqurces génétiques genetiques foresti6res forestieres Exploration ~colte Rgcolte en vue d'évaluation d'evaluation Evaluation Conservation In situ Ex situ Recolte R6colte en vue de conservation ex situ Entreposage des semences Peuplements de conservation ex situ Diffusion de l'information Utilisation Nécessité Necessite d'une action internationale Remarques finales Rêférences References Annexe 1. Annexe 2. Annexe 3. Ressources gêngtiques genetiques forestiares: forestieres: Diagramme des phases et opérations. operations. Ressources gêne-tiques genetiques forestieres: forestières: Duree Durge des diffgrentes differentes phases; exemple hypothgtique hypothetique concernant un pin tropical. Progres Progr6s réalisés realises au cours des 10 dernières dernieres années annees en matiere mati6re de conservation et d'utilisation des ressources génêtiques genetiques forestières. forestieres.

31 INTRODUCTION L'accroissement de la population mondiale, sllie a I'elevation des niveaux de vie, entraine une pression continue tend ant a la conversion des terres boisees en terres a usage agrico1e et autres (Wi11an, 1973). La disparition a une grande eche11e des forets naturelles qui en resulte provoque une perte acceleree de patrimoine hereditaire de valeur actuelle au potentielle. Cette perte est particulierement preoccupante dans les regions qui n'ont pas fait l'objet d'explorations botaniques et genecologiques systematiques, et au la composition specifique de meme que la variation inter- et intraspecifique ne sont par consequent pas suffisamment connues pour permettre de prendre en temps voulu des mesures de conservation convenables. Outre le fait que de vastes ~tendues de for~ts sont partiellement au totalement detruites, 1es surfaces destinees a rester boisees sont souvent soumises a des formes d'exp1oitation plus intensives qui peuvent mettre en danger certaines essences et modifier 1a composition specifique des autres (Kemp et a1., 1976). M~me lorsque 1a partie centrale de l'aire d'une espece demeure intacte, certaines sous-populations ou provenances' situees en limite de l'aire peuvent se trouver placees en situation critique. II s'agit souvent de populations marginales ou isolees qui ont acquis, par selection naturelle, des caracteristiques particulieres telles que tolerance a Is secheresse et autres conditions ecologiques defavorables, et qui par suite peuvent etre d'une grande utilite potentielle pour des stations soumises a une pression selective semblable. La pression continue sur les terres evoquee ci-dessus, combinee a une demande croissante de bois et produits derives, a pour effet une tendance a substituer a l'utilisation de forets naturelles souvent complexes la plantation d'essences relativement faciles a conduire, et susceptibles de produire un fort volume de bois par unite de surface (Wi11an, 1973). Bien que 1a creation de peup1ements artificie1s puibse dans une certaine mesure attenuer la pression sur les for~ts naturelles et sur Ie materiel genetique qu'elles contiennent, elle peut aussi susciter d'autres problemes. Les peuplements artificiels procurent au forestier la possibilite d'une maitrise plus stricte non seulement des caracteristiques de station, mais egalement de la qualite genetique de sa for~t (Wi11an et Palmberg, 1974). 11 en resu1te une evolution de l'uti1isation de populations "sauvages" a celie de populations plus "perfectionnees", dans lesquelles les frequences des genes ont ete modifiees pour repondre a des exigences precises. Dans ces nouvelles populations, selectionnees et ameliorees en vue de l'uniformite, d'un rendement leve et d'autres objectifs a court terme, la base genetique se trouve souvent considerablement retrecie du fait que l'on a restreint l'ensemble genetique dont on tire Ie materiel parental et que l'on elimine ensuite, par selection dans des conditions determinees, une grande proportion de la population originelle. Si l'adaptation de ces nouvelles populations a des conditions de plantation determinees est accrue, en revanche il y a une diminution progressive de leur elasticite genetique et de leurs possibilites d'adaptation future pour repondre a des changements de milieu souvent imprevus ou imprevisibles, telles qu'une modification de la qualite moyenne des stations de reboisement, l'apparition de parasites et de maladies nouveaux ou genetiquement adaptes, ou encore une augmentation de la pollution industriel1e. Le retrecissement de la base genetique dans les populations utili sees pour la production de semences en vue de plantations futures nta pas forcement, en elle-m me, des effets negatifs, tant que la diversite genetique des especes et des provenances est sauvegardee grace a des mesures de conservation in situ ou a la creation de reserves genetiques, de peuplements conservatoires ou de populations de selection ayant une large base genetique, d'ou l'on pourra tirer Ie materiel pour repondre a de nouvelles exigences. PRINCIPES DE CONSERVATION ET D'UTILISATION DES RESSOURCES GENETIQUES FORESTIERES Conceptuellement, les principes de la conservation genetique sont les memes que l'on ait affaire a des vegetaux annuels ou a des arbres de longue duree de vie, a des plantes cul tivees ou sauvages; les besoins, les strategies et les methodes different dans Ie detail, mais non dans leur principe (Frankel, 1978). La strategie exacte de la conservation depend de la nature du materiel, et de ltobjectif et de 1a portee de la conservation. La nature du materiel est definie par la longueur du cycle biologique, Ie mode de reproduction, et la position ecologique des

32 individus (sauvages, domestiquês); domestiqu~s); l'objectif peut être etre la 1a recherche, la 1a conservation statique ou au évolutive evolutive (voir ci-dessous), la Is. sélection selection et l'amélioration, 1 'amel.ioration, etc...; ::etc ; la 1a portge portee concerne l'êchelle l'echelle de temps et de surface considérée consideree (Frankel, 1970). Les actions communement communément reconnues comme come &tapes etapes essentielles pour le Ie maintien de 1a la diversite diversité génétique genetique dans une espèce espece determinee déterminée et une utilisation plus complete complète des ressources gênétiques genetiques existantes sont les suivantes: i) exploration; ii) recolte; récolte; iii) eva évaluation; iv) conservation; v) utilisation (FAO, 1975a). Voir Annexes 1 et 2. res- Exploration line Une utilisation efficace des ressources génétiques genetiques existantes ne peut être etre réalisée realisee que s1 si l'on dispose d'une information suffisante sur leur ampleur, leur structure et leur composition (Brazier et al., 1976; Sneep et Hendrikson, 1979; Lamprey, 1975). Pour un grand nombre d'essences forestières, forestieres, notamment parmi celles poussant sous les tropiques, il y a de grandes lacunes dans nos connaissances sur leur ecologie écologie et leur biologie, de meme même que sur leurs potentialités potentialites comme essences de reboisement et les usages possibles des produits non ligneux qu'elles qu'e1les fournissent. Même Merne pour des essences de valeur éprouvée, eprouvee, la 'variation dans toute l'étendue l'etendue de leur aire naturelle a souvent été ete insuffisamment étudiée. etudiee. Ce manque d'information d'infonna,tion est bien illustré illustre par la 1a découverte d~couverte que l'on a faite que toutes les essences forestieres forestières tropicales et subtropicales qui ont fait l'objet d'explorations et de récoltes recoltes au cours de la présente presente décennie decennie dans le Ie cadre d'un programme co co- d'exploordonnordonne par la FAO sont menacées menacees de déplétion, d~pletion, d'extinction ou de contamination de leurs ressources génétiques genetiques au moins dans certaines parties de leur aire naturelle; là la ou où Ie le patrimoine genetique gênétique n'est pas considere considérg comme come étant etant en danger d'extinction, la popula- population a souvent ete étê si fortement diminuee diminuée que les disponibilites disponibilités de semences sont tres très limitees, limitées, et risquent de l'être l'etre encore plus dans l'avenir (Keiding et Kemp, 1978). Pour les besoins de la pratique, les activités activites de terrain de la phase fondamentale d'exploration peuvent se divisereni) en i) exploration botanique et ii) exploration gen~cologique. L'exploration botanique comprend l'identification taxinomique des especes, espèces, et la reconnaissance des limites de leur distribution, en particulier en ce qui concerne les populations isolees. isolées. Pour certaines essences forestières forestieres on dispose d'information dtinformation suffi suffisante bien avant le Ie début debut de l'exploration génécologique, genecologique, pour d'autres il peut etre être génécologigue. nécessaire necessaire de combiner les deux opérations, operatiors, L'exploration Llexplaration botanique conduit logiquement a des essais d'espèces. d'especes. Dans l'exploration génécologique, genecologique, on étudie etudie la distribution de la variation ecologiqugigue et ph~notypique phénotypique à a l'intérieur l'interieur de l'aire naturelle lie des espèces, especes, ce qui conduit a des recoltes récoltes de semences de différentes differentes provenances et a l'évaluation l'evaluation de ces provenances (FAO, 1975a). écolo- Recolte Récolte en vue d'evaluation d'évaluation La recolte récolte en vue d'évaluation dlevaluation consiste à a rassembler des échantillons echantillons relativement reduits réduits de graines a partir d'un nombre relativement élevé eleve de sources de semences, couvrant toute l'aire naturelle de l'espèce. l'espece. Dans la phase initiale, les récoltes recoltes compor- comportent done donc un echantillonnage échantillonnage sur toute l'aire selon un maillage assez lâche; lache; dans certains cas une seconde phase, consistant en un échantillonnage echantillonnage d'une portion limitée limitee de l'aire selon un mai11age maillage plus serré, serr~, pourra être etre jugée jugee nécessaire necessaire lorsqu'on disposera des resultats résultats des essais de provenances de la première premiere phase. Lors de cette seconde phase de recoltes récoltes les graines sont souvent maintenus sgparées separees par arbre mere, mare, afin de permettre l'évaluation l'evaluation de la variation génétique genetique à a l'intérieur l'interieur des provenances aussi bien qu'entre provenances. Les ensembles de gènes genes contenus dans les collections de semences peuvent être etre indigènes indigenes ou introduits. Pour le Ie forestier, ces derniers qui constituent ce que l'on lion appelle des "races locales" (c'est-à-dire (c'est-a-dire des introductions d'exotiques qui se sont adaptees adaptées a divers degrés degres en réponse reponse a la selection sélection naturelle, nature11e, et parfois a une selection sélection aritficielle) sont d'une grande importance potentielle comme sources de semences, et doivent etre être inclus inclu8 dans les collectiors collections (FAO, 1975a; Turnbull, 1978). Pour determiner déterminer le Ie nombre et la 1a localisation des populations a echantil10nner, gchantillonner, on suit g~neralement généralement des gradients écologiques; ecologiques; l'échantillonnage ltechantillonnage a l'interieur l'intérieur de chaque population popu1a~ion peut être etre aléatoire aleatoire ou sglectif. selectif. Bien que ce dernier soit souvent utilisé utilise pour l'echantillonnage l'échantillonnage a à l'intérieur l'interieur de la population, il i1 faut se souvenir qu'une supériorité superiorite phénotypique phenotypique n'est pas une garantie de supériorité superiorite génotypique, genotypique, en particulier particu1ier dans le Ie cas ou où l'histoire de la population ntest n'est pas connue (Barner, 1974; Bennett, 1970)..

33 Evaluation La récolte recolte d'échantillons d'echantillons de toute l'aire de de l'espace l'espece doit être etre suivie de de la 1a raise mise en place d'essais de provenances visant a à reveler révéler 1a la variabilite variabilité potentiellement utile, Ie le degre degré d'adaptation a a- une gamme de conditions de milieu, et la 1a valeur économique ~conomique ou au sociale des especes espaces ou au provenances essayees. essayêes. Cette evaluation évaluation doit etre être conduite sur le plus grand nombre de stations possible et, chaque fois f01s que cela est realisable, réalisable, etre être coordonnee coordonnêe centralement. Conservation Le developpement développement du concept de conservation genetique génétique au cours des annees années cinquante a ete êté do dû surtout a à la 1a prise de conscience du fait que les cultivars primitifs de l'agriculture traditionnelle traditionnel1e etaient &talent en voie de disparition rapide, et que la diversite diversité gene géngtique accumulée accumulee en eux au cours des siècles siecles faisait place a des variétés varietes sélectionnées selectionnees l'agri- et ameliorees améliorées en vue de rgpondre repondre a des besoins a court terme. L'importance du maintien de la diversite diversité genetique, génétique, et d'ensembles de genes ganes a partir desquels on puisse intro- introduire de nouveaux ganes genes dans les variétés varietes existantes afin d'améliorer d'ameliorer leur adaptation, leur rendement et leur résistance resistance aux maladies et a des conditions de milieu défavora- defavorables, a été ete clairement mise en lumière lumiere par quelques grandes épidémies, epidemies, affectant notam- amment des cultures vivrieres vivriares (Frankel, 1978; Sneep et Hendriksen, 1979). Il II faut non seulement conserver la variabilite variabilité a l'interieur l'intérieur d'une espece espace de valeur connue, mais éga- egalement maintenir une diversite diversité maximale au niveau des especes, espaces, en y incluant du materiel matériel jusqu'a présent present inconnu et non testé, teste, ce qui laisse ouvertes les options futures (Whitemore, 1975a). La conservation, au sens propre du terme, englobe aussi bien la préservation preservation que 1 l'utilisation; la conservation est, en fait, un aspect de l'aménagement l'amenagement des ressources qui en assure l'utilisation soutenue, tout en sauvegardant la 1a diversité diversite génétique genetique essentielle pour leur maintien. es- Dans Ie le choix des strategies stratégies a long terme pour la conservation et l'utilisation des ressources sources génétiques, genetiques, un compromis est souvent inévitable inevitable entre les facteurs biologiques, techniques, economiques économiques et administratifs. L'objectif ultime doit être etre de choisir des methodes méthodes qui rêduisent reduisent au minimum les pertes et assurent 4ssurent des gains maxima en matiere matiare d'utilite, d'utilité, de connaissance et d'intégrité d'integrite (Frankel, 1970a). Les problèmes problemes actuels de la conservation génétique genetique sont souvent si graves, que l'on pourrait être etre tenté tente de se concentrer sur eux seuls. Néanmoins, Neanmoins, les 1es stratégies strategies d'action doivent inclure inc1ure également egalement des mesures préventives, preventives, en faisant entrer dans la p1anification a long terme des aspects de conservation, au niveau de la définition definition des politiques, po1itiques, planifica- de l'organisation et des techniques (Anón., (An6n., 1980). Les principales stratégies strategies de conservation ont étg ete définies definies comme suit (Burley et Styles, 1976): 1. Conservation d'ecosystemes. d'écosystames. La conservation de zones soigneusement choisies, de taille tai11e suffisante, et faisant l'objet d'un aménagement amenagement appropriê, approprie, prêservera preservera non seulement seu1ement les arbres forestiers mais également egalement les autres êléments elements de l'écosystame (plantes, mammiferes, mammifares, oiseaux, etc...),.. de meme même que des produits de valeur potentielle tels que substances extractibles, fruits, etc..... l'ecosysteme 2. Preservation Préservation d'espaces d'especes rares et d'espaces d'especes ou de populations menacees menacées d'ex- d'extinction. Ce but pourra souvent etre être atteint par une action genera générale Ie de conservation de l'écosystame, 1 'ecosysteme, si elle est menée menee avec compétence, competence, ou encore par la conser- conservation de materiel matériel dans des réserves reserves in situ ou ex situ. 3. Prévention Prevention de l'flêrosion l'lierosion ge.netique génétique", ll, c'est-a.-dire c'est-a-dire de 1a la diminution progressive de la variabi1ite variabilité génétique. genetique. Dans ce domaine il i1 ne suffit pas de préserver preserver une espece espace en tant que telle; nous devons être tre certains de conserver un large êventail event de variabilite variabilité génétique genetique pouvant servir de réserve reserve en vue de besoins actuels et futurs (sources de semences suffisantes, large variabilité variabilite génétique genetique comme base dd'amélioration l amelioration des arbres, etc...).. Ce materiel matériel peut etre être conserve conservé dans des réserves reserves in situ, ou bien on peut en prendre des échantillons echantillons sous forme de graines, de pollen ou de matériel materiel végétatif, vegetatif, d'une mania-re maniere qui assure la conservation de la majeure partie de la 1a variabilité vsriabi1ite gênétique. genetique. Les graines, Ie le pollen et autres materiels matériels peuvent soit etre être entreposés entreposes en la Is forme, soit utilisés utilis s pour la 1a création creation de peuplements de conservation ex situ.

34 -29 - Conservation in situ La conservation in situ, c'est-a-dire la 1a conservation d'espaces d'especes ou de provénances provenances comme partie d'un êcosystäme ecosysteme viable existant, est généralement generalement la 1a méthode methode la 1a plus souhai- souhaitable pour conserver les ressources ressou~ces génêtiques genetiques forestières, forestieres, ä a condition que la 1a zone bénéficie d'une protection totale et que le Ie matériel materiel génétique genetique conservé conserve soit rendu dispo- dispo bene ~icie nible pour être etre utilisé utilise tant è a l'intérieur l'interieur qu'a quia l'extérieur l'exterieur du pays d'origine (FAO, (FAC, 1975a; Whitmore, 1975a,b); Lamprey, 1975; UICN, 1978). Pour beaucoup d'espäces, d'especes, par exemple pour un grand nombre d'essences de forêts forets dense qui ne sont pas des essences pionnières pionnieres a croissance rapide, qui poussent à a l'état l' tat de pieds isolês iscles plutôt plut6t qu'en peuplements, et dont l'écologie l'ecologie et la génétique genetique sont peu ou pas connues, la conservation in situ est la seule methode méthode dont nous disposions dans l'état l'etat actuel de nos connaissances (Kemp, 1978). La conservation in situ des ressources sources gênétiques g netiques forestières forestieres devra souvent, pour des raisons pratiques, être etre couplée couplee avec d'autres objectifs environnementaux, scientififiques ou socio-économiques, socio-economiques, ce qui signifiera généralement generalement qu'un compromis devra être ~tre scientifi- etabli établi entre les diverses destinations de la réserve. reserve. La conservation d'un ensemble gêngtique genetique concerne souvent des différences differences génétiques genetiques qui ne peuvent etre être identifiées identifiees directement, mais seulement présumées. presumees. Elle porte sur des echantillons échantillons de population, eventuellement éventuellement Ie le long de transects latitudinaux ou altitudinaux, souvent de surface étendue, etendue, de faqon fa~on è a embrasser un éventail eventail de variabilité variabilite éco- eco altitulogique pour fournir un éventail eventail correspondent correspondant de variabilité variabilite génétique. genetique. L'efficacité L'efficacite de la conservation d'écosystämes d'ecosystemes (exemples: re-serves reserves de biosphäre, biosphere, pares parcs nationaux) pour repondre répondre aux necessites nécessités de la conservation du patrimoine genetique génétique est etroitement étroitement liee liée ä a la taille, au nombre, h. a la la repartition répartition et a à la localisation de ces réserves. reserves. On admet génêralement generalement que la conservation d'échantillons d'echantillons représentatifs representatifs de la p1upart plupart des écosystèmes ecosystemes requiert une superficie comprise entre 100 et hectares, la taille Ie exacte de-pendant dependant de de l'heterogeneite l'hétérogénéité de la zone ainsi que de sa composition specifique spécifique (Ashton, 1976). Si la conservation des ressources génétiques genetiques est un objectif majeur de la 1a conservation de l'écosystème, l'ecosysteme, il faut prendre en considération, consideration, plut8t plutot que la surface totale en elle-meme, elle-même, l'inclusion dans la reserve réserve du nombre minimum d'individus interfecondféconds necessaire nécessaire pour avoir un ensemble génétique gerietique viable (c'est-a-dire (c'est-a-dire une population inter- susceptible de conserver sa capacité capacite de se renouveler elle-même) elle-m me) (Roche, 1975). Considérant Considerant les 1es ressources sources génétiques genetiques au niveau des espèces, especes, Ashton (1976), travail- travaillant sur des essences de forêt for t ombrophile de Bornéo, Borneo, a fait une estimation théorique theorique de la surface de foret forêt necessaire nécessaire pour la conservation, en admettant arbitrairement que 200 individus matures constitueront une population viable; selon ce critere, critäre, i1 il aurait fallu une surface d'au moins hectares de forêt foret vierge non modifiée modifiee pour conserver les essences forestieres forestiäres des deux zones examinees, examinées, tandis que sur I hectares seulement 60 pour cent des espäces especes auraient étê ete sauvegardées. sauvegardees. Au niveau intraspécifique intraspecifique Dyson (1975), se basant sur les nombres d'individus mentionnes mentionnés pour une population genetiquement génétiquement viable d'animaux, estime qu'une population de 200 individus constituera un "minimum de sécurité" securite" pour que des arbres forestiers maintiennent leur variabilité variabilite génétique, genetique, à a condition que ltechantillonnage l'échantillonnage porte sur au moins trois parties de l'aire de l'espäce: l'espece: une zone centrale, plus deux zones extremes extrêmes peripheriques. périphériques. Marshall (cité (cite par Kemp et Hhitmore, Whitmore, 1978) recommande jusqu'a jusqu'ä individus "pour maintenir un degre degré donné donne d'het~rozygotie d'hétérozygotie dans des populations d'essences d forestières foresth!res ä a exogamie diffuse". Néanmoins, Neanmoins, comme on le Ie discutera plus loin, la preservation préservation d'une "hétérozygotie "hete.rozygotie mythique" (Namkoong, 1979a) par la conservation de gênotypes genotypes déterminés determines n'est ni désirable desirable ni possible. Les théories theories concernant les mérites merites respectifs d'une vaste réserve reserve unique ou de plusieurs re.serves réserves plus petites ont ete été amplement discutées. discutees. La réponse reponse dépendra dependra des objectifs exacts de la conservation, de l'importance de la variation inter- et intraspéci- intraspeci obfique a à considerer, considérer, et de la distribution des fréquences frequences de gänes. genes. Du seul point de vue de la gestion, une zone unique, ou un petit nombre de zones de grande surface serait preferable, préférable, etant étant donne donné qu'un grand nombre de réserves reserves dispersées dispersees est difficile ä a gérer gerer et proteger. protéger. Cependant, notamment dans le Ie cas de zones ayant une composition spécifique specifique complexe, ou lorsqu'il s'agit de conserver la variation intraspécifique intraspecifique d'espêces d'especes de large repartition, répartition, il faudra une série serie de rêserve reserve stratégiquement strategiquement placées placees de fagon fa90n äa offrir un echanti1lonnage êchantillonnage complet de la variation écologique ecologique et génétique. genetique. Il II importe tout particulierement particuliärement d'inclure des milieux extrêmes extremes et des populations marginales, dans lesquelles les effets de la selection sélection naturelle lie ont pu donner naissance ä a des varietes variétés

35 au ou des écotypes ecotypes d'une valeur potentielle particuliere, particuliare, et ou où les frequences frgquences de genes ganes peuvent différer differer de celles de la population principale, nous naus donnant plus de chances de capturer des "genes "Ones rares" (Namkoong, 1979a,b). Conservation ex situ Bien que la conservation in situ soit 50it en théorie theorie la Is stratggie strategie la plus efflcace, efficace, e1ie elle peut dans la 18 réalitg realite se heurter à a d'énormes d'enormes difficultés difficultes qui sont souvent de caractere caractère social, politique ou au financier plut8t plutot que technique (Sastrapradja (S8strapradja et a1., al., 1978; Kemp et a1., al., 1976). L'autre mgthode methode possible est la conservation ex situ. Celle-ci est particuliere:-- particuliare- ment utile lorsqu'on a affaire a certains genres ou au espèces especes prgsentant presentant une combinaison de caractéristiques caracteristiques biologiques les rendant propres è a cette methode; mgthode; une connaissance approfondie du système systeme de reproduction et de la Is biologie des espéces, especes, ainsi que de la methodo mgthodologie de leur culture en plantation et de conservation de leurs semences, sont des condi conditions prgalables prealables è a l'emploi de cette stratggie. strategie. Un grand nombre dtespeces d'espaces qui au cours des dernieres derniêres années annees ont attirg attire l'attention des forestiers par leurs possibilites possibilités d'emploi en plantations a haut rendement entrent dans cette catggorie. categorie. appro- Il II arrive parfois, notamment dans le Ie cas d'essences de reboisement de grande valeur economique, gconomique, qu'il se produise sous l'action de lthomme l'homme une modification genetique Ongtinue impor- importante des peuplements indigènes indigenes (Libby et al.,, 1978).. Cette situation se presente prgsente lorsqu'on utilise comme sources de semences des populations non indiganes indigenes d'une essence pour creer crger des reboisements à a proximitg proximite de peuplements indiganes indigenes existants. Des nuages de pollen pro- provenant des reboisements se répandent repandent de maniare maniere rgpétée repetee sur les peuplements indiganes, indigenes, ce qui a pour rgsultat resultat une descendance contaminée contaminee en proportion croissante par des ganes genes de populations gtrangares, etrangeres, et en conséquence consequence une perte graduelle du patrimoine génétique genetique originel. Dans ce cas, la conservation in situ ne sera pas rgalisable, realisable, et le Ie seul moyen de ori- conserver la population originelle sera la conservation ex situ. i) Rgcolte Recolte en vue de conservation ex situ Lorsque la phase d'exploration a montrg montre que certaines populations sont en danger d'extinction, mais que la conservation in situ n'est pas possible, il faut rapidement recolter rgcolter des quantités quantites importantes de graines ou autre matgriel materiel de propagation des provenances d'ex- menacees, menacges, soit pour les entreposer temporairement soit pour crger creer immgdiatement immediatement des peuple- peuplements de conservation ex situ sur de novuelles stations (FAO, (FAa, 1975a). Un gchantillonnage echantillonnage visant à a couvrir la variation (c'est-a-dire (c'est-a-dire algatoire aleatoire plut8t plut6t que sélectif) selectif) est essentiel pour conserver l'intggritg l'integrite des frgquences frequences d'allales d'alleles (Frankel, 1970b). Namkoong (1979a) discute des mgthodes methodes d'échantillonnage d'echantillonnage en vue de la conservation des ganes, genes, et du nombre thgorique theorique d'individus ngcessaire necessaire pour maintenir la variation allélique allelique intraspgcifique, intraspecifique, et indique les degrgs degres de probabilitg probabilite de perte d'allales d'alleles déterminés determines se rencontrant a des frgquences ffequences données donnees lorsqu'on emploie des intensitgs intensites differentes diffgrentes d'echantillonnage è a l'intérieur l'interieur d'une population et entre populations. d'échan- Il II ntest n'est pas possible dtenoncer d'énoncer des normes et directives generales Onérales pour l'gchantillonage, Ion, du fait que de nombreux facteurs, en relation mutuelle aussi bien qu'indgpendants, qu'independants, l'echantilinfluent sur la variation intraspgcifique intraspecifique que nous cherchons è a saisir (hétgrogénéitg (heterogeneite et taille de l'aire naturelle, écologie, ecologie, systame systeme de reproduction et structure des popula- populations de l'espace, l'espece, etc...)... Néanmoins, Neanmoins, comme aucun système systeme d'êchantillonnage d'echantillonnage et de recolte rgcolte n'a de chances de pouvoir rgaliser realiser le Ie sauvetage de toutes les combinaisons allé- alleliques prgsentes presentes dans une espece, espéce, l'echantillonnage l'échantillonnage a generalement Ongralement pour objectif de sauver le Ie plus grand nombre possible d'allales d'alleles existants en vue de recombinaison et utili- utilisation futures (Namkoong, 1979a).. Nous devons par consgquent consequent viser a conserver et évaluer evaluer des genes Ones plutat plutot que des ggnotypes. genotypes. ii) Entreposage des semences ou autres matgriels materiels de reproduction Outre qu'il qutil constitue en lui-mgme lui-m@me un moyen de conservation, l'entreposage des semences est souvent un chat-non chainon essentiel entre la recolte rgcolte et les operations opgrations de terrain ultigrieures. ultierieures. Une manipulation mgticuleuse meticuleuse des semences a toutes les phases du travail est essentielle. Pour de nombreuses essences, notamment tropicales, on a une connaissance insuffisante des mgthodes methodes pratiques d'entreposage de courte ou au longue durge, duree, et il est urgent d'entreprendre de nouvelles recherches a ce sujet.

36 La conservation des arbres forestiers fares se fait generalement ggnéralement saus sous 1a la forme de peuplements conservatoires conservatotres in situ ou au ex situ plutôt plutat que sous forme de semences comme camme c'est souvent le cas pour les esphces especes agrícoles. agricoles. Cette diffgrence difference de méthodes methodes est due principa- principalement h. a des difficultes difficultgs pratiques: les banques de ghnes genes vegetaux vggétaux devraient renouveler leurs collections de semences chaque fois fols que leur viabilitg viabilite diminue au maximum de 15 peuple- pour cent par rapport a sa valeur initiale au moment de l'entreposage (Wang, 1978; CIRPG, 1976).. Etant donng donne la 1a longue période periode de véggtation vegetation ngcessaire necessaire avant que la 1a majorité majorite des essences forestihres forestieres produisent des semences viables, Ie le renouvellement des semences par culture d'un peuplement et recolte récolte sera un procede procédé long et cogteux. coûteux. En outre, la selection sglection naturelle au cours de cette longue pgriode periode risquera d'avoir des effets plus importants sur la composition gêngtique genetique que dans le Ie cas d'especes d'esphces qui produisent des graines en un temps court h. a partir du moment du semis. Avec les connaissances actuelles sur la physiologie et la biochimie de la culture de pollen et de tissus, la conservation des ressources génétiques gen tiques forestihres forestieres sous ces formes semble peu susceptible de devenir plus qu'un complément complement utile h. a d'autres formes de conservation. Bien que l'entreposage de pollen soit un moyen utile pour une conservation de courte ou moyenne duree, durge, la duree durée de vie du pollen, avec les methodes mgthodes connues de sechage séchage et de conservation, est ggnéralement generalement plus courte et plus algatoire aleatoire que celle celie des conserva- graines. De meme, même, et h a l'exception possible des essences propagées propagees par voie végétative, vegetative, la conservation des ressources genetiques géngtiques forestihres forestieres au moyen de la culture de tissus sus n'est généralement generalement pas considérée consideree comme susceptible d'acquérir d'acquerir une grande importance dans un avenir proche (Wang, 1978; Frankel, 1978).. iii) Peuplements de conservation ex situ Les peuplements de conservation ex situ sont cogteux a etablir et a entretenir, Les peuplements de conservation ex situ sont coûteux h établir et h. entretenir, c'est pourquoi on 1es les restreint normalement aux essences de valeur eprouvee gprouvée ou d'inter~t d'intérêt potentiel évident evident (FAO, 1975; Cromer, 1976; Kemp, 1976). Danger d'extinction, potentiel gconomique economique et difficultg difficulte d'obtention de semences doivent gtre etre les principaux crithres criteres qui interviennent dans l'établissement l'etab1issement de listes de prioritgs priorites d'esphces d'especes et de provenances en vue de leur conservation ex situ. Guldager (1978) gnumhre enumere quatre objectifs de conser- conservation que la 1a mise en place de peuplements peup1ements de consevation ex situ peut permettre d'atteindre: 1. Conservation statique, dans 1aquelle laquelle on maintient 1es les frgquences frequences ggnotypiques g notypiques de 14 la population originelle. Comme on l'a Ita indiqué indique plus haut, cette methode mgthode n'est pas praticable pour la 1a majoritg majorite des essences forestihres. forestieres. 2. Conservation statique, dans laquelle on maintient 1es les frgquences frequences ggniques geniques (allgliques) (alleliques) de la population originelle. Aucune information ggngtique genetique n'est perdue, et tous les ggnotypes g notypes se rencontrant dans la population originelle pourraient en principe se reproduire, bien que les 1es fréquences frequences genotypiques génotypiques dans les peuplements ex situ puissent sent gtre etre diffgrentes differentes de celles de la population originelle. 3. Conservation évolutive, evolutive, permettant aux frgquences frequences géniques geniques dans le Ie peunlement peuplement de se modifier en fonction des pressions de la 1a sélection selection naturelle. 4. Conservation sglective, selective, dans laquelle les fréquences frequences géniques geniques dans le Ie peuple- peuplement sont dglibérément deliberement modifiées modifiees par l'homme de manihre maniere à a saisír saisir des caracthreteres importants pour l'économie l'economie des reboisements dans une région, region, tout en carac gliminant eliminant des caractères caracteres indgsirables. indesirables. Pour gviter eviter une diminution du potentiel géngtique genetique en vue de futurs reboísements reboisements dans des milieux différentferents de celui danslequel cetype de peuplement peup1ement est gtabli, etabli, il sera néces- necessaire de le Ie rgpéter ~epeter dans chaque zone de plantation possible. A longue dif échéance, echeance, la conservation sglective selective se heurte aux mêmes memes problhmes problemes que les programmes d'amélioration d'amelioration géngtique genetique de longue durée duree (maintien de la variation gêngtique, genetique, prévention prevention de l'hybridation, etc...)...

37 Les peuplements de conservation.ex conservation ex situ que lion l'on connait connatt jusqu'a jusqu'a present présent se classent dans les catégories categories (3) et (4). Le degra degre de maintien de l'intégritê l'integrite gêngtique genetique dans clas- ces peuplements dependra dêpendra de trois facteurs principaux (Guldager, 1978): i) echantillonnage de la 1a population originelle; ii) survivance et croissance ex situ des genotypes génotypes échantillon- achantillonês echantillones (c'est-a-dire adaptation a de nouvelles pressions de sélection); selection); iii) modes d'accouplement ex situ entre les génotypes genotypes échantillonnés. echantillonnes. i) L'échantillonnage L'echantillonnage en vue de conservation a atê ete discuté discute plus haut. Si rigoureux que soient scient les efforts faits pour maintenir les frahuences frequences géniques geniques originelles grace a une gestion attentive dans une série serie de peuplements peuplernents de conservation ex situ, ils seront de peu d'effet du point de vue de la conservation des especes espèces ou des provenances si ces fréquences frequences Oniques geniques ont ont (raja deja ate- ete considé- considerablement modifiees modifiées lors lars de l'échantillonnage l'echantillonnage initial. L'achantillonnage L'echantillonnage a par conséquent consequent une importance décisive. decisive. Un entreposage de longue duree durée ou de mauvais traitements infligas infliges aux semences sont d'autres facteurs qui peuvent influer de manière maniere critique sur les fréquences frequences géniques geniques avant Marne meme que les peuplements ne soient mis en place. ii) Pour la plupart des essences de reboisement il est possible d'associer un choix judicieux des stations avec de bonnes techniques de pepiniere pépinière et de plantation de fagon fa~on a assurer un pourcentage de survie de près pres de 100 pour cent. La concurrence initiale entre genotypes génotypes peut etre are réduite reduite au minimum par un large espacement. Le choix entre éclaircie eclaircie mécanique mecanique et eclaircie éclaircie sylvicole dans les peuplements dependra dapendra a à Is la fois de l'objectif ultime de la conservation et e t des possibilités possibilites pratiques. Nêanmoins, Neanmoins, si s1 les peuple- peuplements sont établis etablis sur une large gamme de stations entre lesquelles les pressions du milieu varient, une grande proportion de la variation gané- genetique a des chances de se maintenir meme mame si l'eclaircie l'aclaircie est conduite en faveur des phenotypes phanotypes desirables. dasirables. A titre de compromis, on peut procader ceder a la selection sélection phénotypique phenotypique d'une certaine proportion (1 pour cent, par exemple) des arbres à a laisser en place avant de soumettre à a une êclaircie eclaircie systématique systematique le Ie reste du peuplement. C'est Crest cette méthode methode qui sera adoptge adoptee dans le Ie cas des peuplements de conservation internationaux dont nous par- parlerons plus loin. iii) Nos possibilitas possibilites de transmettre exactement l'information génétique genetique du peuplement de conservation ex situ de première premiere génaration generation à a la One-ration generation suivante dépendent dependent de l'accouplement à a l'intarieur l'interieur du peuplement (synchronisme de la floraison, proportion réelle reelle de panmixie, etc...), de la taille de la population (ji (qui influe sur la dérive derive géngtique genetique et le Ie coefficient de consanguinitg), consanguinite), et de la migration sous la forme de contamination.parun pollen etranger. êtranger. Afin de mieux surmonter ces problèmes, problemes, il convient de considérer considerer attentivement la localisation des peuplements (optimale au ou quasi optimale pour la floraison et la production de graines), leur taille tai11e (la superficie recommandêe recornmandee est de 10 a 30 ha: FAD, FAO, 1975a, 1977), et leur isolement (300 mètres metres ou plus entre espèces especes ou provenances suscep- susceptibles de s'hybrider, FAO, 1975a). Outre un choix judicieux de la station, les peuplements de conservation exigent des soins meticuleux méticuleux dans la preparation préparation du terrain, la plantation et l'entretion (FAO, 1975a). Vne Une condition impérative imperative pour leur implantation dans une région region est que l'on lion y trouve des compétences competences techniques suffisantes ainsi qu'une organisation stable, afin de garantir un haut niveau de gestion a a. long terme. L'intérêt L'interet porté porte aux provenances du point paint de vue du reboisement a des chances d'accroitre tant le Ie profit que la sacuritê securite du projet (Guldager, 1978). L'Annexe 7 du Rapport de la Quatrième Quatrieme session du Groupe FAO d'experts des ressources genetiques génétiques forestières forestieres (FAO, 1977) contient des recommandations dataillées detaillees pour la creation création et la gestion de peuplements de conservation ex situ.

38 -33 - Outre les avantages a long terme de la 1a conservation d'espaces d'especes et de provenances de caracteristiques caractêristiques gênêtiques genetiques connues, les lea peuplements de conservation offrent d'apprê- d'appreciables possibilites possibilitês d'utilisation a court terme, telles que la 1a fourniture de semences et autres materiels matêriels génétiques genetiques pour un emploi immédiat. immediat. Dans les cas où au un financement inter- international aura été ete octroyé, octroye, des accords auront êté ete pris en en cons-équence consequence afin de garantir que tous les pays intéressés interesses par les lea espèces especes ou provenances puissent sent en bêndficier beneficier (voir FAD, FAO, 1977, Annexe 7). Diffusion de l'information II Il existe un autre aspect de la 1a conservation, qui est la 1a sauvegarde et la 1a diffusion d'information. Il II n'est pas seulement important de conserver des zones, des unitês, unites, des populations et des individus, mais 11 il importe tout autant que l'information qui les concerne soit enregistrée, enregistree, conservée conservee et distribuée distribuee de maniare maniere satisfaisante (Frankel, 1970a). con- Utilisation L'utilisation est l'objectif ultime de toutes les 1es actions concernant les ressources sources genetiques génétiques forestiares. forestieres. Elle comprend aussi bien 1a la fourniture et l'emploi de lots de semences et autres matériels materiels de propagation pour des projets de reboisement a grande eche1le échelle que la création creation par voie genetique géndtique de sous-populations et de genotypes génotypes mieux adaptes adaptés et plus appropriês appropries aux conditions locales. Au fur et a mesure que les essais de provenances fourniront des informations sur les meilleures sources de semences, on passera progressivement de l'êvaluation l'evaluation des provenances a l'utilisation massive de semences, et parfois d'autres materiels matériels de propagation, provenant de populations qui se seront avdrges averees bien adaptêes adaptees à a des conditions donnees. données. La fourniture de quantites quantitês importantes de materiel matériel de propagation doit ~tre dtre la responsabilite responsabilité pro- des services forestiers d'etat ou de negociants négociants en semences, cependant il est essentiel qu'il y ait des accords nationaux et internationaux qui fixent des normes communes de qua1ite qualité genetique génétique et physiologique physio1ogique de ce matêriel materiel (FAO, (FAD, 1975a). La sélection selection individuelle et l'amélioration l'amelioration à a l'intêrieur l'interieur de provenances localement adaptées adaptees constituent une methode méthode qui permet une amêlioration amelioration supplémentaire supplementaire des caracteristiques sélectionnées. selectionnees. Dans le Ie cas d'espêces d'especes introduites, une phase intermédiaire intermediaire im importante entre les essais de provenances et la plantation a grande échelle echelle des provenances les mieux adaptges adaptees peut être etre la mise en place d'une ou plusieurs parcelles (5 (5 ha ha ou ou plus) de ces provenances pour servi,- servir. de peuplements semenciers et de base pour la selection sêlection et l'amêlioration l'amelioration locales. Les memes mêmes peuplements pourront parfois servir en meme même temps les buts de la conservation ex s ~ caractê- t:.u., r" 3ITE SITE D D'UNE ACTION INTERNATIONALE INTERNATIONAlE Si l'on considare considere àa f ois 0isl l'urgence de la conservation et les efforts massifs qu'elle nécessite, necessite, il appa_ ~ clairement que la conservation des ressources sources gênêtiques genetiques forestiares forestieres mondiales requiert requ1ett la coopération cooperation de tous les pays. " Bien que les progras progres en matière matiere d'amélioration d'amelioration des ressources sources génétiques genetiques forestiares forestieres dependent dépendent pour une large part des efforts individuels des pays ou des instituts de recherche, ces efforts ne peuvent avoir leur pleine efficacitê efficacite que dans un cadre inter- international (FAO, 1975a). Le maintien de la diversité diversite gêndtique genetique des espèces, especes, que ce soit in situ ou ex situ, peut devoir se répartir repartir entre de nombreux milieux dans différents differents pays: pays; la 18 rêcolte recolte de semences ne peut se limiter aux frontiares frontieres nationales; une recherche coordonnée visant à a fournir fou~nir des informations sur les performances des espaces especes ou provenances coordonnee dans une gamme aussi large que possible de stations apportera de grands avantages mutuels aux instituts et nations coopérants; cooperants; la sécuritê securit~ et la 14 permanence de collections irremplaqablerempla~ables de matêriel materiel génêtique, genetique, in situ ou ex situ, doivent dtre etre garanties à a perpê- perpe irtuittuite par des accords pris sous tutelle tute1ie internationale. De nombreux pays qui possèdent possedent des ressources sources géndtiques genetiques forestières forestieres de grande valeur potentielle, mais parfois inexplorées, inexplorees, sont a un stade peu avancé avance de développement developpement écono- economique. Il II y ya a souvent dans Ie le secteur forestier une grade penurie pénurie de ressources financiares financieres et de personnel compétent, competent, et les disponibilités disponibilites sont, logiquement, affectêes affectees a la satis- satisfaction des besoins nationaux immddiats, immediats, lorsque par exemple on fixe des priorités priorites entre

39 essences (Roche, 1978). II Il est par consequent conséquent tres três souhaitable que des ressources sources internationales soient scient disponibles afin d'aider à a êlaborer elaborer des stratggies strategies et a sauvegarder un inter- materiel matgriel inestimable pour de nombreux pays. Le meilleur moyen pour assurer une coordination efficace dans le Ie vaste domaine des ressources ggnêtiques genetiques forestiêres forestieres est l'adoption d'un programme mondial tel que celui proposé propose par le Ie Groupe FAO FAD d'experts des ressources Ongtiques genetiques forestiêres forestieres (FAO, (FAD, 1975a). Ce programme devrait assurer l'intggration l'integration des mesures de conservation avec les actions tout aussi importantes d'exploration, de rgcolte recolte et d'utilisation. En même mgme temps il 11 devrait amgliorer ameliorer l'efficacitg l'efficacite grace a 1a la coordination des efforts, non seulement des differents diffêrents pays mais êgalement egalement des divers organismes internationaux qui s'occupent de ressources gênétiques genetiques forestières forestieres (Roche, 1978). Les progrês progres realises rgalisés au cours des 10 dernieres derniêres annees années en matiere matière de conservation des ressources génétiques genetiques forestières forestieres font l'objet de l'annexe 3. REMARQUES FINALES Dans le Ie domaine en êvolution evolution rapide de la gêngtique gen~tique forestiêre, forestiere, nous avons au cours des derniêres dernieres annêes annees repondu répondu à a de nombreuses questions, mais ces reponses rgponses ont amene ameng de nouvelles questions, encore plus difficiles a rgsoudre. resoudre. Nous avons appris des techniques qui nous donnent l'assurance de pouvoir crger creer de nouvelles vari~tes varigtês afin de repondre répondre avec plus de précision precision aux besoins du moment. Nous avons aussi pris davantage conscience du fait que les patrimoines ggnêtiques genetiques originels se perdront si lion ne prend pas de mesures positives pour les conserver.. Il II nous fait maintenant decider dgcider comment ameliorer amgliorer les strategietégies d'amelioration d'amêlioration génétique genetique et de maniement des gênes genes pour satisfaire tant les stra- besoins immêdiats immedi que ceux a long terme (Namkoong, 1978). II Il ne devrait pas être etre difficile de conduire des programmes d'amglioration d'amelioration des arbres res qui englobent cate cote à a cate c6te les objectifs A a court terme et a long terme, a condition que les responsables de la planification et du financement comprennent que Ie le programme a long terme n'est pas moins important et ne mgrite merite pas moins d'appui financier que le Ie programme a court terme, et que plus grande sera la diversitg diversite gênêtique genetique que nous pourrons maintenir et sauver maintenant, et plus larges seront les choix qui s'offriront a nous pour trouver des génotypes genotypes susceptibles de rgpondre reponrlre aux besoins futurs. BIBLIOGRAPHIE Anon Stratégie Strategie mondiale de la conservation. UICN/PNUE/WWF/FAO. UICNYPNUE/WWF/FAO. Ashton, P.S. Factors Affecting the Development and Cons' ~ '"/,"on -ton of Tree 1976 Genetic Resources in South-East Asia. In: 1, cal Trees: Variation, Breeding and Conservation (Eds..,. ',urley kurley and B.T. Styles).. Linnean Society, Oxford, U.K. Barner, H. Classification of Sources for Procurement of Forest Reproductive 1974 Material. In: Report on the FAO/DANIDA Training Course on nn Forest ~ore s t Tree Improvement. Limuru, Kenya, September-October FAO/DEN/IF FAO/DEN/TF 112. FAO, Rome Bennett, E. Tactics of Plant Exploration. In: Genetic Resources in Plants their Exploration and Conservation (Eds. O.H. Frankel and E. Bennett). IBP Handbook No Blackwell Scientific Publications. Oxford and Edinburgh. Brazier, J.D., Hughes, J.F. and Tabb, C.B. Exploration of Natural Tropical Forest 1976 Resources and the Need for Genetic and Ecological Conservation. In: Tropical Trees: Variation, Breeding and Conservation (Eds.. ~ J. Burley and B.T. Styles). Linnean Society, Exford, U.K. Burley, J. and a.nd Nikles,D.G. Nlkles,D.G. Selection and Breeding to Improve some Tropical Conifers and 1973a Vols. I and II. Based on Papers submitted to a Symposium organized by IUFRO Working Parties S and S , S2.03.0l, held in Gainesville, Florida, USA in Commonwealth Forestry Institute, Oxford, U.K. ",',<' ~ ;

40 - 35 ~ - Burley, J. and Nikles, D.G. Tropical Provenance and Progeny Research and Interna- International Cooperation. Based on Papers submitted to a Symposium organized by IUFRO Working Parties S and , S2.03.0l, held in Nairobi, Kenya, 1973b in Commonwealth Forestry Institute, Oxford, U.K. Burley, J. and Styles, B.T. (Editors). Tropical Trees: Variation, Breeding and Conser vation. Linnean Society, Oxford. Cromer, D.A.N. Report of Consultant Mission on Conservation of Forest Genetic 1976 Resources in selected countries in Asia. FO:MISC/76/27. FAO, Rome. Dyson, W.G FAO FAO 1969 FAO 1972 FAO 1975a FAO 1975b Note sur la conservation des essences forestières forestieres in situ. Dans: Troisieme Troisième session du Groupe FAO d'experts dtexperts des ressources sources génétiques genetiques forestieres. forestières. FO: FGR/3/Rep. FAO, Rome Informations sur s~r les ressources sources génétiques genetiques forestières. forestieres. Documents forestiers occasionnels. FAO, FAD, Rome Rapport de la première premiere session du Groupe FAO FAD d'experts des ressources sources génétiques genetiques forestièrs. forestiers. FO: FGR/1/Rep. FGR/l/Rep. FAO, Rome. Rapport de la deuxième deuxieme session du Groupe FAO d'experts des ressources génétiques genetiques forestières. forestieres. FO: FGR/2/Rep. FAO, Rome. Programme mondial destiné destine a assurer une meilleure utilisation des ressources génétiques genetiques forestières. forestieres. Information sur les ressources sources génétiques genetiques forestières forestieres no 4. Document forestier occasionel 1975/1. FAO, Rome. Rapport de la troisième troisieme session du Groupe FAO d'experts dtexperts des ressources géngtiques genetiques forestières. forestieres. FO: FGR/3/Rep. FAO, FAD, Rome. FAO Rapport de la quatrième quatrieme session du Groupe FAO d'experts dtexperts des 1977 ressources génétiques genetiques forestières. forestieres. FO: FGR/4/Rep. FAO, FAD, Rome. Frankel,, O.H. 1970b Frankel, O.H. 1970a Frankel, O.H Frankel, O.H Guldager, P IBPGR 1976 IUCN 1978 Evaluation and Utilization - Introductory Remarks. In: Genetic Resources in Plants - their Exploration and Conservation (Eds. O.H. Frankel and E. Bennett).. IBP Handbook No. 11. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh. Genetic Conservation in Perspective. In: Genetic Resources in Plants - their Exploration and Conservation (Eds. O.H. D.H. Frankel and E. Bennett). IBP Handbook No. 11. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh. Principes Príncipes généraux generaux et stratégies strategies de la conservation génétioue genetique chez les vegetaux. végétaux. Troisieme Troisième Consultation mondiale sur l'amelioration des arbres forestiers. FO: FTB/77-1/2. FTB/77-l/2. Canberra, l'amglio- Australie. and Bennett, E. (Editors); Genetic Resources in Plants: their Exploration and Conservation. IBP Handbook No. 11. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh. Peuplements conservatoires conservatoites ex situ dans les tropiques. In: Methodologie de la conservation des ressources génétiques genetiques forestières. forestieres. Méthodo- FO:MISC/75/8.. FAO, Rome Report of IBPGR Working Group on Engineering, Design and Cost Aspects of Long-Term Seed Storage Facilities. International Board for Plant Genetic Resources. FAO, FAD, Rome. Categories, objectives and criteria for protected areas. A Final Report prepared by Committee on Criteria and Nomenclature Com- Commission on National Parks and Protected Areas. Morges, Switzerland.

41 -36 - Keiding, H Kemp, R.H Kemp, R.H et Kemp, R.H.. Prospection, collecte et Gtude etude des ressources génétiques: genetiques: pins tropicaux et teck. Troisiéme Troisieme Consultation mondiale sur l'améliora- l'amelioration des arbres forestiers. FO: FTB/77-1/3. Canberra Australie. Austra1ie. Rapport d'une mission de consultant sur la conservation des ressources On6tiques genetiques forestiéres forestieres dans certains pays d'afrique. FO: : MISC/76/26. FAO, Rome.. Prospection, exploitation et conservation des ressources genetiques On6tiques.. Troisiéme Troisieme Consultation mondiale sur l'amglioration l'amelioration des arbres forestiers. FO: FTB/77-1/1. Kemp, R.H., Roche, L. and Willan, R.L.. Current activities and problems in the explo ration and conservation of tropical forest gene resources.. In: : Tropical Trees: : Variation, Breeding and Conservation (Ed.. J. Burley and B.T. Styles) Linnean Society, Oxford, U.K.. Kemp, R.H.. and Whitmore, T.C. International Cooperation for the Conservation of 1978 Tropical and Sub-Tropical Fcrest Genetic Resources Exemplified by South-East Asia, Asia. 8th World Forestry Congress.. FQL/ Libby, W.J.,., Krafton, D. and Fins, L. Resineux R6sineux californiens. In: : Methodologi Méthodologie e de 1978 la conservation des ressources sources génftiques genetiques forestiéres. forestiere s. FAO: MISC/75/8. / FAO, Rome. Lamprey, H.F. H.F, The distribution of protected areas in relation to the needs of biotic 1975 community conservation in Eastern Africa. IUCN Occasional Paper No. 16. Morges, Switzerland. Namkoong, G. Le choix des stratégies strategies pour l'avenir.. Troisiéme Troisieme Consultation mondiale 1978 sur l'amelioration l'amglioration des arbres forestiers. FO: FTB/77-6/1. / Canberra, Australie. Namkoong, G. Methods of pollen sampling for gene conservation. Chapter 17.. Pollen 1979a Management Handbook.. Southern Forest Tree Improvement Committee. Namkoong, G. Introduction to Quantitative Genetics in Forestry.. USDA, Forest Service 1979b Technical Bulletin No, No Washington, D.C.. Nikles, D.G., Burley, J. and Barnes R.D. (Eds.) Progress and Problems of Genetic 1978 Improvement of Tropical Forest Trees.. Proceedings of a Joint Workshop of IUFRO Working Parties S and S ,. held in Brisbane, Australia, 4-7 April 1977, Vols.. I and II. Commonwealth Forestry Institute, Oxford,, U.K.. Roche, L. (Ed.) M6thodologie Methodologie de la conservation des ressources genetiques Ongtiques 1978 forestiéres. forestieres. Rapport sur une étude etude pilote. FO: MISC/75/8. FAO/PNUE, Rome. Sastrapradja, S. et ale al. Conservation des ressources géndtiques genetiques animales et vege- végé tales ta1es~a de la foret. fora. 8éme 8eme Congrés Congres forestier mondial. FQL/26-0. Sneep, J. and Hendriksen, A.J.T. (Eds) Plant Breeding Prospectives. Centre for 1979 Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, Netherlands. Turnbull, J J.W.. Exploration et conservation des ressources sources genetiques On6tiques de 1978 l'eucalyptus. Troisieme Troisiéme Consultation mondiale sur l'amëlioration l'amelioration des arbres forestiers.. FO/ FTB/77-1/4. Canberra, Australie. Austra1ie. Wang, B.S.P. Stockage de semences d'arbres et de pollen en vue de la conser- conservation gênétique: genetique: possibilitê possibilite et limitations. In: M6thodologie ~1ethodologie de la conservation des ressources genetiques OnGtiques forestiéres. forestieres. FO: : MISC/75/8. FAO/PNUE, 1975 Rome.

42 Whitmore, T.C. 1975a Whitmore, T.C. 1975b Willan, R.L Conservation review of tropical rain forests: General Considerations and Asia. IUCN, Morges Switzerland. Tropical Rain Forests of the Far East. Oxford University Press, U.K. Forestry: Improving the Use of Genetic Resources. Span ~ 16 (3): Willan, R.L. and Palmberg, C. Better Use of Forest Genetic Resources. In: Report on 1974 FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement. Improvemen~ Kenya, 1973 FAO/DEN/TF 112. FAO, Rome. ****** Marcottage agrien aerlen sur Pinus caribaea var. hondurensis (CONARE, Chaguararnas) Chaguaramas)

43 Annexe RESSOURCES GENETIOUES FORESTIERES Diffgrentes Differentes phases et actions 1/ l! I ~,"noo QUESTION G o ACTION o OUI NON I TION /EXPLORA- V A-T-ON DES IN- FORMATIONS SUF FISANTES SUR LA VARIATION GENETIQUE? R COLTE EN /VUE DE L'EVALUA- TION DEBUT A-T-ON DES IN FORMATIONS SU LA REPARTITIO DE L'ESPECE? L'AIRE NA - RELLE DE L'ES PECE EST-ELLE MENACEE EN TO TALITE OU EN PART1E? EXPLORATT EVALUATION+ CONSERVA- TION SIMUL TANEE ILA CONSERVA- ION IN SITU ST-ELLE PRA- IQUABLE? CONSERVA-. /TION EN RE- SERVES DE.BIOSPHERE, ETC. I ENTREPOSAG ES SEMENCE EN VUE D'E- VALUATION FUTURE V A-T-ON DU MA- TERIEL POUR. DES ESSAIS DE' PROVENANCES -> IMMEDIATS? ONNAGE ET RECOLTE EN DE.i6,14/ALUA- / A,VUE fise EN /PLACE DE;-7 DE ROVENANCEy (le PHASE) LA CREAN DE PEUPLEMENV, CONSERVATOIREc EST-ELLE PRA- TICABLE? ONSERVA- TION SOUS FORME DE.GRAINES OU IDE POLLEN A-T-ON DES.RE- SULTATS SUFFI-,SANTS DES ES- SATS DE PRO- VENANCES? MI EN LACE DE _j DE SELEC- TION DE CON SERVATIONJ )/ FAUT-IL UN ECHANTILIONNA7 GE PLUS INTE SIF D'UNE PAR- BH wipe; RECOLTE EN 411E DE L'UTILISA-!ETON REBOISEm.ENT A GRANDE ECHELLE PROGRAMMES DE REBOISE- MENT GENE- TIOUE USE EN PLA CE D'ESSAIS E PROVE- MAUS (2e PHASE)!! 1/ D~apres W-aprês Willan et Palmberg Pal~berg (1974)

44 RESSOURCES SOURCES GENETIOUES GENETlqUES FORESTIERES, _ L Annexe 2 Duree Durée des phases necessa~l~~ nécessaires - Exemple J.:.oAI;:Ulp~1;: hypothétique liypothetique pour un nin pin tropical 1./ 1/ Annee Année 0 = debut début de l'exploration I 1 genecologique génécologique d 3)0 36 EXPLORATION - Botanique (0-200 ans) EXPLORATION - Genecologique Génécologique le Ie pnase phase «e 2e nhas pnas RECOLTE EN VUE DE \ L L'EVALUATION ( le pnase phase--- ( EVALUATION 2e phase RECOLTE EN VUE DE le phase _ LA CONSERVATION e phase CONSERVATION IN SITU CONSERVATION EX SITU - Semences / pollen - Peuplements ex situ sith RECOLTE EN VUE DE L'UTILIATION - Peupl.t~ Ie le plus accessible~_ accessib1e4f Peupl.ts le Ie mieux adaptés adaptes ,---- 1e le phase AMELIORATION GENETIQUE ( ~).. 2e nhase - Sélection Selection d'arbres 'plus' en peupelements naturels Is e en en plantations _ - -ii; ~ TIZe- phase - ( ) - 2ephMe.e--i)11;-se J} 1/ Traduction de l'annexe de liillan Willan et Palmberg Pa1rnberg (1974) 7 IP) 1 e phase ( ~) w '" I

45 Annexe 3 PROGRES REALISES EN MATIERE DE CONSERVATION ET D'UTILISATION DES RESSOURCES GENETIQUES FORESTIERES Les preoccupations préoccupations concernant la perte de diversité diversite génétique genetique se sont accrues rapide- idement a partir du début du debut des années des cinquante, annees suscitant cinquante, une action suscitant de plus en plus une inten- action de plus en plus intensive sur sur le plan Ie national plan et national international. et international. Certains instituts nationaux s'etaient deja a l'epoque engages dans des recoltes sys Certains instituts nationaux s'étaient déjä à l'époque engagés dans des récoltes systématiques de semences d'essences d'essenc~s forestiäres forestieres en vue d'une utilisation internationale, tematiques cependant la creation création en 1968 du Groupe FAO FAD d'experts d 'exper"ts des ressources génétiques genetiques forestiäres a fourni un catalyseur aux actions internationales et nationales en matiere matiäre d'ex d'ex- forestiereploration, de recolte, récolte, de conservation et de recherche, en éveillant eveillant la conscience mondiale sur la nécessité necessite de conserver ces ressources sources et en mobilisant rnobilisant des fonds nationaux et internationaux en vue d'études d'etudes et de projets pilotes et d'actions à a échelle echelle pratique dans ce domaine. Le Groupe s'est réuni reuni à a quatre reprises. La FAO FAD a publié publie les rapports de ces quatre 'sessions, enumerant énumérant les progräs progres réalisés, realises, indiquant les tendances passées passees et actuelles, et formulant des recommandations pour les actions futures (FAO, (FAD, 1969, 1972, 1975b et 1977). Jusqu'ici, les financements recommandés recommandes par le Ie Groupe pour les programmes coordonnés coordonnes par Ie le Departement Département des forets forêts se sont concentrés centres sur les phases d'exploration d t et de récolte, recolte, par l'octroi de fonds a des instituts travaillant déjà deja activement et avec compétence competence dans ce domaine. Outre ces instituts nationaux, la FAO FAD coopêre coopere avec d'autres organisations in- 1nternationales telles que l'unesco 1/, l'utcn l'uicn 2/ et le Ie PNUE 3/, et collabore activement avec les groupes de travail compét-ents competents de l'ivero l'iufro 4/; certalns certains fonds ont également egalement êtré ete recemment récemment alloues alloués par Ie le Conseil international des-ressources desressources phytogénétiques phytogenetiques (CIRPG), qui est un organe subsidiaire du Groupe consultatif de la recherche agricole interna- internationale (GCRAI), (GCRAT), lequel a pour mission de mobiliser des appuis financiers ê a long terme afin de combler les lacunes de la recherche agricole dans les pays en développement. developpement. Par l'intermédiaire l'intermediaire du Groupe d'experts, des priorités priorites ont été ete établies etablies par régions regions et par essences pour chacune des différentes dlfferentes phases d'un programmes concernant les res- ressources gênétiques genetiques (FAO, (FAD, 1977, Annexe 8). Ces priorités, priorites, qui sont périodiquement periodiquement rgvisées revisees en fonction des découvertes decouvertes les plus récentes recentes et des actions déja deja réalisées, realisees, sont fondées fondees sur le Ie degrê degre de danger qui menace les ressources génétiques genetiques de chaque especes, espèces, ainsi que sur son importance ou ses potentialités potentialites socio-économiques. socio-economiques. Toutefois, étant etant donne- que l'on n'obtiendra d'information exacte sur l'état l'etat de conservation qu'au cours de l'explo- l'exploration, les priorités priorites attribuées attribuees et les espêces especes inscrites dans la liste reflätent refletent dans une certaine mesure la quantité quantite et la qualité qualite des informations dont dispose le Ie Groupe pour prendre ses décisions, decisions, autant que la situation réelle reel Ie (Keiding et Kemp, 1978). En fonction des listes de prioritês priorites établies etablies par le Ie Groupe, des explorations et des récoltes recoltes sur toute l'aire des espêces, especes, suivies par la mise en place d'essais interna- internationaux de provenances coordonnês coordonnes centralement ont êté ete réalisées realisees pour 12 essences forestiäretieres tropicales. Des progräs progres consistants ont ant êté ete accomplis dans l'exploration, 1, la fores recolte, récolte, la distribution et l'évaluation l'evaluation d'un certain nombre de genres, tels que Tectona, Populus, Pinus, Pseudotsuga, Araucaria et Eucalyptus; parmi les genres récemment recemment inclus dans le Ie programme figurent Acacia, Prosopis, Terminalia et Aucoumea. La FAO a publié publi des comptes-rendus résumés resumes des récoltes recoltes les plus importantes (FAO, 1974; FAO, 1977); on en trouvera également egalement dans la publication périodique periodique de la FAO "Informations sur les res- ressources génétiques genetiques forestières". forestieres ll Bien que nombre d'essais de provenances réalisés realises à a partir de de récoltes recoltes systématiques systematiques menées menees au cours des derniêres dernieres années annees soient encore trop trap jeunes pour fournir des informations precises, précises, beaucoup révêlent revelent déja deja l'existence de grandes différences differences selon la pro provenance et des interactions marquées marquees entre provenance et station, confirmant que la recherche sur les provenances est aussi importante pour les essences tropicales que pour 1/ Organisation des Nations Unies Vnies pour l'éducation, l'education, la science et la la culture. informa- 2/ Union internationale pour la conservation de la nature et de ses ressources. 3/ Programme des Nations Unies Vnies pour l'environnement. 47 4/ Union internationale des instituts de recherche forestiäre. forestiere.

46 celles ceiles de la 1a zone tempérée. temperee. Les rêsultats resultats de nombre de ces essais ont été ete publiés publies sous forme resumee résumêe et par espèce espece et pays dans les comptes-rendus des réunions reunions mixtes des Groupes de travail de l'iufro S et S , tenues en 1971, 1973 et 1977 (Burley et Nikles, Nik1es, 1972, 1973a, 1973b; Nikles,Burley Nik1es,Bur1ey et Barnes, 1978). Avec le Ie concours financier du PNUE, 1a la FAG FAO a realise réalisé en 1975 une etude étude pilote qui a abouti à a la 1a publication du rapport intitulé intitule "Méthodologie lime de 1a la conservation des ressources génétiques genetiques forestières" forest:i..eres" (Roche, 1978a). Sur la 1a base des recommandations techniques de cette êtude etude et des premiers résultats resultats des explorations et des essais internationaux de provenances mentionnés mentionnes ci-dessus, un projet FAO/PNUE a ete été lance lancé en 1975/76 pour 1a la con conservation des ressources sources génétiques genetiques de certaines espèces especes et provenances. Ce projet pilote, qui inclut des êléments elements de conservation tant ex situ qulin qu'in situ, touche maintenant a sa fin, et un rapport sur son déroulement deroulement et sur ses conclusions est en préparation. preparation. res- La composante ex situ de ce projet FAO/PNUE a confirmé confirme tous les espoirs. Au cours des quatre dernières dernieres années,33 annees,33 peuplements de conservation/sélection conservation/selection d'une dizaine d'hectares chacun ont ant êté ete établis etablis dans 5 pays d'afrique et un pays d'asie, avec un total de d'hec- 11 provenances de 4 espèces especes différentes differentes (voir Tableau 1). I). En outre des peup1ements peuplements internationaux financês finances par le Ie PNUE et la FAO, nombre des pays participant au projet, ainsi que quelques pays voisins, ont établi etabli des peuplements nationaux de conservation/selection conservation/sélection inter- ex situ. On pourra trouver dans les Annexes7/1 a 7/4 du Rapport de la quatrieme quatrième session du Groupe FAO d'experts des ressources sources génétiques genetiques forestières forestieres (FAO, 1977) les raisons du choix des espèces especes et provenances pour le Ie projet en question, l'accord conclu entre 1a la FAO et les pays participants, des recommandations détaillges detaillees pour 1a la creation crêation et la gestion des peuplements, et des estimations de coilts. couts. En bref, l'accord prêvoit prevoit un finance- finance gesment international destiné destine à a couvrir le Ie coat coot des semences, plus les coots cogts standards estimatifs d'etablissement d'établissement des peuplements pendant les deux premières premieres années; annees; le Ie gouverne- gouverne esment h6te hote s'engage a assurer le Ie contrale coqtr6le adéquat adequat de l'établissement l'etablissement et de 1a la gestion des peuplements, peup1ements, et a fournir à a d'autres pays, a prix coetant, coutant, jusqu'a 50 pour cent des semences et autre matériel materiel de propagation récoltés recoltes dans ces peuplements. Le DANIDA 1/ a lancé lance en 1979 un projet complémentaire complementaire sur la conservation ex ex situ.. La conclusion d'accords sur la conservation in situ s'est avérée averee plus difficile a réaliser. realiser. Le financement au titre du projet FAO/PNUE n'a fourni de fonds que pour deux réserves reserves botaniques en Zambie, pour la conservation in situ de Baikiaea plurijuga (Umgusi au ou IIZambesi "Zambesi Redwood"). On estime que les principales raisons des difficu1tes difficultés rencontrées rencontrees dans l'identification de zones appropriges appropriees pour la conservation in situ sont les suivantes: 1. La conservation in situ dans les tropiques concerne en général general des écosystèmes ecosystemes hétérogènes, heterogenes, dont les espèces especes d'intérêt d'interet économique economique immédiat immediat ne constituent qu'une petite portion. Lorsque les fonds disponib1es disponibles sont limites limités,, les priorites prioritês nationales en matiere matière de depenses dépenses et d'efforts tendent a se reporter ailleurs. 2. Les écosystèmes ecosystemes tropicaux sont complexes et mal connus; a la difference différence des peup1ements peuplements de conservation ex situ - qui sont des monocu1tures monocultures equiennes équiennes - ils sont difficiles à a manier. 3. II Il est diffici1e difficile de prédire predire quand la conservation in situ fournira ses premiers benefices bénéfices substantiels sur un plan national. 4. II Il est souvent difficile d'identifier de manière maniere précise precise dans la conser- conservation in situ des opêrations operations ou phases susceptibles de financement in- international a court terme. 1/ 17 Organisme danois pour le Ie développement developpement international.

47 ~ Tableau 1 PEUPLEMENTS INTERNATIONAUX I DE CONSERVATION/SELECTION EX SITU PROGRAMME FAO/PNUE ES...,Rt!ice Esace -Tinus wue caribaea c arldaea var.hondurensis var.honclurene16 ' Firms Ytnus ooca ca~ h SUca ly:d.tu.i vtu: _ teret t ret'.d A al ;;: e : d... Provenanc» Provenance AlamicambalLos Loe Limones Limonea Poptun Mounta~~IYukul Mountain Bonete Cooktown Mt.Carnet Nt.Camet Petford Xatherine Katherine Cibb Gibb Pine Ridge River Pay. Paye Area, he. ha. CONGO COTE D'IVOIRE KENYA 10 - NrGERIA NIGERIA ZAHBIE ZAMBIE THAILANDE )0 ]O 30 20,U SURFACE l<face TOTALE PREVUE - SURFACE 'fotale TOTALE 1 PLANTEE AU _ ~ N

48 Tandis que l'établissement l'etablissement de peuplements de conservation ex situ est une forme specialisee spécialisée de reboisement qui entre manifestement, rnanifestement, au plan national, dans les compétences competences techniques du service forestier du pays cone concerné, erne, la conservation in situ, est souvent du ressort d'autres autorités, autorit s, telles que services de la flore et de la faune sauvages, administrations des pares parcs nationaux, etc.... Les efforts se poursuivent pour tenter de surmonter ces difficultés. difficultes. Parmi les progres progrês realises rgalisés dans la diffusion d'information sur les ressources genetiques forestières forestieres au cours des derniêres dernieres annees années on peut mentionner l'organisation de diverses réunions, reunions, telles que: i) 0 les trois Consultations mondiales mandiales FAO/IUFRO sur l'amé- l'amegéné- 1ioration lioration des arbres forestiers (Stockholm 1963, Washington 1969, Canberra 1977), lors desquelles ont ete étê recapitulees rêcapitulées les donnees donnges existantes sur les principes scientifiques de l'amelioration l'amélioration des arbres forestiers et de 1a la genetique génétique forestière, forestiere, les avantages pratiques et les progres progrês de l'amélioration l'ame1ioration des arbres, les problemes problêmes et les perspectives de l'uti1isation l'utilisation et de 1a la conservation des ressources sources genetiques génêtiques forestieres; forestiêres; ii) les trois reunions réunions des groupes de travail de l'iufro 52. S et mentionnees mentionnées ci ci- pradessus; iii) le Ie Hula-erne Huitieme Congres Congrès forestier mondia1 mondial (Indonesie (Indonésie 1978), qui a reconnu l'importance fondamentale de 1a la conservation gênétique, genetique, et qui incluait inc1uait dans son programme une session consacree consacrée a à ce sujet. Une série serle de cours de formation sur l'ame1ioration l'amélioration des arbres ont &tee- ete finances financés par Ie le PNUD et et Ie le DANIDA, et organises organisgs et conduits par le Ie l'im- Departement Département des forêts for ts de 1a la FAO (Danemark 1966; Etats-Unis 1969; Hongrie 1971; Kenya 1973; Thailande ThaTlande 1975); en outre un cours de formation organisé organise par le Ie CSIRO, CSIRD, Canberra!/ 1/ et finance" par Ie le gouvernement australien s'est deroule dêroulé en Austra1ie Australie en L'Association internationale d'essais d de semences semenc,es (ISTA) a organise' plusieurs seminaires séminaires sur les essais de semences forestières. forestieres. L'Asso- Les IIInformations "Informations sur les ressources genetiques génêtiques forestiêres" forestiehes" (FAO, (FAD, ), publiees publiées depuis 1973 par 1a la FAD FAO a ê raison de trois numeros numéros tous tolls les deux ans, diffusent des nouvelles periodiques pgriodiques sur ces reunions réunions et séminaires seminaires et sur d'autres, sur 1es les recoltes récoltes de semences de provenances, et sur l'exploration, I l'évaluation, 'evaluation, l'utilisation et la conser conservation des ressources sources génétiques genetiques forestières. nouvel- forestieres.!/ 1/ Division de recherches forestiêres forestieres de l'organisation I'Drganisation de la recherche scientifique et industrielle du Commonwealth.

49 L'ECHANTILLONNAGE DANS LA RECOLTE DE SEMENCES FORESTIERES Christel Palmberg Division des ressources sources forestiêres forestieres De-partement Departement des forêts for~ts FAO TABLE DES MATIERES Introduction Recolte Récolte en vue d'evaluation d'évaluation Echantillonnage au niveau de la population Echantillonnage au niveau individuel Recolte Récolte en vue de conservation Récolte Recolte en vue d'utilisation Echantillonnage au niveau de la population Echantillonnage au niveau individuel Remarques géngrales generales Bibliographie INTRODUCTION Dans toute r6colte recolte de semences, c'est en définitive definitive l'echantillonnage l'e-chantillonnage qui qui determinera dêterminera la proportion de la variation gênétique genetique pre-sente presente que nous aurons capturee. captur6e. Les erreurs ou negligences nêgligences dans l'ëchantillonnage, 1 'echantillonnage, c'est-a-dire dans le Ie choix des populations et des arbres, ne pourront être etre corrigdes corrigees au stade de la plantation, si s1 bien etudie 6tudié et si raf raffine" que soit notre dispositif experimental, expêrimental, et si soignêe soignee que soit la plantation. D'une maniere maniêre generale, Ongrale, l'échantillonnage l'echantillonnage se fait à a deux niveaux: : au niveau de la population (provenance et peuplement), et au niveau individuel. Le choix de la methode méthode exacte et de l'intensitê l'intensite d'6chantillonnage d'echantillonnage dépendra dependra des objectifs particuliers de la recolte rgcolte de semences. Ces objectifs sont principalement les suivants: : i) évaluation; evaluation; ii) conservation; iii) utilisation (reboisement à a grande échelle). echelle). RECOLTE EN VUE D'EVALUATION L'evaluation, Llgvaluation, dans le Ie cas prêsent, present, se se rapporte gén-éralement generalement à a la re-alisation realisation d'es d'essais d'espêces d'especes et de provenances dans lesquels on 6value evalue l'étendue l'etendue et le Ie type de variation, et l'adaptation des diverses espêces especes ou au provenances aux stations de reboisement varia- envisagges. envisagees. La principale question à a laquelle il faut rgpondre repondre lorsqu'on projette une expedition expédition de recolte rêcolte de semences est celle-ci: comment rgpartir repartir en pratique le Ie temps et les fonds disponibles entre la fr-équence frequence (combien de points de recolte?) r6colte?) et l'intensite l'intensit4 (combien d'arbres par point?). Echantillonnage au niveau de la population Au premier stade, l'gchantillonnage l'echantillonnage porte sur toute l'aire de l'espêce l'espece (Barner, 1974; Turnbull, 1975).. Si l'on lion ne dispose pas d'information suffisante sur la rgpartition repartition de l'espece, l'espêce, des recherches dans la litterature littérature et dans des herbiers, et des contacts avec des forestiers, des botanistes amateurs et autres personnes vivant dans son aire naturelle ou à proximité peuvent aider à en d6finir les limites. Le recours aux photographies ou a proximite peuvent aider a en definir les limites. Le recours aux photographies

50 aeriennes aériennes peut parfois permettre d'économiser d'economiser du temps en repérant reperant des points possibles de récolte recolte en pays inconnu ou en terrain difficile (Turnbull, 1975). Idealement, Idéalement, l'exploration taxinomique et botanique devrait précéder preceder la 1a récolte, recolte, etant étant donné donne que l'on ne peut glaborer elaborer efficacement un plan d'échantillonnage d'echantillonnage qu'en se basant sur la 1a connaissance de la 1a répartition repartition et de l'écologie I'eeologie de l'espèce. l'espece. Parfois, cependant, les l activités activites d'exploration et de récolte recolte préliminaire preliminaire devront être etre groupés. groupes. On ne peut attendre d'une telle expédition expedition unique et combinée combinee qu'elle fournisse la 1a reponse rêponse è a toutes tautes les questions, et il 11 sera nécessaire necessaire de procéder ceder a une série serie de missions de reconnaissance et de rêcolte recolte de semences. Le nombre e de provenances 1/ a echantillonner échantillonner dépendra dependra de l'êtendue l' tendue et de l'hétérogénéité de l'aire de répartition repartition-et et de la 1a diversité diversite génétique genetique de l'espèce. l'espece. Etant donné donne que l'h terogeneite l'on ne sait que peu de chose, lors 10rs de la 1a première premiere phase d'étude, d'etude, sur le Ie mode de variation de l'espèce, I'espece, l'échantillonnage l'echanti1lonnage pourra se faire selon se10n un maillage mail1age assez lèche, lache, en récol- recoltant a intervalles relativement larges, selon les gradients écologiques. ecologiques. La diversité diversite génétique genetique est gênéralement generalement la plus grande dans les zones qui sont opti- optimales pour le Ie développement developpement de l'espèce l'espece en cause. Toutefois, sur les limites de l'aire ecologique., écologique, les 1es populations périphgriques peripheriques peuvent être etre exposêes exposees a des conditions extrêmes extremes de température, temperature, de pluviométrie pluviometrie ou de sol, et de telles provenances peuvent posséder posseder des caracteristiques caractéristiques morphologiques et physiologiques offrant de grandes potentialités potentialites pour certains milieux particuliers, c'est clest pourquoi il i1 importe d'inclure dans les récoltes recoltes ces stations marginales (Turnbull, 1975). Lorsque les essais de provenances de première premiere phase auront permis de localiser des regions régions intéressantes, interessantes, les récoltes recoltes de provenances de deuxième deuxieme phase devront se concen- concentrer sur celles-ci, ci, par un echantillonnage échantillonnage a mailles plus plus serrées serrees (davantage de (davantage points de de points de reco1te récolte sur une sur surface une plus surface limitée). plus Turnbull limitee). (1975) présente Turnbull des exemples (1975) de plans presente des exemples de plans d'échantillonnage d'echantillonnage utilisés pour utilises quelques espèces pour quelques particulières. especes particulieres. Les peuplements dans lesquels 1esquels sont récoltées recoltees les semences doivent repondre répondre a certains critères. criteres. Un peuplement a êté ete créfini d fini comme "une population d'arbres suffisamment grande et ayant une uniformité uniformite suffisante quant Quant a sa composition, sa structure et sa répartition repartition dans l'espace pour poue se distinguer des peuplements voisins" (OCDE, 1971). En pratique, la principale considération consideration doit être etre de chosir une population qui soit assez grande pour permettre une pollinisation croisée croisee suffisante entre un grand nombre d'arbres, d'arbres. et qui Qui soit isolee isolée d'especes d'espèces voisines afin de réduire reduire au minimum les risques d'hvbridation d'hybridation (Turnbull, 1975; Melchior et Venegas Tovar,, 1978). L'application de ces critères criteres è a certaines essences tropicales se rencontrant a 1'etat l'état de pieds isolês isoles dans des forêts forets mélangées melangees peut s'avérer s'averer difficile. Dans ce cas, on pourra maintenir separes sgpargs les lots de semences provenant dlindividus isolés, i soles,.ou les combiner ad' a d'autres lots couvrant une large superficie pour consti- consti d'indituer "un peuplement" (Turnbull, 1975). Melchior et Venegas Tovar (1978), à a propos de plantations d'eucalyptus globulus en Colombie, considèrent considerent que 300 individus sont un nombre minimum pour constituer un peuplement convenable en vue de la récolte recolte de semences. peuple- Les peuplements doivent ~tre être d'un age qui permette une production abondante de graines, pour des raisons pratiques aussi bien que génétiques. genetiques. Dans le Ie cas d'essences introduites, les, semences doivent chaque fois que possible etre être recoltees récoltées dans des peuplements d'origine 2/ connue. connue, L'histoire generale générale du peuplement est importante a connaitre dans Ie le cas d'essences indigenes indigènes aussi bien qu'intro qu'intro- peupleduites. Tout traitement susceptible d'avoir modifie modifiê la distribution des phenotypes phénotypes doit etre être note, noté, et les peuplements qui ont été ete soumis à a des eclaircies éclaircies sélectives selectives pour en extraire les meilleurs phénotypes phenotypes doivent être etre évitês evites (Turnbull, 1975). 11 1/ Provenance: lieu oû ou pousse un ptuplement peuplernent forestier quelconque, qu'il s'agisse dlarbres d'arbres indigènes indigenes ou npn nln (OCDE, 1971). 2/ Origine: pour un peuplement ind:l.gene ind4gène 1 l'origine est Ie le lieu ou se trouvent les arbres res dont les semences pl_ p-oviennent; pour un peuplernent peuplement non indigene indigène l'origine est Ie le lieu d'oll d'où provenaient les graines ou plants initialement introduits (OCDE, 1971).

51 Echantillonnage au niveau individuel Dans le Ie choix des arbres en vue d'étude d'etude de provenances, le but doit etre être de prendre un échantillon echantillon aussi représentatif representatif que possible de 1a la population. Les principales considerations, dans 1'échantillonnage, l'echantillonnage, sont le nombre d'arbres, le Ie type d'arbres, et la 1a dis- dis considétance entre les arbres à a échantillonner. echantillonner. Afin d'avoir un maximum de latitude de choix, il 11 est souhaitable que les récoltes recoltes se fassent a un moment oil ou 1a la majorite majorité des arbres portent des semences en abondance (Turnbull, 1975). Une bonne annee année de semence, d'autre part, fournira un échantillon echantillon de semences qui représentera representera plus complètement completement la 1a popu- population d'un point de vue génétique. genetique. L'échantillonnage L'echantillonnage individuel peut avoir en vue la variabilité, variabilite, ou la supgriorité superiorite pour certaines caracteristiques. caractéristiques. Les etudes audes de provenances ont pour objet de mettre en évidence evidence les différences differences génétiques genetiques entre populations, et d'indiquer les meilleurs localites où ou récolter recolter des graines. Ces recherches peuvent se faire aussi bien, sinon mieux, avec des semences récoltées recoltees sur des arbres res pris au hasard plutat plutot que sur des individus soigneusement sélectionnés selectionnes en fonction de de leur supériorite- superiorite phénotypique. phenotypique. Les normes de localités l'iufro l'rufro suggarent suggerent de choisir des arbres "moyens ou non inférieurs inferieurs a la moyenne", dominants ou codrominants, cod"ominants, dans des peuplements "normaux" IInormaux" par opposition A a des peuplements "plus". Dans l'échantillonnage l'echantillonnage en vue d'essais de provenances, dans des peuplements naturels, nature's, la question de l'espacement entre les arbres choisis est importante, en raison de la domi- necessite nécessité d'eviter d'éviter de prendre des arbres proches parents (demifratrie) ou des arbres qui présentent presentent une fréquence frequence anormalement élevée elevee d'autopollinisation. Bien que les recornmandations "varient, on considare considere généralement generalement que la distance entre les arbres semenciers doit etre être de 100 a 300 m pour éviter eviter un rêtrécissement retrecissement de la variation échantillonnée echantillonnee dfi a la proche parenté parente ou à a la consanguiníté consanguinite (Turnbull, 1975; FAD, FAO, 1975; Melchior et Venegas Tovar, 1978). Des arbres poussant cate cote a cote cate dans un peuplement artificiel ne sont géné- gene recomralement pas proches parents, parce que les semences dont ils proviennent ont ete été melangees, et il n'y a par conséquent consequent pas lieu de restreindre l'échantillonnage l'echantillonnage a partir d'arbres voisins (Turnbull, 1975). mélangées, Le nombre d'arbres échantillonnés echantillonnes par peuplement variera selon l'essence et selon son syst-eme systeme de reproduction.. De 10 a 25 arbres peuvent etre être considérés consideres comme un minimum pour les essences poussant poussaut en peuplement (Barner, 1974); on a examiné examine plus haut les solutions possibles lorsqu'on 1 on a affaire a des essences tropicales poussant par pieds isoles isolés plutot plutft qu'en peuplement. Le nombre de graines par arbre nécessaire necessaire pour les essais de provenances n'a pas besoin d'étre d'etre tras tres grand: graines par arbre, en mélangeant melangeant soigneusement les lots provenant de differents différents arbres, suffiront suffíront pour chaque essai, a A condition de les serner semer une par une sur les planches de semis, ou de repiquer les jeunes semis a raison d'un seul par pot. RECOLTE EN VUE DE CONSERVATION La príncipale principale considération, consideration, lorsqu'on procade procede a un échantillonnage echantillonnage en vue de la conservation ex situ, est le Ie maintien d'une diversite diversité allelique allélique maximale. Les strategies stratégies a appliquer sont discutées discutees dans l'exposé l'expose sur les "Principes IIPrincipes et stratégies strategies pour une meilleure utilisation des ressources génétiques genetiques forestiares". Eorestieres"f'. meil- RECOLTE EN VUE D'UTILISATION Echantillonnage au niveau níveau de la population La récolte recolte en vue de l'utílisation l'utilisation se fait généralement generalement sur une portion limitée limitee de l'aire, a a- partir de populations que les essais de provenances ont designees désignées comme etant étant bien adaptees adaptées aux conditions ecologiques écologiques des stations à a reboiser. Toutefois, Toutefoís, etant étant donne donné que dans de nombreux pays on demarre démarre des programmes de reboisement avant d'avoir suffisamment d'information sur le Ie comportement des diverses provenances, on procede procade souvent a suffi- des rapprochements climatiques et édaphiques edaphiques pour choisir les meilleurs sources probables de semences. Comme la plupart des espaces especes et provenances ont un certain degré degre de plasticitcité - c'est-a-dire de capacité capacit~ de s'adapter a des conditions de milieu plus ou au moins plasti- mains

52 differentes différentes de celles de leur milieu naturel - (Willan, 1979), cela put constituer une mesure temporaire acceptable,.a a condition d'entreprendre parallêlement parallelement des essais d'evaluation Iuation normaux. L'évaluation L'evaluation systématique systematique est est toulours toujours ne-cessaire, necessaire, etant donne- que des facteurs autres que climat et sol determinent la 1a composition génétique genetique des arbres dans le Ie d'evamilieu où ou ils poussent actuellement, ce qui rend imprévisibles imprevlsibles les résultats resultats de nouvelles introductions dans un milieu analogue. Si S1 la 1a rêcolte recolte s'effectue dans des plantations ou au dans des peuplements équiennes ~quiennes homo- homogenes, la qualite génétique genetique des semences pourra generalement etre amelioree ameliorée dans une certaine mesure en échantillonnant echantillonnant en fonction de la supérioritê superiorite des peuplements aussi bien cer- que des arbres res individuels (Turnbull, 1975). Par contre, c~ntre, il i1 faut noter que dans le Ie cas de peuplements naturels inéquiennes, inequiennes, et de peuplements dont on ne connait connart pas le Ie passe, un bon comportement phenotypique n'est pas une garantie de superiorite supériorite genetique. génétique. La probabilite pour que la supériorité superiorite soit due à a des causes purement de milieu est, en en fait, probabilité de 50 pour cent (Melchior, 1977; Barner, 1974). Echantillonnage au niveau individuel Le niveau le Ie plus bas acceptable en matiere de récolte recolte au niveau nlveau individuel, auquel on a souvent recours par nêcessite necessite pour se procurer les quantites importantes de semences requises pour des programmes de reboisement â a grande échelle, eche1le, consiste â a re-colter recolter des graines sur tous les arbres d'une provenance ou de provenances determinges, determinees, à a l'exception de ceux qui présentent presentent un phenotype nettement inferieur (Turnbull, 1977). Idealement, les arbres échantillonnês echantillonnes dans un peuplement devraient être tre dominants, exempts de parasites et maladies, et dans le Ie cas de peuplements artificiels avoir une forme meilleure que la moyenne. Dans les peuplements régénérês regeneres par ensemencement naturel, la recolte récolte de semences sur des arbres proches les uns des autres peut conduire à a des plantations ayant une base génétique genetique étroite, etroite, et qui de ce fait répondront repondront de maniere uniforme aux contraintes du milieu telles que maladies ou conditions défavorables defavorables imprevues, et auront d'une maniere générale genera Ie moins de plasticité plasticite pour s'adapter aux exigences d'une nouvelle station. En outre, si s1 par la suite on y délimite delimite des peuplements semenciers, ou qu'on qulon y récolte recolte des semences, il pourra apparaltre apparaftre de graves effets de consanguinite dans les peuplements de deuxieme deuxiême generation qui en procéderont. procederont. Dans les peuplements naturels, la distance entre les semenciers devrait, comme pour la recolte en vue d'évaluation, d'evaluation, etre étre idéalement idealement de 100 à a 300 m, et une exigence minimale serait de choisir des arbres res à a intervalles supe- superieurs â a la distance normale de dissemination des graines. Lorsqu'on rêcolte recolte des grandes quantites de semences, il n'y y a pas de limite supe- superieure à a la quantite récoltée recoltee par arbre, à a condition que le Ie nombrede semenciers soit êleve. eleve. Lorsqu'on recolte sur des arbres sur pied, la limite inferieure sera déterminée determinee par des considerations économiques. economiques. REMARQUES GENERALES Les limitations pratiques et les possibilités possibilites économiques economiques modifient souvent souv~nt les strategies ideales d'echantillonnage exposees exposées ci-dessus. Des facteurs tels que l'accessibilitsibilité des peuplements et les fluctuations annuelles de la production de graines tant au niveau de la provenance qu'au niveau individuel influencent egalement les decisions l'acces- a cet egard. Cependant, si l'on connatt connait les principes génetiques genetiques et biologiques sur lesquels sont basees basées les methodes méthodes et l'intensite d'echantillonnage recommandees, recommandges, on pourra souvent s'accommoder de ces modifications sans consequencess defavorables excessives. On ne saurait trop souligner l'importance fondamentale d'un enregistrement detaille détaillé des procedures d'échantillonnage d'echantillonnage utilisées utilisees et des nombres de provenances, de peuplements et d'arbres recoltés, recoltes, de même meme que des critères criteres de selection dans chaque cas..

53 _ BIBLIOGRAFHIE BIBLIOGRAPHIE Barner, H. (1974) Classification of Sources for Procurement of Forest Reproductive Material. In: Report on the FAO/DANIDA Training Course on Forest ForeSt Tree Improvement, held in Limur, Kenya, September-October FAO/DEN-RF-112. FAD, FAO, Rome. FAO Information sur les ressources génétiques genetiques forestiferes forestieres (1975) No 4. Document forestier occasionnel 1975/1. FAO, FAD, Rome. Melchior, G.H. (1977) Programa Preliminar de un Ensayo de Procedencia de COrdia Cordia alliodora, Cupressus lusitanica y otras Especias Nativas y Exoticas.. Proyecto Investigaciones y Desarrollo Industrial Forestales COL/74/005.. PIF No.7. Bogotá, Bogota, Colombia. Melchior, G.H. y Y Venegas Tovar, L. Propuesta para Asegurar el Suministro de (1978) Semillas de Eucalyptus globulus en Calidad Comercial y Geneticamente Mejoradas. Proyecto Investigaciones y Desarrollo Industrial Forestales COL/74/005, COL/74/005. PIF No. 14,. Bogota, Bogotá, Colombia. OCDE Système Systeme de l'ocde I'DCDE pour le Ie contrale contr6le de matêriels materiels forestiers (1971) de reproduction destinês destines au commerce international. OCDE, acde, Paris. Turnbull, J. Seed Collection - Sampling Considerations and Collection (1975) Techniques.. In: Report of the FAO/DANIDA Training Course on Forest Seed Collection and Handling, held in Chiang Mai, Thailand. February-March FAO/TF/RAS-11 FAO/TF/RAS-ll (DEN). FAO, Rome. Turnbull Seed Collection and Certification. In: Selected Reference (1977) Papers, International Training Course in Forest Tree Breeding.. Australian Development Assistance Agency. Canberra, Australia. Willan, R.L. (1979) Eucalyptus for South-East Asia. Tropical Agriculture Research Series No, 12.. Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries, Japan.

54 RECOLTE ET MANIPULATION DES SEMENCES FORESTIERES Christel Palmberg Pa1rnberg ~/ 1/ et G.H. Melchior ~/ 2/ TABLE DES MATIERES Introduction Conditions biologiques prgalabes prealabes pour la 1a floraison et la 1a fructification La phase juvénile-adulte juvenile-adulte Taille effective de la 1a population Planification de la 1a rgcolte recolte de semences Dgtermination Determination des besoins en semences Previsions Prévisions et estimations de récolte recolte L'échantillonnage 1 echantillonnage dans la 1a récolte recolte de semences Techniques de r6colte recolte Re-colte Recolte au sol Rêcolte Recolte d'arbres sur pied Entrainement et sgcurit6 securite Emballage et enregistrement des semences rdcolt-des recoltees Sêchage, Sechage, postmaturation et nettoyage des semences Supervision Bibliographie Annexe 1. Equipement necessaire n4cessaire pour 1a la reco1te rgcolte des graines, 1a la description de la 1a zone et la 1a rgcolte reco1te d'êchantillons d'echanti11ons d'herbier. Annexe 2 et 3. Exemples Exemp1es de fiches de rgcolte reco1te de semences.!! 1/ Division des ressources forestières, forestieres, Département Departement des forfts, for ts, FAO, FAD, Via delle Terme di Caracalla, Caraca11a, I Rome, Italie. Ita1ie. 2/ Bundesforschungsanstalt für fur Halz Holz und Forstwirtscha t, Forstwirtschaft, Institut für fur Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung Forstpflanzenzlichtung Sieker Land Strasse 2, D-207 Grosshahnsdorf 2 Re-publique Repub1ique federa1e f6d6rale d'a11ernagne d'allemagne

55 INTRODUCTION En Amérique Amerique latine comme dans les autres régions regions du monde, mende, les connaissances limitges limitees que l'on a des principes de base et des méthodes methodes pratiques de rgcolte, recolte, manipulation et traitement des semences forestieres forestières sont un des principaux facteurs limitants dans les efforts de plantation a grande échelle echelle d'essences indigènes indigenes ou exotiques. Du fait du manque de relations avec l'extgrieur, l'exterieur, et surtout de devises gtrangares, etrangeres, bien souvent le déficit d~ficit de semences ne peut être tre comblé camble par des achats dans d'autres pays. Etant donné donne que tous les pays latino-américains americains possêdent possedent encore des superficies ef- forestiares forestieres relativement importantes, il 11 leur serait possible de couvrir cquvrir leurs besoins internes en semences d'essences indigênes indigenes par des récoltes recoltes dans leurs l propres peuplements; peuplernents; dans le Ie cas d'essences exotiques, il i 1 est urgent d'établir d'etabl dans chaque pays des zones de récolte recolte de semences ou au des plantations amenagees aménagges en vue de lla a production de semences, afin de devenir le Ie plus rapidement possible autosuffisant en matiare matiere de semences forestiares. forestieres. La rgcolte recolte de semences forestiares forestieres peut avoir les buts suivants: - Assurer l'approvisionnement continu a court et long terme t de materiel matériel de reproduction pour des programmes de reboisement en rapport avec la demande de produits forestiers du pays; - Fournir le Ie matériel materiel de reproduction ngcessaire necessaire pour des essais scientifiques; ifiques ; - Fournir du matgriel materiel de reproduction pour la crgation creation de rgserves reserves de ganes genes ex situ, et pour l'installation et l'agrandissement d'arboretums, jardins botaniques et autres collections d'espaces d'especes arborescentes; Fournir du matgriel materiel de reproduction pour l'embellissement des sites naturels, nature1s, des lieux de loisir, des villes, des routes,, etc.... Les methodes méthodes de récolte recolte de materiel matériel de reproduction varient selon les objectifs mentionnees ci-dessus, et dépendent dependent des essences considgrées, considerees, des stations a reboiser, du mentionnges type de materiel matériel de reproduction a utiliser, etc... CONDITIONS BIOLOGIQUES PREALABLES POUR LA FLORAISON ET LA FRUCTIFICATION La formation des gamètes gametes et des zygotes chez les espèces especes arborescentes coniferes conifares et feuillues est traitge traitee en détail detail dans le Ie manuel publig publie par Mittak (1978), et dans divers ouvrages de biologie. C'est pourquoi nous nous bornerons ici a à souligner quelques phenom~nes d'importance particuliare particuliere pour le Ie dgveloppement developpement des graines d'essences forestieres. forestières. phénomanes La phase juvgnile-adulte juvenile-adulte L'union des gamates gametes male mgle et femelle donne naissance au zygote, puis a à la graine, et enfin au sporophyte. Par division cellulaire gquationnelle equationnelle ou mitose il se développe developpe un individu diploide, diplolde, qui peut être etre dgfini d fini par ses caractgristiques caracteristiques morphologiques et physiologiques particuliares particulieres telles que par exemple: la 1a position des aiguilles, la forme des feuilles, la durée duree de la l a période periode juvgnile. juvenile. La période periode juvénile juvenile est caractérisge caracterisee par l'incapacité l'incapacite de l'individu de se reproduire par voie vole sexuée. sexuee. Sa durée duree est influencge, influencee, outre les facteurs hérgditaires, hereditaires, par les condi- condi physiotions de milieu; elle peut etre, gtre, selon les l espèces, especes, de 2 ans a plus de de 50 ans, 50 ainsi ans, parainsi par exemple Cordia alliodora à a basse altitude met de 4 à a 6 ans pour entrer dans sa phase de maturitg, maturite, les Podocarpus des zones montagneuses jusqu'a 30 ans ou plus, et les Quercus de la zone tempérée temperee plus de 50 ans. Lorsque l'arbre arrive au stade de maturité maturite ses caractgristiques caracteristiques morphologiques morpbologiques se modifient.. Un critère critere étroitement etroitement lié lie a la maturitg maturite est le début est de Ie la debut floraison de et dela floraison et de la fructification. Nous ne savons malheureusement que peu de chose sur la variation phéno- phenologique entre les essences forestières forestieres tropicales et a l'intgrieur l'interieur d'une mgme meme essence, et sur ses causes géngtiques genetiques et écologiques. ecologiques. Nganmoins, Neanmoins, on sait qu'entre les arbres d'un

56 peuplement au ou d'une foret forêt donnes donnés 11 il y a generalement Ongralement des différences differences dans l'âge l'age auquel ils commencent ä a fleurir, et également egalement dans la Ia régularité regularite de la floraison et de la fructification, particuliêrement particulierement lorsqu'ils sont jeunes. En conséquence consequence de cette variation, et des grandes distances qui séparent separent souvent les individus ou au groupes d'in- d'individus d'une espêce espece dans les forêts forets tropicales, il 11 nait na1t fréquemment frequemment des sous-populations solls-populations que l'on peut distinguer par la coincidence coincidence de la Ia floraison. Si 51 ces sous-populations solls-populations sont de petite taille, il 11 existe en leur sein seln un grave danger d'autopollinisation, d'autopol1inisation, avec des consequences conséquences negatives négatives dues a la consanguinite consanguinité a à la generation génération suivante, 5uivante, telles qu'instabilite-, faible resistance résistance vis-a-vis des facteurs biotiques et non biotiques, et vigueur qu'instabilite, réduite. reduite. C'est Clest pourquoi pourquol il faut absolument &Titer ~viter la tentation de récolter recolter des graines dans des peuplements três tres jeunes, où ou la récolte recolte serait souvent plus facile et moins coateuse cogteuse que dans des peuplements mûrs. mars. C'est Clest seulement lorsque 60 a 100 pour cent des individus dlune d'une population déterminée determinee sont entrés entres dans la phase de floraison (seules des populations adultes atteindront un tel pourcentage) que l'on lion peut envisager d'y dly récolter recolter des graines a des fins de reboisement commercial. Afin de häter hater le Ie début debut de la 1a phase adulte, et par conséquent consequent de la 1a floraison et de la fructification, on établit etablit généralement generalement les peuplemnets destinés destines A a la récolte recolte de semences sur des stations a sol fertile et a climat optimal pour pou~ la floraison de l'espêce. llespece. On peut aussi parfois avancer la phase adulte et accroitre accrottre la floraison et la fructifi- fructification par des traitements a base de fertilisants ou de phytohormones. Aucune des methodes méthodes mentionnées mentionnees plus haut ne peut être etre employée employee sans observations attentives et essais préalables prealables bien organisées, organisees, destinés destines à a déterminer determiner exactement les caractéristiques caracteristiques et exigences spécifiques specifiques de l'essence. llessence. Taille effective de la population La taille effective de la population signifie la proportion de de genotypes Onotypes alli qui parti- participent rgellement reellernent a la fecondation et a la production de semences dans une annee donnee. a la fécondation et a la production de semences dans une année donnée. Llideal, L'idéal, pour la qualité qualite physiologique et génétique genetique des semences, sernences, serait la combi- combinaison au hasard de tous taus les gam6tes gametes dans des populations renfermant un nombre eleve d'individus non parents entre eux, en se basant sur le Ie fait que les croisements avec un pollen étranger etranger ont une valeur sélective selective positive, maintenant l'hétérozygotie l'heterozygotie des allêles alleles et empêchant empechant la manifestation des allêles alleles sublétaux. subletaux. La taille effective d'une dlune population est influencée influencee par les facteurs suivants: i) la taille absolue de la population; ii) des barrières barrieres physiques, pouvant consister par exemple en écrans ecrans naturels, ou en un mélange melange de nombreuses espêces especes ne s'hybridant pas entre elles, qui diminue la mobilite mobilité du pollen dans l'air; iii) la phenologie phénologie et le Ie synchronisme de la floraison. Outre la faiblesse de la floraison dans certaines années, annees, l'absence I'absence de synchronisme dans la floraison peut réduire reduire dans des proportions considérables considerables la taille ef- effective de la population, et rendre difficile l'approvisionnement I'approvisionnement continu en semences de meme même que les progres progrês de I'amelioration l'amglioration genetique. génétique. Le synchronisme influe sur la composition génétique genetique des graines récoltées, recoltees, qui varie generalement généralement d'une annee année a l'autre dans un meme même peuplement en fonction des arbres qui fleurissent en même meme temps. Dans les programmes d'amelioration d'amélioration genetique, génétique, il sera souvent necessaire nécessaire dletablir d'établir une serie série de vergers a A graines, chacun ayant sa sous-population phenologiquement phénologiquement synchronisee; synchronisée; iv) l'incompatibilite l'incompatibilité entre génotypes. genotypes. Ce phénomêne, phenomene, qui se présente presente le Ie plus souvent comme une barriere barriêre empêchant empechant l'autofécondation l'autofecondation et la fécondation fecondation entre arbres proches parents, peut être etre El da aux facteurs suivants: - Ie le pollen ne germe pas sur le Ie stigmate; - Ie le tube pollinique ne pénêtre penetre pas dans le Ie stigmate; - Ie le tube pollinique réagit reagit avec les tissus du style et n'atteint pas l'ovule;

57 les gametes gamêtes ne remplissent pas leurs fonctions par suite d'incompatibilité; d'incompatibilite; - l'union entre les gametes gamêtes se produit, mais le Ie zygote formé forme meurt par suite d'incompatibilitg d'incompatibilite de l'endosperme, ou au bien dans les especes espêces presentant présentant une polyembryonie la sglection selection s'opère s'opere contre lui. PLANIFICATION DE LA RECOLTE DE SEMENCES Determination Détermination des besoins en semences!/ 1/ La planification du reboisement doit inclure l'obtention des semences, et assurer leur disponibilite disponibilitg continue en quantités quantites suffisantes. En fonction fanction de la superficie de reboisement envisagée, envisagee, de la localisation géogra- geographique et de l'essence plantée, plantee, le Ie responsable calculera les besoins de semences pour la production de plants en pgpinière pepiniere ou au pour le Ie semis direct. Par exemple, si s1 lion projette de planter 1000 hectares de Pinus oocarpa è a l'espacement llespacement de 2,5x2,0 m, soit plants/ha, il faudra de plants. Pour produire en pépiniêre pep1niere un plant en sachet de polyéthylêne, polyethylene, il faut deux graines de bonne qualité; qualite; le Ie nombre de semences viables necessaires ngcessaires pour le Ie reboisement projetg projete sera par conséquent consequent de: 2 x = Le nombre de graines viables de pin contenues dans un volume donne donné de canes varie considgrablement considerablement selon l'espêce, llespece, voire dans une meme même espèce. espece. Si l'on suppose qu'il y a en moyenne graines de Pinus oocarpa par hectolitre de canes, il faudra dans l'exemple cite cité un volume de Canes cones de: : = 83,3 hl hi Ainsi, è a partir des données donnees précédentes, precedentes, on détermine determine que pour ha de reboisement avec des plants en sachets on devra rgcolter recolter approximativement 83 hectolitres de canes mars murs de!. P. oocarpa. Cependant, comme comrne il est peu probable que l'on puisse récolter reco1ter chaque annee annge 1a la quan quan- reboisetittite voulue de semences, on rgcoltera recoltera dans les 1es bonnes années annees la 1a quantité quantite maxima possible, que l'on conservera a en chambre froide pour les annges annees suivantes.. Le nombre d'années d'annees d'avance pour lesquelles on récoltera recoltera des semences dgpendra dependra de facteurs tels que 1a la pgriodicité periodicite de la 1a floraison f10raison de l'espêce, l'espece, et la 1a durge duree de vie des graines dans les conditio.us d d'entreposage existantes. Il II est souhaitable d'avoir d toujours en magasin un nuantité quantite de semences suffisante pour couvrir les besoins d'au moins deux années annees au dela delê de l'annee l'annge en cours. Dans ce cas, la 1a quantitg quantite de canes à a rgcolter recolter sera: 3 x 83,3 = 250 hectolitres conditions II Il est três tres important de tenir pour cheque chaque espêce espece et provenance un enregistrement annuel des dates de maturite maturité des canes ainsi que de la production, afin de pouvoir mieux planifier la récolte, recolte, et connaitre la pgriodicité periodicite des années annees de semence. Prévisions Previsions et estimations de re-cone recolte 2/ I/ Lorsque les 1es bourgeons fertiles se sont formgs, formes, le Ie responsable de la 1a récolte recolte de semences peut déterminer, determiner, par une mgthode methode d'êchantillonnage d'echantillonnage appropriée, appropriee, s'il s'i1 se dgveloppe d veloppe une reco1te récolte potentielle. potentiel1e. Il II faut souligner le Ie mot upotentielle", "potentielle", parce que les multiples multiples obstacles au d veloppement dgveloppement des graines peuvent a à une etape étape quelconque causer la desctruction des organes reproducteurs ou des graines en cours de maturation. Le pronostic prgcoce precoce se fonde sur un gchantillonnage echantil10nnage d'environ 10 è a 20 arbres, en desctruc- recoltant récoltant sur chaque arbre trois rameaux de la partie supgrieure superieure de la cime et en y comptant les bourgeons femelles. On peut par l'évaluation l'eva1uation statistique de cet echantillon gchantillon 1) 1/ Cette partie de l'exposg l'expose est adaptge adaptee de Mittak (1978). ~ 2/ Cette partie de l'exposg l'expose est adaptge adaptee de Mittak (1978)

58 deduire dêduire un indice de récolte recolte potentielle. Théoriquement, Theoriquement, plus la production de bourgeons fernelles femelles est abondante, et plus grande est la probabilité probabilite d'une bonne récolte recolte de semences. sernences. Malheureusement, la relation quantitative entre les comptages de bourgeons femelles fernelles et la récolte recolte potentielle n'est pas entiarement entierement digne de confiance. Nêanmoins Neanmoins les comparaisons relatives entre surfaces et périodicité periodicite ont toujours une valeur pratique. Le procédé procede décrit decrit pourra être etre utile, en attendant que soient scient mises au point des techniques plus appropriées pour pronostiquer les rêcoltes recoltes de semences de toutes les essences de reboisement appropriees importantes. Le au ou les pronostics subséquents subsequents peuvent etre fondés fandes sur un comptage de leurs femelles, et ultérieurement ulterieurement un comptage de jeunes canes. Les erreurs les plus plo~ courantes dans les estimations de récolte recolte de canes consistent Aa compter des vieux canes qui ont déja deja dissêminé dissemine leurs graines dans les saisons précédentes, precedentes. et a se baser sur des observations portant sur des arbres situés situes en bord de chemins, qui étant etant plus exposés exposes au soleil ont souvent davantage de canes et de bourgeons que ceux pous- poussant à a l'intérieur l'interieur de peuplements fermgs. fermes. Pour la détermination determination des diverses zones possibles de récolte recolte de semences, le Ie plani- planificateur leur attribuera des priorités priorites en fonction d'une evaluation de rendement en semences de la récolte, recolte, telle tel1e que décrite decrite ci-dessous. L'objectif principal de l'évaluation l'evaluation de la récolte recolte est d'indiauer d'indiquer la quantité quantite de graines saines contenue dans les canes. Pour la determiner, on prend au hasard des canes de divers arbres res bien répartis repartis dans le Ie peuplement. Il II faut bien veiller a ce que les échantillons echantillons soient représentatifs representatifs de l'ensemble llensemble des canes, cones, autrement dit ils doivent être etre récoltés recoltes sur toutes les parties de la cime des arbres res semenciers. On choisit une dizaine dizaiae d'arbres représentatifs representatifs dans le Ie peuplement dont on cherche a évaluer evaluer la production, et on rêcolte recolte dix canes cones sur chacun. Les cent canes ainsi obtenus sont soumis A a un examen qui consiste A a couper chaque cane cone par le Ie milieu dans le Ie sens de la longueur, et a compter sur une des surfaces de coupe les bonnes graines; ensuite on les place séparément separement dans une etuve a 65oC, 6Soc, jusqu'a ce que les écailles ecailles s'ouvrent et laissent ecbapper échapper les graines. On divise la quantité quantite totale de bonnes graines obtenues a partir du cdne cone par le Ie nombre de graines comptê compte sur une seule face du cane cone fendu. Les valeurs des cent canes, gvaluées evaluees statistiquement, donneront un facteur moyen de multiplication. Etant donne que les insectes et maladies des graines influent non seulement sur la capacite capacité du cone cane ou du fruit de produire des semences mûres, mares, mais êgalement egalement sur le Ie déve- developpement ultérieur ulterieur des semis, on estime généralement generalement que si plus de 50 pour cent des semences sont endommagées, endommagees, on ne devrait plus récolter recolter de graines dans le Ie peuplement en cause. La date de maturite des graines varie même meme A a l'intérieur l'interieur d'une espêce, espece, et depend de facteurs génétiques genetiques et du microclimat auquel est soumis le Ie peuplement. En meme temps que lion examine la quantitê quantite et la qualité qualite des semences, il importe de se faire une idée idee de leur degrê degre de maturité, maturite, pour pouvoir fixer une date possible de debut début de la récolte. recolte. Utilise en même meme temps que d'autres indicateurs de la maturité, maturite, l'essai d'incision de la graine est en général general d'un grand secours pour la determination de la rnaturite. maturité. Pour cela on coupe chaque graine dans Ie le sense de la longueur, exactement par le Ie milieu, a l'aide d'une lame de rasoir. Ensuite on examine le Ie contenu de exacte graines avec une loupe de groississement x 10. En general, général, au fur et a mesure de la maturationdela graine, l'embryon grossit et prend une couleur jaunatre, jaunatre, tandis que l'endosperme ou albumen passe d'un etat état laiteux et visqueux a A une consistance ferrne ferme (comparable a la pulpe de noix de coco). Le tegument et l'aile llaile prennent également egalement une couleur foncée. foncee. Dans la majorité majorite des cas, l'embryon doit avoir atteint au moins pour cent de sa longueur maxima possible pour pouvoir assurer la viabilite viabilité de la graine, cette longueur maxima étant etant celle celie de la cavitê cavite de l'endosperme. llendosperme. Llessai L'essai d'incision ne doit pas etre être effectue effectuê avant 3 a 4 semaines de la maturitê maturite des graines, parce que jusqu'a cette date les ovules non fécondés fecondes de certaines especes espêces peuvent simuler-undeveloppement simulerundéveloppement normal, a savoir qulils qu'ils contiennent un endosperme et

59 ont l'apparence de bonnes graines. Toutefois, n'étant n'etant pas fécondês, fecondes, ils ne possèdent possedent pas d'embryon et ne peuvent constituer des semences viables. Trois semaines environ avant 1a la maturité, maturite, la 1a majorité majorite des ovules non fdcondgs f~cond~s cessent de se developper, dêvelopper, et les tissus sus de l'endosperme se dessèchent, dessechent, formant des graines vaines. L'ECHANTILLONNAGE DANS LA RECOLTE DE SEMENCES Voir l'exposé l'expose précédent. precedent. TECHNIQUES DE RECOLTE Recolte Récolte au sol En raison de son faible coat et de sa facilité, facilite, la 1a récolte recolte de semences a partir du sol est largement pratiquge. pratiquee. Elle inclut le Ie ramassage de graines ou de fruits tombés tombes d'arbres sur pied, et la 1a récolte recolte d'arbres abattus ou au renversés. renverses. Cette méthode methode est fréquemment frequemment employée employee pour des graines ou ou des fruits de de taille relativement grande, tels que Quercus spp., Fagus spp., Castanea spp. dans la zone temperee, et et dans dans la la zone tropicale Tectona grandis, Shorea spp., spp" Triplochiton spp., Gmelina arborea (Turnbull, 1975; USDA, 1974). Dans la mesure du possible, i1 il est recom recom- temp-di-demandmande de nettoyer le Ie sol sous les arbres res avant de procéder proceder a la récolte. recolte. Si la recolte récolte au sol est une mêthode methode relativement facile et économique, economique, elle présente presente aussi de graves inconvênients. inconvenients. La viabilité viabilite des semences de nombreuses espèces especes (par exemple Shorea a spp.). ) se perd rapidement une fois qu'elles sont détachges detachees de l'arbre; les graines tombées tomhees au sol sont également egalement très tres sensibles aux attaques d'insectes, champignons et animaux supérieurs. superieurs. C'est pourquoi il i1 importe de les ramasser le Ie plus tat possible, en tenant compte toutefois du fait que les premières premieres graines ou ou les premiers fruits qui tombent sont en général general de mauvaise qualite qualité (Turnbull, 1975). Un autre inconvenienvénient de cette methode mêthode est que l'on lion ne peut en général general déterminer determiner avec exactitude de quel arbre provient la semence, et en conséquence consequence on ne sait rien de sa qualité qualite incon- phénotypique. phenotypique. Vne Une methode méthode êtroitement etroitement apparentée apparentee qui élimine elimine une large part des inconvénients inconvenients mentionnes mentionnês ci-dessus consiste en l'emploi d'un secoueur d'arbres constitué constitue par un bras hydraulique hydrau1ique monté monte sur un tracteur, qui secoue les arbres en en les saisissant par le le tronc, trone, faisant ainsi tomber les fruits mars murs (Turnbull, 1975; Ottone, 1978). Dans certains C4S, cas, des animaux tels que les ecureuils écureuils ramassent et entassent des canes ou des graines, que les forestiers utilisent parfois parfoís pour une recolte récolte rapide de semences. C'est une methode méthode fréquemment freq.uemment employée employee par exemple pour Pseudotsuga menziesii aux Etats-Unis (Turnbull, 1975).. La recolte récolte de semences sur des arbres tombés tombes ou exploités exploites en eclaircie éclaircie ou en coupe definitive, définitive, ou encore abattus spécialement specialement dans ce but, est une methode méthode couramment employee. employée. Si elle eiie permet, du moins en th6orie, theorie, de limiter la récolte recolte a des peuplements desirables, désirables, en revanche il i1 n'est pas possible de revenir rêcolter recolter a à nouveau des semences du meme même arbre ou du meme même peuplement.. La coupe d'arbres uníquement uniquement pour recolter récolter des semences est en general général de portee portée limitee, limitée, et elle represente représente en outre un gaspillage. gaspil1age. Recolte Récolte d'arbres sur pied La recolte récolte d'arbres sur pied est la methode méthode la plus employée employee a l'echelle l'échelle mondiale pour se procurer des semences forestieres. forestières. C'est une méthode methode sfire, sure, a condition de prêter preter attention aux problemes problèmes de securite sécurité et d'utiliser un equipement êquipement approprie approprié et bien entretenu. On peut distinguer i) la recolte récolte d'arbres sur pied depuis Ie le sol; ii) la recolte récolte d'arbres sur pied en les escaladant. i) Recolte Récolte d'arbres sur pied depuis Ie le sol II Il existe diverses methodes méthodes pour la recoite récolte de graines depuis le Ie sol, utilisant des equipements êquipements pour faire tomber les fruits et les graines, comme come par exemple des

60 gaules longues et légares legeres pour battre les branches, des serpettes a manche long ou au telescopique tglescopique pour détacher detacher les fruits, des batons à a bec bee cueilleur, des sécateurs, secateurs, etc.... Pour couper les rameaux fructifares fructiferes des arbres, on emploie en Australie une carabine, ou au une scie souple maniée maniee depuis deputs le hi pied de l'arbre; 1 cette derniare dernie.re permet de couper des branches jusqu'a 20 cm de diamatre diametre (Turnbull, 1975). ii) i1) Recolte Récolte d'arbres sur pied avec escalade L'gquipement L'equipement utilisg utilise pour escalader les arbres dépend depend de l'essence et des conditions de milieu. L'Annexe 1 prgsente presente une liste d'équipements d'equipements ngcessaires necessaires pour la 1a récolte recolte de semences, d'apres d'apras Burley et Wood (1978). Crampons L'emploi de crampons :est 1a la methode méthode la 1a plus courante CQurante pour grimper aux arbres. Les Leg crampons d'acier dlacier forgé forge s'ajustent slajustent au moyen de courroies de bon cuir solide et souple Ie aux chassures du grimpeur.. Il II importe que celles-ci soient solides et bien serrees serrges sur la jambe.. Le crampon se termine par une pointe robuste, dont la longueur varie selon la mgthode methode employée employee pour grimper. On considare considere comme l'un llun des meilleurs systames systemes des crampons courts, ne faisant pas saillie de la semelle, ce qui permet au grimpeur de marcher sans difficulté. difficulte. Les crampons endommagent les arbres à a écorce e mince et lisse, crest c'est pourquoi il faut éviter eviter leur emploi sur des arbres jeunes et a gcorce ecorce fine (Mittak, 1978; Turnbull, 1975). Pour faciliter faci1iter encore le Ie travail du grimpeur, on peut uti1iser utiliser par exemple une corde que lion l'on enroule en spirale autour du tronc de l'arbre (Mittak, 1978). Les gquipes equipes de l'iufro récoltant recoltant des graines de conifares coniferes nord-amgricains nord-americains avaient comme equipemertt équipement normal des crampons, une ceinture de sgcuritg, securite, un crochet pour atteindre 1a la pointe des branches et arracher les cftes, cones, un casque protecteur, et une combinaison de travail (Turnbull, 1975). Le "Baumvelo" II Pour la rgcolte recolte de cftes, cones, graines ou au fruits d'arbres à a écorce ecorce tras tres fine et lisse, on recommande llemploi l'emploi du "Baumvelo", qui est particuliarement particulierement approprie approprig pour la recolte récolte de bourgeons et de pollen d'arbres "plus" afin d'éviter d'eviter de les endommager (Mittak, 1978). Cet appareil consiste en deux cerceaux montes montés sur des supports pourvus dlun d'un reposepied, qui se fixent au moyen de courroies spéciales speciales sur les chaussures du grimpeur. lis Ils repose- doivent ~galement ggalement etre être ajustes ajustgs a la circonfgrence circonference de l'arbre à a escalader; ils doivent avoir environ 5 a 8 cm de plus que cette circonfgrence, circonference, afin de faciliter faeiliter leur dépla- deplacement. Pour monter, l'homme porte Ie le poids de son corps sur un des cerceaux, ensuite il leve lave l'autre pied muni d'un cereeau cerceau Ie le plus haut possible; il lave leve alors Ie le pied qui servait d'appui jusqu'a hauteur de l'autre. Entre ces deux operations opgrations il doit ajuster sa eeinture ceinture de sgcuritg securite a la plus grande hauteur possible.. Arrivé Arrive à a la 18 cime, il 11 peut dgtacher detacher les cerceaux et les fixer au tronc, trone, et ainsi se déplacer deplacer librement; pour descendre il doit assujettir a nouveau les cerceaux sur ses chaussures.. Ces cerceaux sont faciles a à transporter, et d'un dlun emploi emp10i relativement ais aisg et rapide avec un peu de pratique (Mittak, 1978; Turnbull, 1975; Ottone, 1978). Echelles Les gchelles echelles utilisges sees pour la récolte recolte des graines forestières forestieres varient beaucoup dans leur construction et leur matériau. mater1au. Elles offrent une mgthode methode rapide et et silre sure pour escalader des arbres jusqu'a 15 m - et parfois 20 m et plus - de hauteur.. Mittak (1978) en d1st1ngue distingue les types suivants: su1vants: Echelles Eehelles de corde, semblables semblab1es à a celles ce1les employges employ es par les marins. On lance une corde sur une grosse branche, et ensuite on hisse l'échelle l'echelle de corde sur cette branche.

61 Echelles a un seul montant, avec des échelons echelons alternes constitués constitues par des barreaux courts de part et d!autre du montant. Ces échelles echelles sont appropriées appropriees en terrain accidenté accidente et pour les 1s arbres très tres branchus; on on les fixe sur le Ie tronc de l'arbre au moyen d'une chaine. Entre l'échelle l'echelle et le tronc il 11 y a des cales d'écartement, d'ecartement, gênéralement generalernent au point où au se trouve la chaine, chaine, pour faciliter l'entrée l'entree du pied.. Ces échelles echelles sont plus faciles a assurer dans le Ie sol que les echelles a deux montants. échelles a deux montants. Pour les arbres à a flit fat eleve, élevg, 11 il faut des echel1es échelles qui puissent sent se monter et se dé- demonter. Elles Elies sont généralement generalement en duralumin, en gléments elements de longueur variable (2 (2 a 4 m), qui ne doivent pas peser plus de 3 ou au 4 kg chacun pour pouvoir être etre facilement transportés. transportes. Les éléments elements sont construits de faqon fa~on à a s'embolter s'emboiter l'un dans l'autre, et ils se fixent par une chaine au tronc de l'arbre, sur lequel le Ie grimpeur les assujettit au fur et a mesure qu'il monte. Outre les types d'échelles d'echelles mentionnés mentionnes ci-dessus, on peut utiliser uti1iser des échelles echelles montées montees sur tracteur, de meme mame que des plateformes hydrauliques de différents differents modales, modeles, qui le Ie Plus plus sauvent souvent n~ ne sont employées employees que dans les vergers a graines en raison de leur prix de revient glevé eleve (Turnbull, 1975). Filets et autres méthodes methodes diverses Un dispositif spécial special pour escalader les arbres, notamment ceux qui ont des petits canes, comme les cypras, cypres, est le Ie filet conçu con~u par la Forestry Commission de Grande-Bretagne. On accroche un filet triangulaire dans la 1a cime de l'arbre au moyen de cordes et de crochets; l'opérateur l'operateur peut y monter et cueillir les petits canes que lion l'on ne pourrait autrement récolter recolter qu'en coupant une partie des branches et en causant de grands dommages dans les récoltes recoltes des années annees suivantes. Ce dispositif donne de bons resultats résultats avec les essences comparables aux cypras, cypres, c'est-a-dire ayant d'abondants canes cones ou fruits de petite es- tail1e taille a à l'extérieur l'exterieur de la cime (Mittak, 1978). On mentionne également egalement l'emploi de poulies pou1ies fixées fixees a une grosse fourche, et même meme de balions ballons aérostatiques aerostatiques comme methodes méthodes de récolte recolte dans diverses régions regions du monde, mais cela occasionne tant de complications qu'ils sont difficiles a utiliser et finalement, en general, général, d'un faible rendement (Ottone, 1978; Turnbull, 1975). ENTRAINEMENT ET SECURITE 1/ II Il est très tres important que les grimpeurs grirnpeurs soient entrainés entraines aux différentes differentes phases de la recolte récolte de semences, et apprennent a utiliser correctement les outils et équipements. equipements. Les chefs d'équipe d'equipe doivent savoir reconnaitre les arbres qui fournissent de bonnes semences, et ceux qu'il ne faut pas utiliser, et marquer les porte-graines avant de commencer la récolte. recolte. com- Le facteur le Ie plus important dans la récolte recolte de semences, a à caté cote des aspects genetiques et biologiques, est la sécurité securite du personnel. Celui-ci doit etre être formé forme aux techniques de prévention prevention des accidents, et avoir des connaissances en matiare matiere de secourisme. Chaque équipe equipe doit être tre munie d'une trousse de secours et d'un brancard. Les outils, ceintures de sécurité, securite, casques, lunettes de protection, cordes, crochets, crampons, échelles, echelles, trousses de secours et tous les ustensiles pour la récolte recolte des graines doivent être etre examine's examines minutieusement avant Ie le depart départ ou avant Ie le debut début des travaux. Tout outil ou autre équipement equipement endommagé endommage en service doit être etre immédiatement immediatement signalg, signale, et une demande de réparation reparation ou de remplacement présentge. presentee. L'equipement L'équipement doit tre être nettoye nettoyg a à chaque fois apres aprês le Ie travail, et pour cela i1 il faut avoir constamment sous la main un produit pour dissoudre la résine resine et les gommes et goudrons. L'entretien assure une meilleure sécurité, securite, et prolonge la 1a vie du du matériel. materiel. If 1/ Cette partie de l'expose est adaptée adaptee de Mittak (1978).

62 - 57 5;:' - EMBALLAGE ET ENREGISTREMENT DES SEMENCES RECOLTEES Vne Une fois récoltés, recoltes, les canes cones de type sec doivent être etre emballés emballes dans des sacs de grosse toile ou au place's places dans des cageots du type employe' pour les fruits, mais avec un fond plein. Pour ce type de canes, cones, il 11 n'est pas indiqué indique d'employer des sacs de plastique, etant étant donné donne que si s1 l'air ne circule pas librement l'humidité l'humidite se condense et peut nuire aux fruits et aux graines. En outre la température temperature s'élève, s' leve, ce qui peut entrainer entra1ner des deteriorations détériorations plus ou au moins mains graves, en diminuant la faculté faculte germinative ou au en faisant moisir les graines contenues dans les canes, ce qui rend plus difficile leur extraction. Les sacs de toile ne sont pas remplis complètement, completement, et on les ferme avec un lien de ficelle; on ne les coud pas, pour aller plus vite, et on ne les remplit pas complètement completement pour que les canes puissent bouger pendant les quelques jours qu'ils passent sent sur Ie le terrain et avant d'être d~etre séchés; s~ches; on évite evite ainsi le Ie développement developpement de moisissures par suite de ter- l'humidite l'humidíté et de la mauvaise aération. aeration. Les sacs doivent être etre maintenus constamment a l'abrí l'abri de la pluie et des rongeurs par des baches placées placees sous us un hangar, ce qui est la meilleure manière maniere de les préserver. preserver. On les déplace deplace tous taus les jours deux ou au trois fois, en intervertissant leur position et en les maintenant couches couchés et separes séparés entre eux, sur un plancher exempt d'humidité. d'humidite. Les cageots peuvent être e empliés emplies jusqu'a mètres metres de.hauteur; les renforts d'angles de la partie superieure supérieure et les catés cotes à a claire-voie favo- favorisent la libre circulation de l'air. On realise réalise ainsi un presechage, préséchage, qui est essentielel pour les operations opérations suivantes et pour la qualite qualité finale des semences, et facilite en outre le Ie transport jusqu'au lieu oû ou seront traités traites les canes. cones. Les sacs ou cageots permettent également egalement de garder les canes cones pendant le Ie temps compris entre la recolte récolte et le Ie séchage, sechage, et comme il s'agit s lagit en general général de' volumes importants, du fait que la recolte récolte s'effectue en une courte période, periode, il est possible ainsi de les conserver dans les meilleures conditions (Ottone, 1978). con- Chez certaines espèces especes les fruits f perdent leur viabilité viabilite si on ne les maintient pas humides. Il II faut les l récolter recolter avant qu'ils qulils ne soient secs, et les transporter le Ie plus rapidement possible a à l'entrepot l'entrepat provisoire. On peut utiliser des sacs de de plastique comme come emballage tres très provisoire pour certaines espèces; especes; on utilise aussi des sacs de papier grossier doublés doubles ou non de plastique p1astique à a l'intérieur l'interieur (USDA, 1974). Pour assurer que l'identité l'identite des lots de semences ne soit pas perdue il est de la plus haute importance de les identifier et les enregistrer; chaque sac ou recipient récipient doit doít etre être identifie identifié par une etiquette étiquette à a l'extérieur l'exterieur et a l'intérieur. l'interieur. Ces étiquettes, etiquettes, qui doivent être etre rgsístantes resistantes a l'eau et a l'humidite, l'humidité, porteront des informations sur l'espècepece, la provenance, la date de récolte, recolte, les nom et prénom prenom du récolteur, recolteur, etc...,, et elles pourront etre être rapportees rapportées par un numero numéro de lot de semences à a une fiche de renseignements plus détaillée detaillee (voir exemples en Annexes 2 et 3). l'es SECHAGE, POSTMATURATION ET NETTOYAGE DES SEMENCES 1/ II Les cones canes au ou fruits seront transportés transportes le Ie plus rapidement possible de l'entrepat l'entrepot provisoire ire à a l'emplacement fixe de traitement et d'emmagasinage. La première premiere étape etape après apres le Ie transport est le Ie séchage sechage des canes cones et l'extraction des graines. Le séchage sechage peut se faire de deux fagons: fa~ons: séchage sechage naturel 1 par le Ie soleil et l'air, et sêchage sechage artificiel. artificie1. Le procédé cede du séchage sechaee naturel comporte moins de risques de détérioration deterioration de la qualite qualité des semences, mais il est plus long. En outre on ne peut l'employer dans les climats très tres humides et pluvieux. Pour faciliter la manipulaiton des canes cones et des graines et accélérer accelerer Ie le séchage, sechage, on place les canes cones sur des baches, ce qui permet de les rassembiebler en tas au centre pour la nuit et les protéger proteger de la rosée rosee et des pluies éventuelles. eventuelles. rassem- On peut aussi utiliser des hangars, sous lesquels l'air circule librement; on peut y employer des plateaux, que l'on doit déplacer deplacer pour faire sortir les graines par agita- agitation. Un toit de plastique peut permettre Ie le passage des rayons solaires et accelerer accélérer.ll 1/ Cette partie de l'exposé l'expose est adaptée adaptee de Ottone (1978)

63 le processus; on evitera évitera les toits de zinc, sur lesquels l'humidite l'humidité se condense et qui sont plus froíds. froids. L'augmentation de l'humidité l'humidite de l'air dans le lieu de sgchage sechage peut occasíonner, occasionner, come corrane cela se se produit souvent so.uvent dans les fours de séchage, sechage, un phénomâne phenomene connu sous Ie le nom de "cémentation" IIcementationll ("case-hardening"), dans lequel le Ie cane rêabsorbe reabsorbe de l'eau qui fait obstacle a son Quverture, ouverture, et reste fermg ferme ou partiellement ouvert, Ollvert, ce qui empêche empeche les graines de s'échapper. s'echapper. Le séchage s~chage par la chaleur artificielle permet un contrale plus strict de l'humidite l'humidité de l'air et de la tempgrature. temperature. Le processus est moins mains long, et dure de 6 a 15 heures.. II exige, en revanche, revanc.he~ des equipements équipements et des installations qui peuvent être etre très tres cofiteux. cogteux. II Il ne faut pas oub1ier oublier que son utilisation est limitée limitee a quelques jours dans l'année; l'annee; il n'est nlest à a recommander que pour les zones froides et humides. Le sechage séchage doit se faire dans le Ie temps le Ie plus court possible et sans endommager les semences, et l'air doit etre étre chaud et sec pour que le Ie sêchage sechage soit régulier regulier et rapide; s'il sli1 y a surchauffe des cones, canes, il i1 peut se produire la cgmentation cementation mentionnge mentionnee ci-dessus.. Les Canes cones devront etre être preseches, et le Ie séchoír sechoir doit être etre muni de contróles controles de température temperature efficaces; 1a la tempg- temperature doit toujours être etre au minimum ngcessaire necessaire pour le Ie sgchage, sechage, et il faut eviter éviter un contact prolongg prolonge des fruits avec la chaleur;,~ la tempgrature temperature variera a entre looe 10 C au debut début et au maximum 52 C S20e a la fin. Les températures temperatures élevêes elevees occasionnent des dommages physiques et physiologiques aux semences, de même meme que l'air humide, que l'on lion dolt doit éliminer eliminer le plus rapidement possible. préséchés, L'operation L'opération du préséchage presechage facilite et accélêre accelere le Ie séchage sechage au four; c'est pourquoi il convient de toujours l'effectuer, pendant un temps qui dépend depend de l'essence. Si l'on n'emploie nlemploie pas un séchoir sechoir rotatif, on peut placer les fruits une fois séchés seches dans un cylindre de toile métallique metallique d'environ dlenviron 60 x 150 cm que l'on fait tourner; de cette fagon fa~on on fait sortir les graines qui n'ont pas étê ete libérges liberees lors du séchage. sechage. Il II est recom- recommandable de faire cette opération operation êgalement egalement avec les canes cones séchés seches au soleil. S'il g'il slagit s'agit de petites quantites, quantitês, on peut les prendre a à la main et les frapper entre eux, de de fa~on favn âa faire tomber les graines dans une caisse, sur une bâche bache ou sur un plancher de brique ou de bois. En ce qui concerne les eucalyptus, les fruits une foís fois cueillis sur les arbres semenciers libêrent 1iberent leurs graines en quelques heures ou une journée journee au maximum, aussi le Ie mieux est de les étaler eta1er- sur une bache b che en les protggeant protegeant de la pluie. Les graines se séparent separent facilement des fruits, des rameaux et des feuilles au moyen d'un tamis a à mailles fines.. Ensuite on les 1es emballe dans des sacs de toile fine.. Les fruits charnus demandent généralement genera1ement une macération maceration de la partie externe charnue; onsepare onsgpare alors a10rs les graines a la main ou a l'aide d'un equipement équipement spécial. special. Le traitement comporte des phases alternges alternees d'immersion dans l'eau, sgchage sechage et nettoyage, et doit commencer immédiatement immediatement après apres la rgcolte recolte pour éviter eviter la fermentation des fruits (USDA, 1974). Un des facteurs limítants limitants dans la récolte reco1te de fruits des diverses essences forestiêres forestieres est la durge duree de la 1a pgriode periode pendant laquelle elle peut s'effectuer. Pour allonger alionger la période periode de récolte, reco1te, on peut dans certains cas et avec certaínes certaines essences récolter recolter des canes cones ou fruits qui ne sont pas encore mars, mgrs, et les 1es placer ensuite dans les conditions voulues pour que, bien que détachgs detaches de l'arbre, ils i1s puissent sent terminer leur développement developpement anatomique et biochimique.. En rêgle regie géngrale, generaie, pour la 1a postmaturation la 1a température temperature doit osciller- osci1ler-selon selon l'essence - entre 5 et 18 C. ISoe. L'opération L'operation doit être etre constamment surveillge surveillee pour contraler contr61er que les 1es facteurs indiqués indiques se maintiennent et qu'il qulil n'y a pas de risques de détérioration deterioration des fruits et des graines, tels te1s que le Ie dgveloppement developpement de moisíssures. moisissures. Cela eela implique ggalement egalement de connattre connaitre combien de temps à a l'avance on peut cueillir cueiiiir les fruits; pour certains pins on a détermíng determine que c'est le Ie moment où ou ils i1s ont un poids specifique spécifique de 1,1 a 1,2, ce qui se produit environ 15 a 20 jours avant avant la date normale 1a date norma1e de récolte. recolte. Les fruits ou canes cones sont maintenus dans ces conditions pendant un mois, délai de1ai pen- pendant lequel leque1 s'accomplissent les processus de maturation. Ensuite on procêde procede comme avec la methode méthode courante de séchage. sechage.

64 Aprés Avres le sechage, sechage, il 11 faut Eliminer eliminer les ailes des graines ailées. ailees. Pour cela on les place dans un tambour en toile metal1ique Métallique a è l'interieur l'intérieur duque! duquel se trouvent deux ou trois jeux de brosses brasses que l'on régle regie suivant la 1a taille des graines a traiter, et qui sont fixees fixées sur un axe central actionne actionné par un moteur electrique. électrique. En tournant ces brosses brasses pressent les graines ailées ailees contre centre la 1a toile metallique, metallique, ce qui detache detache les ailes. Les brasses brosses doivent etre être reglees régrées de tel1e telle man1ere maniére que l'espace qui les separe sépare de la toile metallique metallique ne soit pas trop trep êtroit, etroit, ce qui pourrait causer un frottement frotternent excessif et un echauffement Echauffement susceptible d'endommager les semences. Si l'on doit serner semer immediatement, imédiatement, on peut mouiller légérement legerement les graines encore ailees, ailées, ce qui a pour effet de faire gonfler les ailes qui se détachent detachent alors facilement. Si lion l'on doit garder en magasin les semences ainsi traitees, traitées, il ii faudra les secher sécher au prealable. préalable. Pour séparer separer les graines des debris débris d d'ailes, I on -peut utiliser un tamis fin en treillis metallique métallique avec un cadre en bois, ou au un nettoyeur de grains potageres potagêres convenablement regie réglé et avec des cribles appropries appropriés a à la taille des graines. On peut aussi les vanner directe directement è l'air libre, ou au moyen d'un appareil ä courant d'air réglable. ment a l'air libre, au au moyen d'un appareil a courant d'air reglable. Quelle que soit la forme de séparation separation adoptée, adoptee, on elimine glimine par cette operation operation les graines vaines; il ne fait pas pousser trap trop loin la separation, separation, car on eliminerait Eliminerait ainsi celles des bonnes graines qui etant étant plus petites sont plus legeres, légères, c'est pourquoi il vaut mieux encore garder une certaine proportion de graines vaines. Dans toutes les phases du traitement des canes, fruits et graines, il i1 faut se souve- souvenir que l'on a affaire ä a des organismes vivants, et que tout dommage qu'ils subissent a pour résultat resultat une germination réduite reduite et un mauvais développement d veloppement des semis. SUPERVISION 1/ Le superviseur et les chefs d'equipe d'equipe devront avant le Ie depart depart en campagne cam~agne verifier vérifier tout l'equipement l'équipement necessaire necessaire pour un travail efficace. Le superviseur doit egalement Egalement se charger des moyens de transport, du carburant, du ravitaillement et de l'argent pour son personnel.. De l'organisation dépendent dependent en grande partie le Ie succés succes de la récolte, recolte, la sécurite du personnel et le Ie prix de revient des semences. Dans la zone de récolte, recolte, le Ie superviseur doit journellement indiquer les porte-graines securite a récolter, recolter, selon leur degre degre de maturité. maturite. II Il est recommande recommandé de faire Ie le travail de recolte récolte a ä la tsche, tache, en determinant déterminant au préalable prealable les coats couts unitaires et les conditions de reception. reception. Cependant, les inspecteurs doivent rigoureusement contraler contr6ler le Ie respect des prescriptions relatives è a la quanta' qualite du materiel matériel recolté. recolte. Le superviseur doit en outre tenir un contreile controle ecrit écrit du rendement des recolteurs, récolteurs, en indiquant chaque cheque jour la quantite quantité des canes, cones, de graines au ou de fruits recoltes, rêcoltés, avec les résultats resultats de cheque chaque récolteur, recolteur, l'espéce, l'espece, la provenance et le Ie numéro numero du lot ainsi que les observations complêmentaires complementaires utiles, et il dolt doit remplir les fiches de recoltes recoltes (voir Annexes 2 et 3). II Il est recommande recommandé de verifier vérifier au hasard un sac sur cinq de la cueillette de chaque cheque recolteur, récolteur, afin de s'assurer de la qualite, qualité, de la quantité quantite par sac, et de l'identification correcte. La supervision durant toutes lesphases des traitements ulterieurs ultérieurs est indispensable pour Eviter eviter des dommages aux semences et s'assurer du maintien de l'identité l'identite des diffé- differents lots. Les traitements doivent etre Etre notes notés pour cheque chaque lot sur les fiches corres- correspondantes. 1/ Cette partie de l'expose est adaptée adaptee de Mittak (1978).

65 BIBLIOGRAPHIE Burley, J. J. and Wood, P.J. (Compiled by). A manual on species and provenance research (1979) with particular reference to the tropics. Commonwealth Forestry Institute, Tropical Forestry Papers No. 10 and 10A. loa. Oxford, Grande-Bretagne. Mittak, W.L. Manual 2. La recolección recolecci6n de semillas forestales. INAFOR (1978) BANSEFOR - FAO/TCP: Projecto GUA 6/01-T. Instituto Nacional Forestal, Guatemala Ciudad. Ottone, J.R. J Recolección Recolecci6n y tratamiento de frutos para obtener semillas (1978) forestales.. Instituto Forestal Nacional. Folletto Técnico Tecnico Forestal No. 45. Buenos Aires. Turnbull, J.W. (1975) Seed Collection: : Sampling considerations and collection techniques. In: Report on the FAO/DANIDA FAD/DAN Training Course on Forest Seed Collection and Handling, held in Chiang Mai, Thailand, February - March FOR:TF-RAS/11 (DEN).. FAO, FAD, Rome. USDA Seeds of Woody Plants in the United States, Chapter V. (1974) U.S. Department of Agriculture, Forest Service. Agriculture Handbook 450. Washington, lvashington, D.C.

66 Annexe 1 Equipement nécessaire necessaire pour la rêcolte recolte des graines, la description de la zone torte et la récolte recolte d'êchantillons d'echantillons d'herbier 1/!/ A. Recolte Récolte de graines Recipients Rêcipients pour les graines (terrain).. Sacs grands et petits (peuvent être etre réutilisés). reutilises) Recipients Récipients pour les graines (expêdition). (expedition). Sacs de coton et de grosse toile (exdêdiés (expedies avec les graines). Marques pour arbres, par exemple ruban plastique. Equipement pour grimper aux arbres. Crampons, "Baumvelo", au ou echelles. êchelles. Ceintures de securite, sêcurité, cordes de sécuritê, securite, casques protecteurs, amarres pour outils. Outils de recolte; récolte; par exemple crochets au ou rateaux pour c6nes, cftes, cisailles, secateurs sêcateurs (a (;; main). Feuille plastique (épaisse) (epaisse) pour protection lors lars de l'entreposage des fruits, de l'extraction des graines, etc... Jumelles Jurnelles pour êtudier etudier la cime eime des arbres, le développement developpement des fruits, etc... Radiotelephones Radiotéléphones portatifs (une (tine autorisation spêciale speciale peut être etre necessaire). nêcessaire). Poudres insecticides et fongicides pour la préservation preservation des graines (utiliser avec prêcaution). precaution). Haches, scies, machettes, couteaux. Corde, ficelle, étiquettes, etiquettes, marqueurs feutre. B. Description de la zone Calepin, fiches descriptives. Cartes (y compris fonds de carte pour report de photos aériennes). aeriennes). Boussole. Altimetre. Altimêtre. Equipement météorologique meteorologique (hygromêtre, (hygrometre, thermomêtre thermometre a maxima/minima).. Equipement de reconnaissance pêdologique pedologique (tarière, (tariere, code de couleurs, trousse de mesure de ph). Equipement dendrométrique dendrometrique (dendromêtre, (dendrometre, ruban de mesure, jauge d'êcorce, d'ecorce, etc..).. ). Appareil photographique et accessoires (objectif grand angle). Magnêtophone Magnetophone (a (;; piles). Beehe. Bêche. C. Recolte Rêcolte d'êchantillons d'echantillons Presses d'herboriste 4'herboriste (peuvent être etre faites localement). Papier pour sêchage sechage des spécimens specimens botaniques (des journaux feront l'affaire). Sacs plastique Flacons pour spêcimens. specimens. Liquide préservatif. preservatif. Tariere Tariêre de Pressler (pour échantillons echantillons de bois). Vilebrequin et mêche m~che (pour êchantillons echantillons de rêsine). resine). Rêcipient Recipient isolant (par exemple glaciêre glaciere de camping). Loupe Bombe insecticide (pour matériel materiel d'herbier). EN OUTRE: trousse medicale, médicale, matériel materiel de campement, véhicules, vehicules, équipements equipements divers selon les besoins. 1/ Reproduit de Burley et Wood (1979)

67 Annexe 2 Exemple de fiche de recolte récolte de semences Centre de semences forestiêres forestieres FAO/Danemark, Humlebaek FICHE DE RECaLTE RECOLTE DE SEMENCES - CENTRE DE SEMENCES FaRESTIERES FORESTIERES DAN/FAa DAN/FAO DAN/FAO DAN/FAa No, Nom scientifique: No provisoire: ire : Nom vulgaire: Provenance ========================================================================================= S T A T Latitude: Type de sol: Pente: Pays: L a Longitude: Province/Etat: Provincc/Etat: C A Altitude: Rggion Region ou au unité unite administrative: L I T Rgfgrence Reference carte: E Localisation précise: precise: ========================================================================================= T Drainage: Pluviomgtrie Pluviometrie annuelle: I a Repartition Répartition mensuelle des pluies: N Station meteorologique métgorologique la 1a pous polls proche: ========================================================================================= Méthode: Methode: Orientation: P Association véggtale: vegetale: E u Densite: Densitg: clair... clairigré... clairiere dense... Origine: P L Hauteur: Age: : E M Diametre: Diamètre: Forme de fdt: fat: E N T Etat du peuplement: Remarques: ======================================================================================== Rendement par unitg unite de volume: Remarques: Date de rgcolte: recolte: R E Nombre e d'arbres: Espacement des semenciers: C a Quantite Quantitg de graines/c6nes: graines/.cones: Conditions ions des graines/cdnes: graines/cbnes : L T Possibilite Possibilitg de rgcolte recolte â a gchelle echelle commerciale: E Remarques: ========================================================================================= S Mgthode Methode d'extraction: Traitement: E M E N C E S Germination: ~====================================================== ================================== Fiche gtablie etablie par: Rgcolteur: Recolteur:

68 Annexe 3 Exemple de fiche de rgcolte recolte de semences Commonwealth Forestry Institute, Oxford Espece: Espêce: Pinus oocarpa Schiede Semences No: K31 No magasin: 1/71 Pays: Nicaragua Dgpartement: Departement: Nueva Segovia District: Dipilto Dipi1to Localitg: Localite: El E1 Junquillo Junqui110 Latitude: 13 42'N 0 Longitude: 86 35'W Altitude: 1 000m DOOm Situation: A l'extrgmitg l'extremite ouest et sur les pentes sud de la Cordillera de Dipilto,. qui forme la frontiêre frontiere nord du Nicaragua a cet endroit. Les peuplements, situgs situes à a environ 5 km au nord de Macuelizo et 8 km a 1 l'ouest de Dipilto, font partie d'un massif d'environ ha de forets forêts de pins Ongralement generalement ouvertes, s'gtendant s'etendant sur plus de de km km approxi- approximativement est-ouest le Ie long de la cordillêre cordillere et vers le Ie nord jusqu'aux forêts forets de pins du Honduras. La pluviomgtrie pluviometrie augmente progressivement en allant vers l'est, où au les pentes basses a moins de 800 m d'altitude sont progressivement occupges occupees par P. caribaea qui devient plus abondant, tandis qu P. pseudostrobus et la 1a forêt for@t feuillue feuil1ue tendent à a dominer sur les pentes au-dessus de SOO-m. A l'extrgmitg l'extremite ouest, dans la rggion region de Macuelizo, les basses pentes et les vallges va11ees ne portent qu'un matorral rnatorral gpineux epineux sec, et la 1a seule seu1e espêce espece est P. oocarpa qui en fait constitue la plus grande partie de la for~t forgt de pins sur ~ toute l'etendue l'gtendue de la 1a cordillêre. cordi11ere. Sol: Sol tres três filtrant, sableux ou graveleux, avec quartz abondant, derive dgrivg in situ de roches granitiques altérées, alterees, affleurant frgquemment frequemment sur les pentes raides et et les crgtes. cretes. L'erosion L'grosion est active. Les sols sont généralement generalernent três tres superficiels, sauf dans les bas- basfonds et les vallges, vallees, et ont une três tres faible teneur en humus. ph ph = = 5,7. Climat: La pluviomgtrie annuelle moyenne a Macuelizo rgpartition repartition mensuelle gtant etant la 1a suivante: JFMAMJJASOND (a 5 km au sud) est de 904 mm, la Climat: La pluviometrie annuelle rnoyenne a Macuelizo (a 5 km au sud) est de 904 mm, la J F M A M J J A s o N D On ne dispose pas de donnees de temperature a Macuelizo, mais a Ocotal, a 20 km a l'est On ne dispose pas de donnges de tempgrature à Macuelizo, mais à Ocotal, a 20 km a l'est et a 400 m plus bas qu'el Junquillo la moyenne mensuelle des tempgratures temperatures maxima d a la saison sêche secbe varie entre 28oC 28 C et 32(5C. Description du peuplement: Pineraie três tres ouverte sur des pentes raides (200 0 a 35 ), 0 avec une couverture herbacee herbacée clairsemge clairsemee a Andropogon sp. et Pennisetum sp. On trouve quelques Quercus sp. dans certaines vallees vallges plus humides. Les plus grands pins ont plus de 30 m de hauteur, et jusqu'a 80 cm de diametre diamêtre a hauteur d'homme. La rgggngration regeneration des pins est generalement gênéralement clairsemge, clairsemee, quoique bonne par taches, et toute la zone présente presente des traces de feux frequents frgquents et violents pendant une longue période. periode. Les cernes d'accroissement sont peu distincts et difficiles à a interprgter, interpreter, mais la croissance apparait apparatt lente, avec 3 A a 5 cernes par cm. Arbres semenciers: Diametre: Diamêtre: cm Hauteur: m Angle d'insertion d'insertion des branches: : 70 _ Fùt: Fut: rectiligne, cylindrique, sain e Methodes Mgthodes de rgcolte: recolte : Sur des arbres sélectionngs selectionnes dans des coupes (36 arbres). Date de reco1te: rgcolte: Janvier 1971.

69 64 - ENTREPOSAGE, ESSAIS ET CERTIFICATION DES SEMENCES FORESTIERES Bjerne Ditlevsen Service forestier national, Danemark TABLES DES MATIERES Introduction Entreposage Principaux facteurs influant sur la viabilite viabilitg Teneur en humiditg humidite Tempgrature Temperature Oxygene Oxygène et autres facteurs Facteurs particuliers influant sur la viabilite viabilité Maturite Maturitg de la graine Champignon, bacteries bactgries et insectes Dommages mgcaniques mecaniques Modifications cytologiques et genetiques Ongtiques Méthodes Methodes de conservation Semences de grande longevite longévit6 naturelle Semences pouvant se conserver pendant 5-10 ans à a faible teneur en humidite humiditg et basse température temperature Semences pouvant se conserver pendant ans a à teneur en humidite humiditg moyenne et basse tempgrature temperature Semences pouvant se conserver pendant 1-33 ans a à teneur en humidite humiditg glevée elevee et basse tempgrature temperature Semences de duree durée de vie tres très courte Essais Prelevement Prérévement degchantillons d'echantillons Analyse de puretg purete Essais de viabilite viabilitg Analyse de germination Essais indirects de viabilite viabilité Resultats Rgsultats des essais de viabilite, viabilitg, et utilisation Analyse de la teneur en humidite humiditg Determination Dgtermination du poids des semences Essais digtat d'etat sanitaire Matgriel Materiel pour essais de semences Certification des semences forestières forestieres Programmes de certification Realisation Rgalisation des programmes de certification Bibliographie

70 INTRODUCTION Une planification et une réalisation realisation efficaces des programmes de reboisement exigent que l'on lion puisse se procurer à a tout moment des quantités quantites suffisantes de semences présentant presentant les caractéristiques caracteristiques physiologiques et génétiques g~netiques désirges. desirees. A cet eet effet il 11 faut en premier lieu que les semences puissent être etre conservées conservees jusqu'au moment de leur utilisation sans perdre leur faculté faculte germinative, et et en en second lieu lieu il 11 faut faut un un contr.-die contrale continu de leurs caractéristiques caracteristiques physiologiques au moyen d'essais de semences. Enfin il 11 importe pour la production future des reboisements-de 5 s'assurer que les semences possêdent possedent les qualités qualites genetiques génétiques désirées. desirees. ENTREPOSAGE L'entreposage peut se définir definir comme la conservation de semences vivantes depuis le Ie moment de la récolte recolte jusqu'au semis (Holmes et Buszewicz, 1958). Les raisons qui motivent l'entreposage des semences peuvent se resumer résumer comme suit (FAO, 1955): a) maintenir les graines dans des conditions telles qu'elles conservent le Ie plus possible leur énergie energie germinative pendant la période periode entre la reco1te récolte et l'époque l'epoque du semis; b) protéger proteger les graines contre les dégéts degats des rongeurs, des oiseaux et des insectes; c ) garder des graines récoltées recoltees pendant les années annees de bonne fructification, afin de pourvoir aux fournitures durant les années annees de récolte recolte faible (aible au ou nulle. Etant donne donné que de nombreuses essences forestières forestieres ne produisent de graines en quantites quantités suffisantes gut-a qu'a interva11es intervalles de p1usieurs plusieurs annees, années, l'entreposage de longue duree durée est d'une grande importance pour l'approvisionnement régulier regulier en semences. D'une maniere manière generale générale on peut supposer que la respiration et les activites activités metaboliques devront etre étre considérablement considerablement réduites reduites pour que la graine puisse survivre apres aprês un entreposage de longue duree. durée. En pratique cela signifie que c'est seulement dans la mesure ou où 1a la graine peut supporter une réduction reduction de sa teneur en humidité humidite et un entreposage dans ces conditions qu'elle pourra survivre pendant une longue période. periode. 11 Il est egalement également métabo- important que les graines soient bien mures mares avant d'étre d'etre séchées, sech~es, et qu'elles ne subissent pas de dommages lors de la récolte recolte et des manipulations. Principaux facteurs influant sur la 1a viabilité viabilite La viabilite viabilité peut se definir définir d'une manière maniere générale generale comme la capacité capacite de survivre ou de poursuivre son développement. developpement. Ainsi une graine vivante est capable de germer en condi- conditions favorables. Cette germination n'est pas necessairement nécessairement facile ni rapide, et des graines vivantes a à l'état l'etat de repos ou dormance peuvent requérir requerir un traitement spécial special pour pouvoir germer (Owen, 1956).. Les facteurs les plus importants qui influent sur la 1a viabilité viabilite des semences au cours de l'entreposage sont leur teneur en humidité humidite et la tempgrature. temperature. Dans certains cas on a démontré demontre que les différents differents gaz constituant l'atmosphèrmosphere ambiante ont une certaine influence sur les graines (Owen, 1956).. Teneur en humidité humidite Selon les regles rêgles de l'association internationale d'essais de semences (ISTA), la l'at teneur en humidite humidité des semences est exprimée exprimee en pourcentage de leur poids à a l'état l'etat humide (ISTA, 1976): poids d'humidité d'hurnidite Pourcentage d'humidite d'humidité = x 100 Poids d'humidite d'humidité + poids de matieres matiêres sêche seche

71 -66 - Une diminution de la teneur en humidite humidité ralentit considerablement considérablement les processus metaboliques, ce qui en retour réduit reduit le Ie processus respiratoire et la consommation de méta- substances nutritives emmagasinées. emmagasinees. Il II faut cependant souligner que certaines essences forestieres forestiares a grosses graines, comme c'est cfest le Ie cas de nombreux feuillus, ne peuvent norma- normalement survivre a une dessication des semences. Il II importe en outre que le séchage sechage soit effectue effectué avec beaucoup de soin. On sait que la teneur en humidité humidite de la graine augmente avant sa maturation, et qutelle qu'elle baisse fortement ensuite. La teneur en humidité humidite naturelle des graines a maturité maturite varie entre 15 et 50 pour cent, suivant l'essence et les conditions ambiantes. Une modification de la teneur en humidite humidité durant l'entreposage, llentreposage, due au fait que lion l'on a conservé conserve les graines a llair l'air libre au ou que l'on a ouvert les récipients, recipients, détruit detruit la faculte faculté germinative des semences (Barton, 1961).. La teneur en humidité humidite des graines obtenue en magasin depend dépend dans une large mesure de l'humidite l'humidité relative de l'air ambiant.. En quelques jours, au ou en quelques heures dans certains cas, ca.s, il s'établit s letablit un équilibre equilibre caractéristique caracteristique entre la teneur en en humidité humidite des cer- graines entreposées entreposees et l'humidité l'humidite relative de l'air (Holmes et Buszewicz, 1958). Les changements dans la teneur en humiditg humidite dépendent dependent de l'humidité l'humidite relative de l'air, ~ de la teneur en humidite humidité des graines, du type de tégument tegument et de la taille des graines. II Il faut tenir compte du fait que les résultats resultats des mesures de teneur en humidite humidité d'un lot de semences sont des valeurs moyennes, et qu'il qu'il peut y avoir des variations impor- importantes d'une graine à a l'autre. Schönborn Schonborn (1964) a démontrg demontre par exemple que dans un lot de graines de Pinus sylvestris ayant une teneur en humidité humidite rnoyenne moyenne de 6,7% il Y y avait des variations allant de 4,1 a 9,3% entre les graines. Température Temperature En ragle regie générale generale les semences se conservent mieux a tempgrature temperature relativement basses quia qu'a une température temperature élevée. elevee. Les variations de température temperature sont plus défavorables defavorab1es pour la conservation de la qualité qualite des semences que la 1a température temperature en elle-même. elle-meme. L'interaction entre température temperature et teneur en humidité humidite des graines a une grande importance pour l'entreposage, et souvent il i1 est difficile de séparer separer les deux facteurs. Comme règle regie générale, genera1e, on peut dire que lorsque 10rsque la 1a température temperature est basse la teneur en humidité humidite critique est a un niveau plus élevé eleve que lorsque la température temperature est haute, c'est c'esta-dire qu'une température temperature basse peut jusqu'a un certain point compenser une teneur en humidité humidite élevée, elevee, et vice-versa (Holmes et Buszewicz, 1958). La température temperature influesurl'absorption..!l!ue l'absorplion d'humidité d 'humidite par les graines durant l'entreposage. llentreposage. im- Vue Une ragle regie générale generale est que, pour une humidité humidite relative de l'air donnée, donnee, la teneur en humidite des graines diminue lorsque la température temperature s'élave. s'eleve. humidité Schönborn Schonborn (1964) a argalisé realise des études etudes pour déterminer determiner les tempgratures temperatures les plus basses que supportent les graines de différentes differentes essences forestiares forestieres a différents differents pourcentages d'humidité. d'humidite. Les résultats resultats démontrent demontrent que plus la teneur en humidité humidite est basse, et plus basse est la température temperature que supportent les graines. En outre, il ressort de ces études etudes que les graines d'essences telles que Picea abies, Abies alba, alba. Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Pseudotsuga, Betula et et Quercus supportent jusql c jusq~- a une teneur en humidite de 8 a 10%. Pour des graines qui exigent une teneur en humidité humidite élevée elevee pour conserver leur humidité faculté faculte germinative, des températures temperatures au-dessous de zéro zero entrainent des dégats degats de gel, et en conséquence consequence une perte de faculté faculte germinative (Holmes et Buszewicz, 1958). Oxygane Oxygene et autres facteurs Le processus respiratoire dépend depend naturellement de la teneur en humidité humidite de la graine. L'abaissement de la température temperature et la diminution de la teneur en humidité humidite durant l'entre- l'entreposage ont ant précisément precisement pour objet de réduire reduire l'intensité l'intensite de la respiration, ce qui est le Ie seul moyen d'assurer le Ie maintien de la faculté faculte germinative des semences pendant une longue duree. durge.

72 Nous NallS savons qu'il convient d'entreposer les semences ayant une faible teneur en humidité dans des recipients hermétiques hermetiques qui maintiennent une humidité humidite constante, reduisent humidite le Ie processus respiratoire et protêgent protegent les semences contre les animaux nuisibles. Pour les semences qui exigent une teneur en humidité humidite élevée levee pour leur conservation, camme come par exemple celles de Quercus spp., l'entreposage en recipients hermetiques peut s'avérer s'averer dommageable, ce qui parait da dû au fait que ce groupe de semences necessite nécessite un certain renouvellement de l'air au cours de l'entreposage (Wang, 1977). Quoi Quai qu'il qulil en soit, i1 est evident que la 1a composition de l'air a à l'interieur l'intérieur du recipient subit des modifications dues aux processus respiratoires, ce qui peut influer inf1uer sur la vie des semences. modifica- On a realise" une serie d'etudes sur l'inf1uence l'influence de differents gaz pour la 1a vie des semences, et les 1es rêsultats resu1tats ont étê ete publiés pub1ies par Owen OWen (1956) et Barton (1961).. Facteurs particuliers p8rticu1iers influant sur la 18 viabilité viabi1ite Maturite Maturité de la 1a graine Nous savons que Ie le degre degré de maturite maturité des graines au moment de 1a la reco1te récolte est un facteur important, en partie responsable responsab1e de 1a la variation de leur viabi1ite. viabilité. Par conseqent le Ie moment de la recolte a une grande importance, et il faut chercher a determiner cons4- gent les stades de la maturation les plus appropries appropriés pour pouvoir obtenir une grande quantite quantitê de semences vivantes. Le degre de maturite maturité peut être etre évalué evalue par une série serie de methodes différentes, differentes, qui ont êté ete decrites par Berner Barner (1975). Cependant, il s'avere s'avêre souvent difficile de determiner Ie le moment Ie le plus approprie pour la récolte, recolte, et en particulier dans les pays tropicaux le Ie temps qui s'écoule s'ecoule entre l'arrivée l'arrivee à a maturite maturité des graines et leur dispersion est souvent três tres court. Dans d'autres cas il i1 peut y avoir divers degrês degres de maturite maturité dans un m~me même peuplement, voire sur un meme même arbre, et on pourra être etre amen-6 amene en consequence conséquence a à reco1ter recolter des graines non mgres, mûres, avec l'espoir d'obtenir leur postmaturation avant de les entreposer. Champignons, bacteries et insectes Les semences entreposées entreposees en conditions relativement humides sont facilement attaquées attaquees par des champignons appartenant surtout aux groupes Aspergillus, Botrytis, Rhizopus et Penicillium. Holmes et Buszewicz (1958) donnent des references detail detainees lees â a ce sujet. La methode méthode la plus courante pour eviter les attaques de champignons et de bacteri bactéries durant l'entreposage est le Ie recours â a des temperatures ou à a des teneurs en humidite relativement basses qui ne leur permettent pas de vivre. La mei1leure meilleure protection naturelle est assure-e assuree par Is la combinaison d'une temperature basse (maximum +50C) 0 et d'une faib1e faible humidite (maximum 10%). natu- Selon Christensen (1972), l'emploi de fongicides lors de l'entreposage a A sec presente souvent des difficultés, difficu1tes, du fait que de nombreux fongicides, pour être ~tre efficaces, pré- doivent être etre dissous dans l'eau. La plupart des insectes, en particulier ceux appartenant au genre Megastigmus, detruisent détruisent rarement un nombre de graines supérieur superieur à a celui qu'ils infestent au moment de l'entreposage. Dans la majorite des cas les degâts degats d'insectes peuvent être etre evités evites par l'utilisation de la chaleur, étant etant donne que presque tous les insectes parasites des semences entreposees meurent a des temperatures supérieures superieures à a C 40-42oC (Holmes et Buszewicz, 1958). L'utilisation L'uti1isation de produits chimiques peut également egalement être etre utile contre 1es les insectes, mais il ne faut pas oublier oub1ier qu'ils peuvent, notamment dans le Ie cas de graines â a teneur en humidité humidite relativement re1ativement élevée, elevee, réduire reduire considérablement considerab1ement la faculté faculte germinative (Ezumah, 1976). Dommage mecaniques mécaniques Les dommages mecaniques mécaniques peuvent être etre définis definis comme des deteriorations subies par les graines à a l'occasion de la 1a récolte recolte ou des manipulations ultérieures. ulterieures. Les effets des dommages augmentant avec le Ie temps, onpeut distinguer divers degres degrés de deteriorations procédant procedant de dommages mécaniques mecaniques (Moore, 1972)..

73 La L~ réaction reaction des semences vis-à-vis vis-a-vis des dommages est e~t três tres variable, et certaines espêces especes ont une meillure capacité capacite naturelle de récupgration. recuperation. Des dommages importants rgduiront reduiront immédiatement immediatement la 1a viabilitg viabilite des semences, mais des dommages moins importants ne seront souvent SDllvent pas critiques avant un certain dglai. delai. En consgquence, consequence, il 11 importe que les semences qui doivent être etre entreposges entreposees pendant longtemps soient saient manipulées manipulees avec pré- precaution 3ussi aussi bien a 1a la recolte récolte que lors des traitements ultérieurs. ulterieurs. La teneur en humiditê humidite des graines joue un rale role important dans leur capacité capacite de resister résister aux effets mgcaniques. mecaniques. Une graine humide a tendance à a se gonfler, tandis qu'une graine seehe sêche devient plus cassante.. La meilleure mgthode methode pour détecter detecter la presence prgsence de dommages et leur nature est l'essai au tétrazolium tetrazolium (Moore, 1969), mais les méthodes methodes radiographiques telles que celles dgcrites decrites par Kamra (1967) fournissent de bons rgsultats. resultats. Modifications cytologiques et géngtiques genetiques Une reduction rgduction de la viabilite viabilité peut entrainer une diminution de rendement de deux maniêres: manieres: tout d'abord une rgduction reduction du pourcentage de germination peut avoir pour resultat rgsultat un nombre de plants par unité unite de surface infgrieur inferieur à a l'optimum, et en second lieu il se peut que les plants survivants soient de qualité qualite inférieure inferieure (Roberts, 1972).. De nombreux chercheurs craignent qu'une diminution importante de la faculte faculté germinative ait pour consgquence consequence des changements de la composition ggnétique genetique d'un lot de germina- semences du fait fal t que la capacité capacite de survie varierait selon les génotypes genotypes (Harrington, (Harringtol)., 1970; Frankel, 1970). Ils TIs craignent en outre que des conditions dgfavorables defavorables d'entre- d'entreposage accroissent la fréquence frequence des changements chromosomiques (Harrington, 1970). Wan3 Wak; (1977), toutefois,, arrive A a la 1a conclusion que ces deux formes de changements géngtiques genetiques peuvent être etre contreages contr6lees dans une large mesure, et être etre maintenues a à un niveau minimum grace a une bonne conduite des operations opérations de recolte, rgcolte, manipulation et entreposage des semences.. En pratique cela signifie que les semences conservges conservees dans de bonnes conditions et ayant gardé garde leur faculté faculte germinative peuvent être etre utilisges uti1isees en toute sécurité, securite, alors qu'i1 qu'il sera peu sur sûr d'utiliser des semences de faculté faculte germinative três tres reduite. rgduite. En particulier dans les travaux concernant l'amglioration l'amelioration et la conservation des genes, oû ou les parti- semences sont entreposées entreposees pendant une longue durée, duree, il faut les utiliser uti1iser avec prgcaution. precaution. Methodes Méthodes de conservation Comme il ressort de ce qui prêcède, precede, il y a de grandes diffgrences differences entre les 1es espêces, especes, ou plut6t plutat entre les genres en ce qui concerne leur capacité capacite de survivre à a l'entreposage. En fonction de cette capacite, capacité, on peut diviser les semences forestiêres forestieres en 5 grands groupes; dans ce qui suit on présentera presentera des directives sur les methodes mgthodes d'entreposage à a employer pour chacun de ces groupes, en donnant des exemples de genres et espêces especes caracteristiques caractéristiques de chaque groupe Semences de grande longgvité longevite naturelle. Ce groupe comprend les genres Acacia, Acac~a, Robinia, Albizia, Sophora, Cercis, Cytisus, Gleditsia, toutes appartenant àa 1a la famille des lggumineuses, legumineuses, et dont les graines possêdent possedent un tggument tegument dur et ont normalement une teneur en humiditg humidite três tres faible. Ces semences doivent être etre entreposges entreposees au sec; la température temperature n'a pas une grande importance, et il n'est pas ngcessaire necessaire d'utiliser des récipients recipients hermétiques. hermetiques. Dans certains cas il peut être etre nécessaire necessaire de recourir a la désinfection desinfection et autres moyens de lutte contre les parasites. p~rasites Semences pouvant se conserver pendant 5-10 ans a faible teneur en humidité humidite et basse tempgrature. temperature. Des exemples typiques de ce groupe sont Picea et et Pinus. Preparation Préparation en vue de l'entreposage: Les semences doivent être etre manipulées manipulees correctement dès des le Ie début, debut, et n'être n'etre rgcoltges fecoltees que lorsqu'elles lorsqu'e11es sont bien mares. mures. Il II faut éviter eviter l'échauffement 1'echauffement des cftes c6nes et les dommages aux graines,

74 -69 - et les changements brusques de teneur en humidité humidite et de temperature. Lors de l'extraction il 11 faut une ventilation suffisante, et la tempe- temperature ne doit pas dépasser depasser 200C 0 C au début debut et 400C 400 c a la fin de l'operation. 1 Après Apres l'extraction I'extraction la teneur en humidité humidite est le Ie plus souvent de 5-8%, et les graines doivent être etre dês des que possible desailées desailees et nettoyees pour etre ensuite entreposées. entreposees. Aux temperatures indiquêes inrliquees il 11 n'est normalement pas nécessaire necessaire de désinfecter desinfecter les semences. Conduite du dll séchage: sechage: La teneur en humiditê humidite des semences doit étre etre déterminee determinee das des que possible, par une des methodes decrites au paragraphe sur l'analyse des semences. Si S1 les semences sernences n'ont pas la teneur en humidité humidite dêsirge, desiree, il 11 faudra les secher. Le séchage sechage peut s'effectuer s'~ffectuer au soleil, en chambre chauffee ou en étuve. etuve. Il II importe que l'air circule librement durant Ie le sechage séchage (Wakely, 1954), et la temperature ne doit pas depasser 30 C. On peut pour des petits lots recourir au séchage sechage chimique à a l'aide de CaO, CaD, acide sulfurique ou CaC12 (Magini, 1962). 2 Teneur en humiditê humidite et temperature d'entreposage: Pour la majorite majorité des espaces especes des genres Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga, Thuja, Tsuga, Chamaecyparis, Cupressus, Cryptomeria, Alnus, Betula, Eucalyptus, on peut recommander ce qui suit (Schönborn, (Schonborn, 1964; Wang, 1974; Barner, 1975): Duree Durée d'entreposage Teneur en humidité humidite % Temperature Tern erature oc c 3-5 ans 6-8 % +2 ii +4 C +4oC Plus de 5 ans 6-8 % -10 a +4 C o e Plus de 10 ans 6-8 % -10 C Plus de 10 ans 6-8 % _lode Dans le Ie cas des eucalyptus Barner (1975) indique que les semences de 1a la plupart des espaces especes peuvent se conserver jusqu'a 10 ans dans des recipients hermetiques hermétiques A a une temperature de 10 0 a 5 C, soc, si leur teneur en humidite humidité se maintient aii 4-8%. Turnbull (1975) et Filho et Lisbao (1973) fournissent des informations plus detail detainees lees sur certaines espèces especes d'eucalyptus. Comme on l'a mentionne précédemment, precedemment, il existe une interaction etroite étroite entre la teneur en humidite et la temperature, et si l'un de ces deux facteurs ne parvient pas a son optimum cela peut etre ~tre compensé compense jusqu'a un certain point par l'autre facteur. Recipients pour semences: Comme la construction de chambres frigorifiques permettant de maintenir la temperature au au niveau desire' coate en general trop cher, il faut entreposer les semences dans des recipients hermétiques. hermetiques. On utilise surtout des recipients de verre ou de metal. Depuis quelques annees on a commence a utiliser des recipients en plastique et des sacs de polyéthylène, polyethylene, mais ils ne sont pas recommandés recommandes pour un entreposage de longue duree, durée, n'étant n'etant pas parfaitement imperméables impermeables à a l'humidite (Owen, 1956). Les recipients doivent etre étre de taille convenab1e, convenable, et etre are complètement comp1etement remplis remp1is de semences afin d'êviter d'eviter une respiration trop intense. On ne doit pas les ouvrir sans motif, et si c'est c nécessaire necess'aire on les ouvrira en chambre froide pour eviter la condensation d'eau (Barner, 1975) Semences pouvant se conserver pendant 3-5 ans à a teneur en humidité humidite moyenne et basse temperature a. Ce groupe comprend Abies (Berner, (Barner, 1979), et Cedrus et Libocedrus (Holmes et Buszewicz, 1958). Preparation en vue de l'entreposage: L'extraction des graines ne doit pas se faire par la 1a chaleur. Les canes cones doivent etre ~tre entreposés entreposes dans des conditions de ventilation suffisante jusqu'a jusqu'a ce qu'ils commencent a s'ouvrir; on peut alors employer avec precaution un procéde procede mecanique

75 - 70 7Q - pour activer l'extraction. 1 Les manipulations ultgrieures ulterieures des graines doivent se faire avec prêcaution, precaution, car elles el1es sont très tres fragiles. Sechage Séchage en vue de l'entreposage: Le séchage sechage des graines d'abies ne doit pas être etre effectue effectuê avant qu'elles ne soient passées passees par-ufle une phase de postmaturation (1-2 mois),, et il doit dolt se faire fsire avec prêcaution. precaution. La temperature tempêrature ne doit pas dêpasser depasser 25 C. Teneur en humidité humidite et tempêrature temperature d'entreposage: Duree Durée d'entreposage Teneur en humiditê humidite % Temperature Température C e 1-3 ans % -40 _4 a -15 C 0 e Plus de 3 ans 7 9 % -10 _10 a -20 C _20 0 e Plus de 3 ans 7-9% Récipients Recipients pour semenzes: semen~es: Voir groupe 2 b. A ce groupe appartiennent les essences feuillues -des genres Acer, ~, Fagus, Ulmus, et sans doute Tectona (Berner, (Barner, 1975). Preparation Préparation en vue de l'entreposage: A l'exception d'ulmus, dont les graines doivent etre être récoltées recoltees avant maturitê, maturite, les grianes doivent être etre bien meres mores au moment de la récolte. recolte. Les graines doivent toujours être etre êtalées etalees dans une pièce piece bien ventilêe, vent1lee, et retournees retournées à a intervalles rêguliers. reguliers. Sechage Séchage en vue de l'entreposage: Il II n'est normalement normaleme~t pas nêcessaire necessaire ni approprié approprie de sêcher secher artificiellement les semences. Pour Fagus sylvatica il y a lieu de souligner que les 1es graines doivent passer par une postmaturation en conditions froides et humides pendant encore 2 ou 3 mois, apras apres quoi on peut réduire reduire avec prêcaution precaution leur teneur en humiditê humidite (Barner, 1975). Teneur en humidité humidite et température temperature d'entreposage: Pour la majorité major1te des essences de ce groupe on peut recommender recommander ce qui suit: Durêe Duree d'entreposage e Teneur en humiditê humidite % Température erature C e 1-2 ans % -_ 4 C 4 0 e 2-3 ans % -40 _4 a _10-10 C 0 e Plus de 3 ans 7-10 % _10-10 C 0 e Pour Tectona grandis on n'a pas de de données donnees pre-cises, precises, mais il 11 semble que les semences puissent sent garder leur viabilité viabilite pendant 2 ou 3 ans si s1 on les conserve au sec dans des sacs de plastique p1astique (NUrthy, (Murthy, 1973). Bonner (1978) estime au même meme chiffre la durée duree de conservation des semences de Trip1ochiton Triplochiton scleroxylon et de Gmelina arborea arhorea si on les entrepose a une temperature tempêrature de 00 a Soc 50C avec une teneur en humidité humidite de 5-10%. Recipient Rêcipient pour semences: Voir point 20; 2 ; 11 il faut cependant observer que des semences a plus de 15-20% d'humidité d'humidite ne doivent pas être etre entreposdes entreposees dans des recipients récipients hermetiques, hermétiques, mais dans des sacs qui permettent une certaine circulation d'air Semences pouvant se conserver pendant 1-3 ans a à teneur en humidité hum1dite êlevêe elevee et basse tempêrature temperature A ce groupe appartiennent diverses essences feuillues a fruits et graines de grande taille comme par exemple Aesculus, Castanea, Juglans, Liriodendron L1riodendron et Quercus (Berner, (Barner, 1975).

76 Les príncipes principes les plus importants de l'entreposage sont une bonne ventilation, une teneur en humidité humidite élevée levee et homogêne, homogene, et une tempgrature temperature venti- moyenne ou au basse. Holmes et Buszewicz (1958) présentent presentent une série serie d'exemples de méthodes methodes utilisées sees pour entreposer des semences pendant une courte durée duree (un hiver), aussi bien a 1l'air 1 air libre libre que dans que un bâtiment dans un ou sous batiment un hangar ou de protection. SOllS un hangar de protection. En regle règle generale, Onérale, ces méthodes methodes ne peuvent servir pour un entreposage de longue durée, duree, et en outre il 11 est difficile de de contreller controler la 1a teneur en humidité et 1a la tempgrature temperature durant l'entreposage. humidite 50 5 Semences de duree durée de vie três tres courte A ce groupe appartiennent Salix et Populus. Normalement ces semences perdent leur viabilite viabilité três tres rapidement, mais i1 a été ete possible avec certaines espêces especes de les conserver pendant plus longtemps (Jones, 1962). Holmes et Buszewicz (1958) et Wang (1974) donnent des informations plus détaillées detaillees pour les différentes differentes essences. ESSAIS Les essais de semences ont ant pour objet de fournir des données donnees reelles réelles sur des lots de semences (Justice, 1972). Un des facteurs les plus importants dans les essais est l'emploi de methodes mgthodes normalisees qui fournissent des résultats resultats comparables et reproductibles. A ce sujet il faut mentionner l'association internationale d'essais de semences (ISTA), qui glabore elabore et normalisées publie des methodes méthodes normalisees normalisées pour les essais de semences. La derniere derniêre edition édition des regles rêgles de l'ista remises a jour a été ete publiée publiee en 1976 (ISTA, 1976).. Prélêvement Prelevement d'échantillons d'echantillons Pour que l'information l'inforrnation obtenue sur un lot de semences soit fidèle fidele et t exacte, il importe que l'échantillon l'echantillon faisant l'objet de l'essai soit représentatif representatif du du lot, et et pour cela il i1 faut utiliser des mgthodes methodes de prélêvement prelevement d'échantillons d'echantillons normalisées normalisees et et objectives. Même Meme l'analyse la plus précise precise perd de sa valeur si l'échantillon I'echantillon étudié etudie n'est pas repré- representatif. On utilise souvent une sonde qui pgnêtre penetre dans toutes les parties du sac, et qui est convie con~ u e de telle sorte qu'elle extraye des échantillons echantilions de volume égal. egal. Normalement l'echantil10n l'échantillon prélevé preleve doit etre être reduit réduit a une portion normalisée, normalisee, et il et i1 importe que que cette réduction cette reduction s'effectue elle-méme s'effectue d'une maniêre elle-meme objective et d'une correcte. maniere objective et correcte. Turnbull (1975) (1975) décrit diverses decrit méthodes, diverses mécaniques methodes, ou non, de rnecaniques division de l'échantillon. ou non, de division de l'echantilion. Essai de pureté purete Les semences forestières forestieres peuvent contenir des impuretés irnpuretes sous la forme de graines de mauvaises herbes, de graines d'autres espèces especes arborescentes, de débris debris de graines, de feuilles et d'autres matieres. matières. L'objet de l'analyse l'ana1yse est de determiner déterminer quantitativement la composition du lot etudie. étudié. Pour cela on divise le Ie lot en ses éléments elements constitutifs (Turnbull, 1975). Par graines pures on entend les graines qui correspondent a l'espèce; l'espece; outre les graines mures mares on y inclut les graines de taille inférieure inferieure a la normale, les graines ratatinées ou immatures, et les graines germees, germées, dans la mesure oú ou elles peuvent etre Etre identi identi- ratatineefieefiées avec certitude comme appartenant a à l'espêce l'espece en question. On y inclut également egalement les fragments de graines plus gros que la moitie moitié de la taille initiale (ISTA, 1976). Les graines de légumineuses legumineuses et de conifères coniferes ayant perdu leur tégument tegument sont considérées considerees comme matiêres matieres inertes.

77 Les matieres matiêres inertes comprennent les matières matieres qui ont l'apparence de graines, comme cornme par exemple des ailes brisées brisees et détachées detachees de graines de conifères. coniferes. Les éléments elements êtrangers etrangers comprennent: cornprennent: sable, pierres, feuilles,, écorces, ecorces, et toutes autres mati~res matiêres qui ne sont pas des graines. On pêse pese l'échantillon l'echantillon entier avec toutes les impuretés, impuretes, et ensuite on sépare separe les graines pures que l'on pêse pese à a part. Le pourcentage de puretg purete est dorm& donne par la formule suivante: Pureté Purete (%) (%) = Poids de graines pures x 100 Pofds Poids total de l'echantillon l'échantillon Le travail de séparation separation du lot analyst- analys en fractions telles qu'indiquées qu'indiquees ci-dessus s'effectue en grande partie manuellement, au moyen de loupe, microscope stéréoscopique, stereoscopique, etc... II Il existe cependant aujourd'hui des appareils et des methodes méthodes qui permettent de réduire reduire dans une certaine mesure le Ie travail manuel. On a tout d'abord Ie le ventilateur a graines, au moyen duquel on peut diviser Ie le lot en une fraction lourde et une fraction legere. légêre. Parmi les autres Butres méthodes methodes on peut mentionner: la séparation separation par densité densite (Stermer, 1964); l'utilisation d'une table vibrante (Guldager, 1973), et l'emploi l'ernploi de rayons X (Kamra, 1965). La fraction de graines pures sera souvent utilisée utilisee pour les essais de germination a tio~ et il convient par conséquent, consequent, lorsqu'il s'agit d'évaluer d'evaluer le Ie potentiel productif d'un llot de semences donne", donne, de coupler analyse de purete pureté et essai de germination. Essais de viabilite viabilité II Il est difficile de donner une définition definition de la viabilité viabilite suffisamment large pour s'appliquer a à tous les cas. Pour la majorite majorité des besoins on considere considère comme come viable une semence qui germe dans des conditions favorables, gventuellement eventuel1ement apres aprês suppression de 1a la dorrnance dormance (Roberts, 1972). Nous décrirons decrirgns ci-dessous des methodes méthodes qui permettent de déterminer determiner la Is faculte faculté germinative, et des methodes méthodes de mesure indirecte.de la viabilite viabilité des semences. Essai de germination germi- L'objet essentiel de tout essai esssi de germination au laboratoire estd'estimer Ie le nombre maximum de graines qui germent dans des conditions optimales. La faculté faculte germinative est exprimée exprimee par le Ie pourcentage de graines pures qui pro- o duisent des plantules normales, nonnales, ou par le Ie nombre de graines qui germent par unité unite de poids du lot de semences. Il II convient que l'essai de germination s'effectue selon les rêgles regles de l'ista. Préparation Preparation de l'échantillon l'echantil10n Tous les essais de germiantion doivent se faire avec des graines pures. Les graines doivent être etre soigneusement soigneusement mélangées melangees et comptées, comptees, et les essais doivent etre être effectues effectués avec des repetitions. répétitions. Pour plus de détails details concernant la preparation préparation et I'utilisation l'utilisation de l'équipement l'equipement de laboratoite, laboratoi~e, voir Turnbull (1975). Equipement pour essais de germination Le choix de l'équipement l'equipement dépendra dependra tant du type de semences que de leur quantité. quantite. Nous mentionnerons briêvement brievement ci-dessous les 1es principaux matériels materiels recommandés recommandes par l'ista: 10 0 Appareils Jacobsen et Rodewald, dans lesquels les graines sont placées placees directement sur un bain-marie ou au sur du sable humide. Le substratum est maintenu humide par une mêche meche de papier filtre plongeant dans l'eau, ou

78 en utilisant cemme comme germoirs des godets poreux places placês dans le sambe humide ou directement dans l'eau. La tempgrature temperature du bac est rêglge reg lee automatiquement. 2 Etuve a germination, permettant de disposer les godets de semences en plusieurs couches, ce qui prend mains moins de place. Elle permet êgalement egalement dans une certaine mesure de régler regler l'humiditê, l'humidite, la 1a température temperature et l'éclairement. l'eclairement Chambre a germination. Si 51 l'on effectue une grande quantité quantite d'essais, on peut utiliser une chambre pourvue d'équipements d'equipements appropriés appropries pour rêgler regler la 1a temperature, tempêrature, l'humidite l'humiditê et l'éclairement. l'eclairement. Conditions de germination Les conditions optimales pour les differents différents stades de la germination ne sont pas identiques, et três tres souvent elles peuvent varier entre les differentes différentes semences d'un meme même lot. En cons-équence, consequence, une grande partie des recherches sur les semences a eu pour objet de determiner déterminer l'ensemble I'ensemble de conditions assurant la germination la plus homogene, homogêne, la plus complete complête et la plus rapide pour la majorité majorite des êchantillons echantillons d'une méme m me espêce. espece. Turnbull (1975) commente en detail dêtail les conditions suivantes qui doivent etre être reunies réunies dans les essais de germination: 1 10 Substratum de germination 2 Humidite Humidité et aération aeration 3 3o Contrale Ie de la 1a temp-drature temperature 4 Lumiere Lumi6re Ecartement entre les graines 6 60 Lutte contre les champignons Dormance Les semences de la plupart des essences forestiêres forestieres germent des qu'elles sont soumises a des conditions favorables d'humiditê d'humidite et de tempgrature. temp~rature. Cependant les graines de certaines espèces, especes, meme même dans des conditions favorables, ne peuvent germer qu'aprês qu'apres avoir subi une modification physique ou au physiologique. Ce phénomêne phenomene s'appelle la la dormance. L'etat L'état de dormance peut être etre transitoire, et de nombreuses espèces especes présentent presentent une dormance seulement pendant les 6 mois suivant la récolte. recolte. Turnbull (1975) indique les types suivants de dormance: Dormance embryonnaire, dans laquelle la germination de la graine complè- completement developpee développée semble bloqu~e bloquge par des facteurs internes Dormance due au têgument. tegument. Les graines de nombreuses espêces especes ne peuvent germer parce qu'elles qu'el1es ont un tégument tegument epais épais et imperme-able impermeable ("graines (llgraines dures"). ll 30 3 Dormance provoquêe provoquee ou secondaire. Les semences de quelques espêces especes peuvent entrer en etat &tat de dormance en raison d'un entreposage ou d'un traitement incorrect, et ce type de dormance est dit dormance secondaire Embryon immature. Dans les cas où ou l'embryon n'est pas complêtement completement développg developpe alors que le Ie fruit est mur, mar, il faut à a la graine une période periode de postmaturation avant qu'elle qu'el1e puisse germer. 50 Rêsistance Resistance me-canique mecanique du tegument. tégument. Dans certains cas il faut une grande force pour briser le Ie tégument. tegument. On peut citer comme exemples certaines espèces especes de Prunus et Tectona grandis. Come Comme dans le Ie cas cas des grailies graines dures on peut recourir à a la scarification pour briser le Ie tégument. tegument Dormance double. Les graines de certaines espèces especes présentent presentent deux types de dormance, qui doivent être etre supprimées supprimees pour qu'elles qu'e11es puissent sent germer. La combinaison la 1a plus courante est la 1a dormance embryonnaire emhryonnaire plus la dormance due au tégument. tegument.

79 Evaluation des plantules On dít dit qu'une graíne graine a germe germ~ lorsqu'il s'est developpe d~veloppe une plantule normale. Les Leg divers types de plantules anormales (pour plus de details voir ISTA, 1976) ne sont pas pris en compte dans les essais de germination, parce que souvent ces plantules ne survivent pas. Même Meme en les excluant, les essais de germination donneront normalement une estimation trop trap haute de la viabilitê viabilite en conditions réelles reel1es de terrain, parce qu'ils qulils sont faits en conditions optimales. sur- Essais indirects de viabilite viabilitê Les essais rapídes rapides de viabilite ont pour objet (Turnbull, 1975): 1 10 De determiner rapidement la viabilítê viabilite des semences d'espèces d'especes qui normalement germent lentement et présentent presentent un phenoméne ph~nomene de dormance avec les methodes normales de germination; 2 de determiner la viabilite de lots de semences qui a l'issue de l'essai de germination presentent un fort pourcentage de graines fraiches non germges germees ou dures. Nous decrirons ci-dessous 4 méthodes methodes differentes pouvant être etre utilisées. utilisees Examen par coupe: En ouvrant en deux la graine on peut examiner directement si l'endosperme ou albumen et l'embryon l'emhryon ont une couleur normale et s'ils sont normalement dêveloppés. developpes. Cette méthode methode n'est pas très tres precise, et conduit souvent a une surestimation de la faculté faculte germinative Essai au tétrazolium: tetrazolium: Dans cette méthode methode les cellules vivantes se se colorent en rouge par reduction du sel incolore de tgtrazolium. tetrazolium. Le procédé cede a ete été decrit décrit en detail par l'ista (1976).. Justice (1972) indique que l'emploi de cette mgthode methode est limité limite en pratique par suite de divers problêmes problemes tels que la difficulté difficulte de coloration de certaines graines, quill qu'il faut ouvrir pour que la couleur se voie. colora- Dans certains cas il y a peu de concordance avec les essais de germination, et l'interprétation l'interpretation des différentes differen-tes nuances est malaisée. malaisee. germi Essai sur embryon extraits: On extrait des embryons de graines, que l'on place sur du papier filtre humíde humide dans une boite- de Petri. Au bout de quelques jours on peut distinguer les embryons vívants vivants et non vivants Examen par rayons X: Cette méthode methode permet de deceler les graines vaines, les dornmages dommages mecaniques, mécaniques, le Ie développement developpement anormal des organes internes de la graine, l'epaisseur du tegument, et d'évaluer d'evaluer la viabilitg viabilite en uti- utilisant une technique de coloration ou des substances contrastantes. Resultats des essais de viabilitg, viabilite, et utilisation Les resultats résultats des essais de viabilite peuvent etre ~tre exprimés exprimes de l'une des manieres maníêres suivantes: (Turnbull, 1975). 11o 0 Pourcentage de germination. C'est le Ie pourcentage reel de graines du lot germges germees a la fin de l'essai Faculté Faculte germinative.. C'est la somme some des pourcentages de graines germées germees et de graines saines non germees restant à a la fin de l'essai Energie germinative. Indique le Ie pourcentage de graines ayant germé germe dans un délai delai donne, par exemple 70% en 7 jours, 90% en 14 jours, etc Nombre de graines vivantes par unitg unite de poise pais. Cette indication peut être etre utile pour les utilisateurs de semences.

80 -75 - Analyse de la teneur ten~ur en humiditg humidite Comme on l'a Ita mentionng mentionne prgcgdemment, precedemment, la dgtermination determination de la teneur en humiditg humidite est três tres importante du point de vue de l'entreposage. L'ISTA recommande è a cet ggard egard les 1es 3 mgthodes methodes suivantes (ISTA, 1976): 1 10 Dessication en gtuve etuve a 130 C. En raison de la 1a tempgrature temperature glevée levee cette mgthode, methode, toutefois, ne peut être etre employge employee pour les semences forestiêres. forestieres. 2 2o Dessication en étuve etuve è a 105oC. losoe. o 3 3 Distillation en prgsence presence de toluêne. toluene. Cette methode mgthode est a employer pour determiner dgterminer la teneur en humiditg humidite de graines contenant des huiles volatiles, telles qu'abies spp. par exemple. telles qu'abies spp. par exemple. Outre les methodes mgthodes citges, citees, il existe divers instruments de mesure automatique de 1a la teneur en humidite. humiditg. Ils lis ne sont pas suffisamment prgcis precis pour des essais officiels, officie1s, mais i1s ils peuvent fournir une indication rapide et assez sure sûre de 1a la teneur en humidite humiditg des semences. Dgtermination Determination du poids des semences sernences La determination dgtermination du poids de graines a dtg ete dgcrites decrites par l'ista (1976). Essais d'gtat d'etat sanitaire Les essais d'gtat d'etat sanitaire ont pour objet de dgtecter detecter la 1a prgsence presence de microorganisrnes microorganismes ou de maladies dans les semences. Ils lis sont importants pour 3 raisons: 10 0 Les semences porteuses d'agents pathogênes pathogenes risquent de propager pager des maladies en forêt, foret, diminuant ainsi la valeur marchande des arbres Certaines maladies peuvent se propager par l'intermgdiaire l'intermediaire des lots de semences a de nouvelles regions rggions.. Du point de vue de la quarantaine cet aspect peut ngcessiter necessiter de nouvelles gtudes, etudes, et une certification conforme aux normes du commerce international Les examens sanitaires favorisent une meilleure connaissance des causes de formes anormales des plantules, et peuvent constituer un complement complgment.aux essais de germination. Les regles règles de l'ista l'lsta fournissent des directives gêngrales generales pour les examens sanitaires. Equipement pour essais de semences Les materiels matgriels pour essais de semences, de même rneme que leur utilisation, sont dgcrites decrites par l'ista (1976). CERTIFICATION DES SEMENCES FORESTIERES La certification des semences et plants forestiers a pour but de conserver et mettre a ä la disposition des forestiers de terrain des sources de graines, plants et autres materiels de reproduction de provenances et de cultivars supgrieurs superieurs dans des conditions de culture et de distribution telles que l'identitg l'identite géngtique genetique et la haute qualité qualite des graines maté- et des plants soient assurgs assures (Matthews, 1964). Programmes de certification Barber (1969) a rgsumg resume ainsi les 1es problêmes problemes relatifs au contrale de l'identitg l'identite genetique: génétique: Il II faut procgder proceder à a un contrôle contrble prgcis prec1s de l'identitg l'identite ggngtique genetique du matgriel materiel de repro- reproduction si l'on veut obtenir de bons rgsultats resultats dans l'amglioration l'amelioration génétique genetique des arbres

81 -76 - et dans les programmes forestiers.. Naus Nous devons chercher a à n'utiliser n'utilíser qulun qu'un materiel dont l'identite gênêtique genetique soit connue. Neanrnoins, Néanmoins, 1a la precision avec laquelle ce materiel sera identifié identifie variera en fonction fanction de l'essence, de la 1a localité localite et de l'utilisation finale. Le sélectionneur selectionneur doit avoir une connaissance cannaissance complete du patrimoine patrímoine genetique génétique sur lequel il 11 travaille. Il II est d'importance d~importance capitale capítale de maintenir maintenír l'ldentite l'identité de chaque cheque arbre afin de pouvoir considérer considerer les risques ris{lues d'apparition de caracteristiques caractéristiques indesirables indésirables pouvant rêsulter resulter de l'union I'union d'individus proches parents. A mesure que les descendants sont produíts produits et cultives, le Ie sélectionneur selectionneur doit etre être a à meme de dresser l'arbre genealogique de chaque individu afin de localiser les parents responsables de telle ou telle caractéristique, caracteristique, desirable ou non, et il doit etre être en mesure de reproduire tous ses croise croisements selon les besoins.. Il II est tenu de répertorier repertorier son materiel et d'identifier exacte exactement tout materiel échangé echange ou mis en circulation. génealogigue Le forestier doit savoir quelle provenance ou lignée lignee répond repond le Ie mieux à a ses besoins,, et pour obtenir des resultats optima il doit connaitre connattre la source exacte du materiel utilise pour les reboisements et pour la regeneration des peuplements, etant étant donne donné que la connaissance de l'identite l'identité génêtique genetique de ce materiel est necessaire nécessaire pour determiner l'es l'espacement et les techniques culturales appropriés. appropries. Du fait par exemple que l'utilisation d'une lignée lignee résistante resistante aux maladies aura pour résuitat resultat une mortalité mortalite moins forte forie et une proportion moindre de manquants,le forestier pourra employer un espacement plus large ou effectuer des eclaircies plus frêquentes. frequentes. Les connaissances que lion l'on a de l'interaction importante genotype x milieu montrent que les gengticiens geneticiens peuvent sélectionner selectionner des cultivars qui repondent répondent positivement a des differences de qualité qualite de la station et des soins culturaux. Si S1 l'on ne dispose pas de semences ou de plants de source appropriée, appropriee, uti- il peut etre être justifié, justjfie, d'un point de vue economique économique,, de reporter la plantation d'une année annee ou plus. Pour qu'un systême systeme de certification fonctionne de maniere satisfaisante, il faut qu'il y ait un mecanisme grace auquel toutes les parties íntéressées interessees puissent participer a l'elaboration l'élaboration d'une procedure fonctionnelle. La certification doit ~tre etre appuyee appuyêe par la legislation. Divers pays ont des systemes de certification (Matthews, 1964). Certains systemes,, comme celui des pays d'amérique d'amerique du Nord, sont régionaux. regionaux. Un systeme international a été ete etabli en 1967 dans le Ie cadre de l'ocde.. Des rêgles regles modifiees modifiées ont été ete élaborées e1aborees en 1974 (OCDE, (OeDE, 1974). Le systeme de l'ocde repose sur la participation volontaire des pays membres,, mais maís d'autres pays membres des Nations Unies peuvent également egalement participer. Mise en oeuvre d'un systeme de certification Un systeme élaboré elabore de certification doit comprendre les elements suivants: Planification 1. Preparation de cartes montrant la répartitíon repartition des essences importantes. 2. Delimitation de zones de provenance de ces essences. 3. Delimitation des principales zones de reboísement. reboisement. 4. Estimation de l'offre et de la demande de semences et de plants. Mise en oeuvre 5. Orgnisation et gestion. 6. Classification et agrement des sources de semences.. 7. Recommandations- Recommandations: pour Ie le choix des provenances et le Ie transfert de materiel de reproduction.

82 Methodes Méthodes de production et de controle. contrale. 9. Enregistrement des données donnees et documentation. 10. Commercialisation du matériel materiel de reproduction. Points 1 a 4. Ces points sont importants pour apprécier apprecier la nécessité necessite d'un systême systeme de certification. Il II faut établir etablir une estimation des quantités quantites de semences et de plants néces- neces cersaires et la comparer avec les sources disponibles, dlsponibles, tant sur place que dans d'autres régions. regions. Point 5. Ce point point concerne la désignation designation des divers groupes d'autorités d'autorites responsables telles que: 1 une autorite au comite administratif responsable; 1o une autorité ou comité administratif responsable; 20 2 un groupe consultatif; 30 un groupe de travail pour l'agrément l'agrement des sources de "semences; 4 des inspecteurs. Point 6. Ce point est fondamental pour le Ie systeme systême de certification. II Il a ete été traite traité en detail détail par Barner (1973). On peut c1asser classer les sources de semences d'une maniere maniêre g~nerale générale comme suit: 1 0 Zones de provenance 1o Zones de provenance 20 0 Peuplementss 30 0 Zones de production de semences 4 Arbres individuels 50 s o Vergers agraines. - L'agrement L'agrgment des sources de semences en conformité conformite avec certaines exigences minimales doit etre. être proposé propose par le Ie groupe de travail mentionne mentionné ci-dessus. II Il faudra établir etablir une liste nationale des sources de semences, qui contiendra les donnees données les plus importantes, telles que nom latin, identification, localisation, origine, conditions écologiques, ecologiques, résultats resultats des essais. Barner (1975) présente presente une dgfinition definition des categories, catégories, et des directives pour la collecte d'informations. Ii II n'est pas necessaire nécessaire que la liste nationale comprenne tous taus les types mentionnes mentionnés de sources de semences, mais il doit etre être possible d'etendre d'étendre ultérieurement ulterieurement le Ie systême systeme pour englober tous les types de sources. Point 7. A 1 l'agrément 'agrement des sources de semences doivent faire suite des recommandations pour leur utilisation a des fins générales generales ou spécifiques. specifiques. L'agrément L'agrement des sources sera souvent fonde fondé sur l'aspect phénotypique phenotypique des arbres semenciers ou sur des essais de descendance três tres limites. limités. Les recommandations doivent s'appuyer sur des résultats resultats d'essais, mais comme ceux-ci prennent longtemps et qu'il s'agit de produire des semences, on es t est oblige obligé d'utiliser des sources de.semences qui n'ont pas encore fait l'objet d'es d'es- d'essais. Dans les systemes systêmes de certification,en certificatio~en conséquence, consequence, on fait une distinction dans chaque categorie catégorie de sources de semences agreees agréges entre matériel materiel testé teste et materiel matériel non testé. teste. L'elaboration L'élaboration et la mise en oeuvre d'un systême systeme de certification doivent se faire en collaboration etroite êtroite avec la recherche forestière forestiere et plus particulièrement particulierement avec les geneticiens généticiens forestiers. Point 8. Comme Come exemple de règles regles relatives aux méthodes methodes de production et de contr6le, contrale, Barner (1975) indique les normes et exigences minimales du systême systeme de l'ocde concernant Ie le materiel matériel provenant des sources agreees. agréées. Ces normes déterminent determinent la l a maniere maniêre d'effecteur l'inspection en forêt, foret, dans les reboisements et en p-épiniêre, pepiniere, et de marquer et empaqueter le Ie materiel matériel de reproduction. empa- Point 9. L'enregistrement des donnees donnges et la documentation sont des éléments elements intégrants integrants normaux des procédures procedures de contr6le. contr61e. Chaque lot de semences, par exemple, doit être etre accompagné de donnees données normalisees normalisées detaillees détaillées concernant l'identification, 1 la récolte recolte et accampagne l'extraction des graines, l'etnreposage et la 1a qualité. qualite. Point 10. Une fois effectuées effectuees toutes les opgrations operations conformêment conformement aux directives, Line une certification certification paurra pourra etre être deliviee délivrée qui servira de référence reference pour la commercialisation du matériel materiel provenant de la source en quesiion. ques"tion.

83 BIBLIOGRAPHIE Barber, J Barner, H Barner, H Barton, L.V Bonner, F.T La verification vérification de l'identité l'identite g6n4tique g~netique du matériel materiel reproductif forestier.. Deuxième Deuxieme Consultation mondiale sur l'amélioration l'amelioration des arbres forestiers.. Washington, D.C., Vol. 2, 11/3. Classification of Sources for Procurement of Forest Reproductive Material. FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement, Limuru, Kenya.. The Storage of Tree Seed, FAO/DANIDA Training Course on Forest Seed Collection and Handling, Chiang Mai, Thailand, FAO Seed Preservation and Longevity.. Leonard Hill, London. Entreposage des graines de feuillus. Informations sur les ressources genetiques g6ngtiques forestières, forestieres, Document forestier occasionnel res- 1978/1, FAO, Rome. Christensen, C.M. Microflora and seed deterioration. In: Viability of seeds by 1972 E.H. Roberts. Syracuse University Press. Ezumah, B.S FAO 195' Filho, Filho. W.S. H.S. and Lisbao, L Seed Handling and Storage, Savanna Afforestation in Africa, Kaduna, Nigeria, FAO Le traitement des graines forestièrs. forestiers. FAO, Rome. Influence of the relative humidity on the characteristics of the seeds of Euc4lyptus Eucalyptus saligna.. IUFRO Internat. Symposium on Seed Processing, Bergen,Norway Publ. Pub1. The Royal College of Forestry, Stockholm. Frankel, 0.H. O.H. Genetic Conservation in Perspective, Genetic Resources in Plants their Exploration and Conservation, Guldager, P Harrington, I.F Seed problems related to direct sowing in pots, IISeed "Seed Processing" ll Proc. IUFRO Wkg.!<kg. Group on Seed Problems, Bergen. Vol. II, Paper 12.. Seed and Pollen Storage for Conservation of Plant Gene Resources, Genetic Resources in Plants - Their Exploration and Conservation, Holmes, G.D. and The storage of seed of temperate forest tree species. Forestry Buszewicz, G. Abstracts, Leading Article, For. Abs. Vol Nos. 3 and ISTA International Rules for Seed Testing, Rules 1976, Seed Science 1976 and Technology 4. Jones, LeRoy 1962 Recommendations for successful storage of tree seed. Tree Planters Notes.. For.Service U.S. Dept. of Agriculture No.55. Justice, O.L.. Essentials of seed testing, "Seed IISeed Biology", Bio10gyll, III, (Ed. T.T. Koslowski) Academic Press Inc. New York, Kamra, S.K Kamra, S.K Magini, E The use of X-ray radiography for studying seed quality in grasses.. Proc. Int. Seed Test. Ass.. 30(3): Detection of mechanical damage and internal insects in seed by X-ray radiography. Svensk Bot.. Tidskr. 61, Stockholm. Le traitement des graines forestières: forestieres: gquipement equipement et méthodes. methodes. Unasylva, Vol.. 16, FAO, Rome.

84 Matthews, J.D. Production et certification des graines. Unasylva, Vol. 18(2-3) FAD, FAO, Rome. Moore, R.P Moore, Moor~, R.P History supporting tetrazolium seed testing. Proc. int. into Seed Test. Ass. 34. Effects on mechanical injuries on viability. Viability of seeds by E.H. Roberts. Syracuse University UniverSity Press. Murthy, A.V.R.G. Krishna. Problems of teak seed Flower and fruit studies Germination studies. Intern.. Symposium on Seed Processing, Vol. II, Bergen The Royal Coll. Call. of For. Stockholm, Sweden.. OCDE Systeme Systême OCDE pour la contrale de matgriels materiels forestiers de repro- reproduction destings destines au commerce international. OCDE, Paris Owen, E. Biasutti The storage of seeds for maintenance of viability. Commonwealth 1956 Agri. Bureaux, Bull. No. 43, Farnham, England. Roberts, E.H. Viability of seeds. (Ed. E.H. Roberts), Chapman and Hall, London, pp. Schonborn, Schönborn, A. von Die Aufbewarung des Saatgutes der Waldbaume. Waldbäume. Bayrischer 1964 Landwirtschaftsverlag, Munchen. W. Germany. Stermer, R.A. Purity analyses of certain grass seeds by flotation techniques Proc.. Ass. Off. Seed Anal. 54: Turnbull, J.W The handling and storage of eucalypt seed. FAO/DANIDA Training Course on Forest Seed Collection and Handling. Chiang Mai, Thailand, FAO, FAD, Wakeley, P.C. Planting the Southern Pines. Forest Service. U.S. Dept.. of Agric Washington, D.C. Wang, B.S.P Tree seed storage. Dept. of Environment, Can. Por. For. Service, Pub. No. 1335, Ottawa. Wang, B.S.P. Acquisition, manutention et entreposage entrepossge de graines forestiêres forestieres 1977 destinges destinees A a la recherche gênétique. genetique. Troisiême Troisieme Consultation mondiale sur l'amaioration l'amelioration des arbres forestiers. FO: FTB/77-1/2. Canberra, Australie.

85 DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX EXPERlMEKTAUX Bjerne Ditlevsen Service forestier national Danemark TABLE DES MATIERES Introduction Conditions d'une bonne expérimentation e~perimentation Absence d'erreurs syst6matiques systematiques Précision Precision Champ d'application Simplicité Simplicite Calcul Caleul d'incertitude Principes relatifs aux dispositifs exp6rimentaux experimentaux Hypoth6se Hypothese nulle Objectif de l'essai Erreurs expérimentales experimentales R6p6titions Repetitions Randominsation Contrale local Considgrations Considerations d'ordre pratique Exemples de dispositifs Randomisation compréte complete Blocs aléatoires aleatoires Carre Carr6 latin Blocs incomplets Parcelles subdivisées subdivisees Bibliographie

86 INTRODUCTION Les principes qui gouvernent les dispositifs expérimentaux experimentaux peuvent s'exprimer comme suit (Brown et al., a1., 1977): 1. Observation d'un phénomêne, phenomene, 2. Formulation d'une hypothêse hypothese sur ce phgnomêne. phenomene. 3. Verification Vgrification de l'hypothêse. I 'hypothese. 4. Application des résultats. resultats. Les essais constituent un outil qui permet de vgrifier verifier l'hypothêse l'hypothese gnoncge, enoncee, et les conditions les plus importantes seront de concevoir et rgaliser realiser les essais d'une d maniere maniêre telle que l'on puisse en tirer des conclusions valables (LeClerg, 1967). Les essais relatifs a à l'amelioration l'amélioration genetique On6tique des arbres res forestiers peuvent avoir les objectifs principaux suivants: 1. Evaluer le mate-riel materiel d'amelioration d'am6lioration genetique On6tique par rapport è a un certain nombre de caractéristiques caracteristiques d6sirables, desirables, sur la base d'une hypothèse hypothese formul6e. formulee. Dans la majorite majorit6 des cas il s'agit d'essais de terrain, dans lesquels le Ie materiel mat6riel est eprouve gprouvê dans des conditions qui correspondent aux conditions rgelles reelles de crois- croissance (habitat) du materiel matgriel ameliore amgliorê.. II Il peut toutefois toutefoís s'agir egalement ggalement d'essais en pgpinière, pepiniere, en serre ou au laboratoire. 2. Etudier les paramêtres parametres genetiques angtiques fondamentaux importants pour la la recherche, et par suite pour Ie le developpement dgveloppement futur dans Ie le domaine de l'amelioration l'amglioration genetique gênétique des arbres forestiers. 3. Analyser les diffgrents differents traitements, méthodes methodes d'amélioration d'amelioration géngtique, genetique, etc..... De mgme meme que les études etudes mentionnees mentionnées au point 2, ces analyses se font en premier lieu en relation avec la recherche future dans ce même meme domaine. Independamment Indgpendamment de l'objectif de l'essai, nous dirons qu'il doit gtre etre conqu con~u en tenant dqrnent (lament compte des differents différents facteurs pratiques, de mani6re maniere a en obtenir le Ie maximum d'information. CONDITIONS D'UNE BONNE EXPERIMENTATION Cox (1958) indique les 5 points suivants à a considgrer considerer lorsqu'on projette un essai. Absence d'erreurs systgmatiques systematiques Cela signifie que les unitgs unites expgrimentales experimentales qui contiennent un matériel materiel dgterming, determine, par exempleunecertaine provenance, ne doivent prgsenter presenter aucune déviation deviation systgmatique systematique par rapport aux autres provenances de l'essai. Precision Précision S'il ne se produit aucune erreur systgmatique, systematique, la grandeur vraisemblable de l'erreur aleatoire algatoire qui intervient dans l'evaluation l'évaluation de l'effet du traitement (materiel) (matgriel) peut generalement gtre etre mesurge mesuree au moyen de l'gcart-type. l'ecart-type. Celui-ci se calcule comme Ong- suit: S S' = S v,r- S = gcart-type ecart-type s' S' = ecart-type gcart-type de la moyenne X = observation individuelle X = moyenne calculge calculee des valeurs de X n = nombre d'observations.

87 La précision precision de l'essai dépendra dependra des facteurs suivants: a. La variabilit variabilité réelle reelle du matériel materiel d'expérience d'experience et l'exactitude avec laquelle a été ete fait le Ie travail expérimental; experimental; b. le nombre d'unités d'unites expérimentales experimp.ntales (et le nombre de répétitions repetitions des observa- observations par unite.); unite); c. le dispositif expérimental experimental (et la 1a mgthode methode d'analyse, si 51 celui-ci ci n'est pas totalement efficace). L'exigence générale generale de précision precision est que l'écart-type l'ecart-type soit suffisamment réduit reduit pour pouvoir en tirer des conclusions probantes, mais d'un autre ceité cbte 11 il ne doit Etre trap trop reduit réduit.. 81 Si l'ecart-ty.pe l'écart-type est grand, l'essai sera a peu pres prês sans valeur, tandis qu'un écart-type ecart-type inutilement réduit r eduit signifierait qu'il qulil y a perte de matériel materiel expgrimental. experi Champ d'application En gvaluant evaluant la différence difference entre deux materiels matériels dans un essai, nous us parviendrons a des conclusions qui se rapportent à a un certain ensemble d'unités d'unites employées employees dans l'essai, dans les conditions particuliêres particulieres de cet essai. Si nous désirons des appliquer les r~sultats rgsultats de l'essai à a d'autres conditions ou à a d'autres unite's, unites, a à l'incertitude que nous pouvons mesurer par l'écart-type l'ecart-type s'ajoute une incertitude supplgmentaire. supplementaire. Lorsqu'on essaie un materiel, matériel, il importe dele faire dans des conditions qui ne s'écartent s'ecartent pas de maniere maniare trop importante de celles cel1es des localites localités où ou l'on pense employer ce matériel materiel par la la suite. Simplicité Sirnplicite La simp1icite simplicité de l'essai est un facteur très tres important que l'on doit toujours prendre en considération. consideration. Il II faut entendre par 1a la non seulement la simplicité simplicite du dispositif d'essai, mais également, egalement, autant que possible, la simplicité simplicite des méthodes methodes d'analyse. Heureusement, dans la majorite majorité des cas, un dispositif expérimental experimental efficace conduit a des methodes méthodes d'analyse simples. Calcul d'incertitude II Il est souhaitable de po.uvoir pouvoir calculer 1 l'incertitude qui existe dans l'évaluation evaluation des différences differences entre les matériels materiels essayés, essayes, ce qui signifie normalement norma1ement l'estimation de l'écart-type l'ecart-type pour ces différences, differences, a partir duquel on peut calculer les limites d'erreur (limites de confiance) pour les 1es différences differences vraies aa. un niveau de probabilité probabilite donné, donne, et mesurer la signification statistique de la différence difference entre deux materiels. matériels. L'ecart-type L'écart-type de la différence difference se calcule comme suit: 1 1 S' = r s r ) v1 n2 n et n1 n etant étant le Ie nombre d'observations qui constituent la base des deux estimations de l n2 2 moyennes. Les limites de confiance pour la difference différence vraie peuvent se calculer comme come suit: D = ) t - s X1 Xl et et X sont les deux moyennes estimges estimees calculées ca1culees "R 2 t test 1a la valeur du parametre paramètre t de Student a un seuil de probabilité probabilite donné donne n et n sont les nombres d'observations qui constituent la 1a base de X1 Xl et X2. n1 l et n2 2 2

88 PRINCIPES RELATIFS AUX DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX Nous Naus mentionnerons ci-dessous quelques principes généraux generaux fondamentaux concernant les disposítifs dispositifs expérimentaux. exp~rimentaux. Hypothêse Hypothese nulle Comme on l'a Ita indiqué indique dans l'introduction, le Ie but des essais est de vérifier verifier une hypothêse faite sur l'existence de différences differences entre matêriels materiels ou au entre traitements. En géné- general, on êtablit etablit ce que lion l'on appelle une hypothêse hypothese nulle, selon laquelle les différences diff rences hypothese constatées constatees seraient uniquement dues à a des causes alêatoires. aleatoires. On emploie l'hypothêse l'hypothese nulle combinee combinêe avec un test de signification pour po~r la 1a comparer avec l'hypothêse l'hypothese émise ernise que l'on etudie. étudie. La notion d'hypothêse d'hypothese nulle est três tres importante pour les dispositifs expêrimentaux. experimentaux. Lorsque nous mettons en place un essai, nous connaissons divers facteurs qui produisent des differences différences entre les unites unités de l'essai, mais il restera toujours des diffêrences differences,qui ne pourront etre être attribuées attribuees à a des facteurs déterminés. determines. Pour pouvoir pouvo~r employer l'hypothêse l'hypothese nulle comme base de comparaison, il importe que ces causes de variation var1ation non attribuables a des facteurs déterminés determines soient distribuées distribuees au hasard. Objectif de l'essai Lorsqu'on établit etablit un essai il importeded~finir dedéfinir l'objectif qu'on lui assigne. Par exemple, l'objectif peut être etre d'êtudier d'etudier une série serie de lots de semences pour en sélectionner selectionner ensuite les meilleurs en vue d'une amelioration amêlioration genetique génêtique ulterieure. ultérieure. Dans de nombreux cas il s'agit d'essais multifactoriels, et il est alors essentiel pour le Ie choix d'un dis- dispositif que l'objectif soit 50it précisé. precise. Il II sera par exemple souhaitable de savoir si l'ob- jectif est l'etude l'étude d'un ou plusíeurs plusieurs des principaux facteurs f de d e l'essai, I, essa, iii' ou si S l'on s'in-tgresst~resse davantage è a l'évaluation l' valuation d'une interaction déterminée. '" 1n- determinee. II Il est en outre important de définir definir le Ie champ de validitê validite auquel s'appliqueront les rêsultats. resultats. Erreurs expgrimentales experimentales Les erreurs expérimentales experimentales ont êté ete décrites decrites par Fischer (1951) comme le Ie défaut defaut de gains homogenes homogênes dans des parcelles qui ont pour le Ie reste regu re~u un même meme traitement. Les erreurs experimentales expérimentales qui se produisent dans les essais en pépinière pepiniere et sur Ie le terrain sont dues en premier lieu a è des differences diffgrences existant dans les conditions de sol, et il faut s'efforcer de les r~duire réduire en plaqant pla~ant les essais dans des conditions de sol homogenes homogênes et en appliquant une technique experiemntale expériemntale amelioree. amêliorée. Néanmoins Neanmoins on ne pourra pas les eliminer éliminer completement, complêtement, meme même dans des conditions apparemment identiques, et a à defaut défaut on devra les mesurer, ce qui donnera la possibilité p05sibilite d'estimer le Ie degre degré d'incertitude qui affecte les conclusions tirées tirees des donnees données recueillies. recuei11ies. Cette possibilité possibilite constitue 1a la base du choix du dispositif expérimental experimental dans une situation donnée, donnee, et une bonne expé- experimentation, selon LeClerg (1967), est celle celie qui évalue evalue l'erreur expérimentale experimentale non contr6lee. contrfilée. Fis cher Fischer (1931) a formulé formul les 3 principes suivants qui conditionnent la précision precision des donnees, données, et qui par la 1a suite constituent la 1a base du dispositif expérimental experimental 5. a adopter et de l'analyse statistique subséquente. subsequente. Repetitions. Répétitions. II Il existe en general général deux possibilités possibilites pour réduire reduire l'erreur dans l'estimation d'un effet. La première premiere consiste en une amélioration amelioration de la technique experi expéri- l'estímatiomentale, par exemple en employant des instruments de mesure de plus grande précision, precision, en app1iquant appliquant davantage age de soin dans le Ie recueil des données, donnees, etc... L'autre possibilité, possibilite, qui est dans bien des cas la seule applicable, consiste à a répéter repeter l'essai un certain nombre de fois, et a à utiliser la moyenne des résultats resultats obtenus. Malheureusement cette méthode methode no 2 n'est pas três tres efficace, parce que l'erreur sur la 1a moyenne ne diminue qu'en fonction de la racine carree carrée du nombre de répétitions; repetitions; ainsi, l'erreur sur la moyenne de 4 répé- repetitions ne diminue que de moitie moitiê ~) (V7-) par rapport à a l'erreur sur une observation sans

89 repetition. rêpétition. En plus de reduire rêduire l'erreur sur l' valuation, l'évaluation, les repetitions répêtitions permettent d'estimer l'incertitude des rêsultats resultats expgrimentaux, experimentaux, par exemple en calculant des intervalles interval1es d'es- de confiance. Des mesures rêpêtées repetees sur une méme m me parcelle ne peuvent être etre considérêes considerees comme comrne des répêtitions, repetitions, mais seulement come comme des sous-échantillons, sous-echantillons, et et la 1a variation qui existe entre elles constitue l'erreur d'échantillonnage. d'echantillonnage. Randomisation. Dans tout dispositif expérimental experimental il 11 est d'importance capítale, capitale, selon Fischer (1926), que les différentes differentes unitês unites de l'expérimentation I'experimentation soient scient randomisees, ce qu'il exprime comme suit: "L'êvaluation "L'evaluation de l'erreur expérimentale expehimentale obtenue au moyen de repetitions répétitions dêpend depend des diffêrences differences existant entre parcelles de même meme traitement. Une éva- evaluation d'erreur expérimentale experimenta1e ne sera valable que si, dans la disposition des parcelles, nous nous assurons que des paires de parcelles ayant re~u regu un meme même traitement ne sont ni plus proches ni plus éloignées, eloignees, ni ne diffarent different d'aucune maniare maniere analogue des parcelles parce1les qui ont requ re~u des traitements différents". differents". Dans la majorite majorité des cas, la 1a randomisation s'effectue dans l'espace sur Ie le perimetre périmètre d'expérimentation, d'experimentation, mais elle peut aussi s'effectuer dans le Ie temps.. En pratique, la 1a randomisation peut être etre réalisée realisee de plusieurs p1usieurs maniares manieres diffarentes. differentes. Pour les essais d'ampleur réduite, reduite, on peut par exemple numeroter numgroter des cartons que l'on melange mêlange et que l'on tire au sort. Selon le Ie dispositif en question, la randomisation peut se faire pour l'essai complet comp1et ou sêparêment separement par lignes, colonnes, etc... Cela Ce1a sera décrit decrit plus en detail datan a propos des différents differents dispositifs. S'il s'agit d'essais de plus grande ampleur, on devra employer par exemple des tables de nombres aleatoires aléatoires ou, si l'on dispose d'un ordinateur, recourir a des programmes normalisés normalises de randomisation. dis- Contri:51.e Contra1e local. local. Par Par contrale local on on entend certaines restrictions de la 1a distribu- distribution aleatoire alaatoire de traitements ou de matériels materiels dans un essai en répétition, repetition, permettant d' liminer d'éliminer la 1a partie de la variation totale qui ne s'applique pas aux comparaisons de traitements ou de mat-ériels. materiels. Le contr6le contrele local se fait par la disposition des blocs et parcelles dans l'essai. En disposant les blocs de maniere manière a à reduire réduire au minimum la variation des conditions de sol, par exemple, à a l'intftieur l'interieur des blocs, tandis qu'il peut y avoir une forte variation entre1esblocs, lesblocs, on obtiendra une amelioration amêlioration importante de la 1a précision precision de l'essai, étant etant donnê donne que l'on pourra calculer et eliminer éliminer la variation entre blocs lorsqu'on lorsqu'pn procadera procedera a l'analyse des données. donnees. La taille et la forme des parcelles, l'espacement entre les plants, etc., peuvent souvent varier d'un endroit a un autre, en fonction tant du terrain d'expérimentation, d'experimentation, de l'objectif de l'essai, du volume et de la igualita qualite du materiel, matériel, que d'autres facteurs qui sont souvent de caractere caractère pratique. En ce qui concerne la taille et la forme des parcelles, il existe une série serie de recherches visant à a illustrer la taille et 1a la forme optimales (Johnstone et Samuel, 1974). Il II ne parait para1t pas possible de donner des regles rêgles generales générales pour la configurationdesparcelles, mais les points suivants sont importants a considérer considerer dans le Ie choix tant de leur taille tai1le que de leur forme. 1) Une augmentation de la taille des parcelles donnera une êvaluation evaluation plus sere sure de leur moyenne. En revanche, l'agrandissement des parcel1es parcelles entra1nera entrainera une augmentation correspondante de la taille tatlle des blocs, et par suite de la variation a l'int6rieur l'interieur de chaque bloc. Une variation plus grande a l'interieur des blocs réduira reduira les possibilités possibilites de de dêceler deceler les les diffe-rences differences entre l'inté- parcelles, s'il y en a. C'est ainsi que Wright et Freeland (1959, 1960) observent observant que la reduction réduction de la taille des parcelles parcel1es jusqu'a jusqu'a des parcelles ne contenant qu'un seul arbre conduisait a une meilleure efficacité efficacite dans des essais portant sur la hauteur et le Ie diamatre diametre de pins. 2) Pour les essais de differents diffêrents engrais par exemple, il faut employer des parcelles assez grandes, souvent entourées entourees de bandes tampon pour eviter gviter l'influence des parcelles contiguas. contigues. La meme même remarque s'applique aux essais dans lesquels, avec le Ie temps, II il peut se produire une concurrence entre les arbres de parcelles contiguas. contigues.

90 -85-3) En ce qui concerne la forme des parcelles, dans la majorité majorite des cas le Ie plus avantageux sera d'adopter des parcelles carrées, carrees, qui offrent le périmatre perimetre le Ie plus court et par conséquent consequent le Ie minimum d'influence des parcelles contiguês. contigues. Dans une station présentant present des variations systematiques systématiques importantes, sur un terrain en pente par exemple, il 11 peut être etre plus avantageux d'utiliser des parcelles allongees, allongées, disposées disposees de maniare maniere a ce que ces variations soient scient parcel1es absorbees absorbées à a l'intérieur l'interieur des parcelles. Comme on l'a mentionné mentionne plus haut, la précision precision d'un essai peut être etre améliorée amelioree surtout en augmentant augrnentant le nombre des répétitions. repetitions. En revanche, un surcroit inutile de precision précision obtenu par un grand nombre de répétitions repetitions entrainera entrainera une depense dépense inutile sous la forme de plants et de main-d'oeuvre. C'est Crest pourquoi on doit s'efforcer d'estimer, lors de la mise en place de l'essai, le Ie nombre de répétitions repetitions nécessaire necessaire et suffisant a appliquer pour obtenir la précision precision désirée. desiree. Si l'on désire desire par exemple qu'une différence difference de 10% entre des matériels materiels soit signi- significative au seuil de 5%, le Ie nombre de répétitions repetitions nécessaires necessaires peut être etre calculé calcule au moyen de la formule suivante: LSD = t x2. n t xlf. S LSD - différence difference réelle reelle de D t = parametre paramatre t de Student au seuil de signification désiré desire (5%) et avec le Ie meme même nombre de degrés degres de liberté liberte que pour l'erreur expérimentale experiment (S) (5) S = erreur expérimentale experimentale n = nombre de répétitions repetitions Si l'on connait connatt l'ordre de grandeur de l'erreur experimentale, expérimentale, soit a partir d'essais anterieurs antérieurs comparables, soit en se basant sur une connaissance gênérale generale des conditions de l'essai, l'équation l'equation peut se résoudre resoudre pour n comme suit: n = t2. 2 LSD2. S2 Considérations Considerations d'ordre pratique Outre les considérations considerations d'ordre théorique theorique relatives aux essais, il existe souvent des limitations sous la forme de problames problemes pratiques pour la mise en place de l'essai.. Tout d'abord, la surface disponible peut entralner entrafner une série serie de limitations, qui a leur tour amanent amenent l'expérimentateur l'experimentateur à a omettre certains blocs, répétitions repetitions ou traitements, ou a employer un dispositif different différent et souvent moins efficace. Le choix d'une possibilitbilité ou d'une autre dependra dépendra de facteurs en relation tant avec le Ie materiel matériel d'essai qu'avec la localité. localite. Si par exemple il y a une très tres faible variation des conditions de sol, il sera naturel de réduire reduirele nombre de repetitions répétitions.. Une autre possibilite possibilité est de reduire récluire Ie le nombre de de traitements ou de materiels, matériels, si l'on sait d'avance que certains d'entre eux sont homoganes homogenes et pourront sans doute être etre traités traites ensemble dans les analyses. possi- En second lieu, il peut se présenter presenter des problames problemes lorsqu'on met en place un essai dans plusieurs localités localites differentes. différentes. Si l'on lion veut que les résultats resultats des essais soient applicables a un champ plus vaste, il faudra installer des essais dans un certain nombre de localités l6ca1ites representatives représentatives de l'ensemble l'ensemb1e du champ d'application d ' app1ication désiré. desire. Outre ces facteurs, il i1 faut inclure inc1ure dans les considérations considerations relatives a la mise en place d'essais la probabilité probabilite que certaines parties de l'essai soient endommagées endommagees ou detruites détruites.. S'il y a par exemple un risque de dommages, il i1 convient de choisir un disposi- dispositif relativement robuste, susceptible de fournir des informations de qualite qualité meme même dans Ie le cas ou où certaines donnees données feraient défaut. d faut. De meme même il importe que tant le Ie dispositif que les methodes méthodes d'analyse soient relati- relativement simples a employer dans le Ie cas où ou les personnes chargées chargees de la réalisation realisation de l'essai n'ont pas une connaissance solide de methodes méthodes plus complexes.

91 EXEMPLES DE DISPOSITIFS Avec le Ie temps, il 11 s'est slest développé developpe divers modêles modeles expérimentaux experimentaux différents, dlfferents, certains basgs bases sur le Ie principe de la distribution au hasard, d'autres sur celui de la distribution automatique des traitements ou au des materiels matériels dans les parcelles. Nalls Nous deer décrirons ci-dessous une série serie de modêles modeles qui remplissent dans une large mesure les conditions dlune d'une bonne experimentation telles tel1es que formulées formulees dans la section précédente precedente (Jeffers, 1960, Pearce, expérimentation 1975).. Randomisation complête complete Dans ce dispositif on ne fait aucun groupement groupernent des unite's unites experimentales, expérimentales, et les differents traitements sont assigngs assignes aux diffgrentes differentes parcelles totalement au hasard.. Cette methode méthode est três tres simple et três tres souple, et peut etre étre employee employée avantageusement dans les conditions suívantes suivantes (Cox, 1958): différents 1. Dans des essais três tres réduits reduits où ou il importe d'avoir un nombre maximum de degrés degres de liberté liberte dans l'gvaluation l'evaluation de l'erreur. Dans un essai qui comparte comporte N parcelles et a traitements, on a N-a degrés degres de liberté, liberte, tandis que dans un essai comportant une distribution en blocs egaux égaux on n'en nlen aura plus que N-a-b+1, N-a-b+l, b étant etant le Ie nombre de blocs de l'essai. 2. Dans des essais où ou il n'apparait aucun motif immgdiat immediat d'etablir d'établir un dispositif par blocs. Cela peut être etre le Ie cas par exemple d'essais de laboratoire dans lesquels les conditions de milieu sont controlees contrôlées et uniformes.. 3. Dans des essais oû ou une augmentation de la précision precision ne peut etre être obtenue qu'en utilisant une covariable. Un exemple de dispositif de randomisation complête complete est illustré illustre par la figure 1 cí-dessous: ci-dessous: A B C C A B C B A B C A N= N 18 B A C B A Cc Fig Dispositif de randomisation complête complete avec 3 traitements (A, B, C) et 6 répétitions. repetitions. Blocs algatoires aleatoires Dans les cas oû ou l'on lion doit s'attendre a une variation quelconque des conditions de milieu, la randomisation complête complete ne sera pas três tres applicable, du fait que la variation entre parcelles de même meme traitement,, et par suite l'erreur expérimentale, experimentale, seront impor- importantes, et la précision precision considérablement considerablement réduite. reduite. Dans de telles conditions, on procède procede le Ie plus souvent a un groupement des parcelles en blocs, de maniêre maniere que chaque bloc contienne une foís fois tous les traitements différents. fferents. Ce dispositif permet d'éliminer d'eliminer la variation entre blocs au moyen de l'analyse statis- statistique, en réduisant reduisant ainsi l'erreur expgrimentale experimentale et en augmentant la l a précision precision de l'essai.. Les dispositifs en blocs aléatoires aleatoires sont simples a etablir, établir, et la figure 2 montre un exemple d'essai comprenant 4 traitements et 4 blocs. La distribution des traitements a l'intérieur l'interieur de chaque bloc doit étre etre aléatoire. aleatoire.

92 Bloc. 1 Bloc 2 Bloc 3 Bloc 4 A C B D B B A C D A C A C D D B Fig.2. Dispositif en blocs algatoires ~leatoires avec 4 traitements (A, B, C, D) 0) et 4 blocs. Comme on l'a 11a mentionné mentionne a propos du contr6le contrale local, les blocs doivent être etre disposés disposes de maniere manière à a absorber le maximum de variation entre blocs, tout en essayant de maintenir la variation a l'intgrieur l'interieur des blocs au niveau le Ie plus bas possible. La figure 3 mantre montre des exemples de bonne distribution des blocs dans les conditions suivantes: 1. Dans une zone où au existe une variation systgmatique systematique du milieu, comme par exemple en terrain accidenté, accidente, dans un laboratoire près pres d'une fenêtre, fenetre, etc. 2. Dans une zone où au les conditions de sol varient fortement, les parcelles doivent être etre assemblges, assemblees, indgpendamment independamment de leur disposition matgrielle, materielle, en blocs a l'interieur l'intérieur desquels les conditions paraissent uniformes.. Bloc 1 Bloc 2 Bloc 3 Variation systematique systématique Bloc 4 / Bloc 1 Bloc 3 Bloc 2 "- I ~I- ~ Fig Disposition des blocs dans un dispositif en blocs aléatoires aleatoires dans le Ie cas 1) de variation systgmatique systematique de la station; 2) de forte variation des conditions de sol. Le dispositif en blocs algatoires aleatoires est facile a établir, etablir, et l'analyse et l'interprgtatiopretation des rgsultats resultats de l'essai sont simples a effectuer.. En méme meme temps, ce type d'essai est três tres robuste, et permet d'effectuer les analyses, dans le Ie cas de valeurs manquantes, sans qu'il se pose de trop graves problêmes problemes (Brown et al., l'inter 1977).

93 En principe, príncipe, ce dispositif peut être etre employé employ~ pour tester un nombre nomhre quelconque de traitements, mais en pratique il 11 surgira des problêmes problemes a la 1a mesure de l'accroissement de 1a la taille des blocs lié lie à a l'augmentation du nombre de traitements. En accroissant la 1a taille des blocs, on augmente en meme même temps la variation a à l'interieur l'intérieur de chaque cheque bloc, et l'objectif recherche recherché par l'établissement l'etablissement de blocs ne pourra etre être atteint de maniere manière satisfaisante. Dans un tel cas on pourra opter pour un dispositif en blocs incomplets (voir plus bas), au ou pour une réduction reduction du nombre de plants par parcelle. parcel1e. satis- Carre Carré latin Dans ce dispositif on a un groupement double des parcelles, l'essai etant étant divise divisé en lignes et en colonnes. Un traitement déterminé determine figure une fois et une.seule sur chaaue chaque ligne et sur ehaque chaque colonne, eolonne, comme illustre illustré en figure 4. On peut en deduire déduire que Ie le nombre de parcelles de l'essai sera égal egal au carré carre du nombre de traitements. Ce dispositif est très tres efficace efficaee dans le Ie cas oil ou des variations interviennent dans deux directions (par exemple dans une serre), mais il presente présente en meme même temps certaines limitations en ce qui concerne le Ie nombre de traiternents traitements differents différents que l'on lion peut etudier, étudier, etant étant limita- donne donné qu'un nombre de traitements egal égal a à 10, par exemple, requerra la mise en place de 100 parcelles, et qu'un nombre de traitements egal égal ou inférieur inferieur a A 4 donnera un nombre de degres degrés de liberte liberté trop reduit réduit pour permettre de tester sgrement surement les traitements. Dans ce dispositif il se présente presente certaines restrictions des possibilités possibilites de randomisation, mais on peut utiliser une randomisation partielle, comme décrit decrit ci-dessous: rando- 1. On choisit au hasard une des formules de carré carre latin présentées presentees par Fischer et Yates (1957).. 2. On dispose les colonnes au hasard. 3. On assigne les traitements au hasard aux lettres Iettres A, B, C, etc... sur le Ie plan choisi. Coionnes Colonnes D B E C 'A A Lignes A D C B E B E D A C E C A D B C A B E D Fig. 4. Dispositif en carré carre latin avec 5 traitements (A, B, C, D, E) Blocs incomplets On désigne designe sous le Ie nom de dispositíf dispositif en blocs incomplets un dispositif dans lequel le Ie nombre de traitements à a l'intérieur l'interieur d'un bloc est inférieur inferieur au nombre total de traite- traitements testés. testes.

94 Dans le Ie dispositif en treillis treil1is ("lattice") les blocs incomplets sont groupes groupés de telle sorte Borte que chaque cheque groupe forme une rgpgtition r~petition complête complete (voir figure 5): Rép. Rep. Xx Rép. Y Rep. Re'p. Z Xl X1 x2 x3 X4 Y1 Yl Y2 Y3 Y4 Z1 Zl Z2 z2 Z3 z3 Z _ Fig. 5. Dispositíf Dispositif en treillis rectangulaire avec 3 x 4 traitements et 3 rgpgtitions repetitions (X, Y, Z). Le nombre de traitements d'un dispositif en treillis treil1is doit gtre etre egal ggal a un carré carre (4 x 4 ~ = 16, 5 x 5 = ~ 25, etc...) ) ou a un produit de la forme k(k+1) k(k+l) (3 x 4 = ~ 12, 4 x 5 ~ = 20, etc...).. Ces deux types de dispositifs sont qualifies qualifigs de treillis carre carrg et treillis rectangulaire. Dans chaque cas on dispose k (3, 4, 5, etc.) parcelles a à l'1nterieur de chaque bloc et k (carrg) (carre) ou au k+1 k+l (rectangulaire) blocs dans cheque chaque répgtition. repetition. Un dispositif carrg carre complatement completement gquilibrg equilibre demandera k+1 k+l rgpgtitions. repetitions. l'intérieur 2 II n'est pas possible d'établir d'etablir un dispositif complètement completement équilibré equilibre dans le cas ou où k k2=36, 100 ou 144, ni dans le Ie cas de dispositifs rectangulaires. Dans l'gtablissement l'etablissement d'un dispositif en treillis on procgdera procedera a une randomisation selon les regles règles suivantes: 1) Utiliser come comme point de de dgpart depart une formule forrnule de disposítif dispositif parmí parmi celles presentees prgsentges par exemple par Cochran et Cox (1957). Choisir au hasard Ie le nombre de répgtitions repetitions désirg desire dans l'essai en question. 2) Fixer de maniêre maniere algaotire aleaotire l'ordre de succession des rgpgtitions. repetitions. 3) Fixer de maniere maniêre algatoire aleatoire l'ordre de succession des blocs incomplets dans chaque rgpétition. repetition. 4) Rgpartir Repartir de maniêre maniere algatoire aleatoire les parcelles dans chaque bloc. 5) Assigner au hasard les differents diffgrents traitements aux numeros numgros de traitement du plan de dispositif. En ce qui concerne cone l'implantation de l'essai sur le Ie terrain, on les memes mames exi- exigences que celles dgcrites decrites pour les dispositifs en blocs algatoires, aleatoires, a à savoir que les blocs doivent gtre etre disposés disposes de maniare maniere a ce qu'une variation qui existerait dans le Ie perimetre pgrimètre d'essai soit absorbge absorbee comme variation entre blocs, tandis que chaque bloc sera aussi homogane homogene que possible. Le dispositif en treillis est avantageux, donnant au moins le Ie mgme meme degré degre de précision precision qu'un dispositif en blocs algatoires aleatoires pour un mgme meme nombre de rgpgtitions. repetitions. Cependant les calculs statistiques sont relativement compliqués compliques a effectuer, et en particulier dans le cas de valeurs manquantes il 11 peut étre etre difficile de regliser realiser une analyse satisfaisante. Néanmoins, Neanmoins, on peut signaler avec ce dispositif le Ie grand avantage de pouvoir toujours l'analyser et l'interprgter l'interpreter comme comrne un dispositif ordinaire en blocs algatoire. aleatoire. Parcelles subidivisges subidivisees Un dispositif en parcelles subdivisges subdivisees est un dispositif factoriel spécial, special, dans lequel on trouve deux ordres de rgpgtitions. repetitions. Un ensemble de facteurs est lid lie aux par- parcelles principales, tandis que le Ie ou les autres ensembles de facteurs sont ligs lies a des parcelles situges situees à a l'intérieur l'interieur de chacune des parcelles principales, prinaipales, autrement dit les parcelles principales sont subdivisges subdivisees en un certain nombre de sous-parcelles (voire figure 6).

95 -90 - Le nombre de parcelles principales étant etant inférieur inferieur au nombre de sous-parcelles, les facteurs li-és lies respectivement aux parcelles principales et aux sous-parcelles seront testgs testes avec des degré's degres differents diffdrents de de precision. précision. C'est pourquoi 11 il est avantageux d'utiliser ce dispositif dans le cas au oû l'un des ense~bles ensembles des facteurs presente pr4sente un interet intgrêt plus particulier, au ou encore dans le Ie cas oû au un traitement dgterming determine requerra une surface relativement parti- grande (par exemple dans les essais de fertilisation). Les parcelles principales peuvent être etre implant-4es implantees par exemple selon un dispositif en blocs al6atoires, aleatoires, en carré carre latin ou au autre. L'assignation des sous-parcelles sous-parcel1es doit se faire de manière maniere algatoire. aleatoire.,, Rep. Ftep. 1 ReP.2 Rep. 2 bp.3 R4.3 Ft4p.4 A C B. A,-...:-..i " "/ -- "..., C A 1:--; t,..'" _., -...-'. C,/. A'-._,,,.- ;,;:-..." ?"...-.".,... -:;-..-?...-' -.---s - :-. B.. A B Fig.6. Dispositif en parcelles subdivisês, subdivises, avec 2 parcelles principales dans chaque répé- repetition (indiquges (indiquees en hachurg hachure ou non hachur6) hachur ) et 3 sous-parcelles a l'int6rieur l'interieur de chaque parcelle principale.

96 BIBLIOGRAPHIE Brown, A.G. and Matheson, A.G Cochran, W.G. and Cox, G.M Cox, D.R Statistics: Design of Experiments.. International Training Course in Forest Tree Breeding, Canberra, Australia. Experimental Designs. John Wiley and Sons, Inc., New York, U.S.A. Planning of Experiments. John Wiley and Sons, Inc.. New York, U.S.A. Fischer, R.A. The Arrangement of Field Experiments. I. Min. Agr, Agr. England Fischer, R.A Fischer, R.A Principles of Plot Experimentation in Relation to the Statistical Interpretation of the Results Rothamsted Conference XIII The Design of Experiments, Hafner Publ. Co., New York. Fischer, R.A. and Yates, P. Statistical Tables for Biological Agricultural and 1957 Medical Research, Oliver and Boyd.. Jeffers, I.N.R. Experimental Design and Analysis in Forest Research Almquist and Wiksell, Stockholm. Johnstone, R.G.B. and Samuel, C.J.A Le Clerg, E.L Pearce, S.C Wright, J.W. and Freeland, F.D Experimental Design for Forest Tree Progency Tests with particular Reference to Plot Size and Shape, Proceedings IUFRO Joint Meeting, Stockholm.. Significance of Experimental Design in Plant Breeding. Plant Breeding, K.J. Frey (ed). The Iowa State University UniverSity Press, Ames, Iowa, U.S.A. Field Experimentation with Fruit Trees and other Perennial Plants, Commonwealth Agricultural Bureaux. Plot Size in Forest Genetics Research. Pap.. Mich. Acad. Sc., Arts and Letters 44. Wright, J.W. and Plot Size and Experimental Efficiency in Forest Genetics. Freeland, F.D. Research, Mich. State University, Agric. Exp. Sta Techn. Bull. No. 280.

97 INTERPRETATION STATISTIQUE DES RESULTATS D'ESSAIS Bjerne Ditlevsen Service forestier national, Danemark TABLE DES MATIERES Introduction Modeles Modêles d'effets définis definis et al6atoires aleatoires Signification statistique Tests statisriques statistiques Test)62 TestX: 2 Test t Test F Recherches pr-éliminaires preliminaires Valeurs aberrantes es et manquantes Tests de conditions requises Tests de normalit~ normalité Tests d'homog6n6ité d'homogeneite de variance Test d'additivitg d'additivite Changement de variable Tables de contingence Analyse de variance Randomisation complête complete Blocs aléatoires aleatoires Carr6 Carre latin Blocs incomplets Parcelles subdivisées subdivisees Analyse de corrélation correlation Analyse de rêgression regression Analyse de covariance Composantes de 1a la variabilite variabilité Bibliographie

98 INTRODUCTION DAs Des la mise en place d'un essai il 11 importe de définir definir les réponses reponses que l'on désire desire en obtenir, et les méthodes methodes d'analyse que l'on envisage d'appliquer pour l'évaluation l'evaluation des résultats resultats de l'essai. La possibilité possibilite que l'on lion aura de tirer d'un essai des conclusions valables sera par conséquent cons quent en relation étroite troite avec une bonne planification de l'essai. En d'autres termes, un bon essai suppose comme come conditions une formulation claire conclu- de son objectif, l'application d'un dispositif susceptible de donner les reponses réponses desirees, désirées, et un contrale contrdle efficace de 1a la mise en place de de l'essai. Vessel. Par l'emploi de méthodes methodes d'analyse statistique, le sélectionneur selectionneur pourra faire une interprétation interpretation statistique de l'essai. Connaissant Ie le dispositif experimental expérimental utilise utilisé pour le Ie matériel materiel et les traitements en question, on pourra dans la plupart des cas, outre ces résultats resultats statístiques, statistiques, faire ultérieurement ulterieurement d'autres interpretations interprétations statistiques de l'essai. Nous décrirons decrirons ci-dessous quelques aspects généraux generaux lies liés a à l'interprétation l'interpretation statis statistique, en présentant presentant des exemples des méthodes methodes statistiques les plus courantes Etre employées. employees. Nous mentionnerons sommairement l'interprétation l'interpretation genetique, génétique, qui sera trait-4e traitee plus a A fond dans une conference conférence ulterieure. ultérieure. statis- MODELES D'EFFETS DEFINIS ET ALEATOIRES Pour la réalisation realisation d'analyse d'essais il est essentiel de d finir définir le Ie modele modèle statistique dont il s'agit. On distingue les mocréles modeles dits d'effet aleatoire aléatoire et d'effet defini. défini. Dans un modele modéle d'effet aléatoire, aleatoire, les traitements (ou materiels) matériels) sont considérés consideres sta- comme une partie (échantillon) (echantillon) choísie choisie au hasard de l'ensemble complet de traitements possibles. Ainsi, les résultats resultats fournis par l'essai pourront s'appliquer A a la totalité totalite des traitements représentés representes par les traitements échantillonnés. echantillonnes. Dans un modele modale d'effet defini, défini, l'objet est d'etudier d'étudier un ensemble précis precis de traite- traitements, de sorte que les résultats resultats fournis par l'essai ne pourront s'appliquer A a un groupe de traitements plus large que celui inclus dans l'essai. Outre les modeles modales mentionnes, mentionnés, il existe aussi des modèles modeles mixtes, dans lesquels un ou plusieurs traitements sont considérés consideres comme aléatoires, aleatoires, les autres comme définís. definis. Il II importe de préciser preciser le Ie type de modale modele dont il s'agit dans chaque cas particulier,, étant etant donné donne que l'évaluation 1 'evaluation des traitements de meme méme que Ie le calcul des composantes de variabilité variabilite en dépendent. dependent. En outre, les conclusions définitives definitives et la portge portee de l'essai dépendront dependront évidement evidemment de de ces considérations considerations fondamentales. Cependant, il 11 pourra bien souvent difficile de décider decider si s1 les effets d'un essai doivent être etre considérés consideres comme aléatoires aleatoires ou définis, definis, et il est malaisé malaise d'établir d'etablir des ragles regles univoques A a cet égard. eeard. Ces problames problemes ont été ete traités traites de manière maniere approfondie par Kempthorne (1975), qui montre également egalement par des exemples comment ces deux points de vue différents differents influent sur l'analyse de variance. SIGNIFICATION STATISTIQUE Le point de depart départ de la notion de signification est l'énoncé l'enonce d'une hypothèse hypothese nulle, et gventuellement eventuellement d'une contre-hypothèse, contre-hypothese, sur le Ie matériel materiel d'essai. D'une manière maniere générale, genera Ie, l'hypothase l'hypothese nulle est l'hypothase 1 'hypothese que, tels que se présentent presentent les problèmes, problemes, il n'est pas normal nl ni recommandable recommendable d'écarter d'ecarter à a moins que les observations n'indiquent résolument resolument une autre attitude. Pour pouvoir decider décider si les résultats resultats fournis par un essai sont conformes A a l'hypothèse etab11e, établie, on emploie ce que l'on lion appelle des tests de signification, qui permet- permet l'hypothestent de verifier vérifier si les resultats résultats s'écartent s'ecartent de maniare maniere significative des résultats resultats attendus selon l'hypothase l'hypothese nulle.

99 Dans le Ie test on emploie une grandeur calcul6e calculee a è partir de l'essai, et dont on connait la 1a loi 10i de distribution quand l'hypothêse l'hypothese nulle est vraie. Si 1a la grandeur de test calculée calculee est três tres invraisemblable dans 1a la distribution th6orique, theorique, 11 il y a lieu de rejeter l'hypothèse 1 'hypothese nulle Ie formulge. formulee. Toutefois, Toutefois-; le Ie test de signification n n'est pas univoque, unívoque, du fait que la 1a variabilité variabilite aléatoire aleatoire des rêsultats resultats de l'essai peut faire que certains connalt résultats, resultats, par l'effet du hasard, s'6cartent s'ecartent de maniere maniêre significative des resultats r6sultats attendus selon l'hypothèse I'hypothese nulle. at- Les príncipes principes relatifs aux tests de signification sont illustrés illustres en figure ci-. dessous. Significatif (refus) Non significatif (acceptation) Significatif Significatíf (refus) Fig. 1. I ', Distribution de la 1a grandeur de test dans Ie le cas ou oû l!hypothese l'hypothêse nulle est vraie. La figure illustre en outre un test bilat6ral bilateral au seuil de 5%. N6anmoins, Neanmoins, la thdorie theorie statistique permet de calculer calcu1er la 1a probabilitg probabilite qu'une dgviation deviation donnee donnée soit due au hasard. C'est Crest pourquoi les tests de signification sont effectues effectuês pour divers seuils de signification, indiquant la 1a probabilitg probabilite que la d6viation deviation constat6e constatee soít soit due au hasard. Au lieu d'indiquer seulement que les résutlats resutlats s'é-cartent s'ecartent de maniere maniêre signi- significative de l'hypothese l'hypothêse nulle, on dit que les ddviations deviations sont significatives au seuil de 5%. Si l'on constate une signification par exemple au seuil de 5%, cela implique qu'il qulil subsistera une probabilit4 probabilite de 5% que la déviation deviation constat6e constatee soit due à a des causes for- fortuites. C'est Crest pourquoi, si s1 l'on lion a employe- un test de signification au seuil seu1l de 5% pour rejeter l'hypothêsa l'hypothesa nulle Ie formul6e, formulee, il existe une probabilit6 probabilite de de 5% 5% que l'on ait a1t rejeté- rejete cette hypothese hypothêse a à tort, tandis que cette probabilit6 probabilite ne sera plus que de 1% si s1 la déviation deviation est significative au seuil de 1%. Un test de signification est souvent considere considér6 comme come une norme automatique con- concernant l'acceptation I I ou le Ie refus de l'hypothèse l'hypothese nulle. Comme on l'a mentionng mentionne plus haut, un test de signification ne pourra jamais rejeter avec une certitude de 100% une hypothêse, hypothese, c'est pourquoi le Ie sglectionneur selectionneur doit tenir compte de ces limitations, et s s'efforcer t dans chaque cas de completer compl6ter les informations ) informationsjournies fournies par le Ie test de signi- signification par des informations sur le Ie volume de donndes donnees disponibles,, " l'expérience 1 'experience acquise dans des essais analogues, etc.... (Brown et al., 1977).

100 -95 - TESTS STATISTIQUES Dans le paragraphe precedent nous avons indiqué indique les principes qui régissent regiss les tests de signification. Nous Nells ferons ci-dessous brievemnet mention de 3 tests frequemment empployes, qui integrent une bonne part des methodes méthodes d'analyse les plus importantes mention mentionnees plus loin dans le present exposé. expose. Test X2 )2 La variablex2 X2 est donnée donnee par la 1a formule emp- suivante: /i (o -e )2 (0 -e ) 2 f 1 1 (o2-e2)2 (on-en) n n...;"-:c--"-_ e el e2 en n o 0.,...o.0 = fréquences frequences observêes observees 1 n e1 e l...en. e = fréquences frequences attendues n f = nombre de degres degrés de liberté libert~ Le testx2 test)c2 s'emploie pour verifier si 51 les fréquences frequences observées observees sont conformes aux frequences fréquences attendues a selon l'hypothese nulle. Les valeurs calculées calculees au moyen de la 1a formule ci-dessussontajustées ajustees ea 1a la distribution de X2, de fagon fa~on ea pouvoir les tester par compa- comparaison avec la distribution theorique de12. Test t Le test t est employe pour gvaluer evaluer si les differences entre deux rnoyennes moyennes peuvent etre être considérées considerees comme comrne statistiquement significatives a un seuil de probabilité probabilite donne. La valeur de t test calculge calculee selon la formule forrnule suivante: dans laquelle: tf _1 - T2 \4 1 su. + n2 X1 et X2 S = rnoyennes moyennes estimées estimges ecart-type écart-type n1 et n2 = nombre d'observations servant de base au calcul de Xl X1 et X2X 2 f = nombre de degrês degr~s de liberté. liberte= (n1-1) (nl-l) (n2-1) 2 La valeur de t calculée calculee est ajustee pour etre ~tre comparée comparee à a la distribution théorique theorique de t de Student. Test F Le test F est employe pour tester l'homogéneité l'homogeneite entre deux variances. La valeur de Fest F calculée calculee selon la formule suivante: Fff2 = S2 1 S2 2

101 dans laquelle: 2 S2 et S2 = variances (carrés (carres moyens) 1 2 f1 et f2 = nombre de degrés degres de liberté liberte pour S2 Bi et S2 s; La base du test est la loi 10i de F. 1 RECHERCHES PRELIMINAIRES Avant de commencer l'analyse statistique proprement dite et l'interprétation l'interpretation des resultats résultats des essais, il i1 faut procéder proceder à a certaínes certaines recherches prélimínaires, preliminaires, a la fois pour localiser des defauts défauts et des erreurs directes dans l'ensemble de donnees données et pour vérifier verifier si les conditions requises pour l'exécution l'execution des analyses statistiques ont bien été ete remplies. Valeurs aberrantes et manquantes Dans un premier examen de l'ensemble de données, donnees, on doit rechercher s'il y ya a des valeurs qui s'écartent s'ecartent de maniêre maniere importante des autres données, donnees, et que l'on doit sup- supposer être etre affectées affectees d'erreurs. Cette recherche peut se faire facilement, facilernent, par exemple en reportant cheque chaque donnée donnee sur un diagramme, ce qui permet de localiser et gtudier etudier de plus prês pres les valeurs fortement aberrantes, s'il y en a. Si l'on a affaire à a une grande quantité de donnees données et que l'on lion dispose d'un centre de traitement de donnees, données, il ii peut etre être avantageux d'utiliser un programme de tracé trace automatique autornatique pour ordinateur, qui est en quantite passe de devenir un equipement équipement normal de tous les centres de traitements informatique. Vne Une autre possibilité possibilite consiste à a calculer les moyennes (par exemple moyennes de parcelles) et à a réviser reviser toutes les valeurs qui s'écartent s'ecartent par exemple de plus de 3 fois l'ecart-type l'écart-type de la moyenne générale genera Ie de l'essai. Portant sur une quantité quantite assez importante de donnees, données, ces calculs prennent beaucoup de temps, c'est pourquoi il est plus facile de les effectuer sur ordinateur. impor- Outre ces verifications vérifications sur les valeurs individuelles, il faut examiner s'il y a des valeurs manquantes, et verifier vérifier d'une maniere manière generale Onérale si le Ie nombre d'observations par unite unité d'essai est conforme au plan d'essai. Dans un dispositif simple comme come la randomisation complête, complete, il importe peu pour l'analyse de variance qu'il y ait une ou plusieurs valeurs manquantes, mis a A part Ie le fait que cela reduira réduira le Ie nombre de degrés degres de liberté liberte pour l'erreur de l'essaí. l'essai. Avec d'autres dispositifs disposítifs expérimentaux experimentaux il pourra être etre nécessaire necessaire de remplacer les valeurs manquantes par des valeurs estimées estimees pour pouvoir mener à a bien l'analyse. Ces estima- estimations se rapportant à a différents differents dispositifs ont été ete exposées exposees par Freese (1970). Outre qu'el1es qu'elles reduisent réduisent le nombre de degrés degres de liberté, liberte, les valeurs manquantes peuvent rendre plus difficile l'interprétation l'interpretation des résultats, resultats, notamment dans les dispositifs assez complexes. Tests de conditions requises La plupart des methodes méthodes courantes d'analyse exigent que soient remplies certaines conditions en ce qui concerne l'ensemble de donnees. données. Nous mentionnerons cí-dessous ci-dessous 3 tests concernant des conditions essentielles: normalite, normalité, homogeneite homogénéitg de variance, additivite. additivité. Tests de normalite normalité Considerant Considérant qu'un grand nombre de methodes méthodes statistiques se fondent sur un ajustement des données donnees expérimentales experimentales à a la distribution normale, il sera souvent intéressant interessant ajuste- de disposer d'une methode méthode pour étudier etudier cette normalité. normalite.

102 -97 - Pour l'épreuvedenormalité l'epreuvedenormalite on on peut employer un un test,t2, test~2, qui montrera si 51 l'on peut s'attendre û a ce que les données donnees observées observees présentent presentent une distribution conforme à a la 1a dis- distribution normale.. Snedecor et Cochran (1967) décrivent decrivent en détail detail la 1a méthode methode d'exécution d'execution de ce test. Ce test peut seulement montrer s'il y a conformité conformite avec une distribution normale. Sinon, on peut utiliser des tests spéciaux speciaux pour un examen de Skewness et Murtosis, Murtasis, si 51 l'on en dispose (Snedecor et Cochran, 1967). Tests d'homogénéité d'homogeneite de variance Comme on l'a mentionne mentionné plus haut, le Ie test F peut être ~tre employé employe pour étudier etudier l'homogénéitgeneite entre deux variances. Mais s'il s'agit de tester plusieurs variances, on peut empployer le Ie test d'homogénéité d'homogeneite de variance de Bartlett. Celui-ci est décrit decrit en en détail detail par Snedecor et Cochran (1967). l'homo L'homogénéité L'homogeneite de variance constitue l'une des conditions requises pour pouvoir effectuer le Ie test t. Corrélativement, Correlativement, c'est une condition pour pouvoir réaliser realiser un test F ef- correct dans les analyses de variance. Tests d'additivité d'additivit~ Dans les modeles modêles statistiques que nous presentons présentons plus loin l dans cet expose, exposé, on suppose que les l facteurs individuels du modele modêle sont additifs, c'est-a-dire c'est-a-dire que Ie le rêsultat resultat obtenu dans une parcelle de l'essai peut s'exprimer comme la somme des effets du modêle, modele, par exemple les effets de traitement, de bloc, et les effets résiduels. residuels. Pour etudier étudier l'additivité, l'additivite, on peut employerle Ie test de Turkey, décrit decrit par Snedecor et Cochran (1967). Cependant, l'étude l'etude préliminaire preliminaire des données donnees observées observees montrera souvent qu'il y a défaut defaut d'additlvite, d'additivité, puisque c'est seulement par une représentation representation graphique des donnees données que l'on pourra révéler, reveler, dans bien ces cas, une non additivité. additivite. Changement de variable Si 8i les tests mentionnés mentionnes ci-dessus révêlent revelent qu'une ou plusieurs des conditions requises ne sont pas remplies, il pourra être etre nécessaire necessaire d'opérer d'operer une transformation des données donnees avant d'effectuer l'analyse statistique. On emploie Ie le plus frequemment fréquement les 3 formes suivantes de transformation: : re- 1. Transformation arc sinus. Cette transformation peut être ~tre employée employee pour des valeurs de distribution binomiale exprimées exprimees en pourcentages de O 0 û a 100. Ce type t de donnees données se rencontre fréquemment frequemment dans les essais au stade de pepiniereniêre, où ou l'on estimeparexemple exemple le Ie taux de survie, les dégâts degats de gel, etc Transformation en racine carrée. carree. Cette transformation peut être etre employee employée pépi- dans lles cas ou où la variance depend dépend de la moyenne, ce qui peut se produire par exemple dans les comptages de nombre de branches par verticille (Burley et Wood, 1976). 3. Transformation logarithmique. Cette transformation peut être etre employée employee dans les cas ou oû la variance est proportionnelle au carré carre de la moyenne. Selon Burley et Wood (1976), cela peut s'appliquer par exemple û a l'évaluation l'evaluation de la floraison, pour laquelle on peut employer une échelle echelle logarithmique (1 = 1-5 fleurs par échantillon, echanti11on, 2 = 6-15 fleurs, 3 = fleurs, f1eurs, etc...). On trouvera une description détaillée detaillee des différentes differentes transformations et de leurs applications dans Snedecor et Cochran (1967). En dehors de la transformation en arc sinus de valeurs exprimées exprimees en pourcentages, dans la majorite majoritg des cas il n'est pas nécessaire, necessaire, si les analyses sont effectuées effectuees sur la base des moyennes de parcelle, d'opérer d'operer une transformation des données. donnees. Néanmoins, Neanmoins, Ie le chercheur devra etudier étudier et évaluer evaluer dans chaque cas les conséquences consequences qui pourraient resulter résulter d'un defaut défaut de conditions requises pour les conclusions tirées tirees de l'essai.

103 TABLES DE CONTINGENCE Dans de nombreux cas le Ie sélectionneur selectionneur est confront~ confronté au probleme problème de 1a la comparaison des proportions de 2 ou plusieurs échantillons echantillons indépendants. ind penrlants. On utilise fréquemment, frequemment, surtout en matiere matière de genetique génétique qualitative (génétique (genetique mend lienne)délienne), les tables de contingence pour etudier étudier 51 si une variete varigté donnee donnée est conforme, en ce qui concerne une caractéristique caracteristique qualitative, à a ce qu'on attendait. Mais également egalement dans l'amélioration I'amelioration génétique genetique des arbres forestiers, ou oû l'on etudie étudie men- en premier lieu les caractéristiques caracteristiques quantitatives, les tables de contingence peuvent nous intéresser interesser pour les recherches préliminaires pr liminaires sur le Ie materiel matériel d' tude, d'étude, au ou pour l'étude l' tude des différents differents traitements. A titre d'exemple nous présentons presentons ci-dessous une table de contingence 3 x 2 contenant les résultats resultats obtenus dans l'essai de deux types de machines A a planter (I et II). Les plants sont répartis repartis en 3 groupes (A = non endommagés, endommages, B = endommagés, endommages, C = = tombés). tombes). A B c Total observé Planteuse I observe attendu (116,1) (28,6) (10,3) observé observe Planteuse IIattendu (131,9) (32,4).. (11,7) Total Sur'la case base du groupement choisi (A, B, C), on peut rechercher, au moyen du test ):::2, si l'on peut s'attendre a à une difference différence entre les deux types de machines. On calcule préalablement prealablement le Ie nombre attendu dans chaque cas du tableau, comme suit: suit, 155 endommagés - x 248 Nombre attendu de plants non endommages (A) par la machine I = 116, x 61 Nombre attendu de plants endommagés endommages (B) par la machine I - 28,6 331 etc X2 ~2 se se calcule comme suit: 2 ( ,1)2 4. (31-28,6)2 11,7) _+ + (15 - = 2,38 116,1 28,6 11,7 En consultant une table de''' de)c2 2 avec 22 degres degrés de de liberte liberté «3-1) ((3-1) (2-1)=2), on voit que LEn la valeur trouvée trouvee de 2,38 ne permet pas de supposer que les deux machines essayées essayees sont différentes. differentes. ANALYSE DE VARIANCE L'analyse de variance est la methode mgthode la plus courante d'interprétation d'interpretation des résultats resultats d'essai.. Elle fournit les informations suivantes: 1) Estimation de la grandeur ou de la signification relative de chaque source de variation identifiable; 2) differences différences estimées estimees entre les matériels, materiels, les traitements et les localités localites faisant l'objet de l'essai; 3) indication de la precision précision des differences différences estimées estimees entre les moyennes calculees, calculées, par l'écart-type l'ecart-type et les limites de confiance; 4) tests de signification statistique des variances et des différences. differences.

104 , La forme exacte de l'analyse de variance dépendra d~pendra tant du dispositif d'essai que du modele mathématique mathematique qui lui sert de base. En outre, le Ie test de signification de meme même que l'interprétation I'interpretation ultérieure ult~rieure des résultats resultats sont considérées ~rees comme camme fixées fixees au ou aleatoires aléatoires.. L'essentiel de toutes les analyses, cependant, est l'évaluation l'evaluation des variances liées liees a chaque cheque source de variation (par exemple materiel, localité, localite, variation résiduelle). residuel1e). Neus Nous présenterons presenterons ci-dessous des exemples d'aanalyse pour 5 dispositifs différents dlfferents (Scheffe, (Scheffé, 1959; Searle, 1971). Randomisation complete Dans ce dispositif il 11 n'y a qu'une source de variation systématique systematique que l'on puisse identifier: c'est la Is variation entre traitements. Une variation systematique systématique qui existe- e~isterait dans la station ne peut étre etre distinguée, distinguee, étant etant masquée masquee par la variation d'une parcellcelie è a l'autre. par Le modele modèle mathematique mathématique a la forme suivante: xij = u + a + e,. + ou Ou 13 observation individuelle moyenne générale genera Ie effet du ii&me iieme traitement effet résiduel residuel Le tableau ci-dessous montre schgmatiquement schematiquement comment se fait l'analyse I'analyse de variance. p Source de variation De1i~eS Degrés de 50mme Somme des carrés carres liberté liberte 2 Entre traitements a - 1 fji(xi -X E J (x - x.)2 ) ResidueIIe Résiduelle N - a f ~ (X ij - Xi'> 2 - N - 1 f ~ (X ij - X ) 2 Total.. 1 i i. i (Xij- xi)2-1 i (Xij- X)2 F 1 N N = nombre total de parcelles de l'essai a = nombre de traitements Ji = nombre de parcelles parcelies pour le Ie iièmei 1eme traitement Xij = observation individuelle Xi. = moyenne calculge calculee du iieme iféme traitement X... = moyenne générale genera Ie Le test F figure dans la dernière derniere colonne du tableau d'analyse. S'il 5'il montre des différences significatives entre les traitements ou entre les materiels, matériels, on peut calculer differences la difference différence reelle réelle de D, et en outre les limites de confiance pour les différences differences individuelles entre les moyennes calculées. caiculees. La différence difference réelle reelle de D (LSD) est calculge calculee par la formule suivante: LSD = t x V7.s x Vi.s vn

105 dans laquelle: t = parametre paramëtre t de Student a un seuil de probabilité probabilite donne S = erreurs d'essai (carré (carre moyen de variation résiduelle residuelle du tableau) n = nombre de parcelles constituant la 1a base des donnees que l'on compare. Les limites de confiance pour la 1a difference entre moyennes peuvent être etre calculées calculees a l'aide de la 1a formule suivante: D + = (a - a2) - t.s /1 + 1 laquelle: dans laquelle: V1 n2 al et a2 = t = s S = moyennes calculées calculees des traitements a et a a11 a22 parametre paramêtre de Student a un seuil seui! de probabilité probabilite donne erreurs d'essai (CM de variation résiduelle residuelle du tableau) n1 et n2 = nombre d'observations formant la 1a base de chacune des estimations de moyennes a et a a11 a2. 2 Blocs aleatoires aléatoires L'analyse de variance pour un dispositif en blocs aléatoires aleatoires est un peu plus diffieilcile que pour en essai en randomisation complête. complete. Il II y a deux sources de variation pouvant diffi- etre être identifiees, les blocs et les traitements. Le modêle modele mathematique a la forme suivante: X. X j ij P ~ + <>., + a. 8 + E. E, (3- j U 3 ij ou x Xii.. = observation individuelle individucllc '] ii ~ = moyenne generale générale <>. = iiême ai, effet du iieme traitement.ieme 8S. = effet du ji. ême j J bloc e ii Eii = effet residue' residuel (i 1, I) (i. 1, 1) (j 1 p. (j 1, ~) Le tableau ci-dessous montre schématiquement schematiquement comment se sc fait l'analyse l'analysc de variance.. ~egaes Deg5és Source de variation Somme carrés liberté libefte Sornme des carres Traitements I-1 J 1 (x.,. - x. ) 2 Traitements 1-1 J E (x. - x ) i Blocs 3-1 J-1 I q (x (X.j- - X x..)2 ) 2 Résiduelle Residuelle. j.. ).. (I-1IJ-1) n (X ij - x i - X.+X ) 2 (I-10-1) E (x - x. - x.+x )2 1 j i j l'.3.. F 4 1 Total IJ-1 IJ-l E E (X - X )2 ) 2 ij i j i j...

106 , e Dans le cas oû, ou, à a un seuil de probabilité probabilite donné, donne, il i1 y a des différences differences significa- significatives entre les traítements, traitements, la 1a différence difference réelle reelle de D peut étre etre calculge, calculee, et on peut determiner déterminer des limites de confíance confiance pour les différences. differences. Le test F figure dans la derni6re derniere colonne de l'analyse de variance. Carre Carré latin II Il Y y a 3 sources de variation identifiables: lignes, colonnes et traitements, et il i1 faut noter que les nombres de lignes, de colonnes et de traítements traitements sont identiques. Au moyen de ce disposítif dispositif on peut isoler dans les calculs la 1a variation qui existe entre les lignes aussi bien qu'entre les colonnes, c'est-a-dire c'est-a-dire que par rapport au dispositif en blocs aléatoires aleatoires on a fait une division ultérieure ulterieure des variations systématiques systematiques de la station. Comme il ressort du tableau d'analyse de variance présenté presente ci-dessous, ce dis- dispositif assez strict conduit a un nombre de degrés degres de liberté liberte pour la variance des erreurs réduit reduit par rapport au dispositíf dispositif en blocs aléatoires. aleatoires. Le modèle modele mathématique mathematique a la forme suivante: xiik = ~ J+ + kj_ + ß + X A k + E : ijk' j k ijk' OU ("il Xijk X = observation individuelle individue1le )..I P = moyenne générale generale ai =,i-eme. effet de la 1a iieme 1 ligne lígne 13.. effet de la_jiûme 3.oJ. ieme colonne = effet du kíeme k1eme traitement Àk :ijk Cijk = effet résiduel residuel (i=l,. 1) 1, I) (j=l, (j=1, I) (k::l, (k=1, '1) I) Le Lableau ci-dessous montre schématiquement schematiquement comment se fait l'analyse de variance. Origine de la 1a De~res Der's Somme des carrés carres _ variation 11 Ii erte ~rte Entre lignes (1-1) I!: Entre lignes (1-1) 1 E (x. - x ) i Entre colonnes (1-1) t (x (X - )2 I ~ x X. j Entre traitements (l~1) I ~ (X - X.. k... *. E (x -x -x +2X )2 (X -X -X x +2x irk ijk i... j... k., Entre traitements ar-1) 1 cx - x )2 Résiduelle Residuelle ex a -1) (I-2) 2), (X - X )2 ijk ijk i...j...k... F 1 Total 2 * 12_1 1-1 E (x. - x )2 (X - X i~k ijk ijk... * En faisant la somme des valeurs représentées representees par i, j et k, on ne rencontrera pas toutes les combinaisons possibles. Le test F figure dans le Ie tableau; on calcule comme d'habitude la différence difference réelle reel Ie entre les limites de confiance par la 1a méthode methode de l'écart l'ecart type.

107 Blocs incomplets Les Leg dispositifs dlspositlfs en blocs incomplets, et parmi eux plus palciculiêrement p~cclculierement les dispositifs en treillis, trel11is, sont relativement difficiles à a analyser, et s'il s'i1 s'agit d'essais assez grands et complexes, il 11 est recommendable recommandable de recourir pour les analyses au traitement 1n informatique des données. donnees. disposi- Nous NallS donnerons ci-dessous un brève breve description d'analyse géndrale generale a à l'interieur l'intérieur du bloc, qui peut également egalement être etre employge employee pour les différents dlfferents dispositifs en treillis. Le modûle modele mathématique mathematique a la forme suivante: = U ai Eij ou oû xij = observation individuelle individuel1e 0. movenne moyenne générale ~enerale.ieme = effet du iiûme 1 bloc ai (i=1, (1=1, I) = effet du jiûme ji~me traitement (j=1, (j oj) 6J a) = effet résiduel residuel Eij N I.K, I'X, K etant étant le Ie nombre de parcelles par bloc L'analyse de la variance est résumée resumee ' dans dan~ - le tableau-suivant: t-ableao suivant: Origine de la Degrés Pe3~es de Somme de carrées carrees F variation liberte liberté -0 Blocs 1-1 K f (X - X )2 Blocs 1-1 K i (X i.- X..)2 Traitements 2,.1-1 K Qi / ~ Q~ I A I Residuelle Résiduelle 1-00 N-I-J+l N (difference) (différence) 1 Total N-1 H i (Xij-X.. -x ) II Il convient de faire sur ce tableau résumé resume les commentaires suivants: La somme corrigée corrigee des carrés carres des traitements se calcule par la la formule suivante: 2 j Q {AJ.. J J r k x 2 dans laquelle: ~ = nombre de fois ou oia 2 traitements se trouvent dans le Ie même m me bloc Qj = Tj -i 7 x ~ i nij Bi K Tj = somme de toutes les observations comportant le Ie traitement j Qj Tj -.!. Bi = somme de toutes les observations dans le Ie bloc i nij = 1 I si le Ie traitement se trouve dans le Ie bloc i, ou = 0o

108 "lbmi Le test F et le Ie calcul de la différence difference réelle reelle de D et des limites de confiance se f font conalie comme d'habitude. d Dans les dispositifs en treillis, au lieu de l'analyse "intra-blocs" présentée presentee ci- cidessus, on peut effectuer une analyse "entre-blocs", utilisation ggalement egalement une variation pouvant exister entre les blocs. L'analyse "entre blocs" est décrite dekrite en détail d tail par Cochran et Cox (1957), et Burley et Wood (1976) expliquent la la méthode methode d'analyse en ce ce qui concerne les essais de provenances. Les analyses de dispositifs en treillis se compliqueront considérablement considerablement s'il s'i1 y a des valeurs manquantes, et dans un un tel cas il i1 pourra "&tre etre nécessaire necessaire d'effectuer l'ana- l'analyse comme pour les dispositifs en blocs aléatoires, aleatoires, en faisant alors abstraction de la 1a division en blocs incomplets. Parcelles subdivisées subdivisees Les disposítifs dispositifs en parcelles subdivisées subdivisees comprennent a la fois des parcelles princi- principales et des sous-parcelles. Les parcelles principales peuvent étre etre réparties reparties selon différentferents dispositifs, mais dans ce qui suit nous supposerons que les parcelles principales dif sont groupees groupées en blocs selon un dispositif aléatoire. aleatoire. Chaque parcelle principale est divisée divisee en un ensemble de sous-parcelles.. Le modele modle mathématique mathematique a la forme suivante: : ijk + X.. + tpic + X p a ijk V + a. + B. 8 + j \j + ~k + ~ ik + 1 Eijk, ijk, dans laquelle: X. ohservation indíviduelle individuelle Xijk V = moyenne générale generale.ieme aia = effet du i ième 1 traitement (A) (i - _ 1,... 1) i I). ieme B. 8 = effet du jeme 0. ip ooe a) 7 j J bloc (j - 1,... i) X.. (k - Aij erreur (A) (1< _ 1,... E) ij >/I 1/ik k ~ik i.k ijk Eijk = effet du kième k ieme traitement (B) = interaction entre A et B effet résiduel residuel (erreur B) L'analyse de variance se présente presente comme suit: : laquelle: Origin~ Origine de d~ la Degrés Degres ded Somme Sormne des carrés carres F var~at~on variation liberte liberté Traitements (A) I n< JK r Z (X - X x )2 ) 2 1 i..... Blocs J-1 IK 1K Z X j (X - x ) Erreur (A) (I-1) (1-1)(J-1) (J-1) K ii (Xii.- xi- X.i. KH ij - x - x + X)2 x (A) x (B) Residuelle Résiduelle (Erreur(B)) (1-1)(K-1) J H (x,ik- x.i.- X..k+ X...)2 J(I-1)(K-1 (K j.... Traitements (B) i-l K-1 IJ i ~ (X..k- - x X...)2 ) 2. k.,. (difference) (différence) 2 Total IJ(K-1) 1J(K-1) iii (Xiik- X...) m ijk - x ) j.... (A) x (B) (I-1) (K-1) J H (X 'k- X - x + X )2, k I

109 r -= SP xy VSC SP xy SC Y Comme il 11 ressort de ce tableau résumé., resume, on emploie deux variances d'erreurs pour tester les effets liés lies respectivement aux 3UX parcelles principales et aux sous-parcelles. La différence difference rgelle reelle de D et les limites de confiance sont calculees calculées de meme même en ernployant des écarts-type ecarts-type différents dlfferents pour les parcelles principales et pour les sous sous- emparcelles. Le dispositif en parcelles subdivisdes subdivis~es est avantageux dans les cas où au l'on désire desire obtenir pour les effets liés lies aux sous-parcelles sqlls-parcelles une précision precision plus grande que pour les effets liés lies aux parcelles parcel1es principales. ANALYSE DE CORRELATION Le coefficient de corrêlation correlation simple mesure le degre degré de liaison lineaire linéaire entre deux variables. Cela peut souvent nous interesser intéresser dans l'amelioration l'amélioration genetique Onétique des arbres forestiers, ou pour rechercher la corrélation correlation entre caracteres caractères dans. un meme mème individu, ou encore la corrélation correlation d'un caractère caractere entre des individus différents differents et souvent apparentés. apparentes. Le coefficient de corrélation correlation simple (r) se calcule comme suit: SP étant etant la somme des produits des valeurs correspondantes de x et y, SCx et SC respecti- vement les sommes des carrés carres des écarts ecarts pour les valeurs de x et y. x y Y La valeur de r peut varier entre -1 et +1, ce deux chiffres indiquant respectivement une corrélation correlation négative negative ou positive parfaite, par aite, c'est-a-dire que tous les points d'une représentation representation graphique è a deux dimensions sont situés situes sur une ligne droite inclinee inclinée vers le Ie bas (corrélation (correlation négative) negative) ou vers le Ie haut (corrêlation (correlation positive). La signification statistique d'un coefficient de corrêlation correlation a è un seuil de probabilite donné donne peut être etre dgterminée determinee de la manière maniere suivante: probabilité Hypothese Hypothèse nulle: le Ie coefficient de corrélation correlation a la 1a valeur hypothétique hypothetique e. = O. 0. Comme grandeur de test on utilise: = r-.r;:::r t = r\/n-2 v1-t l-r2 S1 Si en consultant une table de t on constate aue 1a la valeur de t avec (n-2) degres degrés de liberté 1iberte est significative à a un seuil de probabilitg probabi1ite donné, donne, on peut rejeter l'hypothèse l'hypothese nulle nu11e formulge. formulee. ANALYSE DE REGRESSION La relation entre des valeurs va1eurs déterminées determinees d'une variable et la 1a moyenne de toutes les 1es valeurs corrélatives correlatives d'une autre variable qui dépend depend de la 1a première premiere est désignée designee sous le 1e nom de régression regression de la seconde variable par rapport è a la première. premiere. La régression regression s'exprime sous la 1a forme générale genera1e suivante:

110 yi Y i = a + 4-6i SX i +, 'i dans laquelle Y = variable dépendante depend a = coefficientent S 5 = coefficient (pente de la droite) x = variable indépendante independante, E = effet résiduel residue! Les coefficients. a. et a B sont sant calculés calcules comme suit: SP xy sc a Y - b x x b z = --.!L Sc a = Y -bx La regression régression linéaire lineaire peut être etre testée testee quant Quant A a la signification au moyen d'une d analysl de variance, comme le montre le l e tableau ana suivant: Origine de la Dea~es rés e variation libert6 Somme des carrés carres Regression Régression 1 b b. SP xy Résiduelle Residuelle 1-2 (difference) (différence) Total I-1 Z (y. - y)2 Y Total 1-1 f (Y i F 1 Dans de nombreux cas il 11 sera nécessaire necessaire d'utiliser dtutiliser un modèle modele plus complexe, compor- plusieurs variables indépendantes independantes (régression (regression multiple), et dans lequel on peut ega éga- comporttanlement trouver des termes de carrés carres ou au de produits procluits entre variables distinctes. ANALYSE DE COVARIANCE Come Comme dans le Ie cas des analyses de de variance, il existe pour les analyses de co- covariance une série serie de modèles modeles différents, differents, mais nous ne donnerons ci-dessous qu'un seul exemple d'un modele modêle correspondant A a un essai en randomisation complate ete dans lequel, outre l'effet systematique systématique unique identifiable, on a enregistre enregistré une donnée donnee supplémentaire supplementaire en rapport avec chaque mesure. Dans l'analyse l'ana1yse de covariance on fait un ajustement des valeurs de parcelles parcel1es trouvées, trouvees, au moyen d'un covariable. Dans la 1a majorité majorite des cas il i1 s'agit d'ajustements de compensa- compensation de differences différences existant dans les stations, mais il i1 peut aussi s'agir d'ajustements correspondants de compensation de la 1a valeur initiale initia1e du matériel, materiel, etc... Le modêle modele mathématique mathematique a la forme suivante:

111 ) w ai + X.) + C.. dans laquelle. observation individuelle ai = B B = xij = moyenne generale On6rale (i., effet du iieme traitement (1 _ 1, 00.. I) effet du ii"ème traitement 1 I) coefficient covariable N = effet rgsiduel residuel nombre total de parcelles de l'essai L'analyse de la 1a covariance est résum6e resumee dans le tableau suivant: Ders Origine de la De~n~s Somme Somrne des carrés carres F. e variation _li erte ertg Traitements 1-1 I-1 SC se = SCtot. se - Sc se trat. res.- 2 =(x-»2 x (covariance) 1 xi.)(vii- Yi.)) sccov secoy =(H(x - xl) (Y ij ij - Y L H (x - xl) 2 ij Txij- xi.) R6siduelle Residuelle N-I-l N-I-1 S sc = 2 cres. H(Y EE(y y )2 - sc 13 ij - Y ) 1. L sccov COy., )2 Total tot 13 1j.. N-1 SC = tot H My. (Y ij--yy / En introduisant ainsi la 1a covariable dans lianalyse, l'analyse, il 11 est possible, comme comrne le Ie montre Ie le tableau, de calculer euler un carr6 carre moyen des 6carts ecarts et un carré carre moyen de traitement corrigés, corriges, apres aprës quoi on peut proc4der proceder au test F de la 1a manière maniere habituelle.. COMPOSANTES DE LA VARIABILITEV ARlAB lute Si, dans une analyse, on a affaire à a des variables al6atoires, aleatolres, les les carre-s carres moyens calculés calcules peuvent être etre d6compos6s decomposes en une ou plusieurs composantes de variabilite, variabilit6, chacune se rapportant a A une source de variation identificable. Le tableau ci-dessous montre la distribution du carr6 carre moyen attendu dans un dispositif en blocs aléatoires. aleatoires.

112 Origine de la Degres Degre-s de variation liberté liberte Carr6 Carre moyen attendu Traitements I-1 a + cie e J'cJ J cr trait Blocs J-1 a ae + I e I-a CJ bloc Rêsiduelle Residuel1e (1-1)(J-1) (I-1) (J-1) a oee Total IJ-1 IJ-l SJ.. trait. = composante de traitements $ S bloc = composante de blocs Se = composante r6siduelle residuel1e J. Au moyen des valeurs des carre-s carres moyens calculees calculées dans l'analyse on pourra calculer les composantes de la 1a variabilit6. variabilite. L'application la 1a plus importante des composantes de de variabilitg variabilite en en matiêre matiere d'am-élioration gen4tique genetique des arbres res forestiers fares est l'gvaluation l'evaluation de paramêtres parametres gêngtiques genetiques a d'ame Iioration l'interieur l'intdrieur de populations, pour pouvoir pollvoir entre autres pronostiquer le Ie gain gén6tique genetique pouvant être etre obtenu par sélection. selection. On ne deer d6crira pas ici iei en detail détail les différents differents paramêtres parametres genetiques, géndtiques, ce theme thême devant être etre traité traite ê a fond dans l'expos6 l'expose sur la gênétique genetique quantitative.

113 BIBLIOGRAPHIE Brown, A.G. and Matheson, A.C Burley, J. and Wood, P.J Cochran, W.G. and Cox, M.G Freese, F Statistics: Interpretation of Results. International Training Course in Forest Tree Breeding, Canberra, Australia A manual on Species and Provenance Research with particular reference to the Tropics. CFI, Oxford, England. Experimental Designs, John Wiley and Sons, Inc. London. Metodos Métodos Estadísticos Estadisticos Elementales para Técnicos Tecnicos Forestales, Centro Regional de Ayuda Tecnica, Técnica, México/Buenos Mexico/Buenos Aires. Kempthorne, O. The lesigns and Analysis of Experiments. R.E. Krieger Publi- Publishing 1975 Company, New York, U.S.A.. Scheff", Scheffé, H Searle, S.R. S 1971 Snedecor, G.W. and Chochran, W.G The Analysis and Variance, John Wiley and Sons, Inc., New York, U.S.A. Linear Models. John Wiley and Sons, Inc. New York, U.S.A. Statistical Methods, The Iowa State University Press, Ames, Iowa, U.S.A. S.A. * * * * * * Une question embarrassante... (plantation expérirentale experi~entale de Bombacopsis quinata)

114 ESSAIS D'ESPECES ET DE PROVENANCES l/ 1/ R.L. Willan Division des ressources forestiêres forestieres FAO I Rome, Italie TABLE DES MATIERES Objectifs Ngcessité Necessite des essais d'espèces d'especes et de provenances Types, sgquence sequence et durée duree des essais Contr6le ContrOle et suivi suiv! des essais Evaluation des stations Comparaison des homoclimes et choix des espêces especes A a essayer Limitations pratiques Les differentes diffgrentes phases des essais d'espêces d'especes et leur durée duree Phase d' limination diglimination d'espèces d'especes Phase d'essai d'espêcesd 'especes Phase de confirmation d'espêces d'especes Les differentes diffgrentes phases des essais de provenances et leur durge duree Phase d'essai de provenances de toute l'aire de l'espêce l'espece Phase d'essai de provenances restreintes Phase de confirmation de provenances Taille et forme des parcelles, concurrence Dispositifs experimentaux expgrimentaux Traitement sylvicole et protection Priorites Priorités dans les évaluations evaluations de terrain Enregistrement des rgsultats resultats Cooperation Coopgration internationale Résumé Bibliographie _ 1/ La plus grande partie de cet exposé expos~ se compose d'extraits de la publication du Commonwealth Forestry Institute de l'universit6 l'universite d'oxford "A Manual on species and provenance research, with particular reference to the tropics", compiled by J. Burley and P.J. Wood. Tropical Forestry Papers No. 10 and 10A, loa, Oxford, 1979 (disponible en anglais et espagnol - version française fran~aise non publiée). publiee).

115 OBJECTIFS Comme nous l'avons dit dans l'exposé l'expose sur l'amelioration l'amglioration des arbres forestiers en relation ave'c avec 1a la politlque politique forestiere forestiare nationale, les objectifs du reboisement, et par conse consg- relaquent aussi des essais d d'espaces 'especes et de provenances, doiventatregnoncgs etre enonces avec precision précision a l'avance, en ce qui concerne les biens et services a produire. Les produits pourront avoir differents diffgrents usages, aínsi ainsi un peuplement destiné destine a 1a la production de sciages donnera a en eclaircie gclaircie des perches et du bois de feu, ou au au contraire avoir une destination bien precise, telle que placages de haute qualitg ite pour 1 l'exportation. II Il se peut aussi que l'on attende du reboísement reboisement des services tels qu'embellissement du paysage, ombrage, abri ou amelioration amglioration des sols. NECESSITE DES ESSAIS D'ESPECES ET DE PROVENANCES Des essais sont ngcessaires necessaires chaque fois que l'on manque d'informations suffisantes pré- soit sur les exigences d'une essence, soit sur les caracteristiques raractgristiques de la station, soit encore sur les deux. Dans de tels cas, s'engager dans des projets de reboisement sans un programme d'expérimentation d'experimentation soigneusement planifig planifie et exécutg execute mene mane souvent a des échecs echecs cogteux. coûteux. Le choix des espaces especes et provenances a utiliser en reboisement en reboisement comporte une comporte extrapo- une extrapolation d'informations venant d'ailleurs. Il II suffit rarement d'assortir ecologiquement gcologiquement une nouvelle station a l'habitat d'origine d'une espece, espèce, car cela ne permet pas de reveler rgvgler son adaptabilitg adaptabilite A a de nouvelles conditions ou son aptitude a bien pousser sur une large gamme de stations. Lorsqu'on manque d'information, le Ie meilleur moyen pour l'acquérir l'acquerir consiste a essayer un certain nombre d'espaces d'especes en petites parcelles sur des stations reprgsentatives representatives de la zone que l'on se propose de reboiser. A la condition que les places d'essai soient soigneusernent soigneusement choisies pour fournir un echantillon gchantillon de toute la zone de reboisement, et que les essais soient bien mengs, menes, l'extrapolation des résultats resultats obtenus sur ces petites parcelles sera bien moins risquge risquee que des comparaisons imprgcises, imprecises, basges basees sur des donnees donnges insuffisantes,, entre des rggions regions du monde distantes l'une de l'autre. L'opportunitg L'opportunite des essais d'espaces d'especes et de provenances est maintenant gêngralement generalement admise, mais souvent la nécessité necessite d'une planifícation, planification, d'un entretien et d'une gvaluation evaluation soigngs soignes de ces essais a gté ete moins bien apprgciée. appreciee. Les essais en eux-mgmes eux-memes peuvent etre gtre vains et trompeurs s'ils sont mal congus con~us ou mal exgcutés, executes, et une prolifération proliferation de par- parcelles d'essai, si elles sont mal situges, situees, mal entretenues et mal protégges, protegees, ne supplgera suppleera jamais a un programme modeste mais bien étudig, etudie, et adapté adapte aux ressources humaines hurnaines et financieres financières disponibles.. L L'objectif est d'obtenir d le Ie plus d'informa'tion d'information possible pour un coat cont donng, donne, ou inversement d'obtenir l'information désirge desiree au coût cont le Ie plus bas possible. Pour les essences qui ont une vaste aire ggographique geographique ou écologique ecologique naturelle, les essais de provenances sont indispensables. On peut gtre etre facilement induit en erreur, dans la comparaison d'essences de reboisement, si l'on ne connait connaft pas toute la gamme de variation intraspécifique. intraspecifique. TYPES, SEQUENCE ET DUREE DES ESSAIS La phase ultime est, gvidemment, evidemment, le Ie projet complet de reboisement où ou les populations d'origine se trouvent réduites reduites -dune a '.une ou deux provenances d'une espece espèce ou d'un petit nombre d'espaces, d'especes, et où ou les plantations annuelles se comptent par centaines ou milliers d'hec- d'hectares. On doit reconnaitre qu'il n'existe pas pour les diffgrents differents stades d'essais de mode opératoire oper,atoire ou de chronologie normalisgs; normalise.s; d'autre part, il n'est pas ngcessaire necessaire de passer toujours par chaque cheque etape gtape.. Toutefois, Toutefoís, on rencontre couramment les phases distinctes suivantes,, soit successivement (sgquence), (sequence), soit simultangment simultanement en combinaison ou en parallale. parallihe. La phase d'glimination d'elimination d'espaces d'especes consiste a essayer un grand nombre d'espêces d'especes pos- possibles en petites placettes pendant une courte pgriode periode (1/10 a 1/5 de rgvolution) revolution) afin d'apprgcier d'apprecier leur taux de survie et d'avoir une idée idee de leur croissance potentielle. La phase d'essai d'espaces d'especes a pour objet l'essai comparatif d'un nombre réduit reduit d'espaces d'especes paraissant intgressantes, interessantes, en plus grandes parcelles et pendant une pgriode periode plus longue (1/4 a 1/2 revolution) révolution).. La phase de confirmation d'espêces d'especes est destinge destinee a vgrifier, verifier, en conditions normales de reboisement, la supgrioritg superiorite d'un petit nombre d'espaces d'especes probables..

116 Trois phases similaires s'appliquent aux essais de provenances pour les especes espêces ayant une vaste aire naturelle: une phase d'gchantillonnage d'echantillonnage de provenances de toute l'aire, une phase d'échantillonnage d'echantillonnage restreint de provenances, et une phase de confirmation de provenances. Etant donne que ces essais s'appliquent en regle rêgle generale génerale a des espêces especes retenues pro- comme interessantes, intéressantes, la taille des parcelles parcel1es et la durge duree des phases peuvent être etre supg- superieures è a celles des phases comparables des essais d'espêces. d'especes. CONTROLE ET SUIVI DES ESSAIS La planification détaillge detaillee et la conduite des essais d'espêces d'especes et de provenances entrent dans les attributions du sylviculteur ou au du responsable de la recherche. Cependant, le Ie chef du service forestier fares dont il depend doit etre ~tre capable d'apprécier d'apprecier la 1a valeur des recherches menees menges et de decider d~cider si e11es elles rgpondront repondront efficacement aux questions en jeu, et dans la limite des ressources disponibles. Pour faciliter ce controle, controle, il peut être etre demande demandé au personnel de recherche de presenter un plan de contrale contr6le d'exécution d'execution pour cheque chaque essai d'especes d'espêces et de provenances, ce plan devant etre être verifie verifié et approuvé approuve avant le Ie demarrage du projet. Apres Aprês amendements êventuels, eventuels, Ie le chef du service forestier fares doit signifier son approbation par ecrit; écrit; cela lui confére confere l'obligation morale de faire de son mieux pour assurer la disponibilite disponibilitg continue de fonds et de personnel pour le Ie projet. S'il n'en était etait pas ainsi, cela ne vaudrait guere guêre la peine de commencer.. Une fois le Ie projet démarre, demarie, cependant, des rapports periodiques périodiques pre- devront être etre exigés exiges (en general rapports annuels).. Un projet pilote de reboisement peut souvent constituer une gtape etape intermgdiaire intermediaire essentielle entre les essais d'espêces d'especes et de provenances et les reboisements a grande echelle. échelle. II Il permettra au forestier fares de definir les techniques culturales et les methodes méthodes es- de gestion optima1es, optimales, et de prendre la decision capitale de poursuivre au ou non Ie le programme de reboisement en vraie grandeur. pro- II Il ne faut pas oub1ier oublier que dans certains cas les résultats resultats des essais d'especes d'espêces et de provenances s'appliqueront ala seconde revolution plutifit plut6t qu'a la la premiere. premiêre. C'est ainsi par exemple que de nombreux pays plantent dgja deja de grandes surfaces de Pinus Pirtus caribaea var. hondurensis Barr. et Golf.,, issu principalement de Mountain Pine Ridge au Belize, Baize, et certains, en fait, ont ant entrepris des programmes de selection bases sur ce materiel. Neanmoins il se peut que d'autres provenances soient meilleures, ou au renferment des gênes genes intéressants, interessants, et ces pays devraient proceder a des essais comparatifs en vue d'identifier de telles provenances pour les reboisements futurs. Il II y a un danger que les forestiers ayant une source.de semences facilement accessible d'une espêce espe.ce ou au provenance "satis- "satisfaisante" n'eprouvent nigprouvent pas la ngcessité necessite d'en essayer d'autres qui pourraient éventuellement eventuellement Ehre être meilleures. EVALUATION DES STATIONS Il II importe de bien voir qu'un essai ne mesure pas simplement le Ie comportement d'une espêce espece au ou provenance donnge, donnee, mais son comportement sur une certaine station avec un traite- traitement cultural determine, chacun de ces facteurs rgagissant reagissant sur les deux autres. C'est pourquoi la reconnaissance et la cartographie des principaux types de stations d'une zone de reboisemnet presumee presumge constituent un prgliminaire preliminaire indispensable a un programme rationnel d'essais d'especes d'espêces et de provenances, permettant d'extrapoler les résultats resultats d'essais dtessais a des stations a reboiser de même meme type. Il II n'est pas satisfaisant d'implanter les essais. en les répartissant repartissant au hasard dans les zones que l'on envisage de reboiser. Il II est en effet peu probable que celles-ci pre- presentent des caractéristiques caracteristiques gcologiques ecologiques uniformes, et une implantation aléatoire aleatoire des es- essais risque de laisser de caté cote dans l'échantillonnage l'echantilionnage un type important de stations. L'evaluation L'évaluation des stations doit par consequent procéder proceder par division et subdivision successives pour arriver a des unites écologiques ecologiques permettant de planitier et interpreter utilement les essais.. Chaque unite doit être etre une "station", "stationll, telle que definie par Coile (1952): : "une por- portion de terrain presentant présentant une combinaison caractgristique caracteristique de facteurs édaphiques, edaphiques, topo- topographiques, climatiques et biotiques".

117 La dgfinition definition ultime de ces stations dgpendra depenrlra du degra degre de variabilita variabilite rencontrg. rencontre. On peut toutefoís toutefois indiquer une marche a suivre géngrale. generale. Chaque Cbaque zone de reboisement proposée proposee sera classée classee en fonction de: i) sa latitude - arrondie au degrg degre le plus proche (la latitude est en relation avec la longueur du jour); ii) la répartition repartition de la 1a pluviomgtrie pluviometrie au cours de l'annge, l'annee, par exemple pluviomgtrie pluviometrie uniforme, une saison sache, seehe, deux saisons saches. seches. Si la pluviomgtrie pluviornetrie annuelle prgsente presente une variation importante a l'intgrieur l'interieur dlune d'une catggorie, categorie, il 11 faudra faire une division secondaire en fonction de la pluviomgtrie pluviometrie annuelle moyenne. On tracera les limites des pgrimatres perimetres proposas proposes sur des cartes au ou mosarques mosayques de photographies aériennes, aeriennes, de préfarence preference à a l'échelle l'echelle de 1: Sur ces cartes, ou sur une sgrie serie de calques superposgs, superposes, on marquera les indications suivantes, dans l'ordre: i) limites d'unitgs d'unites géologiques, geologiques, ou au de grands groupes de sols; ii) limites d'unites d'unitgs geomorphologiques géomorphologiques marquantes, telles que plaines d'inondation, bassins hydrologiques, reliefs ondules, ondulgs, plateaux morcelés; morceles; iii) limites de grandes unitgs unites topographqiues, telles que fond de vallée, vallee, versant, crate, crete, plateau. Les unitgs unites ultimes de la classification seront par consgquent consequent des unités unites topo- topographiques. COMPARAISON DES HOMOCLIMES ROMOCLIMES ET CHOIX CROIX DES ESPECES A ESSAYER Une analogie gtroite etroite entre l'habitat naturel d'une espace espece et la station sur laquelle on veut l'introduire n'glimine n'elimine pas la nacessité necessite d'essais, gtant etant donng donne que, aussi precises prgcises que soient les formules utilisges, utilisees, l'adaptation et la plasticitg plasticite d'une espèce espece ne peuvent atre etre gvaluges evaluees sans essais. En outre, la rgpartition repartition naturelle d'une espèce espece peut etre être due autant à a l'incidence des feux, à a la concurrence écologique ecologique ou au à a l'action de l'homme l'homrne qu'! qu'a des caractéristiques caracteristiques mesurables du climat et du sol. De nombreuses espaces especes donnent des rgsultats resultats remarquablement meilleurs dans un nouveau milieu que dans leur habitat naturel - Pinus radiata et Eucalyptus saligna en sont d'excellents exemples. Par ailleurs les informations fournies par les résultats resultats d'une essence introduite dans un climat homologue peuvent Etre etre d'une bien plus grande valeur, et la consultation d'information provenant d'autres pays permet souvent de rgduire reduire considgrablement considerablement le Ie nombre d'espêces d'especes possibles, et peut amener à a inclure inciure dans les essais de provenance des races locales intgressantes. interessantes. Des essences manifestement inadaptges inadaptees - par exemple le Ie douglas à a basse altitude en zone equatoriale gquatoriale - peuvent atre etre gliminges eliminees dès des le Ie dgpart, depart, mais dans des cas plus incer- incertains il vaut sans doute mieux laisser une essence s'éliminer s'eliminer d'elle-mame d'elle-meme dans un essai, au lieu de l'écarter l'ecarter pour des motifs thgoriques theoriques pour ensuite avoir a la reconsidgrer reconsiderer lorsque ces motifs auront gté ete oubligs. oublies. D'autre part il vaut souvent la peine d'essayer a nouveau une essence qui aurait da théoriquement theoriquement rgussir, reussir, mais a achoug, echoue, parce que l'em- l'emploi de meilleures meil1eures techniques, ou la 1a constitution de populations mycorhizales, peuvent renverser des gchecs echecs antgrieurs. anterieurs. II Il est generalement généralement desirable désirable d'inclure dans les essais une espace espece ou provenance bien connue, qui servíra servira d'êtalon d'etalon de référence reference pour juger les performances des popula- populations non connues..

118 LIMITATIONS PRATIQUES Les dimensions d'un programme d'essais d'espèces d'especes et de provenances dépendent dependent de nombreux facteurs, parmí parmi lesquels les disponiblités disponiblites en personnel, en fonds et et en en terres,, non seulement pour les essaís, essais, mais aussi pour les reboisements qui y feront suite. La sgcurité securite de jouíssance jouissance des terrains d'essai, et l'appui des autorites autoritgs publiques pour la protection des essais eux-mêmes, eux-m~mes, sont indispensables.. La disponibilite disponíbilité de personnel qualifie conditionnera le Ie genre de travaux qui pourront être etre entrepris, et des programmes de formation pourront "être etre un ~lement élément necessaire nécessaire du projet. La disponibilité disponibilite de moyens de transport peut être etre décisive decisive dans certains pays. pays, Le programme d'opérations d'operations doit être tre soigneusement etudie étudié a l'avance, et les coûts couts quailfié évalués evalues aussi exactement que possible. Les coûts couts totaux doivent inclure non seulement les dêpenses d~penses initiales, mais également egalement l'entretien indispensable des parcelles pendant toute la duree durée de l'expérimentation. l'experimentation. Lorsque le Ie personnel ou les finances sont un facteur limitant - ce qui est le Ie cas Ie le plus général general -, le Ie travail a faire doit doit être limité tre par limite avance, et par dans certains avance, cas une et dans certains cas une serie série d'essais avec des repetitions répétitions insuffisantes peut etre être mieux que rien. Une estimation precise précise de l'interaction essence/station, en revanche, conte coûte cher, et il faut prevoir prévoir estima- les fonds nécessaires. necessaires. La nécessité necessite de limiter le Ie programme de recherche a une taille pratique rend essen- essentielle une localisation des parcelles d'essai qui assure: : a) une couverture représentative representative des principaux types de stations; ; b) un accès acces ais& aise pour l'entretien et les mensurations.. Des parcelles plus nombreuses exigent un périmètre perimetre plus long, et par suite une pro- protection plus coûteuse. cooteuse. De nombreuses répétitions repetitions et un grand nombre d'espèces d'especes necessitent nécessitent un marquage et une supervision meticuleux, méticuleux, qui peuvent être etre difficiles avec un personnel de terrain relativement peu formé. forme. La valeur de propagande d'un ensemble de parcelles vigoureuses visibles d'une route peut être ~tre considérable considerable et, d'un point de vue pratique, plus le Ie dispositif statistique et expérimental experimental est simple, mieux cela vaut.. LES DIFFERENTES PHASES DES ESSAIS D'ESPECES ET LEUR DUREE Phase d'elimination d'élimination d'espèces d'especes Object: : Caracteristiques: Caractéristiques: Comparer les performances d'un grand nomhre nombre d'espèces d'especes différentes differentes sur une au ou plusieurs stations, et en sélectionner s~lectionner un plus petit nombre pour des essais plus intensifs. L'unite L'unité ou parcelle pour chaque espèce espece est maintenue aussi petite que possible. La duree de ces essais est normalement de 0,1 a 0,2 revolution, et il peut y avoir de La durée de ces essais est normalement de 0,1 a 0,2 révolution, et il peut y avoir de 20 a 40 esp~ces espèces essayees essayées au stade initial, mais souvent on continue a introduire d'année d'annee en annee année un petit nombre de nouvelles espèces. especes. Phase d'essai d'espaces d'especes Objet: Caracteristiques: Caractéristiques: Comparaison d'un nombre restreint d'especes, d'espèces, en fonction de l'experiencpérience precedente, précédente, sur des stations comprises dans une large region région climatique. l'ex- II Il est particulierement particulièrement important d'avoir un díspositif dispositif statistique bien étudié, etudie, et les parcelles doivent être etre d'une taille qui per- permette de faire des &valuations evaluations sfires sores au moins jusqu'a la premiere première eclaircie. éclaircie. La duree durée de ces essais pourra être etre d'environ 0,5 révolution, revolution, et ils pourront a ce stade porter sur 5 a 10 especes espèces..

119 Phase de confirmation d'espaces d'especes Objet: Confirmer, dans des conditions normales de reboisement, les rgsultats resultats donnés donnes par un petit nombre d'espêces d'especes qui se sont montrees montrées supérieures superieures dans les phases précédentes. precedentes. Caractgristiques: Caracteristiques: Les parcelles doivent être ~tre suffisamment grandes pour fournir des donnêes donnees sur la croissance et le Ie rendement pour la révo- revolution entière. entiere. Les bandes périmêtrales perimetrales doivent être etre suffisam- suffisamment larges pour éliminer liminer ou au réduire reduire au minimum l'effet de bordure. Outre les methodes méthodes de plantation "normales", i1 il peut y avoir lieu d'essayer d'autres techniques sylvicoles, toujours selon un dispositif statistiquement valable. Il II peut être etre approprie approprié d'étudier d'etudier également egalement a ce stade la qualité qualit~ du bois. LES DIFFERENTES PHASES DES ESSAIS DE PROVENANCES ET LEUR DUREE La succession "idéale" "ideale" des essais de provenances suit de três tre.s prês pres celle celie qui a ete été indiquée indiquee ci-dessus pour les 1es essais d'espe.ces. d'espêces. On peut en designer désigner ainsi les differentes différentes phases:essai de provenances de toute l'aire de l'espêce, l'espece, essai de provenances restreintes, confirmation de provenances.. Phase d'essai de provenances de toute l'aire de l'espêce l'espece Objet: Déterminer Determiner l'amplitude et le Ie mode de variation entre provenances (populations) d'une espe.ce espêce prometteuse présentant presentant une large variation naturelle. nature11e. Caracteristiques: Caractéristiques: Selon la distribution géographique geographique et la 1a variation de l'espêce, l'espece, ce stade pourra comporter de 10 a 30 provenances.. Il II indiquera souvent des groupes de provenances intéressantes, interessantes, et également egalement des zones d'où d'oo il i1 convient d'éviter d'eviter des importations de semences a grande échelle. ~chelle. Cette phase est souvent menee menée concurremment avec celle celie d'élimination d'elimination au ou d'essai d'especespêces. La taille tai1le des parcelles parcel1es ddit doit être tre petite, mais suffisante pour une duree durée de 0,25 a 0,5 révolution. revolution. Essai de provenances dies- restreintes Objet: Determiner Déterminer les sous-régions sous-regions et finalement les provenances les plus appropriees appropriées pour les stations considgrées. considerees. Caractéristiques: Caracteristiques: Les differences différences à a deceler déceler entre provenances peuvent etre être relativement faibles, et le Ie dispositif expérimental experimental doit en tenir compte. relati- On peut en ragle regie générale genera Ie escompter de 3 a 5 provenances, avec une duree durée excédant excedant 0,5 révolution, revolution, sur des parcelles de taille approprieepriée. Cette phase est souvent menee menée concurremment avec celles appro- d'essai et de confirmation d'espèces. d'especes. On doit inclure des races locales et autres provenances dérivées derivees lorsque c'est possible. Phase de confirmation de provenances A ce stade une ou deux provenances seulement auront êté ete sélectionnées selectionnees pour chaque espêces, especes, station et utilisation finale. La marche a suivre est la meme même que celle celie d crite décrite pour les essais de confirmation d'espêces. d'especes. TAILLE ET FORME DES PARCELLES, CONCURRENCE La taille des parcelles, comme on l'a indiqué indique plus haut, dépend depend de la durée duree de l'es- l'essai et de la rapidite rapidité de croissance attendue des arbres.

120 La dépense depense étant etant aussi un facteur important, il 11 ne faut pas oublier oubi~er que les essais sont faits pour fournir des informations, et que celles-ci peuvent étre etre obtenues de petites parcelles aussi bien que de grandes. La parcelle monoarbre est d'usage limité, limite, sauf lorsqu'on procade procede a" un essai de survie précoce precoce d'un grand nombre d'espaces d'especes ou au de provenances, mais c'est une méthode methode économe econome en espace et en argent, et qui se prete préte a un degré degre élevé leve de répétition. repetition. En admettant un espacement initial de 2 a 3 metres, mètres, on peut reconmonder recommander les nombres d'arbres suivants par parcelle. Phase d'élimination d'elimination d'espaces d'especes Taille de parcelle minima: rangée rangee de 5 arbres; maxima: : 25 arbres (5 x 5). Pas de bordures d'isolement.. Phase d'essai d'especes d'esoces Taille de parcelle: parcel1e : arbres (4 x 4 ou 5 x 5), plus 1 ou 2 rangs de bordure. Phase de. confirmation confirma.tion d'espaces d'especes Les estimations de rendement etant étant importantes, une parcelle centrale de 100 arbres (10 x 10), plus 2 rangs de bordure, peut étre etre considérée consideree comme un minimum. Phase d'essai de provenances de toute l'aire de l'espace l'espece Parcelles de 25 arbres, sans bordures. Phase d'essai de provenances restreintes Parcelles de arbres, o 0 ou 2 rangs de bordure. Phase de confirmation de provenances Parcelles de 100 arbres (ou plus), 1 ou 2 rangs de bordure. Les parcelles sont habituellement carrées carrees ou rectangulaires, mais peuvent au besoin etre être allongees allongées pour s'adapter a la configuration du terrain. DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX Ce sujet est traité traite dans un autre exposé. expose. Le dispositif le Ie plus couramment utilisé utilise est celui en blocs aléatoires aleatoires complets. Il II est simple, souple Ie et solide, mais il est mains moins approprié approprie s'il y a de nombreuses espaces especes ou provenances a comparer. TRAITEMENT SYLVICOLE ET PROTECTION Il II faut appliquer un traitement "de luxe", ll, c'est-a-dire prendre les mesures voulues pour éliminer eliminer les risques locaux, par exemple en pratiquant un dgsberbage desherbage intensif ou en employant des insecticides contre les fourmis coupe-feuilles ou les termites,, afin de réduire reduire au minimum la possibilité possibilite que les méthodes methodes culturales masquent les effets des autres caractéristiques caracteristiques de la 14 station. En ragle regie générale, generale, par conséquent, consequent, la végétation vegetation concurrente dolt doitêtre etre réduite reduite au minimum, et le Ie type de plants et les méthodes methodes de planta- plantation doivent are etre optimaux pour la la zone considérée. consideree. Le plan d'expérimentation d'experimentation doit comporter des prescriptions explicites sur des points tels que la necessite nécessité de clétures clotures ou de fertilisation, le Ie remplacement des manquants, le Ie désherbage, desherbage, la protection contre le Ie feu et les parasites, l'élagage, l'elagage, les éclaircies. eclaircies. A la plantation il est essentiel de s'assurer que les plants sont toujours clairement étiquetés, et que leur mise en place est organisée organisee de maniere maniare à a éviter eviter dans les parcelles etiquetes, d'espaces d'especes et de provenances une confusion due a une variation dans le Ie savoir-faire des ouvriers planteurs.

121 PRIORITES DANS LES EVALUATIONS DE TERRAIN L'êvaluation L'evaluation est coateuse cofiteuse en temps et en argent, c'est pourquoi le Ie plan de contrede contrale doit spétcifier specifier quels sont les caracteres caractères a à evaluer, 6valuer, et Ie le calendrier des gvaluations. evaluations. Les premiares premieres observations a faire au stade de terrain sont l'êvaluation l'evaluation de la 1a hauteur quelques semaines apras apres la 1a plantation (pour permettre au sol de se rasseoir), et un comptage de reprise. Le tableau ci-dessous prgsente presente des notes sur les principales gvaluations. evaluations. Caractere Caractare Fr6quence/stade Frequence/stade Méthode Methode Etat sanitaire Continu Noter l'incidence des para- parasites et maladies. Identi- Identifier les parasites et agents pathoganes. pathogenes. Survie A 1 an. Par la 1a suite apras apres des extremes extrêmes climatiques, etc.... Comptage a 100%. Comptage sur gchantillons. echantillons. Hauteur moyenne (h) ~ Tous les ans jusqu'a environ 7 m de hauteur, ensuite tous les 2-5 ans. Utiliser une perche gradu6e graduee jusqu'a 7 m, ensuite un instrument optique. Pra-cision Precision souhaitable: 5%. Mesure A a 100% aux stades initiaux, ou par gchantil- echantillonnage. Hauteur dominante (hdom)) = hauteur moyenne d om des 100 arbres de plus gros diametre diamatre a l'ha. Tous les ans jusqu'a 7 m de hauteur, ensuite tous les 3-5 ans. Comme ci-dessus, mais demande moins de temps. Précision: Precision: comme ci-dessus. Diametre Diamètre moyen (J) (d) a hauteur d'homme (1,30 m du sol). Tous les ans a partir du moment ou a les arbres res ont 2-3 m de hauteur. Ruban gradué gradue en diamatres diametres (Ie (le plus pratique), ou compas forestier. Mesure a 100% indispensable. Précision Precision in- souhaitable: 1-2 mm. Surface terrière terriere Obtenue a partir des mesures de d. Forme et fat. fgt. Taille et angle des branches. A partir du moment où ou les arbres ont 7 m de hauteur, ensuite tous 1es les 3-5 ans. Systames Systemes simples et réalistes realistes les meilleurs, utilisant une notation de 1 a 7. Epaisseur de l'é-corce l'ecorce A chaque mesure de d, et lors des 6claircies. eclaircies. Jauge d'é'corce, d'ecorce, ou ecor~age gcorgage lors de l'gclaircie; l'eclaircie; 6chantillon echanti110n 5-10% des arbres.

122 ENREGISTREMENT DES RESULTATS Un systême systeme clair et précis precis d'enregistrement des données donnees est essentiel pour tout le Ie travail d'experimentation. d'expérimentation. Chaque donnée donnee individuelle doit être etre clairement identifiée; identifiee; les erreurs de notation et de transcription n'ont que trop trap tendance à a se produire. Le plus souvent les donnees données sont enregistrées enregistrees à a la main sur des formulaires spéciaux, speciaux, lesquels doivent être etre d'un emploi simple, et permettre un un enregistrement permanent. Les Les donne-es donnees doivent être etre analysées analysees le Ie plus rapidement possible, étant etant donne- que les résultats resultats peuvent influencer la conduite future de l'essai. COOPERATION INTERNATIONALE Au cours des derniêres dernieres décennies decennies le Ie transfert de matériel materiel forestier de reproduction a atteint dans le Ie monde mande entier un volume sans précédent. precedent. De nombreux pays ont cherchg cherche a intensifier leur production forestiêre forestiere en introduisant de nouvelles espêces especes ou provenances (Lacaze, 1978). Parallelement Parallêlement on a observé observe un développement developpement de la recherche visant a fournir aux sylviculteurs une information objective sur le Ie choix du matériel materiel végétal vegetal a employer. Un effort de cette ampleur ne saurait se concevoir sans une active cooperation coopgration internationale. Des progrês progres ont été ete accomplis, mais beaucoup reste à a faire dans ce domaine. De nombreux projets ont été ete mis en oeuvre depuis une dizaine d'années, d'annees, três tres souvent sur la base d'une collaboration internationale. A ce titre il convient de souligner specialement Ie le travail d'organismes divers tels que Ie le Groupe de de travail IUFRO HERO Obtention des semences pour les espêces especes nord-américaines, nord-americaines, la FAD, FAO, le Ie Commonwealth Forestry Insti Insti- spétute, Ie le Centre de graines forestiêres forestieres FAO/Danois, le Ie Centre technique forestier tropical (France). Le nombre d'especes d'espêces qui ont fait l'objet d'essais de provenances est três tres élevé; eleve; a titre d'exemple, nous citerons: - Especes Espêces concernant les zones tempérées: temperees: Abies grandis, Picea abies, ~. P. sitchensis, Pinus contorta, Pseudotsuga menziesii, Larix europaea, Populus trichocarpa. - EsOces Especes concernant les zones méditerranéennes: mediterraneennes: Pinus halepensis, P. brutia, Eucalyptus camaldulensis, E. ~. dalrympleana. - Espèces Especes concernant les zones subtropicales et tropicales: Cedrela odorata, E. camaldulensis, E. deglupta, E. microtheca, E. tereticornis, E. urophylla, Pinus caribae,! P.. kesiya,!. P. oocarpa, P. pseudostrobus, Tectona grandis, Terrninalia Terminalia ivorensis, T.!. superba.!. camaldulensis, ~. deglupta, ~. microtheca,!. tereticornis, ~. urophylla, Dans la plupart des cas, les especes espèces etudiees étudiées sont exotiques pour Ie le pays d'acceuil des expérimentations. experimentations. Les nombreux dispositifs - anciens et futurs - installes installés à a partir de materiels matériels recoltes récoltés dans Ie le cadre de cet effort international sont ou devront etre are analysés analyses en cooperation. Oration. Cela suppose un un effort de de coordination A a tous les niveaux de de l'expérimentation: l'experimentation: co- - Elaboration de dispositifs expérimentaux, experimentaux, sinon identiques du moins comparables entre eux, dans les différents differents pays ou zones. comparabies - Mise au point et utilisation de procédures procedures de mesures et d'observations identiques. Un effort particulier doit concerner la 1a méthodologie methodologie des observations des stades phénologiques, phenologiques, de dégâts degats d'insectes ou de maladies, ainsi que les mesures et la qualité qualite du bois. obser- - Etablissement de calendriers de mesures et observations coordonnées. coordonnees. - Utilisation des moyens modernes de traitement des données, donnees, au moins au niveau régional. regional. Outre la possibilité possibilite de contraler contr6ler les résutlats resutlats de chaque dispositif à a partir de ceux obtenus sur l'ensemble des autres, cette méthode methode présente presente également egalement l'avantage d'estimer les effets de l'interaction génotype-milieu genotype-milieu et de déceler deceler les populations "plastiques", c'est-a-dire performantes dans une grande diversite diversité de situations écologiques. ecologiques. Par ailleurs, une telle action de coordination a aussi le Ie grand merite mérite de faire beneficier bénéficier les ail-

123 pays ou au régions regions disposant d'une infrastructure ou au d'équipes d'equipes de recherche réduites reduites des moyens disponibles et de l'expérience I'experience acquise dans d'autres pays (Lacaze, 1978). Des exemples récents recents ont mis en évidence evidence l'efficacité l'efficacite de l'aide I'aide qui peut être etre apportée apportee par la 1a mise en oeuvre de programmes de ce genre. Dans les pays où au les programmes expérimentaux experimentaux d'essais d'espaces d'especes et de provenances et de plantations conservatoires atteignent un cer- certain développement, developpement, il 11 est suggéré suggere d'établir d'etablir des catalogues simples des réalisations realisations et des résultats resultats qui seraient échangés ecbanges entre spécialistes. specialistes. Enfin, au niveau mondial, une publication telle que "Informations sur les ressources genetiques génétiques forestiares", forestieres", ditee éditée par la FAO, constitue une initiative interessante intéressante pour diffuser les résultats resultats les plus marquants des principaux programmes. RESUME dif- Eldridge (1977) a tras tres bien résumé resume les objectifs et la méthodologie methodologie des essais. Les conditions suivantes doivent étre ~tre remplies: 1) Des objectifs clairement définis; definis; 2) des semences recoltees récoltges par une personne sure, sûre, de preference préférence Ie le chercheur lui-même, lui-meme, et accompagnées accompagnees de toutes les informations utiles; 3) des plants eleves élevés en pepiniere pgpiniare en conditions uniformes, et avec des répétitions repetitions adéquates; adequates; 4) un bon dispositif statistique; 5) une taille de parcelles determinee dfterminée par la variation presumee prgsumée du materiel matériel et par l'age prévu prevu de l'gvaluation l'evaluation finale; 6) des stations representatives représentatives des futures zones de reboisement, et aussi uniformes que possible; 7) un soin meticuleux méticuleux dans l'etiquetage l'étiquetage et dans l'enregistrement a toutes les étapes etapes des essais. En outre, la cooperation a des essais internationaux permettra a chaque pays de En outre, la coopération A des essais internationaux permettra à chaque pays de bénéficier beneficier à a coût cofit réduit reduit d'une accumulation plus rapide et plus efficace de connaissances. s.

124 BIBLIOGRAPHIE Burley, J. J. and Wood P.J. (compiled by). A manual on species and provenance research (1976) with particular reference to the tropics.. Commonwealth Forestry Institute, University of Oxford. Eldridge, K. G. Eldridge, K.G. (1977) Lacaze, J.F. (1978) (1978) Coile, T.S. (1952) Provenances and provenance trials. In: Selected reference papers: International Tranining Course in Forest Tree Breeding. Australian Development Assistance Agency, Canberra.. Progrès Progres dans le domaine de la 1a sêlection selection d'espèces d l especes et de provenances. Unasylva, Unasy1va, Vol. 30, No 119/120. FAO, Rome. Soil and the growth of forests.. Advances in Agronomy Vol. 4:

125 PEUPLEMENTS SEMENCIERS Harcelino Marcelino Quijada R. Institut de sylviculture Universitê Untversite des Andes Merida, Mérida, Venezuela TABLE DES MATIERES HATIERES Generalites Généralités Choix de l'emplacement Caractérisation Caracterisation de la Ia zone Taille et densité densit~ du peuplement semencier Gain génétique genetique Agencement du peuplement semencier Formation du peuplement Gestion et entretien GENERALITES Les Leg peuplements semenciers sont des zones sélectionnées selectionnees dans d"ans des boisements naturels au ou artificiels dans le but d'assurer un approvisionnement en semences d'origine geogra géographique et de parenté parente connues. Les peuplements semenciers jouent le róle rale de source sure sere de semences d'une certaine qualité lite génétique, genetique, variable selon la qualitê qualite du boisement, boisement, jusqu'au jusqutau moment oil au se justifieront Ia la creationetl'exploitation créationetl'exploitation de vergers a graines. Etant donné donne que c'est une source locale, generalement généralement située situee a à proximité proximit~ ou a à l'intérieur l'interieur des zones de plantation ou où il y a deja déja eu une certaine sêlection selection naturelle, ils présentent presentent l'avantage de fournir des semences genetiquement génétiquement plus fiables pour les stations en cause que des semences pro provenant de l'extérieur l'exterieur ou de conditions écologiques ecologiques différentes. justi- differentes. Les peuplements.semenciers sont une étape ~tape prgalable a la création de vergers a graines. A la difference différence de ces derniers, les zones choisies pour les peup1ements peuplements semenciers n'avaient pas initialement cette destination, qui lour leur a ete êté conférée conferee en raison de certaines caractéristiques caracteristiques des peuplements et des exigences des programmes de plantation. semen- L'intensite L'intensité de sélection selection est généralement generalement moindre que dans les 1es vergers a graines, et les règles regles concernant l'arrangement des arbres sont moins strictes. prealable a 1a creation de vergers a Le progrês progres gênérique genetique obtenu grâce grace aux peuplements semenciers est fonction de la Is qualite qualité du boisement et des caractéristiques caracteristiques considgrées. considerees. Les arbres res n'y sont normalement pas soumis a à des tests de descendance, ce qui fait que leur véritable veritable valeur genetique génétique n'est pas connue. CHOIX CROIX DE L'EMPLACEMENT L'EHPLACEHENT On localise les meilleurs peuplements naturels ou artificiels de l'essence considéréederee, dans des conditions analogues a celles cel1es de la zone où ou seront utilisées utilisees les 1es semences. consi Cette selection sélection se fait en tenant compte du développement developpement des peuplements (qualité (qualite des individus) et de la superficie boisee boisée disponible qui doit garantir une surface minima, en fonction des besoins en semences du ou des programmes de plantation a servir. Dans le Ie cas des peuplements artificiels, notamment d'essences exotiques, le Ie facteur age Sge joue un rdle r6le important dans le Ie choix ehoi~ de l'emplacement, 1 'emplaeement, étant etant donne" que lion l'on doit reehereher un etat &tat physiologique qui garantisse la production de semences viables en rechercher quantites quantités suffisantes et dans un délais d lais acceptable tout en maintenant des cimes eimes vertes et

126 bien développées developpees en hauteur et en largeur pour une production future maxima de graines. Salivent Souvent les surfaces disponibles d'arbres ayant atteint leur maturite maturité physiologique au ou s'en approchantsonttrés tres réduites, reduites, et la au où l'on trouve des surfaces plantées plantees suffisantes les arbres sont sant trop trap jeunes. Les zones de forte mortalité mortalite sont généralement generalement rejetée rejetee dans Ie le choix des peuplements semenciers. Pour certaines essences exotiques, dans des conditions de milieu difficiles - telles que températures temperatures tres trés hautes all ou tres trés basses, sols pauvres ou au faibles précipitations precipitations -, 11 il se presente présente un probléme probleme dû da au fait que, même merne si condi- l'essence pousse, sa reproduction est serieusement sgrieusement diminuee, diminuée, ce qui limite les perspectives d'implantation de peuplements perspec- semenciers. CARACTERISATION DE LA ZONE Une fois sélectionnée s~lectionnee la zone, on la caractérisera caracterisera morphologiquement et quantitativement afin de connaitre la qualíté qualite phénotypique phenotypique des individus et la production moyenne quantitati- initiale, inítiale, ce qui permettra d'établír d'etablir des critères criteres pour l'implantation du peuplement semencier, et en outre fournira une base pour calculer euler le Ie progrés progres genetique génétique a à attendre de plantations faites avec les semences qui y seront produites.. La caractérisation caracterisation morphologique se fait en prenant un petit nombre de caractéris- caracteristiques, de 3 à a 5, considgrées considerees comme importantes pour l'utilisation des produits. Pour Ie le bois et produits dérivés, derives, on utilise fréquemment frequemment la rectitude du fat, fgt, la présence presence de fourches et les anomalies (en particulier pour les coniféres), coniferes), avec differents diffgrents degres degrés ou catégories. categories. Certains facteurs peuvent être etre déterminants, determinants, avec seulement deux critéres: criteres: refus ou acceptation. Par exemple, des arbres présentant presentant des attaques visibles de certains parasites ou maladies sont rejetés rejetes totalement, étant etant donné donne la facilité facilite de transmission hereditaire hgrgditaire de la sensibilité sensibilite et son importance décisive decisive pour la réussite reussite des reboise- reboisements futurs. Pour les autres caractéres, caracteres, la rigueur de la sélection selection dépendra dependra de la qualite qualité des peuplements. La caractérisation caracterisation quantitative se fait par des mensurations de hauteur et de diamietre, diamiêtre, et par l'évaluation l'evaluation chiffrée chiffree des facteurs de forme et de qualité qualite du fqt. fot. TAILLE ET DENSITE DU PEUPLEMENT SEMENCIER Pour des besoins en semences donnés donnes dans un programme de reboísement reboisement donne, donné, la surface du peuplement semencier dépendra dependra de la production en graines de l'essence et de la densite densité du boisement. Le rendement en graines de l'essence est donné donne par le Ie nombre de semences viables par arbre, lui-méme lui-meme fonction du nombre de fruits par arbre, du nombre de graines par fruit et de la viabilite viabilitg des graines. Un échantillonnage echantillonnage préalable prealable dans ce sens est indispensable sur- pour pouvoir gvaluer evaluer ce rendement. La densité densite du boisement est fonction de l'âge l' ge et du dgveloppement developpement des arbres. Dans les p~antations plantations aitificielles artificielles on utilise generalement Onéralement de ae 100 à a 300 arbres à a l'hectare, selon l'essence et les conditions de milieu, en évitant evitant toujours une concurrence entre les cimes afin d'avoir une production maxima de bourgeons reproducteurs.. Dans les foréts forets tropicales naturelles les possibilités possibilites d'implantation de peuplements semenciers sont limitées, limitees, en raison de l'hétérogénéité l'heterogeneite des boisements et de la faible fsible abondance de chaque essence par unité unite de surface, é a l'exception de certains types parti- particuliers de foréts. forets. En règle regie générale, generale, les peuplements semenciers sont monospécifiques, monospecifiques, ce qui par l'éli- l'elimination des autres essences facilitera le Ie mouvement de pollen entre les arbres de l'es- l'essence choisie. Cependant, dans les peuplements naturels on peut envisager d'associer 2 ou 3 essences taxinomiquement tres trés differentes, différentes, afin d'éviter d' viter les problemes problémes dus a l'hybri- l'hybridation. De cette fagon fa~on on peut utiliser plus intensivement une zone affectge affectee A a la pro- production de semences. Pour des raisons de coat et de rendement on considére considere qu'une surface inférieure inf rieure a 5 hectares ne convient pas pour la production commerciale des semences. La taille maxima sera conditionnée conditionnee par les besoins du programme de reboisement, la superficie originelle couverte par l'essence, et les ressources disponibles pour une gestion efficace du peuplement semencier.

127 GAIN GENETIQUE Le principal intgrat interet du peuplement semencier est de fournir un approvislonnement approvisionnement local de semences garantissant une qualitg qualite et une quantitg quantite propres a à reduire rgduire au minimum ou a supprimer la 1a dépendance dependance vis-a-vis de sources extgrieures exterieures plus incertaines sous ces aspects. Le gain que l'on pourra obtenir dans ce sens dependra dgpendra de 1a la qualite qualitg et de 1a la structure initiales du boisement,, qui pourront permettre ou restreindre la 1a sgvérité severite de la 1a sélection. selection. Plus la 1a distribution des quanta's qualites des individus du peuplement sera reguliere, rgguliare, s'approchant idgalement idealement d'une distribution normale, et plus on aura de possibilites possibilitgs de selection sglection assu assurant un progres progras géngtique genetique important, gtant etant donng donne qu'il y aura davantage age de possibilites possibilitgs que se realisent rgalisent toutes les combinaisons dgsirables desirables dans un ou au quelques individus.. Plus le Ie peuplement est homogane homogene pour un caractare caractere ou au un autre, moins mains le Ie gain a attendre sera important. sup- Souvent,, dans les peuplements artificiels de premiare premiere géngration, generation, notamment d'exotiques et dans des conditions de milieu plus ou mains moins limitantes, on observe une distri distri- d'exobution disymgtrique, disymetrique, déjetée dejetee vers la mauvaise qualitg qualite avec peu d'individus de bonne qualitg. qualite. "Dans ce cas, le Ie gain le Ie plus important que l'on puisse espgrer esperer se situe dans Ie le taux de survie, avec un progras progres lgger 1eger ou au moyen dans la croissance. L'amelioration L'amglioration du taux de survie s'explique s'exp1ique par le Ie fait que les semences proviennent d'individus qui ont bien survécu survecu a la premiare premiere One-ration, generation, montrant un certain degrg degre d'adaptation culturale a la 1a station qui se manifeste par un développement developpement acceptable au regard d'un certain niveau d'exigence. L L'amélioration 'ameliora.tion de la croissance peut atre etre espgrée esperee parce que, bien que la structure du peuplement et les exigences minima de de nombrede pieds à a l'hectare amanent amenent a sglectionner selectionner des arbres en dehors de la 1a catggorie categorie des "bons", "bans", l'apport géngtique genetique de ces derniers augmentera augrnentera du fait que leur frgquence frequence relative sera plus grande dans la nouvelle population apres apras sglection. selection. popula- AGENCEMENT DU PEUPLEMENT SEMENCIER Le peuplement semencier se compose d'une zone de production ou surface effective et d'une zone de protection. La zone de production est celle celie ou oa l'on recoltera récoltera les semences et qui recevra les traitements culturaux voulus pour stimuler la production. La zone de protection sert de barriere barriare pour freiner la contamination par du pollen de sources exterieures extgrieures non contrellges, contr51ees, etant gtant donne donng que les peuplements semenciers sont implantes implantés de preference prgfgrence dans des zones de reboisement. Elle est constituee constituge par la meme mgme essence que la zone de production, et par consequent consgquent y apporte du pollen. G'est C'est pourquoi on intervient dans 1a la zone de protection selon les memes mgmes critares criteres que dans la zone de pro pro- esduction en ce qui concerne la sglection selection individuel1e, individuelle, mais on n'y applique pas de traitement culturaux. traite- La largeur de la zone de protection est de 100 a 500 metres, matres, en fonction principale- principalement des facteurs de milieu favorisant la dispersion du pollen. FORMATION DU PEUPLEMENT Une fois choisie et caractgrisge caracterisee la zone, on fixe les ragles regles d'intervention et de formation du peuplement. On cherche autant que possible a avoir une distribution rgguliare des individus sur toute la surface, avec un espacement minimum entre eux qui favo favo- regulierrise 1a la floraison et Ie le mouvement de pollen. Cet espacement vise a eviter gviter une une concurrence concurrence precoce; prgcoce; il peut atteindre 1,5 fois l'écartement l'ecartement initial de plantation, dans des peuplements jeunes. Dans tous taus les cas, cela dépendra dependra de la configuration des arbres voisins et peuple- de la densitg densite adoptge. adoptee. Dans les peuplements artificiels, les interventions peuvent se faire systgmatiquement systematiquement par rangees, rangges, ce qui favorise la rggularité regularite du peuplement peup1ement rgsultant. resultant. Etant donng donne que ces interventions sglectives selectives visent a laisser seulement un quart ou un sixiame sixieme du nombre d'arbres initial a 1 l'hectare,, el1es elles sont souvent realisees rgalisges par etapes étapes (2 a 4 ans),, ce qui permet d'apport eventuellement gventuellement certains correctifs a l'intervention initiale.

128 Lorsqu'il existe peu d'expérience d'experience en matiere matière d'interventions sylvicoles, 11 il est prgfgrable preferable de travailler la 1a première premiere ann-ée annee sur une surface initiale plus petite. Par exemple, si s1 l'on envisagedeconstituer un peuplement semencier en 3 ans, 11 il est recommandable de diviser la 1a surface en 4 parties, et d'intervenir 1a la premiere première annee ann6e sur un quart de la 1a superficie, et les deux années annees suivantes sur les trois quarts restants. recom- En règle regie On6rale, generale, la 1a durge duree de de mise en en place du du peuplement peuplernent semencier d'épend depend de sa surface et de la 1a structure du peuplement initial - densitg densite et taílle taille des arbres. Il II est indispensable que le Ie chef de projet procède procede a un marquage initial, qui ser- servira de guide au personnel auxíliaire auxiliaire qui habituellement complète complete le Ie travail, et et en en mkile ~ me temps permettra d'apporter les correctifs nécessaires. necessaires. La supervision technique est dans tous les cas necessaire n4cessaire pour garantir les meilleurs resultats. r6sultats. II Il convient que Ie le marquage soit toujours bien en avance sur l'équipe l'equipe d'abattage; c'est un point a è considerer consid6rer mar- dans la planification des op6rations. operations. Les arbres abattus doivent etre être extraits hors du peuplement semencier, afin d'eliminer les obstacles et les sources possibles d'attaques d'agents pathogènes. pathogenes. Les souche doivent g6n6ralement generalement etre étre desinfectees dgsinfectées pour eviter éviter qulen qu'en se decomposant décomposant elles ne deviennent des foyers de propagation de parasites et et de maladies. GESTION ET ENTRETIEN Les principales activites activités de gestion dans un peuplement semencier sont les eclaircies. Les opêrations operations d'entretien telles telies que protection contre les feux, les parasites et 6clair- 1es les maladies sont egalement également très tres importantes. Un reseau r6seau approprie approprié de pare-feu et de chemins interieurs intérieurs permet une mobilisation efficace en cas d'incendie. En outre, l'elimination de la v4g6tation vegetation basse et la 1a destruction des souches contribuent 6galement egalement a supprimer des foyers d'infection possibles. Dans les peuplements semenciers on peut 6galement egalement parfois mener des recherches 1161i- biologiques et genêtiques, genetiques, telles qu'êtudes quietudes sur l'emploi I'emploi d'engrais ou autres moyens pour stimuler la 1a floraison et la 1a fructification, etc.....

129 SELECTION ET CONDUITE DES PEUPLEMENTS SEMENCIERS: CONIFERES W.H.G.. Barrett Fiplasto S.A., Buenos Aires, Argentina TABLE DES MATIERES Introduction Realisations passe-es passees et etat état aetuel actuel en Amerique latine Localisation et selection de peuplements semenciers Criteres de selection Caracteristiques Caractéristiques du peuplement Age Superficie Isolement Accessibilité Accessibilite Conduite du peuplement Production de graines Gain génétique genetique Bibliographie Ce theme a éte ete développé developpe en prenant pour modele la conference presentee par H. Keiding lors lars du Cours FAO/DANIDA de recolte et traitement des graines forestières, forestieres, Thailande, ThaTlande, 1975, completée completee par des informations de H. Barner tirées tirees du Cours FAO/DANIDA de formation pour l'amelioration des arbres forestiers, Kenya INTRODUCTION ION L'utilisation de peuplements semenciers est dans la majoritê majorite des programmes d'amelioration des arbres forestiers une technique intermédiaire interm~diaire qui permet d'obtenir a è bref delai de-lei des semences amelio~ees. améliorées. On doit la considerer considérer comme intermediaire, intermédiaire, parce que l'in l'in- d'amétensittensité de la selection ne peut jamais y atteindre Ie le meme même degre degré que dans la selection d'individus pour les vergers è a graines, d'où d'ou il resulte que l'amelioration, ou plut6t Ie le gain génétique genetique sera également egalement inferieur. Dans les regions ou où se realisent réalisent de grands programmes de reboisement, comme come c'est en general le Ie cas dans les regions tropicales ou subtropicales, il existe une forte demande de semences. Dans bien des cas les disponibilités disponibilites de semences peuvent être etre un goulet d'etranglement pour les plans de reboisement. D'autre part, la source d'oû d'oll proviennent les semences joue un rale important pour l'avenir de la plantation, du fait que, outre les quantites pouvant etre être fournies, cette origine conditionnera l'adaptation à a la station, l'état l'etat sanitaire, le Ie type et le rythme de croissance, la qualite du bois, etc... La selection de peuplements semenciers peut se faire aussi bien dans des forets spontanees a è l'interieur de l'aire d'extension naturelle de 1 l'essence que dans des peuple peuplements artificiels à l'intérieur et à l'extérieur de l'aire d'origine. ments artificiels a l'interieur et a l'exterieur de l'aire d'origine. On a donne aux peuplements semenciers, surtout dans les pays anglophones, divers noms tels que zones d'origine de semences, peuplements sélectionnés, selectionnes, peuplements semenciers, zone de production de gratnes, graines, qui sont traitês traites en detail par Barner (1973). D'une maniere manière génerale, generale, il 11 faut distinguer les peuplements qui ont eté ete sélectionnés selectionnes pour la qualitg qualite

130 generale générale de leurs arbres, et ceux dans lesquels on a en outre procédé procede a des éclaircies eclaircies intensives, éliminant eliminant les individus inférieurs. inferieurs. On admet les definitions définitions suivantes, selon le système systeme de 110CDE. l'ocde. Peuplement: population d'arbres ayant une uniformité uniformite suffisante quant Quant à a sa composi- composition floristique, sa structure et sa répartition repartition dans l'espace pour se distinguer des populations voisines.. Peuplement semencier/zone de production de semences: : G'est C'est un peuplement supérieur, superieur, généralement generalement amglioré ameliore par élimination elimination des arbres inférieurs, inferieurs, et ensuite conduit en vue d'une production précoce precoce et abondante de graines.. Seion Selon Matthews (1964), la constitution de peuplements semenciers répond repond aux objectifs suivants: : Produire des semences de qualité améliorée grace a la sélection et a l'élimination l' limination des arbres inférieurs, inferieurs, favorisant les semenciers vigoureux, sains, au fût fat droit, capables de produire du bois de bonne qualité. qualite. 1. Produire des semences de qualit~ amelioree grace a la selection et a 2. Concentrer les récoltes recoltes de graines dans un petit nombre de parcelles de f6ret foret specialement spécialement traitées traitees en vue d'en faciliter l'organisation et le Ie contrale. contr61e. 3. Améliorer Ameliorer l'énergie l'energie germinative et la faculté faculte germinative des graines récoltées. recolt es. REALISATIONS PASSEES SEES ET ETAT ACTUEL EN AMERIQUE LATINE Comme on l'a dit plus haut, la sélection selection et l'implantation de peuplements semenciers est la méthode methode la plus. plus: rapide pour obtenir une amélioration amelioration en quantité quantite et en qualité qualite des récoltes recoltes de graines. Il II semblerait que les actions intégrées integrees d'amélioration d'ameliovation a long terme doivent inclure 1a la selection sélection de peuplements semenciers pour obtenir des semences amelioreeliorées,, jusqu'au moment ou oû l'on pourra recolter récolter les graines sur des arbres res soigneusement selectionnes sglectionnés dans des vergers a graines. A l'heure actuelle, les peuplements semenciers restent parfois le Ie seul moyen qu'uti qu'utilisent certains pays pour obtenir les semences en vue de leurs programmes de reboisement.. Dans le Ie passé passe cette pratique était etait la plus fréquente. frequente. amé- La caractéristique caracteristique principale de la sélection selection des peuplements et de leur conduite pour les transformer en zones de production de semences est l'utilisation de boisements arrivés arrives à a maturité maturite et immédiatement immediatement disponibles. Le gain au ou amelioration amélioration obtenu, et l'effort a consentir pour le Ie réaliser, realiser, dépendront dependront de la nature du matériel materiel de base sur lequel on travaille. Selon Se10n Barner (1973) et Jones et Burley (1973), ce materiel matériel peut etre are classé c1asse de la 1a maniêre maniere suivante en fonction de son origine et de sa localisation: 1. Generalement Généralement situe situé à a l'intérieur l'interieur de l'aire naturelle de l'essence,, soit en peuple- peuplements spontanés spontanes soit en plantations. A ce groupe, et en ce qui concerne plus particuliêrement particulierement les conifêres, coniferes, appartien- appartiennent des pays ou au régions regions comme les Etats-Unis, le Ie Canada, le Ie Mexique, les pays du Centre et du Sud de l'europe. 2. Ggnéralement Generalement essences exotiques, introduites dans la région region oû ou elles out ont été ete plus ou au moins mains largement cultivées. cultivees. A ce groupe appartiennent presque tous les pays qui se caractérisent caracterisent par une pro- production forestière forestiere fondée fondee sur des reboisements d'essences exotiques a grande écbelle. echelle.

131 Pour les conifares, coniferes, c'est Ie le cas de pays comme 1a la Nouvelle-Zelande, Nouvelle-Zélande, l'australie, le Chili et l'espagne oû au Pinus radiata a été ete largement la~gement cultivé; cultive; l'afrique du Sud, le Ie Zimbabwe, le Ie Malawi et le Kenya avec Pinus patula; l'argentine, Ie le Bresil Brésil et l'australie avec les pins du Sud-Est des Etats-Vois; Etats-Unis; la Is Grande-Bretagne et Ie le Centre-Ouest de l'europe avec Pseudotsuga menziesii et d'autres especes espêces de pins - pour ne citer que quelques exemples. 3. Ger.eralement Généralement en lots expérimentaux experimentaux d'essences peu diffusées diffusees ou au d'introduction récente. recente. A ce groupe appartiennent la majorite majoritg des pays tropicaux et subtropicaux, pour un grand nombre d'essences au stade d'essai dans des régions regions en developpement, développement, en particu particulier Iier essais d'espèces d'especes et de provenances dans des espaces especes ayant montre montré un comportement supérieur superieur en essais ou en comparaison avec le Ie matériel materiel couramment cultivé cultive dans la la région. region. En ce qui concerne l'utilisation de peuplements semenciers d'essences indiganes indigenes dans les le~ régions regions tropicales, la faible extension de ce systame systeme peut s'expliquer par le Ie fait qu'en general général les essences indigenes indiganes sont remplacges re~placees par des essences a A croissance rapide qui sont presque toujours exotiques. Mgme Meme dans le Ie cas où ou on peut les utiliser, le Ie caractere caractère melange mélangé de la forat foret rend tras tres difficile, voire pratiquement impossible sa transformation en peuplement semencier. En Amgrique Amerique latine, les zones tropicales n'échappent n'echappent pas à a cette ragle regie en ce qui concerne les essences indig.énes, indigenes, qui se trouvent dispersees dispersées dans des for ts foréts melangees mélangées ou où coexistent de nombreuses essences, surtout feuillues. Les conifères coniferes indiganes indigenes se rencontrent dans les zones subtropicales A a tempérées temperees froides. A part quelques exceptions, comme certains pins au Mexique, les araucarias en Argentine, au Brésil Bresil et au Chili, la ren- majorite majorité de ces conifares coniferes ne sont pas cultivés, cultives, et sont remplacés remplaces par des especes espaces exotiques. En Amérique Amerique latine, le Ie conifare conifere indigane indigene le Ie plus largement l cultivé cultive est Araucaria angustifolia, dont il existe dans la seule province argentine de Misiones quelque hectares plantés. plantes. Les récoltes recoltes de semences ont été ete effectuées effectuees jusqu'a jusqu'a présent present dans des peuplements spontands, spontanes, bien qu'actuellement les peuplements semenciers se developpent. dgveloppent. exo- Dans le Ie groupe 2, comme mentionne mentionné ci-dessus, il convient d'inclure le Ie Chili, le Ie Brésil Bresil et l'argentine. 1 Il II est probable que les questionnaires envoyés envoyes par les partici- participants au cours permettront de compléter completer cette information avec d'autres essences cultivées dans d'autres pays américains. americains. Pour le Ie reste, en ce qui concerne les autres essences actuellement utilisées utilisees a grande échelle echelle dans de nombreux pays américains, americains, ceux,-ci ceux~ci se situent encore dans le Ie groupe 3, étant etant donné donne qu'ils n'ont pas de reboisements suffisamment anciens pour pouvoir cultivees y sglectionner selectionner des peuplements semenciers, et doivent recourir à a leurs plantations expé- experimentales plus dgées agees ayant donne' de bons résultats. resultats. LOCALISATION ET SELECTION DE PEUPLEMENTS SEMENCIERS Il II faut ici A a nouveau faire une distinction entre essences indigênes indigenes dans leur aire naturelle, et essences exotiques de grande culture et d'introduction récente. recente. Dans le Ie premier cas, la sélection selection devra être etre fondée fondee essentiellement essentie11ement sur l'informa- l'information existante concernant les divers essais d'origine déterminant determinant l'aptitude pour les climats c1imats et les sols des zones h a reboiser. Une line fois déterminée determinee la région region ou la zone, on devra choisir le Ie peuplement ayant les meilleures caractgristiques caracteristiques de qualité qualite du bois et de quantité, quantite, qualité qualite et périodicité periodicite de la production de graines. Quand il s'agit d'essences exotiques, il i1 faut A a nouveau distinguer entre essences de grande culture telles que, pour l'hémisphare l'hemisphere sud, Pinus radiata, P. ~. caribaea, P. ~. taeda, P. elliottii, P. patula, et celles qui sont peu cultivées cultivees ou d'introduction récente. recente~ La méthodologie me indiquée indiquee ci-dessous se rapporte au premier cas, oû ou il faudra pousser A a l'extrême l'extr me la sélection selection des peuplements en tenant compte de toute l'information possible sur la valeur de l'origine des semences, la qualité qualite reproductive du peuplement considéré, les résultats obtenus dans des plantations antérieures, etc. Quant au second ~~::i~:~:i cas, celui!:: des essences :::~~~:~sd~b~~~~~r~a~~m~~:e~l:~t:~!~:ss:n~:~!:~~:~'d:t~~ de culture limitée, on devra se contenter de ce que ~~:n~,~~ l'on pourra :~~~~: obtenir, car il y a peu de chose A a faire.

132 Afin Afip de dêterminer determiner la 1a superficie totale de peuplements semenciers nécessaires necessaires pour une rêgion, region, il 11 faudra connaitre la 1a demande annuelle de graines, le rendement des peuple- peuplements par arbre ou au par unite' de surface, et la 1a qualitê qualite de la 1a production. Criteres Gritères de sêlection selection En selectionnant sêlectionnant Ie le peuplement semencier, on devra prendre en consideration considération son un1- uniformité et sa production de bois en volume, les arbres devant avoir une bonne forme de fat, fut, formite une bonne croissance, une bonne qualité qualite de bois, et être etre sains. Dans certains pays européens, europeens, en Suêde Suede par 'exemple, on qualifie les peuplements de superieurs, supêrieurs, normaux notmaux ou au infêrieurs, inferieurs, et il 11 y a une tendance A a subdiviser encore les peuplements supêrieurs superieurs en plusieurs catégories categories en fonction de leur degré degre de supérioritê. superiorite. Dans d'autres pays, comme come la GrandeBretagne, Grande--Bretagne, le Ie peuplement semencier est qualifiê qualifie sur la base des arbres individuels. On détermine determine de maniêre maniere systêmatique systematique des échantillons, echantillons, dans lesquels on mesure et qualifie tous les arbres.. La somme some des points points obtenus dêtermine determine la notation d'ensemble du peuplement, qui permet de le Ie classer comme conune supêrieur superieur ("plus"), proche de supérieur superieur ("almost plus"), normal, ou infêrieur infe.rieur ("minus). peuplernents Bien que paraissant diffêrents, differents, les critères criteres de sêlection selection dans les deux cas sont semblables en ce qui concerne les caractêristiques caracteristiques choisies pour qualifier les arbres. Ils lis sont également egalement analogues A a ceux de la sélection selection individuelle plignotypique, ~henotypique, mais en different fondamentalement par l'intensité l'intensite de sélection. selection. diffê- Caracteristiques Caractgristiques du peuplement Age L'age L'Age variera selon l'essence et selon la région. region. Le peuplement devra être etre suffisam- suffisamment AO age pour que l'on ait des informations sur la qualité qualite forestiêre forestiere de ses semences dans des zones ou où on les a utilisees utilisées auparavant. Il II devra être etre suffisamment mgr mar pour avoir une bonne floraison et une bonne fructification. En outre il devra avoir un Age age suffisant pour perrnettre permettre une evaluation évaluation correcte de ses caractéristiques. caracteristiques. Cependant Barner (1973) squtient soutient qu'en raison des difficultés difficultes qui peuvent se prêsenter presenter dans les peuplements agês ages pour evaluer certaines caractêristiques caracteristiques il convient de commencer l'êvaluation l'evaluation ê a un un age plus jeune, si le Ie peuplement semble prometteur,et de tenir à a jour cette information jusqu'au moment de son utilisation. Le peuplement semencier doit être etre mar, mgr, mais pas trop dge", age, afin que l'on puisse y récolter recolter des graines pendant une pgriode periode suffisamment longue. Superficie éva- Il II n'est pas possible de fixer à a priori la 1a superficie d'un peuplement semencier. En regie rêgle gêngrale generale on admet une superficie minima permettant une rêcolte recolte économique economique de graines. En Europe occidentale on considere considêre 2 a à 5 hectares cornme come l'unité 1 'unite minima. Il II faut en outre s'assurer que le Ie peuplement renferme un nombre suffisant d'individus rêpartis repartis de facon fa~on a permettre une pollinisation croisêe croisee correcte; ce point est particuliêrement particulierement important dans les forêts forets mêlangêes. melangees. Isolement Il II importe de tenir compte de ce facteur, en évitant evitant tout particuliêrement particulierement la conta- contamination par des peuplements inférieurs. inferieurs. Les essences résineuses resineuses qui sont pollinisêes pollinisees par Ie le vent sont plus difficiles a isoler que les feuillus feuil1us oui sont gênéralement generalement pollinisês pollinises par les insectes. L'isolement peut être etre obtenu en choisissant des peuplements situês situes entre 300 et 1000 metres mètres du peuplement pouvant les contaminer. Dans certains cas il n'est pas possible d'avoir des peuplements supérieurs superieurs à a distance suffisante de peuplements infê- inferieurs susceptibles de les contaminer, du fait que l'on lion utilise Ie le meme même boisement comme come isolant. Dans ce cas on ne récolte recolte que la partie du peuplement supêrieur superieur la plus éloignêe eloignee de la source de contamination, en utilisant une portion de ce même meme peuplement comme zone de protection.

133 ezm Accessibilitg Accessibilite Dans des conditions normales de sélection selection de peuplements, on devra choisir ceux qui sont d'acc6s d'acces facile, afin de réduire reduire les coats couts de gestion, inspection, entretien et recolte récolte de graines. Lorsque les semences de qualite qualité genetique génétique appropriee appropriée se situent dans des lieux peu accessibles, on utilisera de preference préférence leur descendance dans des plantations mieux placées. placees. planta- CONDUITE DU PEUPLEMENT Les traitements a appliquer normalement a un peuplement situe dans une zone qui sera Les traitements a appliquer normalement a un peuplement situé dans une zone qui sera utilisée utilisee comme source de semences, et que lion l'on veut convertir en peuplement semencier, sont les suivants: 1. Extraction des arbres inférieurs, inferieurs, de fagon fa~on à a améliorer ameliorer la qualité qualite génétique genetique des semences. 2. Eclaircies ~claircies permettant un espacement adéquat adequat pour amgliorer ameliorer les condi- conditions de floraison, de fructification et de récolte recolte des graines.. 3. Elimination du sous-bois afin de faciliter les inspections et la la récolte. recolte. 4. Demarcation Démarcation des limites du peuplement peuplernent semencier, serneneier, en particulier lorsqu'il y a des problémes problemes de contamination. 5. Traitements visant à a augmenter la production de graines, tels qu'élagage qu' lagage ou fertilisation. 6. Autres traitements protégeant protegeant la fructification, tels qu'application de fongicides et d'insecticides. Pour une meilleure gestion des peuplements semenciers, il convient d'enregistrer toutes les activités activites et informations inform~tions correspondent correspondant aux traitements appliqués, appliques, les observations phénologiques, phenologiques, et les renseignements sur les récoltes recoltes de graines. PRODUCTION DE GRAINES On connait eonnait relativement peu de chose sur la production de graines des peuplements semenciers, par comparaison avec un peuplement non traité. traite. On sait que lorsqu'on éclaircit eclaircit ob- un peuplement et qu'on ouvre les cimes on obtient immédiatement immediatement une augmentation de la production de graines, mais on ignore la durée duree de cet effet. Il II est probable qu'il y a augmentation de la production par arbre, arhre, mais on ignore si la production par unité unite de surface est augmentee. augmentée. Il II n'est pas douteux que l'on obtient une amélioration amelioration de la qualité qualite des semences en éliminant eliminant les arbres inférieurs inf rieurs et en éclaircissant eclaircissant pour aug augmenter Menter l'éclairement l'eclairement des cimes eimes des individus sélectionnés. s~lectionnes. Il II n'existe pas non plus d'information précise precise sur l'augmentation de production resultant résultant de la fertilisation, presque toutes les recherches a ce sujet ayant porté porte sur les vergers a graines. Au Japon, Japan, les études etudes réalisées realisees sur Pinus densiflora et Larix leptolepis concluent que l'application d'engrais d l a amélioré ameliore la qualité qualite des semences, et que l'eclaircie l'éclaircie a produit une augmentation de leur quantité. quantite. Le meilleur Meilleur résultat resultat a ete été obtenu avec une éclaircie ec1aircie lggêre, legere, qui s'est montrée montree supérieure superieure au traitement témoin temoin (sans eclaircie) éclaircie) et a l'eclaircie forte (Asakawa et al., 1969). GAIN GENETIQUE Jusqu'ici nous avons vu l'augmentation de la quantité quantite et de la qualité qualite physiologigugique des graines produites dans les peuplements semenciers. Pour les essences présentant presentant une grande variation raciale ou écotypique, ecotypique, en général general ayant une vaste aire de répartition repartition naturelle, naturel1e, l'importance du gain génétioue genetique repose sur physiolo le Ie choix judicieux de la 1a population de base. La source d'origine des semences devra être etre connue par des gtudes etudes préalables prealables d'essais d'origine, ou par une expérience experience sylvicole sy1vicole intensive et extensive. Pour cela on peut faire appel aussi bien a l'aire d'origine qu'a

134 des plantations effectuées effectuees dans la 1a zone de reboisement, avec un matgriel materiel de cette même meme origine. C'est Clest ainsi qu'en Argentine, par exemple, on a constaté constate dans des essais d'origine que les populations de Pinus taeda du centre de la 1a Floride, a la 1a révolution revoluti on de 7 ans,, avaient un accroissement en volume de 200% par comparaison avec les origines des pigmonts piemonts de Géorgie. Georgie. Un fait comparable a gté et constaté constate avec cette même meme essence au Queensland. Comma la 1a population de base utilisée see pour les peuplements semenciers provient des diffé- differentes stations de Ggorgie, Georgie, la 1a production en volume peut être etre facilement amgliorge amelioree en uti- utilisant des peuplements provenant de Floride. En ce qui concerne les caractères caracteres internes de la 1a population tels que forme, largeur de cime, eime, densité densite du bois, etc..,., le Ie gain dgpend depend directement de l'hgritabilité l'heritabilite du caractère caractere et de l'intensité l'intensite de la sglection. selection. Comme Come il 11 s'agit d'une sélection selection massale, d'intensitg d'intensite relativement faible, le Ie gain ggnétique gerietique dépendra dependra donc done de l'hgritabilitg. l'heritabilite. Shelbourne (1969) donne un exemple concernant le Ie diam'être diametre (faible hgritabilitg) heritabilite) et la rectitude du fût fnt (héritabilité (heritabilite glevge) elevee) chez Pinus radiata. Avec une intensitg intensite de selection sélection de 1 sur 10, le Ie gain exprimé exprime en pourcentage poureentage de la 14 moyenne de la population avant l'gclaircie l'eclaircie est de 25% pour la rectitude du fût fot et 5,6% pour le Ie diamètre; diametre ; avec une intensitsite de sélection selection de 1 sur 20 le Ie gain prgdit predit est respectivement de 29,2% et 6,7%.. inten Dans les pays d'amérique d'amerique latine, oû ou subsistent encore encore de nombreuses inconnues ineonnues en ce ee qui concerne l'essence, l'origine, la station et leurs interactions, on peut esperer espérer un gain bien plus important par la recherche des espèces especes et origines les plus appropriées appropriees a chaque ehaque région. region. Pour cela une technique très tres recommandable recornmandable est d'effectuer parallèlement parallelement aux essais d'espèces d'especes et de provenances une plantation simultanée, simultanee, à a plus grande échelle, echelle, de chacune des unites unités biologiques essayees. essayées. Ce materiel matériel pourra a à court terme etre être utilise utilisg comme source de semences, et on pourra y commencer la sglection selection individuelle pour les programmes d'amélioration d'amelioration à a long terme.

135 BIBLIOGRAPHIE Asakawa, S. et Studies on the management of experimental seed stands of Keiji Fujita Pinus densiflora and Larix leptolepis and the results (1969) obtained for three years ( ). Bull. Gov. For. Exp.. Sta. No. 184, Tokyo, Japon. Barner, H. Classification of sources for procurement of forest repro- reproductive material. FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree (1973) Improvement, Kenya, p Eliason, E.J. (1969) Jones, N. et J. Burley (1973) Keiding, H. (1975) Development of seed production areas - an interim selection. Deuxieme Deuxième Consultation mondiale sur la gênétique genetique forestière. forestiere. FAO/IUFRO. FAO/IUFRO, Washington. 2: Seed certification provenance nomenclature and genetic history in forestry. Silvae Si1vae Genetica 22 (3): Seed stands. FAO/DANIDA Training course on forest seed collection and handling. 2: ThaIlande. Thal1ande. Hatthews, Matthews, J.D. Production et certification des graines. Unasylva 18(2-3): (1964) Mittak. Mittak, W.L. Cursillo para el manejo de rodales seleccionados para lal a (1979) producci6n de semillas. Instituto Nacional Forestal BANSEFOR, BANSE~OR, Proyecto GUA/78/005. Guatemala. Shelbourne, She1bourne. C.J.A. (1969) Predicted genetic improvement from different breeding methods. Deuxième Deuxieme Consultation mondiale sur la génétique genetique forestière. forestiere. FAO/IUFRO, FAO/IUFRO. Washington. 2:

136 SELECTION ET CONDUITE DES PEUPLEMENTS SEMENCIERS: FEUILLUS Christel Palmberg Division des ressources sources foresti6res forestieres Département Departement des foréts for~ts FAO TABLE DES MATIERES Introduction Sélection Selection des peuplements semenciers Critêres Criteres Age Superficie Isolement Conduite des peuplements Bibliographie INTRODUCTION Les peuplements semenciers semenci~rs ont pour objet de répondre repondre aux besoins immédiats immediats de quantites quantités relativement importantes de semences plus ou au moins améliorées ameliorees génétiquement, genetiquement, en sélectionnant s~lectionnant des peuplements de qualite qualitg non inférieure inferieure a â la moyenne et en les conduisant dans le Ie but principal de produire des semences. Les principes généraux gen~raux de sélection selection et de conduite des peuplements semenciers ex ex- conposéposes par Barrett dans la conférence conference précédente precedente s'appliquent aussi bien aux feuillus qu'aux conirères. coniferes. Nalls Nous indiquerons ci-aprês ci-apres les differences différences de methodologie méthodologie entre feuillus et conifêres, coniferes, et les paints points auxquels il convient de preter prêter une attention particuliere particuliêre en ce qui concerne les feuillus. A la fin de cet exposé expos~ on trouvera des références references de pub- publications traitant de la selection sélection et de la conduite des peuplements semenciers d'essences feuillues. SELECTION DES PEUPLEMENTS SEMENCTERS SEMENCIERS d'es- Criteres Critères de sélection selection Les feuillus sont souvent dioiques. Lorsqu'on sélectionne selectionne des peuplements semenciers il convient de s'assurer qu'il y a des arbres tant males que femelles, et lors lars des eclaircies on doit veiller à a laisser une proportion équilibrée equilibree d'arbres males et femelles. Chez les essences qui produisent de nombreux drageons, on rencontre parfois de larges taches d'arbres génétiquement genetiquement identiques.. La méthode methode des peuplements semenciers peut ne pas convenir pour ces essences.. Pour les reboísements reboisements il est très tres important de connaitre l'origine du du peuplement. éclair- Les plantations d'essences exotiques peuvent avoir été ete faites avec des semences issues d'un nombre relativement faible d'arbres et, bien que le Ie peuplement peup1ement lui-même lui-meme ait une croissance et une forme supérieures, superieures, il i1 est probable alors que la 1a qualité qualite génétique genetique de ses semences sera mediocre, médiocre, en raison des effets de la consanguinité. consanguinite. Il 11 arrive, par exemple, avec les 1es eucalyptus, que le peuplement soit d'origine hybride, et les semences récoltées recoltees sur les hybrides Fl et sur les générations g~nerations suivantes donneront alors naissance a des peuplements de variabilite variabilité excessive, en raison de la segregation ségrégation des genes. Ones.

137 Les critères criteres de sélection selection tels qu'état qu'etat sanitaire, rendement et forme des arbres sont universels, mais pour les feuillus feuil1us il 11 s'y ajoute souvent d'autres critères criteres de selection sélection propres a une seule essence; par exemple on cherche à a éliminer eliminer par la 1a sélection selection des defauts héréditaires hereditaires caractéristiques caracteristiques de certaines essences, tels que 1a la tendance de Liquidambar styraciflua a à produire des pousses adventives avec des vestiges de bourgeons allant jusqu'a jusqu'a la moelle, et la 1a tendance d'eucalyptus regnans a former de nombreuses veines de gomme, ou encore on recherche des caractéristiques caracteristiques telles tel1es que très tres faibles densitsitd du bois chez Ochroma lagopus, couleur au ou figure attrayantes dans les bois d' be d'ébénisterie de haute qualité, qualite, grande aptitude a rejeter, notamment pour les essences culti- culti denvéevees à a courte révolution. revolution. Age II ti faut que les peuplements soient suffisamment jeunes pour pouvoir rdpondre repondre a la premiere première dclaircie, eclaircie, en formant des cimes capables de produire des graines gralnes en abondance, mais suffisamment mûrs murs pour montrer des indices des caractdristiques caracteristiques recherchées recherchees par la sélection. selection. Superficie Dans les forêts forets hétdrogènes heterogenes la distance qui sépare separe les arbres res d'une meme même essence est generalement généralement grande, c'est pourquoi dans de telles forêts forets les 1es peuplements semenciers doivent occuper une superficie beaucoup plus grande que dans les forêts forets pures ou composées sees d'un petit nombre d'essences. Si la densitd densite d'une essence est três tres faible, on ne peut lui appliquer la méthode methode des peupelments semenciers. Isolement Il II est indispensable de connaltre connaitre le Ie système systeme de reproduction de l'essence.. Si e1le elle est endogame il n'est pas necessaire nécessaire de l'isoler, mais les essences forestières forestieres sont Ie le plus souvent exogames et possèdent possedent divers mecanismes mdcanismes empêchant empechant l'autogamie, l'auto- l'autopollinisation ayant généralement generalement pour elles des consdquences consequences défavorables. defavorables. Pour de nombreuses essences feuillues on n'est pas bien renseigné renseigne sur la distance a laquelle le Ie pollen peut voler ou être etre transporté transporte par les insectes. Il II convient d'adopter pour les peuplements semenciers de feuillus la meme même distance d'isolement que pour ceux de coniferes conifères (± (+ 300 m), tant que lion l'on n'aura pas entrepris de nouvelles recherches sur ce point.- Conduite des peuplements Les oeuplements peuplements semenciers doivent être etre soumis a une serie série d'eclaircies d'éclaircies afin d'augmenter la quantitd quantite et améliorer ameliorer la qualité qualite des semences. La première premiere doit intervenir avant qu'il ne commence a y avoir une forte concurrence entre les cimes. L'objet princi- principal de cette éclaircie eclaircie est d'obtenir la formation de cimes denses, bien ddveloppdes developpees en d'aug Menter hauteur et en largeur, autrement dit d'augmenter la quantité quantite de graines produites tout en eliminant éliminant les phenotypes phênotypes inferieurs. inférieurs. A mesure que le Ie peuplement se developpe développe il se manifeste davantage de variation entre individus. Comme la sélection selection phénotypique phenotypique est generalement généralement plus sûre sure avec des arbres adultes, l'amélioration l'amelioration obtenue grice grace a à l'eclaircie se dep1ace déplace peu a à peu de la quantitd quantite vers la 1a qualité. qua1ite. l'dc- Pour la 1a conduite des peuplements peup1ements semenciers il est indispensable de connaitre la bio10gie biologie de la 1a floraison et de la Is production de graines, mais l'informationl ' a ce sujet est rare ou absente en ce qui concerne les feuillus. feuil1us. Il II importe de pouvoir prévoir prevoir l'epoque l'dpoque exacte de l'annde l'annee a à laquelle laque11e les 1es arbres fleuriront, afin de faire les eclaircies éclaircies avant. Une erreur de date peut retarder les bénéfices benefices de l'éclaircie l'eclaircie d'une pdriode periode egale dgale a celie celle qui sdpare separe une récolte recolte de graines de la 1a suivante. Il II est en outre indispen- indispensable de connattre connaitre le Ie temps qui s'écoule s'ecoule entre la 1a pollinisation po11inisation et la maturation de la graine, afin de pouvoir prdvoir prevoir le Ie degrd degre relatif d'amélioration, d'amelioration, directement lid lie a l'eclaircie l'éclaircie sélective. selective.

138 BIBLiOGRAPHIE BIBLIOGRAPHIE Melchior, G.H. (1977) Melchior, G.H. et Venegas Tovar, L. (1978) van Dijk, K., Venegas Tovar, L. y Melchior, G.H. G.R. (1978) Programa preliminar de un ensayo de procedencia de Cordia Cordía alliodora, Cupressus lusitanica y otras especies nativas y exóticas. ex6ticas. Proyecto Investigaciones y Desarrollo Forestales COL/74/005. PIF no. 7. Bogotá, Bogota, Colombie Propuesta para asegurar el suministro de semillas lias de Eucalyptus globulus en calidad comercial y geneticamente mejoradas. Proyecto Investigaciones y Desarrollo Forestales CO/ CO/74/005. PIF no. 14. Bogotá, Bogota, Colombie El suministro de semillas semil1as como base de reforestaciones en Colombia. Proyecto Investigaciones y Desarrollo Forestales COL/74/005. PIF no. 13. Bogotá, Bogota, Colombie

139 SELECTION DES ARBRES FORESTIERS Marcelino Quijada R. Institut de sylviculture Université Universite des Andes Mérida, Merida, Venezuela TABLE DES MATIERES Génotype Genotype et milieu Facteurs a considérer considerer dans la sélection selection individuelle des arbres Type et nombre namore de caractëres caracteres Intensité Intensite de sélection selection Propagation des arbres sglectionngs selectionnes La pratique de la sélection selection Methodes Méthodes d'amélioration d'amelioration par sélection s lection Sources d'arbres pour la sélection s~lection Critêres Criteres de sélection selection Terminologie Bibliographie Annexe 1: Exemple de crit'ores criteres de selection: sélection: criteres critêres utilises utilisés pour les peuplements semenciers. Annexe 2: Exemple de critères criteres de sélection: selection: critères criteres utilisés utilises pour les vergers a graines. GENOTYPE ET MILIEU Les methodes méthodes d'amglioration d'amelioration les plus utilisées utilisees en pratique se basent sur le choix d'individus qui répondent repondent à a certaines exigences minima pour certaines caractéristiques caracteristiques intéressantes interessantes en vue de buts déterminês. determines. L'apparence extérieure exterieure de l'individu, c'est-a-dire son phénotype, phenotype, est le Ie premier guide du sélectionneur. s~lectionneur. Bien que le Ie phgnotype phenotype ait pour base deux composantes: le Ie genotype génotype et le Ie milieu, et que l'une ou l'autre puisse avoir une importance egale égale ou superieure supérieure dans l'apparence résultante, resultante, le Ie sélectionneur selectionneur se base initialement sur la probabilité probabilite statistique qu'un bon phenotype phénotype ait une base genetique génaique suffisante pour fournir une réponse reponse favorable, m~me méme si c'est a un degré degre moyen, vis-a-vis vis-i-vis de milieux differents. différents. On sait que de nombreux caractères caracteres sont liés lies de manière maniere modérée moderee a forte au patri- patrimoine génétique, gen~tique, de telle sorte que l'apparence extérieure exterieure reflate reflete dans une large mesure les potentialités potentialites intrinsèques. intrinseques. D'autres caractères caracteres réagissent reagissent plus largement aux condi- conditions de milieu, de sorte qu'un phgnotype phenotype déterminé determine ne refre-te reflete que l'une des multiples formes de réaction. reaction. L'existence de différentes differentes formes ou alines alleles d'un g-éne gene donné, donne, ainsi que de particularitélarites telles que polygénie, polygenie, pléiotropie, pleiotropie, épistasie, epistasie, détermine determine une grande complexitg complexite particu dans l'expression d'un caracta-re, caractere, et des combinaisons vari~es variées entre caracteres. caractères. C'est toute cette gamme game d'expressions, ou variation, que le Ie généticien geneticien met a profit pour choisir les types ou combinaisons les plus favorables. La sélection selection pratiquée pratiquee par le Ie généticien geneticien est de type directionnel ou tronqué tronque dans la mesure où au il sélectionne selectionne vers un extreme extreme de la population originelle et cherche à a accroftre accroitre la moyenne des populations futures dans cette direction.

140 La determination détermination de l'importance de la composante gênétique genetique d'un caractère caractere ne peut se faire que par des essais de terrain, soit en cultivant en multiplication multiplication végétative vegetative les individus sélectionnés selectionnes dans différents dlfferents milieux, soit en êtudiant etudiant leur descendance (tests de descendance), descendance). En attendant, attendant. on continuera è a travailler sur l'apparence exterieure. extérieure. Plus les critères criteres de sêlection selection sont rigoureux, plus on aura de garantie d'avoir un gain gênétique genetique important. Cela est Louterois toutero~s ronction ronct1on de ae l'essence, ~ ' du produit considéré, consldere, et de la qualitê qualite du peuplement dont dispose le sélectionneur. selectionneur. Une visite initiale des aires de repartition rêpartition (naturelles lies au ou reboisements) aidera a etablir établir des critères criteres d'exigences pour diverses caractgristidues. caracteristiques. C'est particulièrement particulierement important pour les programmes de sélection selection portant sur une première premiere gênération g~neration d'essences exotiques, ou sur des essences indigènes indigenes qui ont été ete soumises à a une sélection selection à a rebours dans une grande partie de leur aire. FACTEURS A CONSIDERERDANS DANS LA SELECTION INDIVIDUELLE DES ARBRES Le succes succès de la sélection selection A a partir du phénotype, phenotype, se traduisant par le Ie gain gênêtique, genetique, depend dêpend de divers facteurs, parmi lesquels on trouve notamment Ie le type et Ie le nombre de caracteres caractères sêlectionnês, selectionnes, l'intensitê l'intensite de sélection, selection, et la mêthode methode de propagation. Type et nombre de caractères caracteres Le type de caractère caractere (d'héritabilitê (d'heritabilite êlevêe levee ou au faible) influe directement sur le Ie gain que l'on lion pourra obtenir. Les caractères caracteres d'hêritabilité d'heritabilite êlevêe elevee sont plus aisément aisement manipulables, et plus prêvisibles previsibles dans leurs réponses; reponses; ils comprennent entre autres la rectitude du ffit, fat, la tendance aux fourches, la resistance résistance aux maladies. Les caracteres caractères de faible hêritabilité heritabilite sont moins prévisibles, previsibles, étant etant donné donne qu'ils requièrent requierent un plus grand contr6le contrôle du milieu; on y trouve des caractéristiques caracteristiques économiques economiques importantes, telles que propriêtés proprietes physiques et chimiques du bois.. Le nombre de caractères caracteres influe également egalement sur la réponse reponse qui sera obtenue. On a dêmontrê demontre que plus le Ie nombre nornbre de caractères caracteres est élevé, eleve, plus il est difficile d'obtenir des gains sur chacun d'eux individuellement. Cela est da dfi è a deux facteurs: le Ie premier est que des caractères caracteres différents differents prêsentent presentent des modes de transmission hérêditaire hereditaire qui requierent des intensités intensites différentes differentes de sêlection, s~lection, ce qui fait qu'en augmentant ant le Ie nornbre nombre requiè- d'individus pour répondre repondre aux besoins d'un caractère caractere donné donne on risque d'influer dêfavo- defavorablement sur un autre caractère caractere en introduisant des phénotypes phenotypes non dêsirables. desirables. En second lieu, des caractères caracteres différents differents peuvent être etre en corrêlation correlation inverse, et en etant étant trop sstrict pour un caractère caractere cela pourra avoir un effet négatif negatif sur un autre caractère. caractere. Il II faut par conséquent consequent se concentrer sur un petit nombre de caractères caracteres è a la la fois, fois, en choisissant en premier lieu ceux qui sont les plus faciles à a manipuler, mais sont en même meme temps importants, tels que la rectitude du fat, flit, la tendance aux fourches, la vigueur, etc...,, avant de considérer considerer les prioriétês priorietes du bois comme facteur de sélection selection (5). Intensitê Intensite de selection sélection La selection sélection des arbres se fait en gardant nrêsentes presentes à a l'esprit, entre autres, deux considérations: considerations: que les arbres choisis aient le Ie plus faible degré degre de parenté parente pos- possible afin d'éviter d'eviter les problèmes problemes dus à a la consanguinité, consanguinite, et que l'on lion puisse obtenir un nombre minimum d'individus en rapport avec le Ie but poursuivi. Pour la première, premiere, dans les peuplements naturels, la distance entre les arbres res est un. indicateur assez sar. sur. Plus les arbres sont proches les uns des autres, plus grandes sont les probabilitgs probabilites de relations consanguines, du fait même meme des caractéristiques caracteristiques du mouvement de pollen. Des arbres espacés entre eux, que ce soit dans une meme même zone ou mieux encore dans des zones diffé- diffe espacerentes, présentent presentent mains moins de liens de parentê. parente. Dans des plantations artificielles on peut s'attendre à a ce qu'au moins les arbres plant-6s plantes la meme même annee annge soient davantage parents entre eux. D'une Dlune année annee à a l'autre, llautre, et d'une dlune station à a l'autre, la source particulière particuliere de semences peut varier, en particulier lorsqu'il en faut des lots importants. Dans ce cas, on s'efforcera de réduire reduire le Ie nombre total de sglections selections sur une surface commune de plantation.

141 - l D'un autre cfitg, cote, Ie le nombre de selections sélections influe sur la 1a taille de la base génétique. genetique. Un nombre réduit reduit de sélections selections donnera lieu a ä une base träs tres etroite, étroite, qui ourr~ pourra entra1ner entrainer rapidement rapldement des problämes problemes entre autres de consanguinité. consanguinite. Dans les vergers a graines gra1nes on un consldere considäre 20 arbres camme comme un minimum absolu afin de maintenir une base genetique géngtique suffisamment large pour obtenir des gains importants, et pour que les semences produits puis puissent s'adapter a á la variabillte variabilité des conditions des stations de reboisement. Cela part de l'hypothäse l'hypothese d'une régularité regularite dans le Ie temps et en quantité quantite de la floraison et de la fruc fructification de tous les arbres. Etant donne donné que ce n'est pas toujours le cas, 11 il est pre pré- suffiferablférable d'en utiliser un plus grand nombre. Dans les peuplements semenciers le Ie nombre d'arbres conservés conserves dépendra dependra des besoins en semences, du développement developpement des arbres et de la surface disponible, disponib1e, mais il 11 est en géngral g~nera1 de 100 à a 250 pieds à a l'hectare. 1 La severite sévérité de la selection sélection diminue au fur et a à mesure que lion l'on dispose de parametremètres de variabilité variabi1ite tels que l'héritabilité; l'heritabilite; on a pris des intensités intensites de selection sélection de 1 arbre pour 700 hectares en Nouvelle-Zélande Nouvel1e-Zefande avec Pinus radiata, 1 arbre pour 1,2 hec- hec paratares en Australie avec Pinus radiata, 1 arbre sur en Colombie avec Cupressus lusitanica, 1usitanica, 1 arbre sur 750 (1 pour 0,65 hectares) avec Pinus caribaea a Cachipo au Venezuela (4, 5, 8). La décision decision finale dépendra dependra dans tous taus les cas de la variabilité variabilite de l'essence et des besoins immédiats immediats de semences, tant en quantité quantite qu'en qualité. qualite. L'intensite L'intensité de selection sélection s'exprime sous differentes différentes formes. L'une d'elles est la différentielle differentielle de sélection selection (s), qui exprime la 1a différence difference entre la 1a moyenne de la population originelle et la moyenne des arbres sélectionnés. selectionnes. La moyenne de la population originelle peut 8tre etre gvaluée evaluee A a partir d'un gchantillon. echantillon. Etant donné donne que cela demande souvent beaucoup de temps et d'argent, on a a utilise utilisé comme come norme de référence ref~rence les moyennes des 4 ou 5 meilleurs arbres res voisins de l'arbre popu- sélectionné. Flelectionne. A partir de cette valeur et de l'héritabilite l'heritabilite (h2) 2 ) estimée estimee pour un caractäre caractere donné, donne, nous pouvons calculer le Ie gain génétique genetique (R) attendu. Voir l'exposé l'expose sur la génétique genetique quantitative quanti:tative pour une information plus crétaillée dihaillee à a ce sujet. Propagation des arbres sélectionnés selectionnes Dans le Ie cas d'arbres sélectionnés selectionnes pour être etre introduits dans des des vergers h. a graines, on a le Ie choix entre deux modes de propagation, sexuée sexuee et asexuée, asexuee, qui détermineront determineront le Ie type de verger á créer (verger à graines de familles ou clonal selon le cas). type de verger a creer (verger a graines de families ou clonal selon Ie cas). LA PRATIQUE DE LA SELECTION Méthodes Methodes d'amélioration d'amelioration par sélection selection Le généticien geneticien forestier dispose de deux méthodes methodes les plus courantes de de sélection: selection: selection sélection massale et sglection selection de familles families (1,10). Dans la sglection selection massale, le Ie choix des individus est basé base sur leur apparence phéno- phenotypique, en permettant ensuite un libre croisement entre eux. eux_. C'est C la pratique courante dans les peuplements semenciers et les vergers ä a graines de production, où ou les semences sont melangees mglangées sans consideration-des considérationdes liens de parenté. parente. Afin de vérifier verifier l'efficacité l'efficacite de la sélection selection massale, on peut procéder proceder ä a un essai de descendance par groupes d'arbres selectionnes sélectionnés aussi bien que non sélectionngs selectionnes des populations originelles. Cette methode méthode s'est avérée averee efficace pour des caractäres caracteres d'héritabilité d'heritabilite élevée. elevee. La selection sélection de families familles permet de conserver Ie le contr6le contrne des liens parentaux dans la descendance résultante, resultante, ce qui facilite une évaluation evaluation continue des arbres sélectionnésnes. Les liens de parenté parente les plus courants sont les fratries (deux parents communs) cornrnuns) et les demi-fratries (un partent commun). Différents Differents procédés procedes et cycles d'évaluation, d'evaluation, selection groupés groupes sous le Ie terme générique generique de sélection selection récurrente, recurrente, permettent l'élimination l'elimination d'arbres initialement sélectionnés selectionnes ainsi que l'incorporation de nouvelles sélections. selections. C'est la pratique la plus courante dans les vergers a A graines de production et et contrale contrne de croissance (avec essais de descendance).,

142 Sources d'arbres pour la sélection selection La source dans laquelle on choisira les arbres res est déterminée determinee par leur destination. Dans le Ie cas de peuplements semenciers, la sélection selection se fait sur un espace d fini, défini, qui est normalement un peuplement artificiel d'origine connue, ou au parfois un peuplement naturel, présentant presentant de bonnes caractéristiques caracteristiques générales generales de développement d veloppement vegetatif végétatif et de reproduction de graines minima. Il II devra en outre étre etre situé situe dans la zone au où les semences seront utilisges sees par la suite. Dans le Ie cas des vergers à a graines,, on prend comme réfé- refe rerence l'etendue l'étenduetotaled'une totaled'une région region climatique naturelle lie ou d'une dlune zone de reboisement. Afin d'avoir une bonne base de travail initiale, on peut commencer la sélection selection dans les meilleurs peuplements des meilleures provenances. Critères Criteres de sélection selection II Il existe deux critères criteres pratiques d'évaluation d'evaluation des arbres: la méthode methode d'évaluation d'evaluation individuelle et la methode méthode d'évaluation d'evaluation comparative. La première premiere consiste à a évaluer evaluer chaque arbre selon ses merites mérites propres, suivant des échelles echelles de valeur pour les différentes differentes classes de chaque caracteristique, caractéristique, ces classes etant gtant determinees déterminées par des criteres critères techniques en fonction des variables phénotypiques phenotypiques discernables. Cela introduit un certain tech- degrg degre de subjectivité. subjectivite. Cette méthode methode d'évaluation d'evaluation est approprige appropriee pour des echantillons échantillons pris dans des boisements qui doivent être etre utilisés utilises comme peuplements semenciers, et que l'on lion desire désire caracteriser caractériserpourprendre prendre des décisions decisions concernant l'intensité l'intensite et les critères criteres d'intervention. On l'emploie également egalement pour évaluer evaluer la croissance des plants dans les essais de descendance. Dans ce systeme système on fixe un niveau au-dessous duquel tout arbre est éliminé elimine automatiquement, indépendamment independamment de la valeur de ses autres caractéristiques. caracteristiques. La seconde. meth6de Méthode utilise des échelles echelles d'évaluation d'evaluation qui découlent decoulent de la superiorite supériorité es- manifeste de l'arbre candidat par rapport aux arbres voisins comparables. Généralement, Generalement, on attribue un certain nombredepoints supplementaires supplémentaires pour cbaque chaque pourcentage ou valeur absolue de supériorité, superiorite, affect-4s affectes d'un coefficient dependant dépendant du poids que lion l'on desire désire attribuer a chaque caractéristique caracteristique dans l'ensemble. 1 Cette methode méthode fonctionne assez bien pour des caractères caracteres chiffrables en unités unites spéci- spec i fiques (hauteur, diamètre, diametre, volume), mais on l'utilise également egalement pour des caractéristiques caracteristiques plus qualitatives, auquel cas on prend comme base des classes plus ou au moins subjectives. Certaines caractéristiques caracteristiques sont déterminantes, determinantes, indifféremment indifferemment du du critère critere de de sélection, sel a savoir qu'elles entratnent entrainent le Ie rejet ou l'acceptation, 1, comme c'est le Ie cas de la resis résis- attance aux parasites et maladies; un signe quelconque d'attaque, par exemple, elimine élimine automatiquement l'arbre que l'on lion évalue. evalue. auto- Termino1ogie Terminologie Un arbre qui a première premiere vue est phénotypiquement phenotypiquement désirable desirable et qui va faire fsire l'objet d'évaluation d'evaluation est qualifié qualifie de candidat ou présélectionné. preselectionne. Une fois que ses caractéristiques caracteristiques ont été ete évaluées evaluees et qu'il est retenu pour une utilisation 'ulterieure, ultérieure, il devient selectionne sélectionné au ou arbre plus. Si on lui a reconnu des caracteristiques caractéristiques genetiques génétiques supérieures, super~eures, c'est un arbre d'élite. d ' lite. Cela demande souvent plusieurs cycles d'essais de descendance.

143 BIBLIOGRAPHIE Allard, R.W. (1964) Principles of Plant Breeding. John Wiley and Sons, Inc., New York, 485 p. Brown, C.L. and Silvical considerations in the selection of plus phenotype. Goddard, R.E. J. For. 59: (1961) Falconer, D.S.. (1960) Guierrez, Guiérrez, V.,M. Y y Ladrach, W.E. (1978) Keiding, H. (1974) Ledjp" Ledig, F.T. (1974) Introduction to Quantitative Genetics. The Ronald Press Company, New York. 365 p. Iniciacion Iniciación de un Programa de Mejoramiento Genético Genetico de Cupressus lusitanica y Pinus patula en Colombia. Boletin Boletín IFLAIC, No. 53:2-19. Selection of individual trees. In: FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement, Kenya. P An analysis of methods for the selection of trees from wild stands. For Sci 20:2-16, 20:2-16. Morgenstern, E.K. Review of the principles of plus tree selection. In: Plus (1975) tree selection:" Review and Outlook. Publication 1347, Canadian Forestry Service, Ottawa, Canada. P Smith, N. (1976) Seleccion Selección de árboles arboles en Cachipo para establecer un huerto semillero de Pinus caribaea Morelet. fi II Seminario Nacional de Plantaciones Forestales S.V.I.F. Mérida, Merida, Venezuela. 42 p. Villarreal, Raúl. Raul. Consideraciones sobre un programa de Mejoramiento de especias (1969) forestales en Mexico. México. TeSis TésiS Ing. Agr6nomo. Agrónomo. Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, México, Mexico, 128 p. Wright, J.W. J (1976) Introduction to Forest Genetics. Academic Press, New York. 463 p.

144 Annexe 1 I. Rectitude du fat I. Rectitude du ffit 1. Rectiligne Recti1igne 2. Torsion légère legere 3. Torsion forte EXEMPLE DE CRITERES DE SELECTION: CRITERES UTILISES POUR LES PEUPLEMENTS SEMENCIERS II. Fourches 1. Non fourchu 2. Fourchu dans le tiers supérieur superieur 3. Fourchu dans 1e Ie tiers mgdian median ou au infgrieur inferieur III. Anomalies (notamment pour les 1es pins) 1. Sans anomalie 2. Anomalie apparente re-cupérée recuperee 3. Anomalie moyennement à a fortement dgveloppée d veloppee IV. Floraison et fructification 1. Portant Pertant des fruits 2. Portant Pertant seulement des fleurs 3. Sans fleurs n1 ni fruits Les trois premières premieres caractgristiques caracteristiques sont dgterminantes. determinantes. L'ordre de prgfgrence preference est: 111, 211, 112, 121, 122, 221, 222. Les classes 3 ne seront incluses que dans des cas extrêmes, extremes, ce qui dans tous les cas denotera dénotera un peuplement médiocre. mediocre. La floraison et la 1a fructification serviront de base de choix entre des arbres de mgme catggorie lorsqu'on procgdera au marquage des arbres a conserver ou à gliminer. merne categorie lorsqu'on pro ceder a au marquage des arbres a conserver ou a eliminer. On notera également egalement le Ie diamètre diametre a hauteur d'homme, la hauteur, et toute autre in- information connue sur l'arbre.

145 Annexe EXEMPLE DE CRITERES DE SELECTION: CRITERES UTILISES POUR LES VERGERS A GRAINES On localise un arbre candidat et 4 arbres arhres voisins pour servir de comparaison. 1. Vigueur (Surface terriare terriere ou au volume) On accordera 3 points pour chaque 10 pour cent de supériorité superiorite de l'arbre candidat sur la 1a moyenne des arbres voisins, jusqu'a un maximum de 30 points (100% de supgriorité). superiorite). On retranchera la 1a même meme quantité quantite si 51 l'arbre candidat est infgrieur inferieur A a la 1a moyenne des voisins. 2. Fat Catégories: Categories: 1. Rectiligne 2. Torsion légère legere 3. Torsion forte (seulement pour les arbres res voisins). voisins). On accordera 1 point si 51 l'arbre candidat est dans la 1a meilleure catégorie, categorie, et 1 point point supplémentaire supplementaire pour chaque cbaque 0,25 de supériorité superiorite sur la 1a moyenne des voisins. On retranchera la 1a même meme quantitg quantite en cas d'infgrioritg d'inferiorite a la moyenne. Valeur maxima: 9 points. 3. Nombre de verticilles On accordera: 1 point si le Ie candidat est supérieur superieur au moins bon des voisins, voisins, mais infgrieur inferieur à a leur moyenne. 2 points s'il slil est égal egal A a la moyenne. 3 points s'il est supérieur superieur a la moyenne mais inférieur inferieur au meilleur des arbres voisins.. 4 points s'il est ggal egal au meilleur voisin. 6 points s'il est supérieur superieur au meilleur voisin. Valeur maxima: 6 points. 4. Nombre moyen de branches dans les 3 premiers verticilles Warne Meme notation que pour Ie le nombre total de verticilles. Valeur maxima: 6 points. 5. Caractgristiques Caracteristiques de la cime Catégories: Categories: 1. Branches vivantes seulement dans le 1e tiers supérieur. superieur. 2. Branches vivantes jusqu'au tiers mgdian. median. 3. Branches vivantes jusqu'au tiers inférieur. inferieur. Meme Même notation que q- pour le 1e fat. Valeur maxima: 9 points. 6. Diamatre Diametre des branches On prendra la branche (vivante ou morte) la la plus grosse jusqu'au milieu du du filt. fat. Catggories: Categories: Branches absentes 2. Branches fines (jusqu'a (jusqula 1/10 du diamatre diametre a hauteur d'homme). d'homrne). 3. Branches moyennes (jusqu'a 1/4 du diamatre). diametre). 4. Branches grosses (plus de 1/4 du diamatre). diametre).

146 Même Meme notation que pour le Ie fat. Valeur maxima: 9 points. 7. Angle d'insertion des branches Categories: Catégories: 1. Voisin de ou au supérieur superieur par rapport au tronc trone au-dessus de la Is. branche. 2. Moins de 90 et jusqu'a Moins de 45. Meme Même notation que pour le Ie fat. fgt. Valeur maxima: : 9 points. 8. Attaques de parasites ou au maladies - 5 points: arbre sain dans un peuplement prêsentant presentant des signes mineurs d'attaques. -10 points: arbre sain dans un peuplement peup1ement três tres attaqué attaque (plus de 30%). Conditions essentielles 1. Aucun arbre candidat ne devra être, etre, pour aucune caractéristique, caracteristique, infêrieur inferieur au moins bon des voisins. 2. Aucun arbre candidat ne devra être etre infêrieur inferieur a la 1a moyenne des voisins pour plus de 2 caract-éristiques caracteristiques (valeurs négatives). negatives). 3. Aucun arbre montrant des signes d'attaque de parasites ou au de maladies ne sera pris en considêration consideration pour la 1a sélection. s~lection. Apport des différentes differentes caractéristiques caracteristiques Notation maxima pour l'arbre sélectionné: se1ectionne: 92 points Vigueur 32,6% Cime 9,8% Fut Fût 9,8% Diamêtre Diametre branches 14,1% Vertici11es Verticilles 6,5% Angle branches 9,8% Branches 6,5% Attaques 10,9%

147 GENETIQUE QUANTITATIVE: PRINCIPES GENERAUX ET APPLICATION PRATIQUE A L'AMELIORATION DES ARBRES FORESTIERS Bjerne Ditlevsen Service forestier national, Danemark TABLE DES MATIERES Introduction La genetique gênétique quantitative Valeurs gênotypiques genotypiques et phénotypiques phenotypiques Effet moyen d'un gêne gene et valeur reproductive Nviations dues è la dominance et è l'épistasie Deviations dues a la dominance et a l'epistasie Variation des caract6res caracteres quantitatifs Concordance entre individus ayant des liens de de parent-6 parente Heritabilite Héritabilitê Aptitude géngrale generale et spêciale speciale b a la combinaison Selection Sélection et gain génêtique genetique Bibliographie INTRODUCTION La gênétique genetique quantitative traite de la transmission hérêditaire hereditaire des différences differences entre individus pouvant etre être qualifiées qualifiees de quantitatives, c'est-a-dire se présentant presentant sous la forme de differences diffêrences de degre, degrg, par opposition a à la genetique génêtique mend lienne mendélienne qui s'interesse s'intéresse aux diffgrences differences de caractêres caracteres qualitatifs (Strickberger, 1968). Les fonctions génétiques genetiques fondamentales fondarnentales sont les memes mêmes dans la génêtique genetique quantitative et dans la génétique genetique mendelienne, mendélienne, mais dans la première premiere les différences differences observées observees sont Ie le resultat rêsultat de differences différences de &Iles genes occupant de multiples loci, tandis que dans la gênétique genetique mendélienne mendelienne elles sont dues à a des différences differences de gênes genes associés associes à a un seul locus ou à a un petit nombre de loci, les types différents differents apparaissant en proportions déterminêes determinees (Falconer, 1964). LA GENETIQUE QUANTITATIVE La majeure partie des caractêres caracteres qui intéressent interessent l'amélioration l'amelioration génétique genetique des arbres forestiers fares dependent dêpendent de gênes genes multiples dont les effets sont additifs: ce sont des caractères caracteres quantitatifs typiques. Comme exemples nous pouvons citer la hauteur, le Ie diametre, diamêtre, la forme du tronc, trone, la densité densite du bois. L'étude L'etude de l'hêrédité l'heredite de ces caractêres caracteres ne peut se faire sur des invidivus; elle doit s'effectuer s sur des populations (Wright, (l.jright, 1976). Les analyses et etudes études de caractères caracteres quantitatifs peuvent être etre rgalisges realisees en utilisant différentes differentes mêthodes methodes statistiques. utili- L'analyse des caractêres caracteres quantitatifs s'effectue en étudiant etudiant les concordances qui existent entre" individus apparentés, apparentes, et l'un des objets de cette analyse est de pronos- pronostiquer l'effet de la 1a sélection, selection, et de dêterminer determiner comment elle doit étre etre réalisêe. realisee.

148 Comme on l'a indiqué indique plus haut, les méthodes methodes statistiques sont essentiel1es, essentielles, et l'etude l'étude des caracteres caractêres quantitatifs necessite nécessite des grandeurs telles que moyennes et variances. Vne Une tache tache importante sera de répatcir repatcir la 1a variation phénotypique phenotypique en ses composantes causales, camme comme effets du milieu exterieur extérieur et effets g~netiques, génétiques, en plus de repartir répartir la composante genetique géngtique entre composante additive, dominante et épistatique epistatique (Falconer, 1964; Sheperd, 1977). VALEURS GENOTYPIQUES ET PHENOTYPIQUES DE LA POPULATION La composition génotypique genotypique d'une population est souvent exprimée exprimee sous 1a la forme de frequences fréquences de genes gênes et de génotypes. genotypes. Pour rechercher une relation entre ces frequences fréquences et les differences différences quantitatives qui se manifestent par des caracteres caractêres susceptibles d'etre d'être mesurés, mesures, nous introduisons un terme nouveau, celui de "valeur", s'exprimant dans les unités unites qui servent ä a mesure le Ie caractêre caractere en question (Falconer, 1964). On utilise les termes suivants: P = valeur phénotypique phenotypique d'un caractère caractere détermin0: determin~: G = valeur génotypique. genotypique. Par génotype genotype on entend la constitution génétique genetique complete complête d'un individu; E = déviation deviation due au milieu, c'est-a-dire crest-a-dire toutes les circonstances non genetiques génétiques qui influent sur la valeur phénotypique. phenotypique. La relation entre ces valeurs peut être etre exprimée exprimee par la formule suivante: P = G + +EE Pour l'ensmeble de la population nous avons: (valeur moyenne) "m,,(:::.el) m(e) = O,,- c'est-a-dire est-a-dire que: m(p) "m"(;cpl)_..:m=(g,,,)c. m(g) Nous pouvons illustrer ce qui précède precede par un cas simple dans lequel les caractères caracteres sont sous la dependance dépendance d'un seul locus avec deux allêles alleles A1 Al et A2. A On attribue au géno- genotype individuel respectivement une valeur de -a, d et a, comme le Ie montre la figure 2 suivante: Genotype Génotype A A 2 2 A A 1 2 (A1A2) - a, Valeur génotypique genotypique d = degré deere de dominance o d... + a ~---- Dans l'exemple donne- l'heterozygote l'hétérozygote Al A1 et et A2 A2_n'apparait pas cornme come la valeur moyenne de Al Al et A2 A2' A, mais comme la valeur d, dénommee denommee degré degre de dominance. 2 Si nous imaginons que les gênes genes Al et A2 apparaissent dans une population en équi- equilibre avec les frequences fréquences respectives p et q, nous pourrons calculer la valeur génoty- genotypique de la population comme l'indique le Ie schéma schema suivant:

149 Genotype Génotype Valeur V.;J.leur Fréquence FreQuence Valeur mayenne moyenne AlAI AlAl A2A2 2 2 P + a p p2. a AlA2 '''1 A op. q d 2pq d 2 q - a q2. ( _ a) 2 -a q2. (- a) Total 1 a(p-q) a + 2pqd La valeur a(p-q)+2dpq est la valeur génotypique.genotypique de la population en en ce qui concerne seulement ce locus, et est en meme même temps la valeur phenotypique, phgnotypique, etant étant donne donné que 1.a '.8 somme des déviations deviations de la 14 population dues au milieu est êgale egale à a zêro. zero. La moyenne de la population en ce qui concerne tous les loci qui influent sur le Ie caractere caractêre en question (caractère (caractere quantitatif polygênique) polygenique) est: a (p-q) + 2 E pqd loci loci M r a (p-q) + 2 I: pqd Effet moyen dlun d'un gêne gene et valeur reproductive En rapport avec l'étude l'etude de la transmission d'une "valeur" II des parents à a leurs descendants, il 11 ne suffit pas d'utiliser la valeur génotypique, genotypique, étant etant donnê donne que les parents ne transmettent pas leur génotype, genotype, mais leurs gênes, genes, A a la génération generation suivante. On utilise a A la place l'''effet l'"effet moyen", ll, qui se definit définit comme etant êtant la deviation déviation moyenne par rapport à a la moyenne de la Is population que prêsentent presentent les individus qui regoivent re~oivent Ie le gene gêne en question (nous supposons que le Ie gêne gene allele allêle est emprunte emprunté au hasard a à la population).. En consequence, conséquence, l'effet moyen dependra dépendra tant du gene gêne que de 1a la population en question. A partir de la notion d'effet moyen, la valeur reproductive (A) d'un individu peut se d finir dgfinir comme suit: 10 l O la somme des effets moyens des genes Ones (les genes Ones dont dépend depend le Ie caractère caractere en question). En vertu de cette définition, definition, la valeur reproductive est une grandeur théorique. theorique. Vne Une autre définition definition plus pratique est la suivante: fois la 1a valeur moyenne de la descendance (mesur6e (mesuree par les déviations deviations par rapport à a la moyenne de la population), lorsque l'individu s'est accouplé accouple au hasard avec une série serie de membres de la population. La valeur reproductive se dénomme denomme également ega1ement génotype genotype additif. Pour une population en êquilibre equilibre nous constatons que la moyenne des valeurs reproductives des individus est êgale egale à a zgro. zero. repro- La valeur reproductive d'un individu d'une population peut être tre calculge calculee à a partir de la valeur moyenne de ses descendants en pollinisation libre. Selon la dêfinition definition no 2, la valeur reproductive peut être tre calculée calculee comme suit: A = 2 x (moyenne de la population - moyenne de la descendance) La notion de valeur reproductive, en tant qu'expression de la partie de l'ensemble héréditaire hereditaire qui peut se transmettre de manière maniere additive aux générations generations futures, est d'une grande importance pour l'amêlioration l'amelioration génêtique genetique des arbres forestiers.

150 Dans le Ie paragraphe qui précède, precede, nous avons mentionné mentionne ä a propos de l'individu la partie de la 1a valeur génotypique genotypique qui peut se 5e transmettre de maniêre maniere additive aux descendants. La partie restante de la 1a valeur de l'individu consiste en un effet de gêne gene non additif entre les deux allêles alleles d'un locus, appelé appele dominance (D). Nous Naus avons par conséquent: consequent: G = A + D Pour une population en équilibre equilihre nous constatons que la moyenne des déviations deviations dues la dominance est égale ä zéro, c'est-ä-dire que: m (D) = 0 S1 Si nous étudions etudions un caractêre caractere polygénique, polygenique, nous pouvons avoir des effets de gênes genes non additifs entre loci. Ce phénomêne phenomene est appelé appele épistasie epistasie (I); il 11 en résulte resulte que 1a la valeur génotypique genotypique de caractêres caracteres polygéniques polygeniques peut être etre décomposée decomposee comme suit: P= P G ±E + E Déviations Deviations dues ä a la dominance et à a "l'epistasie l'épistasie a 1a dominance est egale a zero, c'est-a-dire que: G = A + D + I VARIATION DES CARACTERES QUANTITATIFS Dans le Ie paragraphe qui précêde, precede, nous avons parlé parle de caractêres caracteres et de valeurs pour des individus; nous traiterons maintenant de l'apparition de caractêres caracteres et de valeurs dans la population. A cet effet nous étudierons etudierons avant tout la variation des caractêres caracteres et des valeurs, et la relation entre eux. Les valeurs des individus et les variances de la 1a population (sous 1a la forme de composantes de la variance) peuvent être etre disposées disposees de maniêre maniere compo- analogue:.'a+ +I A+D+I + E VP = VG + VE AD I 'V +V -IHV + VE V Vp = variance phénotypique phenotypique VG = variance genotypique Onotypique VA = variance additive VD VlJ = variance dominante VI = variance epistatique épistatique VE V = variance due au milieu E La simple decomposition décomposition de la 1a variance phénotypique phenotypique en variances élémentaires e1ementaires cidessus sus est basée basee sur l'hypothêse l'hypothese que G et E sont indgpendantes independantes entre elles, de meme même que ci A, D et I. 1. Au moyen des variances, on peut exprimer l'importance Ilimportance relative d'une d l cause de variance comule comme 1a la relation entre 1a la composante de variance en question et 1a la variance phenotypique. phénotypique. L'importance du genotype Onotype peut par exemp1e exemple slexprimer s'exprimer par Ie le rapport VV. G. Vp V Les composantes de variance génotypique genotypique et de variance due au milieu ne peuvent être etre determinees déterminées directement par des observations dans une population naturelle. En revanche, connaissant les 1es liens de parent-6, parente, on peut 1es les determiner déterminer par des essais au ou dans des populations expérimentales. popu- experimentales.

151 Concordance entre individus ayant des liens de parent6 parente Les composantes de variance mentionnées mentionnees dans le paragraphe qui prgedde precede sont dues a des causes motivees motiv6es de variation, c'est pourquoi nolls nous les appelons composantes de variance causales. En revanche, s'il s'i1 s'agit de mesurer le Ie degr4 degre de relation entre individus ayant des liens de parent6, parente, il faut faire une autre division diffêrente dlfferente de la 1a variance ph6notypique, phenotypique, correspondant au groupement des indivi~us individus en familles. Ces composantes peuvent etre être evalueeluêes directement à a partir des valeurs phe-notypiques, phenotypiques, c'est pourquoi nous les appellerons composantes de variance observ6es. observees. Pour &liter eviter toute confusion, nous dêsignerons designerons par la 1a éva- suite les composantes causales par V, et les composantes observges observees par Nous traiterons ci-dessous des 4 formes les plus courantes de parentg, parente, à a savoir: l1o O la descendance et 1T l'un des parents (l'autre etant &tent pris au hasard dans la population); 20 0 la descendance et les deux parents connus; 3o 0 la demi-fratrie (demi-frères); (demi-freres); 4 0 la fratrie (frères). (freres). La concordance entre les parents et leurs descendants peut être etre indiquge indiquee par la pente de la droite de régression regression parents-fils: Descendants (O) (0) b = coefficient de pente Parents (P) (p) SPpO PO covpo b (coefficient de pente) = $S SSp ~ = p P parents Sp SP = somme some des produits O 0 = descendants ss SS = sonune some des carr6s carres La concordance entre frères freres peut être etre indique-e indiquee par la grandeur: 2 ~2 e2 = variance entre groupes de frères freres B t- variance entre individus a l'interieur des groupes de fr-éres freres 2 e2 d2 - variance entre individus l'int6rieur des +Cw

152 Supposons que l'on desire désire maintenant relier les composantes observées observees aux composantes causales,, autrement dit chercher les relations entre les valeurs observées observees de b et t et les composantes causales VA et V Vp. Il II est possible de déduire d duire ces relations pour les degrés degres de parente indiqués indiques ci- cidessus, et nous en donnerons ci-dessous un exemple pour la 1a parentg parente de la 1a descendance et de l'un des parents connus. La concordance est indiquge indiquee par le Ie coefficient: : b covpo Selon la 1a definition d6finition no 2 de la valeur reproductive d'un individu la moyenne m (descendance) est egale 6gale à a 1/2 A, autrement dit la 1a covariance doit être etre calculée calculee entre l'un des parents (avec la valeur G) et la moyenne de la descendance (avec la 1a valeur 1/2 A). COVPO = Cov(G, 1/2 A) = COV(A Cov(A + D, 1/2 A) CovPO SPPO =. =i(a + D) (1/2 A) = 1/204o+ 1/2(AD + 1/2fA2 1/2~A2 SPO P En supposant que A et D sont indépendants, indeoendants, la somme de leurs produits est A.D=0. A"D=O. SPpO PO Cov 1/2(A2 PO = VA COVPO - 1/2 v (n-1) (n-1) = (n-l ) A -1 b 1/2...!... Vp P On peut de me-me meme d duire d-éduire l'interpretation l'interprétation genetique génétique des autres parentes. parentés. Les resultats résultats sont synth tises synthaisés dans le Ie schéma schema suivant: : v Parent6 Parente Concordance Interpretation Interprétation observee observée gén-étioue genetique Descendance et l'un vva A des parents b 1/2 vvp P Descendance et les vv A deux parents b -2.. connus vp V P Demi-freres Demi-frêres t 1/4 VA- " Vp P Freres Frères t 1/2 VA+ V + 1/4 v V A D vvp P

153 HERITABILITE Le concept d'héritabilité d 'heritabilite d d'un ('.aractere PAractare designe désigne 1a la proportion de 1a la variance totale qui est due a l'action I'action des gênes. genes. On utilise deux concepts d'héritabilité, d'heritabilite, qui se définissent d finissent de la 1a maniare maniere suivante: 1 10 héritabilité heritabilite au sens le Ie plus large h2 2 heritablite au sens Ie plus etroit 2 héritablité au sens le plus êtroit h2 ss 'A V VP Il II importe de noter que l'héritabilité l'heritabilite n'est nullement nul1ement une grandeur fixe, mais qu'elle depend dépend tant de 1a la population que du milieu. Par consequent, conséquent, lorsqu'on indique une heritabilite héritabilité il 11 faut toujours l'accompagner d'une indication sur le Ie milieu qui entoure ses composantes. comppsantes. En ragle regie générale generale nous naus pouvons dire que l'héritabilité l'heritabilite dans les peuplements courants est relativement basse, du fait que le milieu a une importance relativement relativernent grande pour la valeur phenotypique phénotypique de l'individu. En revanche, l'heritabilite l'héritabilité peut etre être assez elevee élevée dans des essais bien concus. con~us. Comme on l'a mentionne mentionné précédemment, precedemment, on peut procéder proceder a h une interpretation interprétation genetique génétique des coefficients de régression regression observe's observes (parent-descendance) ou des coefficients entre classes (entre frares). freres). De la méme merne facon, fa~on, les coefficiens observés observes neuvent oeuvent étre etre utilisés comme evaluation évaluation de l'héritabilité. liheritabilite. Nous donnons ci-dessous un résumé resume des relations entre les coefficients et h2h pour les 4 formes de parenté parente suivantes: ss utilises l O la descendance et l'un des parents b = 1/2h2 1/2h~ 1oo la descendance et les deux parents b = 110 h 3o 3 demi-fratrie t = 1/4114 1/4h2 4o 4 fratrie t t)n-1/2h2 ~ 2 L'héritabilité L'heritabi1ite est normalement norma1ement liée 1iee aux individus, mais l'héritabilité l'heritabi1ite de fami11e famille comme l'heritabilité l'h~ritabilite à a l'intérieur l'interieur de la famille peuvent être etre évaludes evaluees en suivant les lignes directrices decrites décrites au debut début du present pre-sent paragraphe. L'heritabilite L'héritabilité de de famille famine est plus elevee élevée que l'héritabilité l'heritabilite correspondante de l'individu, étant etant donne donné qu'en utilisant des valeurs de moyenne (moyenne de famille) on arrive a une réduction reduction importante utili- de la composante cornposante effet du milieu. Nous indiquons ci-dessous comment on peut calculer caiculer l'héritabilité l'heritabilite a partir des rdsultats resultats d'un essai de descendance. L'essai comprend cornprend des groupes de demi-frares, demi-freres, et i1 il comporte un dispositif en blocs aléatoires. aleatoires. Pour le Ie calcul cui on utilise les composantes de variance decrites décrites dans le Ie schéma schema d'analyse de variance ci-dessous: Origine de la 1a Degres Degrés de CO!1lposantes Composantes de la 1a variation liberte" liberté variation Descendances ~d} n-1 + r'o d Descendances d) n ro d 02 Blocs (b) r n'a2 n'o 2 b Rêsiduelle Residuelle (n-1) (r-1) 02 2 Total rn-1 rn-l

154 Puisqu'il s'agit de demi-fratries, la variance entre les groupes peut être etre interprétée camme come êgale egale a 1/4 V17, _ autrement dit: interpretee A 2 crd 1 / 4 V 2 1/4 V va = A ' god ; 40 2 ve (.5 2/1. d S1 Si nous supposons qu'il n'y a pas de dominance, la 1a variance phénotypique phenotypique peut s'ecrire s'gcrire comme suit: V Vp =V +v P VA + V A E h2h 2 V V VAA = 4a24 2 A ad ss SS Vp V +y P V.. A + V 2 E '2 4Crcl 40 2 d + + a //r r APTITUDE GENERALE CENERALE ET SPECIALE A LA COMBINAISON La variance entre families familles a ete étê divisee divisge ci-dessus en composantes genetiques Ongtiques denomme.emges composantes causales. On peut cependant ggalement egalement la diviser entre les deux compo compo- dénomsantes 5uivantes, suivantes, qui penvent peuvent être etre observges: observees: o 1 0 Aptitude generale gêngrale la combinaison AGC ACC 1o 2 2 Aptitude spéciale speciale a la combinaison ASe ASC L'AGC d'un individu se dgfinit d finit comme cornme la moyenne de la descendance resultant résultant du croisement avec plusieurs autres individus. L'ASC de deux individus determines dgtermings se definit comme la déviation deviation de leurs descendants par rapport A a l'asc moyenne des deux dgfi- individus. La moyenne d'une descendance entre deux individus X et Y peut par consequent consgquent etre être decrite dgcrite comme suit: = AGCx + AGC + ASC -XY Y xy XY En consgquence, consequence, la variance entre croisements peut être etre analysge analysee selon deux compo- com90- santes: la variance de l'aptitude ggnérale generale a la combinaison et la variance de l'aptitude speciale spéciale a la combinaison. Cette dernière de'rniere apparait dans les analyses statistiques comme la composante d'interaction. De la dgfinition definition no 2 de la valeur reproductive il ressort que l'agc est ggale egale a la moitie moitig de la valeur reproductive de l'individu. L'aptitude spéciale speciale a la combinaison depend dépend uniquement de la variance gêngtique genetique non additive. La connaissance de l'agc et de l'asc est importante pour la sglection selection et la combi- combinaison de matgriel materiel en vue de la production future de semences. L'AGC et l'asc I'ASC peuvent être etre calculges calculees a partir des dispositifs de croisement que nous dgcrirons decrirons en détail de"t dans un exposg expose ultgrieur, terieur, et nous ne donnerons ci-dessous qu'un exemple de calcul d'agc et ASC.

155 o - l~ 1- Valeurs moyennes de 4 descendances: Parents 1 2 Movenne oyenne Moyenne ~ 2-o Déviation Deviation de la 1a moyenne ggnérale genera Ie des descendants et calcul caieul de l'agc: Parents 1 2 CCG egg AGC ~ 32 Caleul Calcul de l'asc au moyen de 116quation l'equation ASC 13 = (- 25) -(- 1o) = 5 ASC (- 25) -(- 10) 5 ASC 23 = C- 10) = -5 ASC (- 10) - -5 ASC 14 = (- 25) ASC (- 25) - 10 ~ -5 ASC = SELECTION ET GAIN GENETIQUE Une partie des paramètres parametres genetiques Ongtiques mentionnes, mentionngs, et en particulier l'heritabilite, ont une grande importance impor,tance pour la 1a sglection selection et pour l'gvaluation 1 'evaluation du gain genihique génétique obtenu par la 1a sglection. selection. L'intensite L'intensité de la 1a sglection selection dans une population peut s'exprimer s'exprirner par la 1a differentielle diffgrentielle de sélection selection S, qui est la 1a difference diffgrence entre la 1a moyenne de la 1a population et la moyenne de la 1a fraction sélectionnée, selectionnee, ou au encore par liintensité l'intensit de sélection selection donnge donnee par 1a la formule i = ~ Ss, d p gtant etant la dispersion phénotypique phenotypique de la population. ~ Si dans una une population nous selectionnqns sglectionnons les meilleurs individus comme come parents de la géngration generation suivante, 5uivante, nous pouvons dgfinir definir le gain génétique genetique (R) comme gtant etant le deplacement de la moyenne entre la descendance des individus sélectionngs selectionnes et l'ensemble de la population. Cette relation est illnrtrge il1ustree par rar la figure dépla- suivante:

156 Descendants (0) (O) b = coefficient de pente R s S Moyenne des deux parents (P) La pente de la droite de regression rêgression qui exnrime ex~rime la relation entre S Set Rest R égale egale a l'hgritabilit4. l'heritabijite. Le coefficient de ré'gression regression b b::: = h2 h 2 S dtoll ss =d'où R R :: = hh2 2 s. S. SS ss La diffêrentielle differentielle de s-élection selection S depend ddpend de la dispersion de la population, c'est pourquoi il 11 convient de la normaliser en la divisant par la dispersion phénotypique, phenotypique, comme c'est le Ie cas avec i. En utilisant i au lieu de S on obtient la fonction suivante: R = i h2h 2 ss 6 P p BIBLIOGRAPHIE BIBLIOGRAPEIE Falconer, D.S. (1964) Introduction to Quantitative Genetics. Oliver and Boyd, Edinburgh. Shepherd, K.R. General Genetics and Inheritance. International Training Course (1977) in Forest Tree Breeding, Canberra, Australia. Strickberger, M.W. (1968) Genetics. The Macmillan Company, New York, U.S.A. Wright, J.W. (1976) Introduction to Forest Genetics. Academic Press, New York, U.S.A.

157 METHODES DE MULTIPLICATION VEGETATIVE Marcelino Quijada R. Institut de sylviculture Universite Université des Andes Mérida, Merida, Venezuela TABLE DES MATIERES Définition Definition Utilisation pratique Terminologie générale gene.r.ale Methodes Méthodes Bouturage Greffage Marcattage Marcottage Culture de tissus sus Incompatibilite Incompatibilité Bibliographie DEFINITION Les plantes possèdent possedent deux formes de reproduction: sexuée sexuee et asexuges. asexuees. La diffé- difference essentielle réside r~side dans le processus de fgcondation fecondation qui a lieu dans la premiere première mais non dans la seconde. La reproduction asexuée asexuee présente presente a son tour deux modalites, modalités, l'apomixie et la multi- multiplication végétative. vegetative. L'apomixie est un mode de reproduction a partir du développement developpement d'un des gamètes gametes (l'ovule) sans qu'il y ait fécondation, fecondation, ou au d'une cellule sans reduction réduction chromatique, donnant naissance a des graines ou au a des organes semblables sernblables a des graines. La multiplication végétative vegetative consiste en une reproduction a partir d'organes vggétatifs vegetatifs bien différenciés. differencies. UTILISATION PRATIQUE L'utilisation pratique des méthodes methodes de multiplication végétative vegetative s'appuie sur deux considgrations considerations biologiques: a) Ie le maintien de la condition physiologique de l'arbre parent dans l'organe multiplié; multiplie; b) Ie le maintien d'une constance g~netique, génétique, en effet la partie multipliee multipliée est genetiquement génétiquement identique à a l'individu originel. La multiplication végétative vegetative est largement utilisée utilisee en amélioration amelioration génétique, genetique, entre autres pour: a) la crgation creation de vergers a graines clonaux; b) la creation création de banques de clones, oû ou l'on effectue des travaux de pollinisation dirigee, dirigée, en raison de la commodité commodite d'avoir des fleurs a faible hauteur; c) la propagation de produits spéciaux speciaux d'amélioration: d'amelioration: hybrides exceptionnels (par exemple présentant presentant une hétgrosis) heterosis) qui se perdent par la reproduction sexuée, sexuee, hybrides stériles, steriles, etc...;.. ; d) la propagation a grande gchelle echelle de plants sglectionngs. selectionnes.

158 Son utilite. utilité depend dépend entre autres facteurs: fact,eurs: a) de 1a la facilite facilité de manipulation des esp6ces. especes. Beaucoup sont difficiles a multiplier vegetativement, vggétativement, d'autres extrêmement extrernement faciles. Cela influe souvent sur les coilts couts de de production, que ce soit pour 1a la creation crêation de vergers a graines au ou pour 1a la production a grande echelle échelle de materiel matgriel de plantation; b) du contrale du dêveloppement developpement des parties multipliêes. multipliees. Dans certains cas on a un phenornene phénomêne de topophyse, qui se manifeste par un déve- developpement de 1a la partie multipliee multipliêe influencê influence par la 1a partie de l'arbre dont elle provient, par exemple des rameaux latêraux lateraux ont parfois tendance a à pousser dans un sens horizontal. Un autre phênomène phenomene qui influe sur le developpement dêveloppement est l'incompatibilite l'incompatibilitê des greffes, pour lesquelles il y a, parfois une ou plusieurs annees années apres aprês Ie le greffage, rejet des partie unies. TERMINOLOGIE GENERALE L'arbre originel dont on tire les parties a propager est l'ortet. Chaque partie p~rtie déjà deja propagge propagee est un ramet. L'ensemble des ramets provenant d'un même meme ortet est un clone.. Les différences differences observêes observees entre des arbres propagês ages par la meme même methode méthode sont appelés appele-s--- variation clonale. METHODES D'une maniere maniêre gênêrale, generale, nous avons trois mêthodes methodes de multiplication végêtative: vegetative: Ie le bouturage, le Ie marcottage et le Ie greffage. Les boutures sont des fragments detaches détachgs de l'arbre et places placés dans un milieu approprie appropriê pour s'y enraciner. Les marcottes sont des parties de l'arbre sur lesquelles on provoque un enracine- enracinement et que l'on lion se-pare separe ensuite de la plante-mêre. plante-mere. Le greffage consiste a souder une partie provenant de l'arbre è propager sur une autre partie possgdant possedant une racine propre. Le greffage consiste a souder une partie provenant de llarbre a propager sur une D'un point de vue d'application pratique à a l'amélioration l'amelioration des arbres, les mêthodes methodes les plus employées employees sont le Ie bouturage et le Ie greffage. Le marcottage peut être etre utile dans des cas spéciaux speciaux comme mesure transitoire. Bouturage On peut avoir des boutures ligneuses ou des boutures de feuilles. Les premières premieres proviennent des rameaux ou de la tige; ce sont les plus importantes en ce qui concerne les arbres forestiers. Les boutures de feuilles s'appliquent slappliquent davantage age aux plantes ornementales, notamment celles qui ont une consistance charnue. Le bouturage est la méthode methode de multiplication vêgétative vegetative la plus économique economique avec des essences qui ont de bonnes rêserves reserves de tissu aqueux, par exemple les Bombacaceae. L'enracinement dépend depend entre autres facteurs de l'age l' ge de la plante, de la condition de la bouture, de l'époque l'epoque de récolte, recolte, du milieu d'enracinement et des traitements spêciaux speciaux appliqués. appliques. En ce qui concerne l'âge, l'age, il est difficile à a contraler contr6ler dans les forêts forets tropicales naturelles, mais on peut se guider sur les dimensions de l'arbre, notamment le Ie diamêtre. diametre. Les arbres très tres gros, de plus de 50 cm de diamêtre, diametre, sont normalement des arbres êgés, ages, et en consêquence consequence d'enracinement d!enracinement difficile; lorsque celui-ci se produit, le Ie systême systeme radiculaire a parfois un développement developpement mêdiocre. mediocre. Les meilleurs rêsultats resultats sont obtenus avec des arbres jeunes, mais cela entre souvent en conflit avec des buts particuliers, tels que production de fleurs, de fruits et de graines..

159 En ce qui concerne la condition de la bouture, les boutures les plus lignifiées lignifiees rejettent difficilement, et sont les plus difficiles a faire enraciner. Les boutures très tres herbacées herbacees ont tendance à a être etre três tres fragiles lorsqu'on les détache detache de la plante-mere. plante-mère. C'est pourquoi il 11 faudra prendre des boutures dans un état etat intermédiaire, intermediaire, en particulier lorsqu'on les plante directement sur le Ie terrain. Pour l'époque l'epoque de récolte, recolte, on peut se guider sur l'état l'etat d'activité d'activite de la 1a plante; l'époque l'epoque la 1a plus favorable est le Ie moment au oa Ie le developpement dgveloppement des bourgeons de l'arbre entre dans sa plus grande activite, activité, ce qui dans les zones tropicales de basse altitude du Venezuela coincide avec le Ie début debut des pluies (mars a avril). Le milieu d'enracinement doit assurer une humidite humidité suffisante, mais sans exces excès,, ce que l'on I' obtient normalement avec une -terre de texture intermédiaire, intermediaire, semi-sableuse, et une humidite humidité de l'air (humidité (humidite relative ou précipitations) precipitations) suffisante. Cela est facile a réaliser realiser en conditions artificielles, mais ne peut être etre assuré assure sur le Ie terrain qu'en saison des pluies. Quant aux traitements, ils sont utiles lorsqu'on travaille a petite gchelle echelle (y compris vergers a. graines); ;:'" on utilise des substances stimulant l'enracinement, I' telles qu'acide indolacétique, indolacetique, indolbutylique, naphtalénoacétique, naphtalenoacetique, etc.,., en préparations preparations commerciales (produits en poudre comme Rootone, Hormodin, Hormonagro, etc..) ) ou sous forme pure (solutions de 100 a ppm). (solu- Apres Aprês avoir planté plante la bouture, on doit protéger proteger l'extrémité l'extremite supérieure, superieure, si elle a ete été coupge, coupee, avec une substance qui réduise reduise l'évapotranspiration. l'evapotranspiration. Greffage Le greffage consiste a pre prélever une partie végétative vegetative de l'arbre-mêre l'arbre-mere (le (Ie greffon) et a la mettre en contact avec une plante ou partie de plante racinée racinee (le (Ie sujet au ou porte- portegreffe), pour obtenir la soudure des tissus.. Selon la parenté parente botanique entre porte-greffe por.te-greffe et greffon, on a une greffe heteroplastique ou au heterogreffe hétérogreffe s'ils s'i1s appartiennent a des espêces especes différentes differentes (exemple: : Cedrela odorata greffé greffe su ~ C.. angustifolia), une greffe homoplastique ou homogreffe s'ils sont de la meme même espêce. espece. Cette derniêre derniere catégorie categorie comprend les greffes autoplastiques, dans les- lesquelles greffon et porte-greffe appartiennent au même meme génotype. genotype. hétéro- Selon la position du greffon sur le Ie porte-greffe, on a une greffe en bout ou une greffe latérale. laterale. Le greffage en bout comporte un écimage ecimage du porte-greffe, ce qui dans bien des cas entraine une réduction reduction considérable considerable du feuillage de la plante. On l'emploi pour de nombreuses essences feuillues. Le greffage latéral lateral permet de maintenir une masse de feuillage suffisante sur le Ie porte-greffe, et est très tres employé employe pour les conifêres, coniferes, pour lesquels le Ie facteur humidité humidite est plus important. L'Annexe 1 I présente presente des dessins schgmatiques schematiques de de quelques types types de de greffes couraflilnent couramment employés employes pour les arbres forestiers. On trouvera dans Dorman (1976) une description claire et detaillee, détaillée, pas a pas, des greffes et marcottes plus particuliêrement particu1ierement utilisées utilisees sur les pins. Les coupes doivent etre être faites avec un couteau à a greffer, dont la 1a lame doit etre être maintenue propre et bien affetée, afffitee, afin d'avoir une coupe nette et qui ~u i ne soit pas un foyer d'infection.lecouteau à a greffer possêde possede en outre une spatule de métal netal ou Oli de plastique dur qui sert a detacher ddtacher l'écorce l'ecorce pour la greffe en gcusson. ecusson. La coupe doit se faire d'un geste rapide et uniforme, ce qui avec une lame bien affilée donne une surface de coupe propre pre et lisse.. affilee L'union entre greffon et porte-greffe doit être etre consolidge consolidee par un lien fort mais suf- suffisamment elastique élastique pour ne pas étrangler etrangler la tige au point d'union. On emploie couramment un ruban plastique semi-élastique, semi-elastique, a2ppelé ~ppele ruban èa greffer, qui peut contenir également egalement un produit fongicide pour prévenir prevenir les attaques de champignons au poin pain d'union.

160 Lorsqu!on Lorsqu'on travaille directement sur le Ie terrain, on doit protgger proteger efficacement la greffe pour réduire reduire la dessiccation du greffon. Cette protection consiste souvent en une enveloppe double, l'enveloppe interieure intérieure etant étant un sac de plastique qui aide a ä retenir l'humidite, l'humidité, et l'enveloppe extérieure exterieure un sac de tissu ou de papier non transparent qui gvite evite les rayons solaires directs.. Il II est recommandé, recomrnande, comme première premiere precaution, précaution, de greffer par temps nuageux et relativement humide. Le choix du greffon doit tenir compte principalement prlncipalement de son état etat de développement. developpement. On doit rechercher des bourgeons qui ne sont pas encore complètement completement différenciés, differencies, mais qui sont en pleine activité, activite, ce dont on peut s'assurer par leur taille, qui ne doit pas etre étre trop forte, et par l'époque l'epoque de prélèvement prelevement (début (debut de la pgriode periode de véggtation). vegetation). Le greffon peut étre etre un bourgeon ("oeil") avec un morceau d'ecorce d'écorce pour l'assujettir au porte-greffe, ou un tronqon tron~on de rameau avec un ou plusieurs yeux. Dans ce dernier cas le Ie rameau ne doit pas atre etre herbacé herbace ni trop lignifié lignifie (idéalement (idea1ement rameau a ä sa seconde annee année de vggétation). vegetation). Si l'on ne greffe pas immédiatement, immediatement, il faut prendre la précaution precaution de maintenir Ie le greffon dans un endroit humide et frais, pendant deux jours au maximum. Le porte-greffe doit ètre etre jeune et sain. Le critare critere principal de choix est l'affinitnité de grosseur entre greffon et porte-greffe. On préfère prefere des diamètres diametres de 0,5 a 2 cm, l'affi- afin d'obtenir une bonne soudure. :Harcottage Marcottage Il II arrive souvent qu'une essence soit difficile à a propager pager par boutures, et presente présente des problemes problèmes pour le Ie greffage. Dans ce cas on peut tenter le Ie marcottage. Ce procédé cede consiste ä a provoquer une blessure sur une section de l'arbre, et a Ie le recouvrir par un matériau materiau qui favorisera le Ie maintien d'un milieu humide (mousse, lichen, étoupe, etoupe, terre, etc...). Dans le Ie processus de cicatrisation il se forme un cal, d'ou d'oü peuvent partir des racines adventives. On aide ce processus en utilisant des préparations preparations hormonales, comme pour les boutures. Les marcottes les plus courantes sont les marcottes aériennes, aeriennes, dans lesquelles le Ie matériau materiau de revêtement revetement est autre que la terre, et qui sont faites a une certaine hauteur hauteur au-dessus du sol. Quand on dispose de branches basses longues et flexibles, on peut les introduire dans la terre; on a alors affaire a un marcottage par couchage. La partie utilisée utilisee pour le Ie marcottage est habituellement une branche, mais chez certaines es- essences (exemple: Platymiscium sp.) on peut en blessant les racines provoquer la forma- formation de pousses, qui constituent un type de marcottes étant etant donne' qu'il n'y a pas sgpa- separation des racines de la tige. Parmi les facteurs a considerer, on a ce qui a ete dit a propos du bouturage; il Parmi les facteurs a considérer, on a ce qui a gté dit a propos du bouturage; est recommande recommandé de prendre des branches de 1 ä a 2 cm de diamètre. diametre. Une des principales difficultgs diffi~ultes de cette méthode methode est la transplantation, qui donne souvent lieu a à des pertes importantes. Il II est recommandé recommande de faire une première premiere trans- transplantation dans un milieu assez meuble (sableux), afin de faciliter l'adaptation des racines. Ensuite on peut transplanter dans un milieu plus compact. Culture de tissus sus Une line autre forme de multiplication végétative vegetative consiste en une culture de tissus a partir de cellules à a potentiel élevé eleve de division mitotique, dans un milieu approprié approprie et en conditions d'asepsie. Cette methode méthode a été ete essayée essayee avec des succès succes divers pour les gymnospermes et les angiospermes, mais tout permet de penser qu'elle est adaptable a de nombreuses essences essen~es forestières. forestieres. Son grand avantage est qu'elle ne nécessite necessite que de tres très petits fragments fragments de materiel. matériel. Son principal princi~al inconvénient inconvenient réside reside dans les conditions tres très precises précises de travail qu'elle exige, et elle est soumises aux mêmes m~mes limitations que Ie le bouturage ou le Ie greffage (par exemple, variation vgnotvninue g enot~rnif)ue de la facilité facilite de propaeation). propagation).

161 INCOMPATIBILITE Un des problêmes problernes majeurs qui se présentent presentent dans le Ie greffage est le le phénomêne phenomene de l'incompatibilité, l'incompatibilite, qui se manifeste par un rejet du greffon par le Ie porte-greffe. Souvent ce rejet n'est que le signe d'un mauvais mauv~is ajustement des surfaces de coupe - par exemple, des surfaces irréguliêres irregulieres font qu'il y a peu de points de contact. Dans d'autres cas, cependant, le rejet traduit des conditions inhérentes inherentes et des différences differences génétiques, genetiques, au niveau somatique, dans les tissus. Ce phgnomêne phenomene peut apparaitre de maniere maniêre precoce, précoce, et il a alors pour conséquence consequence qu'il qu'll faut réaliser realiser davantage de greffes pour obtenir le nombre désiré desire de greffes réussies.plus reussies.plus génante g~nante est l'incompatibilité l'incompatibilite tardive ou ou différge, differee, qui peut ne se manifester. qu'une ou plusieurs années annees aprês apres le Ie greffage sur le Ie terrain, ce qui implique des pertes importantes, impo~tantes, par exemple de rendement en semences dans Ie le cas de vergers à a graines. Chez de nombreuses essences on a décelg decele des signes extérieurs exterieurs qui permettent de conclure a à la presence présence dlune d'une incompatibilité. incompatibilite. Ces signes sont notamment: a) echecs échecs precoces repetes répétés avec certains arbres; b) rythme inegal inégal de croissance du greffon et du porte portegreffe; c) accroissement excessif au niveau, au-dessus ou au-dessous de de la la zone d'union; d) anomalies de coloration et de développement developpement foliaire du greffon. pré- Ces trois derniers signes sont caractéristiques caracteristiques de l'incompatibilité l'incompatibilite différge, differee, et ils s'expriment au bout d'une période periode variant entre 6 mois et 10 ans aprês apres le Ie greffage.. Ce pheno.mene phénomêne se rencontre non seulement seulernent dans le Ie cas d'hétéroplastie, d'heteroplastie, où ou. l'on peut sly s'y attendre en raison de differences différences manifestes d'ordre taxinomique, mais egalement également dans le Ie cas d'homoplastie, dlhomoplastie, c'est-a-dire c'est-a-dire de greffage avec une meme même espêce; espece; il est alors davantage lié lie à a des différences differences de provenances ou d'origines géographioues. geographiques. Un moyen d'y dry davan- remédier rernedier est de rechercher la plus grande affinité affinite possible entre le Ie plant qui sert de porte-greffe et l'arbre dont proviennent les greffons, afin d'avoir une compatibilité compatibilite histologique aussi grande que possible. II Il convient de noter qu'il nlexiste n'existe pas de methode méthode de greffage meilleure qu'une autre, mais que le Ie résultat resultat dépend depend souvent de l'habileté l'habilete montrée montree par le Ie greffeur avec une méthode methode donnée. donnee. Divers essais ont montré montre qu'il qulil y avait des degrés degres variés varies de difficulté difficulte de manipulation du greffon et du porte-greffe, mais les résultats resultats finaux ont ete été pratiquement les memes mémes en ce qui concerne le Ie pourcentage de reprise.. prati- Le tableau ci-dessous indique les caractgristiques caracteristiques de multiplication vegetative végétative de quelques essences au Venezuela: Essence Bombacopsis quinata Cedrela odorata Tabebuia rosea Swietenia macrophylla Anacardium excelsum Pithecelobium saman Podocarpus rospigliosii Cordia alliodora Cordia apurensis Podocarpus oleifolius Hura crepitans Tectona grandis Gmelina arborea Pinus caribaea var. hondurensis Pinus oocarpa Facilité Facilite de multiplication multiplic~t~9n végétative vegetative TF M-F M-F D M-D TD D-TD M-D M-D M M-F, F F M-F M-T M-I

162 Essences Facilite Facilitó de multipli~ation multiplication végétative vegetative Pinus radiata Pinus patula M-F M-F Legende Légende TF = très tres facile, pourcentage> > 80% F = facile, pourcentage moyen 60% M = moyennement facile, pourcentage moyen 40% D = difficile, pourcentage s'abaissant slabaissant jusqu'a a 20% TD = tres très difficile, pourcentage généra1ement generalement 0% Les essences appartenant a deux classes de facilité facilite de multiplication végétative vegetative presentent présentent une grande variabilité variabilite clonale. BIBLIOGRAPHIE Dorman, K.W. The Genetics and Breeding of Southern Pines. US Dept. Agriculture, (1976) Agriculture Handbook No Washington, D.C. Hartman, H. yy Propagacion Propagación de Plantas. Compañia Compania Editorial Continental, S.A., México. Mexico. Kester, D. 693 p. (1967) Jett, J.B. Vegetative Propagation. In: Forest Tree Improvement Training Course. (1969) N.C. State University, Raleigh, N.C. pp Jett, J.B. Incompatibility. In: Forest Tree Improvement Training Course, (1969) N.C. State University, Raleigh, N.C. pp Koening, A. yy Propagacion Propagación Vegetativa en Arboles Forestales. Foresta1es. Proyecto Melchior, G.H. Investigaciones y Desarrollo Industrial Forestales - (1978) COL/74/005. PIF no.. 9. Bogotá, Bogota, Colombia. New Zealand Forest Service.. Special Issue on Vegetative Propagation. (1974) N.Z. J. For. Sc. 4(2): ~(2): Quijada, M. yy Estudio sobre la propagación ion vegetativa de Especies Gutierrez, Gutiérrez, V. Forestales Venezolanas. Rev. For. Ven. 21: (1972) The Swedish University of Agricultural Sciences. Vegetative Propagation of (1977) Forest Trees - Physiology and Practice. Uppsala, Uppsa1a, Sweden, 159 p. Wright, J.W. Introduction to Forest Genetics. Academic Press, New York, 463 p. (1976)

163 ! reffe, porte ANNEXE 1 METHODES DE GREFFAGE DES ARBRES FORESTIERS 1/ l! Dans la greffe le Ie cambium du porte-greffe et celui celu! du greffon grefton doivent coincider colncider au moins mains sur un caté, cote, afin de former rapidement de nouveaux tissus sus qui uniront les deux parties. Les coupes doivent être etre bien planes et lisses, afin de blesser un minimum de cellules. Pour répondre r~pondre a ces conditions on dispose de différentes differentes méthodes methodes de greffage, selon le Ie diamatre diametre du greffon et les surfaces a unir. Les principales méthodes methodes utilisées utilisees pour les arbres forestiers sont les suivantes: a) Greffe en fente diamètrale diametrale greffon I Dans ce type de greffe, le greffon taillé t aille en- en. forme de coin est insere inséré dans une fente pratiquee pratiquée au sommet sammet du porte-greffe. Greffon hreffon et norte-greffe porte-greffe loivent ioivent avoir approximativement le Ie Marne meme diamètre. diam~tre. pans l);:i,ns la greffe en fente simple ou radiale, le Ie greffon n'occupe qu'un seul caté, cat~, et peut avoir un diamétre diametre inferieur inférieur a celui celu! du porte-2reffe., porte ~ portereffe greffe écorce du greffon écorce ecorce du porte-greffe porte-rreffe greffon b) Gre5fe Greffe à a l'anglaise greffon -&~ ~.:!:.:. greffon Le greffon et le Ie porte-greffe (de diam6tres diametres semblables) sont réunis reunis par nar une coune coupe oblique d'une longueur telle que le Ie porte-greffe coincide avec le Ie greffon, et comportant ou non une entaillt?ill~ ou languette. lan~uette en. porte-gre fe portegreffe porte- c) Greffe en placage sur talon p-reffe ~. greffon portegreffe porte- On emploie cette métbode methode lorsaue lorsque les diamëtres diametres du porte-greffe - ~reffe et du greffon sont tra's tres differents. différents. On prepare prépare Ie le portegreffe au moyen d'une coupe tangentielle qui pénètre penetre jusque dans le Ie bois, bois. et que Que porte- l'on enlëye enleve par une autre coune obliclue. oblinue. Le greffon greffon est préparé prepare de maniere manière telle Ie que la coupe coincide coincide avec l'échancrure l'echancrure du norte- nortegreffe.!! 1/ Dtapr~s D'apres Koenig et Melchior (1978).

164 d) Greffe de cf5té cbte sous ecorce écorce (avec greffon triangulaire) porte-greffe Cette methode méthode est également egalement utilisée see pour des diamètres diametres différents. differents. On pratioue pratique- une coupe seulement dans l'êcorce l'ecorce du porte- portegreffe. Le greffon taillé taille suivant une section triangulaire est inséré insere dans l'ouverture.. ~.,I ~~~~reffon e) Greffe en ecusson écusson ~ ' ecusson écusson ~ oeil L'implantation d'un oeil sur le Ie porte- portegreffe, dite greffe en écusson, ecusson, est pratiauée pratiquee avec les arbres fruitiers et les rosiers, rosiers~ et peut s'appliquer aux arbres res forestiers tropicaux si l'on ne dispose que Que d'une quantité quantite réduite reduite de greffons, et si porte- portegreffe et greffon ont des diamètres diametres diffé- differents, ou encore si les méthodes methodes décrites decrites precedemment pr6cédemment ne donnent pas les r6sultats resultats desires. dêsir'és.

165 SYSTEMES ET DISPOSITIFS DE CROISEMENT DIRIGE Bjerne Ditlevsen Service forestier national, Danemark TABLE DES MATIERES Introduction Objet des croisements dirigés diriges Autopollinisation Systemes Systêmes de croisement avec pêre pere inconnu Défloraison Defloraison libre Polycroisement Systemes Systêmes de croisement croisernent avec pêre pere connu cannu Plan de croisement diallêle diallele complet Plan de croisement diallêle dial1ele modifié modifie Plan de croisement diallêle diallele partiel Plan de croisement factoriel Accouplement par paire unique Choix du plan de croisement Bibliographie INTRODUCTION Voe Une des décisions decisions les plus importantes ~mportantes à a prendre dans les programmes d'amelioration d'amélioration genetique génétique comportant des croisements dirigés diriges est le choix d'un systême systeme de croisement. Celui-ci est, avec 1a la seleciton séleciton des arbres, le seul moyen dont dispose Ie le geneticien généticien pour ameliorer améliorer une population génétiquement genetiquement variable. Nous decrirons ci-apres un certain nombre d'aspects importants a considerer a pro Nous décrirons ci-aprês un certain nombre d'aspects importants ä considérer a propos du choix d'un systeme systême de croisement. En pratique, cependant, il est bien souvent difficile de decider décider quel est le Ie systeme systême le Ie plus approprie, approprié, parce qu'il se presente présente un certain nombre d'exigences differentes différentes qu'il n'est pas toujours possible de satisfaire au moyen d'un systême systeme unique, et le Ie choix definitif dgfinitif sera dans bien des cas un compromis s dif- entre des des désirs contradictoires. Enfin, il peut y avoir des limitations d'ordre pratique et économique. pra- econornique. OBJET DES CROISEMENTS DIRIGES Comme Gomme nous l'avons indiqué indique au début, debut, les 1es croisements dirigés diriges répondent repondent á a des multiples objets diffgrents, differents, dont nous détaillerons detail1erons ci-dessous ci~essous les plus importants en ce qui concerne l'amélioration l'amelioration génétique genetique des arbres forestiers (Brown, 1977; Roberds, 1969). mul- 1o 0 Determination Détermination de l'aptitude générale genera1e á a la combinaison. En rêgle regie générale genera Ie il est difficile d'evaluer d'évaluer la valeur reproductive ou aptitude genera générale Ie a á la combinaison d'un individu a à partir de sa valeur phénotypique; phenotypique; seule l'etude l'étude de sa descendance nous fournira l'information I'information necessaire nécessaire sur I'aptitude l'aptitude de l'individu à a transmettre ses caractêres caracteres désirables. desirables. La connaissance de l'aptitude générale generale à a la 1a combinaison des individus pourra servir en pratique ä: a: a. Ghoisir Choisir les meilleurs individus pour les vergers à a graines. b. Avoir une meilleure mei11eure connaissance génétique genetique des vergers à a graines existants. c~ c.. Ghoisir Choisir les parents pour la descendance que l'on désire desire utiliser dans l'amélioration l'ame1ioration génétique genetique future.

166 Determination Détermination de l'aptitude spéciale speciale a la combinaison. Des données donnees sur l'aptitude spéciale speciale" a 1a la combinaison peuvent servir dans la 1a création creation de vergers a graines composés composes de deux clones, ce qui permet de mettre a profit un effet spécial special dans les descendants de deux individus. 30 Determination Détermination de la 1a variance de l'aptitude générale generale et spéciale speciale a 1a la combinaison. 4 Evaluation de l'héritabilité. l'heritabilite. La connaissance tant de l'aptitude générale generale et spéciale speciale a 1a la combinaison que de l'hérédité l'heredite a une grande importance pour 1a la determination détermination de la 1a meilleure méthode methode d'amélioration d'amelioration génétique genetique et 1 l'optimisation, par exemple, du nombre d'indivídus d'individus par descendant et du nombre de descendants par clone. 50 Production de materiel matériel en vue de 1a la sélection selection d'individus pour la prochaine génération generation de vergers a graines. Nous pouvons supposer que les meilleurs individus d'une fratrie sont supérieurs superieurs a la moyenne de leurs parents, et en consequence conséquence il est plus satisfaisant de sélectionner selectionner les 1es meilleurs meil1eurs índividus individus dans les meilleurs mei1leurs fratríes fratries en vue de les 1es utiliser uti1iser dans le Ie futur verger a graines Production de materiel matgriel en vue d'une amelioration amélioration continue. Pour elever &lever 1a la qua1ite qualité géngtique genetique au-de1a au-dela du niveau obtenu avec un verger a graines de clones dont la descendance a ete été evaluee, gvaluée, il est necessaire nécessaire de recombiner les caractères caracteres hereditaires héréditaires grace a des croisements suivis de nouvelles sélections. selections. Ce processus peut etre être repete répété plusieurs fois avant de sélectionner se1ectionner les individus qui constitueront les futures generations de vergers a graines. De cette maniare maniere il est possible d'obtenir avec Ie le temps certaínes certaines combinaisons de ganes genes dont l'apparition dans la nature est tras tres rare, mais qui présentent presentent des avantages importants du point de vue de l'amélioration l'amelioration génétique. genetique Evaluation du gain génétique genetique dans la premiare premiere génération generation de vergers a graines et dans les generations générations suivantes._ Il II convient que les responsables de d~cisions décisions puissent puissen~ tre être informés informes sur l'importance de l'amelioration l'amélioration (gain genetique) génétique) obtenue avec les vergers a graines par comparaison avec les graines provenant de peuplements semenciers, et de celie celle que l'on peut attendre des vergers a graines de deuxiame deuxieme génération. generation. Enfin, il peut être etre utile de recourir aux croisements dirigés diriges dans la 1a pratique forestiare forestiere pour obtenir un matériel materiel supérieur. superieur. On peut avoir par exemple le Ie cas de deux clones qui présentent presentent une aptitude spéciale speciale a la combinaison elevee, élevée, mais dont les époques epoques de floraison ne colncident coincident pas, et que l'on ne peut par conséquent consequent utiliser dans un verger a graines biclonal avec pollinisation pol1inisation naturelle. La réalisation realisation de croisements dírigés diriges avec les 1es arbres forestiers est un travail coateux, cogteux, qui demande beaucoup de temps. Il II convient par conséquent, consequent, dans bien des cas, d'utiliser des dispositifs de croisement qui répondent reponpent simultangment simultanement à a plusieurs p1usieurs des objectifs désirés. desires. AUTOPOLLINISATION L'autopollinisation dírigée dirigee sert surtout à a étudier etudier l'autofertilité. l'autofertilite. Dans les vergers a graines, des clones autofertiles peuvent produire une forte proportion de graines autofécondées, autofecondees, qui donneront naissance a des plants de qualité qualite inférieure. inferieure. La réalisation realisation d'autopollinisation d'autopol1inisation dirigée dirigee peut également ega1ement slinscrire s'inscrire dans un pro- programme de croisement consanguin (inbreeding), ayant pour objet de produire des individus a fort coefficient de consanguinité, consanguinite, qui seront ensuite croisgs croises avec d'autres individus egalement également consanguins dans le Ie but d'obtenir ainsi un effet d'hgtérosis. d'heterosis. Cette méthode methode est surtout connue en agriculture, mais maís elle elie a également egalement gté ete essayée essayee dans l'amélioration l'amelioration génétique genetique des arbres forestiers (par exemple avec Larix, voir Keiding, 1968). Les possibilitélites d'utilisation de croísements croisements consanguins et de croisements en relation avec l'amé- l'ame possibilioration genetique génétique des arbres forestiers sont discutées discutees par Lindgren (1975).

167 SYSTEMES DE CROISEMENT AVEC PERE INCONNU Nous Nalls traiterons dans ce paragraphe de deux dispositifs: defloraison défloraison libre et polycroisement. Defloraison Dêfloraison libre poly- Aprês Apres la dêfloraison defloraison libre les graines sont sorit norrnalement normalement obtenues par l'une des deux methodes méthodes suivantes: o Recolte de graines sur des arbres arhres plus sélectionnês selectionnes dans un peuplement. peuplemp.nt. Ces arbres ont été ete fécondés fecondes par les autres arbres du peuplement, et peuvent avoir en outre une forte proportion de graines autofécondêes. 4utofecondees Recolte Récolte de graines dans un verger a graines. Si celui-ci S1 celui-ci est en production, est en production, autrement dit qu'il dit donne qu'll du pollen donne en abondance, du pollen on peut en supposer abondance, que on peut supposer que chacun des clones qui le composent a été" t fecond fécondé par les autres clones ou, au, eventuellement, êventuellement, par autopollinisation. Dans l'un et l'autre cas il y a une grande incertitude quant a la parent& parente qui existe entre les graines recoltees. récoltées. Dans l'analyse des resultats rêsultats d'essais et l'interpretation l'interprétation ultérieure ulterieure il est normal de supposer que les individus qui composent la descendance apres aprês dêfloraison defloraison libre sont des demi-frêres, demi-freres, c'est-à-dire c'est-a-dire qu'ils ont une mere mère commune, mais des pêres peres diffêrents. differents. Nous avons deja dêja mentionne mentionnê que dans certains cas il faut s'attendre A a une certaine proportion de graines autofêcondées, autofecondees, et il faut en outre supposer que certains des descendants sont des frêres, freres, c'est-a-dire qu'ils ont a à la fois une mere mêre et un pere Ore communs.. L'incertitude evoquee quant a la parente peut conduire a des interpretations erron~ L'incertitude êvoquée quant a la parenté peut conduire a des interprétations erronnées nees et le Ie principal inconvênient inconvenient de la défloraison defloraison libre réside reside dans la difficultê difficulte de determiner déterminer l'aptitude géne-rale genera Ie a la combinaison, due au fait due que au les fait parents que males les sont parents males sont inconnus, et peuvent varier.. Polycroísement Polycroisement Les inconvénients inconvenients de la défloration defloration libre, a savoir le Ie risque d'autopollinisation et la fecondation fêcondation par un pollen different diffêrent pour des meres mères differentes, diffêrentes, peuvent etre être evites évitês grace au systeme systême dit de polycroisement. Dans ce systeme, systême, on effectue une pollinisation artificielle en utilisant un melange mélange de pollen provenant d'un grand nornbre nombre de peres pêres (n'ap- (n'appartenant pas, toutefois, au clone de la mêre). mere). De cette manière, maniere, on évite evite l'autopollini- l'autopollinisation, et tous les parents femelles fernelles sont" pollinisés pollinis~s avec un mélange melange de pollen constant. II Il entre en jeu tant de parents dlfferents différents que les effets de l'aptitude speciale spêciale a la combinaison, s'il y en a, se neutralisent, et le Ie polycroisement est en consequence consêquence un systeme systême efficace et peu codteux couteux pour dêterminer determiner l'aptitude génêrale generale A a la combinaison. II faut neanmoins néanmoins signalerqu'une pollinisation qui ne serait pas entierement entiêrement aleatoire aléatoire (a savoir que Ie le pollen de certains clones serait plus viable que d'autres) peut conduire a une estimation erronêe erronee de l'aptitude gênérale genera Ie a A la combinaison (Roberds, 1969). Un trait caractéristique caracteristique aussi bien de la défloraison defloraison libre que du polycroisement est que Ie le defaut dêfaut de connaissance de l'ascendance paternelle limite considerablement considérablement les possibilités possibilites de sêlection selection dans la descendance en vue de l'utilisation dans la génération generation suivante de plants issus de semences. D'une part il est impossible de sélectionner selectionner parmi les descendants ceux ayant un pere pêre de bonne qualite, qualitê, et d'autre part on court Ie le risque de choisir des individus ayant entre eux des liens de parenté. parente. Les systêmes systemes dans lesquels les parents males sont inconnus ne permettent pas une évaluation evaluation des effets êventuels eventue1s de l'aptitude spêciale speciale a la combinaison. Les inconvênients inconvenients mentionnes mentionnês de ces systêmes systemes sont toutefois compensés compenses par le Ie fait qu'ils sont peu coateux cduteux et simples a realiser, rêaliser, et que la mise en place des essais aussi bien que les analyses statistiques ne prêsentent presentent pas de difficulté. difficulte.

168 , Nous prêsenterons presenterons ci-dessous une description schématique schematique de l'analyse I'analyse et de l'interprétation d'un dispositif de polycroisement réalisé realise dans un essai de terrain sous la 1a forme de blocs alêatoires. aleatoires. L'interprétation L'interpretation génétique genetique a êté ete effectuée effectuee en supposant que les individus de la 1& descendance sont demi-frêres. l'interpretation demi-freres. Origine de la 1a Degrés Degres de Carre Carré Cerré Carre moyen variation liberte liberté moyen maven attendu Blocs Blocs (b) b-1 Familles (a) a-1 2 m c 2 2 M1 0 + wa wo + 1 W b2 b...o w e wcaa 2 2 Erreur (a-1)(b-1) (b-1) M2 o 0 + +JI(J beu2 w e A l'intêrieur l'interieur des parcelles a a b. b (w-1) (w-l) M3 M3 2 Ow Interprétation Interpretation M1- génétique genetique M /4V VA aa - bw a VA = 4ca 2 M2- M3 e w -G a 2 2 aw = = m3 vg w 2 VA V / P hn.s. = 1 2 aa 2 ce 2 aw VA VD VE + V VEw = variance due aux familles j i V E, = variance entre les parcelles due au milieu = Oa +0 e + aw = variance entre les arbres d'une meme même parcelle due au milieu = variance additive = variance due à a la ]a dominance = variance a 'a. l'intérieur l'interieur des narcelles parcelles due au milieu v = variance phénotypioue phenotypique v = variance génotypique genotypique

169 SYSTEMES DE CROISEMENT AVEC PERE CONNU Dans ce groupe de systêmes systemes de croisement les descendants constituent des fratries, autrement dit les individus d'une dlune descendance ont en commun aussi bien le Ie pêre pere que la mere. mêre. C'est pourquoi on pourra en regle règle generale gagrale espgrer esperer obtenir avec les essais de descendance une information meilleure qu'en utilisant les systêmes systemes avec pêre pere inconnu. N4anmoins, le Ie contróle contrale des parents tant male mdle que femelle est plus difficile a à realiser, réaliser, et en consequence conséquence on a élaboré elabore diff6rents differents dispositifs, plus ou mains moins complets, que nous decri d6cri- Neanmainsrons en détail detail ci-aprês. ci-apres. Plan de croisement diallêle diallele complet La figure 1 montre un plan de croisement diallèle diallele complet. complete Parents X X X X X X X X 2 X X X X X X X x x x x x x x x x x x x x x x x x x X X x X x x x x x x X x x x x x x X x x x x x x X x x x x x x X x x x x x X X x x X x x x X x x x x X x X 10 X X X X X X X X x Fig. 1 1 Plan de croisement diallêle diallele comolet. complet. La diagonale marquee marouée correspond ê a l'autopollinisation. Ce plan de croisement est le Ie Meilleur meilleur possible pour inclure toutes les possibilites possibilit6s de croisement, fournissant l'information la plus complête complete sur les caractères caracteres génétiques gen~tiques des clones étudi6s. etudies. Ce dispositif peut fournir une information sur l'effet de l'aptitude g6n6rale generale et speciale sp6ciale a à la combinaison et sur leur variance. En outre, le Ie materiel matgriel obtenu constitue Ie le Meilleur meilleur point point de départ depart pour la s6lection selection d'individus supêrieurs superieurs ou de paires de clones appropri6es appropriees pour des plantations biclonales. En raison de consid6rations considerations pratiques, malheureusement, ce dispositif est difficile a utiliser. En premier lieu il y a gênéralement generalement certains clones qui produisent une quantittit6 insuffisante de fleurs males ou femelles, mais l'inconvénient l'inconvenient principal est d'ordre économique. economique. Un plan de croisernent croisement diallele diallêle complet avec 20 clones, par exemple, example, neces nkessitera 400 croisements diriggs, diriges, ou 380 si l'on lion évite evite les autopollinisations. Il II est peu rgaliste realiste de penser que l'on lion puisse dêpenser depenser autant de ressources sources pour chaque clone, et l'on tentera en cons6quence consequence d'utiliser plutft plut6t un dispositif moins cooteux, cofiteux, tel que celui quan- d'écrit decrit ci-apres. ci-aprês. Plan de croísement croisement diallêle diallele modifié fie Vne Une fagon fa~on de réduire reduire le Ie plan de croísement croisement et donc done d'en diminuer le Ie cotat coat est d'omettre les croísements croisements r6ciproques reciproques et les autopollinisations, comme le Ie montre la la figure 2. d'omet- 2.

170 l> - Parents 1 2 3) x ) x x 4 x x x 5 x x x x 6 x x x x x 7 x x x x x x 8 x x x x x x x 9 x x x x x x x x 10 x x x x x x x x x Fig. 2 Plan de croisement diallêle diallele modifig modifie Ce dispositif fournit dans une large mesure la même meme information que celle celie indiquée indiquee a propos du plan de croisement diallêle diallele complet, mais le Ie matériel materiel plus réduit reduit obtenu ne procure évidemment evidemment pas la meme même sécurité securite dans les essais et les déterminations determinations de parametresmêtres. Nous donnerons ci-dessous une description schématique schematique de l'analyse statistique et de l'interprétation l'interpretation génétique genetique d'un plan de croisement modifie modifié (semi-diallêle) (semi-diallele) realise réalisé para- selon un dispositif en blocs al6atoires. aleatoires. Analyse de variance Origine de la Degres Degrés de Can; variation liberte liberté,"oye 2arrÈ. lloyer. Carré Carre moven moyen attendu Blocs b-l b-1 FamilIes Familles a-i a-1 AGC ACC n-l n-1 a2 wa2 wba MI s 0 Ml wcr 2 + wb0 2 + wb(n-2)a 2 w e 5 9 ASC n(n-)/2 n(n-3)/2 M wo wa2 2 + wba2 2 m2 w e 5 s Erreur n(n-1)(b-1)/2n (n-l) (b-l) M) wo 2 wa2e M3 oww e A l'interieur l'intérieur nb(n-l) nb(n-1)(w-1)/2 (w-l)/2 M4 0a2 2 w des parcelles AGC.= aptitude générale genera Ie A la combinaison,combinaison ASC = aptitude spéciale s~eciale a la cornbinaison combinaison

171 Interpretation Interprétation genetique génétique M1 - ri M = ; 0a2 2 = 1/4 ; v = 4_0 0 VA 4-G g g VA VA A 9 bw(n-2) 9 9 ; m2- a2 - ; a2s = 114V ; =. 0 2 M 2 - M /4 Vo s s Vo 4 '0 40s s ; wb M 2 M3- M M4 0 e w I 2 2 = = aw VG -a 2 -a 0 V M4 V VEw V = Gs w G 9 s Vp s e w Plan de croisement diallele diallêle partiel Ce dispositif se distingue des plans de croisement diallêle diallele complet et modifie modifi6 en ce qu'un clone donne donn6 n'est pas crois6 croise avec tous les autres clones. Il II peut presenter présenter toute line une serie sêrie de configurations dlfferentes différentes (Braaten, 1965), dont nous donnans donnons en figure 3 deux exemples, exemples. Parents X X X X 2 X X X 3 X X 4 X 5 6 x x x X 7 X X X - 8 X X 9 X 10 Dispositif diallêle diallhe partiel deconnecte déconnectê Parents B X X 2 x X 3 x X 4 X X 5 x X 6 X X 7 X X 8 X X 9 X x 10 X x 11 X X Dispositif diallêle diallele partiel de Brown (Kempthorne et Curnow, 1961) Fig. 3 Plans de croisoment croiscment diallêle diallelc partiel

172 Comme on peut s'y sty attendre, ces dispositifs sont moins efficaces que le dispositif diallêle diallele complet camplet ou OU modifig, modifie, en revanche' il 11 permet d'essayer dtessayer un grand nombre de descendants a un co6t coat pas trop élevé. eleve~ Malheureusement les valeurs manquantes, qu'il est quasi impossible d'gviter d'eviter dans un plan de croisement de grande ampleur, compliqueront conside considé- descenrablement le Ie travail de calcul caleul dans la majorité majorite des cas.. Comme illustrg illustre en figure 3, il i1 existe différents differents modèles modeles de disposítifs dispositifs diallêles dialleles partiels. Dans ce qui suit nous prgsenterons presenterons lianalyse l'analyse de l'un 1'un des plus couramment employés, employes, à a savoir le Ie dispositif diallêle diallele partiel partie! déconnecté. deconnecte. Analyse de variance -Crigine de la 1a Degres Degrgs de ~arr Carrt. Carré Carre moyen... variation.rariation liberté liberte Inoye moye A attendu Blocs- Blocs' b-1 DialleHes Diallgles d-1 -Blocs x diallêle dialleie (b-1) (d-1) FamilIes Familles a il'in- térieur terieur des d d.(c-1). (c-l) -'in- diallgles dial1i\les ACC d.(p-1) m1 aw wa2 bwa2 bw(n-2)a2 bw(n-2)o2 AGC d - M1 0 + wo + bwo + w e s 9 g ASC dp(p-3)/2 2 2 mm2 0 + wa wo + bwa bwo 2 2 w e s Erreur d (b-l) (b-1) (c-1) (c-l, "3 m wo aw w woee A l'intérieur l'interieur dbc.(w-1) dbc (w-l) M M4 4 des parcelles w Interprétation Interpretation ggnétique genetique M1- M M2 M2 2 2 ; a - ; a = ; 0 0 1/4 VA VA v = 4,0 4-0 A g g9 g 9 bw(n-2) bw{n-2) 9 M2- M3 a - a - ; VD = 4a, ; 0 2 M - M /4 V V 4 0 s s D nd s bw M - 2 m3-3 M4 "4 0 - ae e w V = + V Vp = a + Gw w M4 VG 0 0 q s e w w 9 s Ew = VG - a2 - as +v 2 22

173 Plan de croisement factoriel Dans ce dispositif on croise un certain nombre de clones de parents fernelles femelles avec un merne mame ensemble de clones de parents males. II Il s'agit le plus souvent d'un nombre restreint de parents males, également egalement appelés appeles "testeurs communs". Ce disposítif dispositif peut aussi res- être etre considéré considere comme come une sorte de dispositif diallêle diallele complet comprenant toutes les combinaisons d'un ensemble de parents femelles et d'un autre ensemble de parents males - voir figure combi- 4. Parents x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Fig. 4 Plan de croisement factoriel Ce dispositif est três tres utilisé utilise aux Etats-Unis sous SOllS le nom de North Carolina II. On utilise habituellement dans le Ie plan de croisement 4 parents males, mais en rêgle regle générale generale leur nomhre nombre doit etre Etre fonction de l'importance des effets résultant resultant de l'aptitude speciale spéciale ala a combinaison. S'il est probable que ceux-ci sont importants, l'evaluation l'évaluation de 1'aptitude generale générale a la 1a combinaison des parents femelles pourra étre etre três tres erronée erronee si l'on lion uti utilise un nombre trop faible de parents males. l'apti- Etant donne donné que le Ie dispositif comporte três tres souvent un três tres petit nombre de parents males, et qu'un même meme clone n'apparalt n'apparait pas a la fois comme parent male et femelle, ferne1le, il i1 est difficile de comparer les aptitudes générales generales a la combinaison des parents males et femelles. fernelles. En outre, il est malaise malaisé d'opérer dloperer une sélection selection dans la descendance en vue de 1a la generation génération suivante de vergers a graines, du fait que les individus sélectionnés, selectionnes, notam- notamment dans le Ie cas d'un petit nombre de parents males, sont três tres souvent apparentés apparentes entre eux. Un avantage de ce disposítif dispositif réside reside dans sa simplicité simplicite d'exécution, d'execution, et donc done dans son coot coiat relativement bas, en meme même temps que dans la faci1ite facilité d'analyse des resultats. résultats. Nous présentons presentons ci-dessous un schéma schema résumé resume concernant un dispositif factoriel.

174 Analyse de variance Origine de la 1a Degres Degrés de :3arré arre Carre Carré moyen variation liberte liberté noyen attendu Blocs b-l b-1 Parents males mâles m-1 m-l a2 wa2 bwa2 + bwfa2 m1 Ml bwf0 2 w e + bwo"mf+ mf m Parents femelles f-l f-1 M wa bwa2 bwma2 M2 w e + bwo"mf+ bwmo mf+ f Parents males x (m-l) (m-1)(f-1) (f-l) -a2 wa2 bwamf M3 M w femelles e + bwo mf Erreur (mf-l) (nf-1)(b-1) (b-l) m4 M4 aw wa2 2 w e A l'intérieur l'interieur!:mf- bmf.(w-1) (w-l) a2 m5 MS 0 2 des parcelles w.... f Interpretation Interprétation génétique genetique Ml- M3 0 2 M - M ; 0 = 1/4 ; am am VA VA m m bwf m 2m2-2 M 2 - M3 2 2 Of - = ; af 0f Of 1/4 VA af VA 4 Of bwm 2 M)- M3- M4 2 2 a2 f = 1/4 v ; mf m mf Vo V 4 0 D vd0 4,amf i bw M 5 0a 2 M - 4 MS = e w = 4G ; = 4 ; w m mf Ew m e w = = a; + Ow MS M5 VG - a Of V Vp VG - Gm - af -mf +v v + 0 Ew, ; =Gm+Gf+amf +0e+0w; 2 +i mf Accouplement par paire unique Dans ce systéme systeme chaque clone intervient une seule fois fa is comme parent méle male ou au femelle. femel1e. Ce système systeme est particuliérement particulierement favorable si l'objectif est de produire procluire une popula- population en vue de 1a la sélection selection d'individus pour de nouveaux vergers a à graines au ou pour un travail continu d'amélioration d'amelioration génétique. genetique. Un autre avantage est de pouvoir tester dans un même meme plan un un grand nombre de de clones,, alors qu'en régle regie générale generale la production de descendants à a partir de croisements diriges dirigés coate coilte tres trés cher. En revanche, les possibilités possibilites d'évaluation d'evaluati de l'aptitude générale generale àa la combinaison et de la variance de l'aptitutde générale generale est spéciale speciale à a la combinaison sont assez ré- reduites. Si les effets particuliers de combinaison ne sont pas importants, cependant, une évaluation evaluation rapide de l'aptitude générale generale à a la combinaison pourra permettre d'écarter d'ecarter les moins bans bons des clones testés; testes; si s i au contraire ces effets sont importants, le Ie dispo- dispositif pourra être etre utilisd utilise pour sélectionner selectionner les meilleures combinaisons de clones en vue de leur l utilisation en plantations de,type t biclonal.

175 CHOIX DU PLAN DE CROISEMENT Le choix définitif d finitif d'un plan de croisement dépendra dependra en premier lieu de l'objet des croisements dirigés diriges tel que décrit decrit dans le l e premier paragraphe du présent present exposé. expose. Les avantages et inconvenients inconvénients des différents differents systèmes systemes et dispositifs de croisement ont été ete avan- traités traites briavement brievement dans les paragraphes précédents, precedents, et nous naus présentons presentons un résumé resume d'en- d'ensemble des aspects les plus importants dans le Ie tableau 1. Lindgren (1977) et Buijtenen (1976) donnent une analyse plus détaillée detaillee des différents differents dispositifs. En dehors des problemes problames traités traites qui sont importants du point point de vue du choix d'un plan de croisement, 11 il peut se poser une serie série de problemes problèmes d'ordre pratique relatifs a A l'execution l'exécution d'un grand nombre de croisements. On peut mentionner par exemple les differences entre les clones concernant leur époque epoque de floraison. Mentionnons également egalement les problames problemes relatifs au transfert du plan de croisement a A diffé- un dispositif sur le Ie terrain. Si c'est crest possible, il faudra choisir un dispositif d'essai simple et robuste, par exemple un dispositif en blocs aleatoires. aléatoires. Avec un grand d'es- nombre de descendants differents, différents, cependant, il pourra etre être necessaire nécessaire de recourir a A un dispositif incomplet. Voir A a ce sujet Braaten (1965). Tableau 1. Comparaison de plans de croisement Systeme SystAme de Determination Détermination Selection Sélection dividus supé- supe- d'in- CoGts Coilts croisement de l'agc dividl:s rieurs Défloraison Defloraison Moyenne Possible, mais Bas libre peu efficace Determination Détermination de la variance de l'agc et de l'asc Difficile Polycroisement TrAs Tres bonne Tres Trgs réduite, reduite, Très Tres bas Bonne détermination determination et seulement si Sl de la variance de la depression dépression l'agc de consanguinite est peu consangninité 1 marquee marquée Dianne DiallHe complet Excellente Excellente TrAs Tres élevés eleves (impossible en cas de tnombre rnombre eleve élevé 1de clones) Excellente Diallèle DiallHe modifié modifie Excellente Excellente TrAs Tres élevés eleves (impossible en cas de nombre élevé eleve de clones) Très Tres bonne DiallHe DiallAle Bonne Tres TrAs bonne Moyens Bonne détermination determination partiel de la variance de l'agc.. La détermination determination de la variance de l'asc est possible, mais est difficile du point de vue du traitements des donne es es Factoriel Bonne Seulement dans Moyens un petit nombr de cas,et avec. une dépression depression I de 4e consanguinité nite Peu peu co~sa~gui -. marquee marquée, Bonne Accouplement Mauvaise Bonne Très Tres bas Mauvaise par paire I unique AGC = aptitude générale genera Ie A a la combinaison ASC = aptitude spéciale speciale A a la combinaison I il i

176 BIBLIOGRAPHIE Brown, A.G The Strategy of Tree Improvement. International Training Course in Forest Tree Breeding, Canberra, Australia. Braaten, M.O. The Union of Partial Diallel Mating Designs and Incomplete Block 1965 Environment Designs. Inst. of Statistics. Mimeograph Series No Keiding, H Preliminary Investigations of Inbreeding and Outcrossing in Larch. Silvae Genetica 18 (5). Kempthorne, O. The Partial Diallel Cross, Biometrica 17. and Curnow, R.N Lindgren, D Lindgren, D Use of Selfed Material in Forest Tree Improvement. Dept. of Forest Genetics, Research Notes 15. Genetic Gain by Progeny Testing as a Function of Mating Design and Cost. Third Thir.d World Consultation on Forest Tree Breeding, Canberra, Australia. Roberds, J.H. Progeny Testing in Forest Tree Breeding, FAO-North Carolina State 1969 Forest Tree Improvement Training Centre. Van Buijtenen, Mating Designs, IUFRO Joint Meeting on Advanced Generation Breeding, J.P. Bordeaux * * * * * * En visite dans les plantations de Pinus caribaea de la CVG à a Uverito.

177 VERGERS A GRAINES 1/ II W.H. Barrett Fiplasto S.A., Buenos Aires, Argentine TABLE DES MATIERES Introduction Conception et agencement Definitions Définitions Antecedents Antécédents historiques Planification et agencement Clones ou plants de semence Nombre de clones ou au de plants de semence Ecartement initial de plantation Dispositif expérimental experimental Multiplication végétative vegetative Etablissement Emplacement Préparation Preparation du terrain Plantation Conduite et récolte recolte Techniques culturales Couverture vegetale végétale Fertilisation Taille et éclaircies eclaircies Protection Floraison, pollinisation poillnisation et utilisation du pollen Récolte Recolte de fruits et graines Production de graines Extraction et utilisation des graines Enregistrement des informations Bilhiographie Bilbiographie 1/ Le texte de cet exposé expose suit l'ordre I'ordre et le Ie contenu de l'ouvrage "Seed Orchards", - redige sous la direction de R. Faulkner (1975) à a l'intention du Groupe de travail S de l'iufro (Union internationale des instituts de recherches forestières), forestieres), et rassemblant des éléments elements tirés tires de conférences conferences présentées presentees par D.G. Nikles au Kenya en 1974 et par A.G. Brown et K.G. Eldridge en Australie Austra1ie en 1977.

178 INTRODUCTION La tendance moderne à a produire produlre du bois et produits derives en peuplements artifi- artificiels impose l'approvisionnement d'enormes quantitês quantites de semences pour répondre rep andre aux besoins de vastes superficies de reboisements. II Il n'est pas toujours possible d'obtenir par les circuits commerciaux des semences de qualite qualité satisfaisante, satis aisante, ni nl de se procurer les quantites nécessaires necessaires pour les plans de reboisement en expansion constante dans les différentes differentes regions forestiares forestieres du monde. mande. D'autre part, le coat des operations forestieres, forestières, depuis la preparation du terrain a reboiser jusqu'a la coupe et a l'extraction des bois, de meme même que l'investissement irreversible represente représenté par le temps necessaire nécessaire jusqu'a lla a recolte, récolte, obligent a une defini defini- irtion stire sure et precise des semences a utiliser. A cet égard egard les vergers a graines assurent un approvisionnement régulier regulier au reboi- reboiseur, qui peut se fier a cette production pour réaliser realiser ses programmes de plantation. C'est pouquoi la creation de vergers a graines est admise comme une activité activite forestiare indispensable, qui doit etre atre entreprise Ie le plus tot tat possible dans les programmes de reboisement tributaires de l'approvisionnement en semences. forestiere CONCEPTION ET AGENCEMENT Definitions Selon la definition générale generale de Faulkner (1975), le Ie verger a graines est es: le Ie moyen Ie le plus important dont dispose le Ie gênêticien geneticien forestier fares pour produire massivement des semences en vue de plantations améliorées A grande gchelle, à partir d'arbres sélectionngs. semences en vue de plantations ameliorees a grande echelle, a partir d'arbres selectionnes. La definition classique de Zobel et al. (1958) est la suivante:"un verger a graines est une plantation d'arbres genetiquement gênétiquement supérieurs, superieurs, suffisamment suffisarnment isolee pour reduire réduire les possibilites possibilités de contamination par un pollen étranger etranger inferieur, et amenagee aménagée intensivement pour produire de maniare maniere regulière reguliere des semences abondantes.et abondantes et faciles à a récolter. recolter. intensi- II Il est constitue constituê a ä partir de clones (par greffage ou bouturage) ou de plants issus de semences d'arbres selectionnes en fonction des caracteristiques désirées". desirees". Dans certains cas on installe un verger a graines pour produire produlre massivement des semences d'une population dont il est impossible d'obtenir des quantités quantites suffisantes, sans s'intéresser s'interesser outre mesure ä a la 1a supgriorite superiorite génétique genetique des individus. C'est pourquoi l'organisation de cooperation et de développement developpement économiques econorniques (OCDE) êlargit elargit ainsi la 1a notion de verger a graines a l'usage du commerce international (Brown et Eldridge, 1977): "Un verger a graines est une plantation de clones ou de descendances d'arbres selectionnésnes, isolêe isolee de faqon fa~on a reduire 1a la pollinisation par des sources extérieures, exterieures, et amenagee aménagée en vue de produire regulièrement regulierement des semences abondantes et et faciles ä a récolter". reco1ter". Antecedents historiques Bien que la notion de verger a graines ait êté ete appliquée appliquee avant 1940 a des espèces especes selection arborescentes telles qu'llevea qu'hevea et quinquina, ce n'est qu'en 1949 que les premiers vergers a graines forestiers furent implantés implantes en Suède. Suede. L'usage de cette technique s'intensifia a ä partir de 1957 dans le Ie Sud-Est des Etats-Unis en liaison avec l'essor des reboisements de pins, cons6quence consequence de la 1a creation de nombreuses grandes entreprises papetiares papetieres dans cette region, a tel point point que Ie le seul Programme coopératif cooperatif de l'universitg l'universite de Caroline du Nord, associa" associe a ä 32 entreprises forestieres forestières industrielles de la region, compte hectares de vergers a graines de pins, répartis repartis entre 185 vergers dans trois Etats. Cette dimension est justifige justifiee par les besoins de semences pour un programme annuel de hectares de plantation (Sprague et al., a1., 1978). Le Service forestier des Etats-Unis enregistre pour 1972 (Wright, 1976) quelque que1que hectares de vergers a graines de Pinus taeda t et P. ellioutii, elliottii, pouvant produire des semences 7s pour un minimum de hectares de plantations annuelles. annuel1es.

179 Néanmoins, Neanmolns, c'est au Département Departement des forêts forets du Queensland (Australie) que revient l'honneur d'avoir eu Ie le premier verger a à graines en pleine production. Le verger clonal de Pinus elliottii situé situe à a Beerwah produit depuis 1966 un minimum de 20 kg de graines par hectare et par an, utilisées utilisees par ce service forestier pour ses reboisements (Brown et Eldridge, 1977). Une autre essence qui a été ete utilisée utilisee intensivement dans les programmes forestiers en Australie et en Nouvelle-Zelande Nouvelle-Zélande est Pinus radiata, dont ces deux pays comptent 625 hectares de vergers clonaux issus de greffes, produisant plus de kg de graines par an (Brown et Eldridge, 1977). C'est à a partir de 1975 que commenqa, commenc;a, tant taut aux Etats-Unis' qu'en Australle, Australie, la plantation de vergers à a graines de deuxiême deuxieme génération. generation. Jusqu'ici, presque toutes les informations obtenues se rapportent aux conifères, coniferes, et plus spécialement specialement aux pins. L'implantation de vergers à a graines d'essences feuillues est récente, recente, et de dimensions plus modestes; il en existe quelques antécédents antecedents pour plan- Tectona en Nouvelle-Guinée, Nouvelle-Guinee, en Thallande, Thailande, au Nigéria Nigeria et en Inde, et pour Gmelina au Nigéria. Nigeria. Il II faut cependant souligner les actions en cours concernant les eucalyptus en Australie, en Afrique du Sud, au Maroc, au Portugal et enfin au Bresil, Brésil, ou où les entreprises privees privées groupées groupees en coopérative, cooperative, avec la collaboration et l'assistance technique de l'ipef (Instituto de Pesquisas e Estudios Florestais) accomplissent un important travail dans ce domaine. En raison de l'expérience l'experience mondiale, et en dépit depit du fait que cette technique est rela- relativement nouvelle, les résultats resultats obtenus avec differentes différentes essences et dans differentes différentes regions régions du monde indiquent que les vergers a graines ont un potentiel immense d'améliora- d'amelioration du rendement des plantations forestières, forestieres, et par conséquent consequent de l'efficacité l'efficacite de la mise en valeur des terres et de l'économie l'economie de la production forestiêre. forestiere. Planification et agencement En rêgle regie générale, generale, lorsqu'on porjette un verger à a graines, on part de l'hypothèse l'hypothese que tous les clones ou familles families qui le Ie constitueront fleurissent a à la merne même epoque, époque, se fécondent fecondent entre eux librement, ont la merne même production de pollen et d'ovu1es, d'ovules, produisent la meme même quantite quantité de graines, ont le Ie m~me même degre degré d'affiníté d'affinite au greffage, un type de croissance et une forme di cime analogues, etc... L'expérience L'experience montre qu'en réalité realite il i1 en est rarement rarernent ainsi, c'est pourquoi il con- con croísvientvlent, pour chaque essence et dans chaque région, region, d'étudier d'etudier attentivement ces caracté- caracteristiques et de recueillir recueillir toutes les informations possibles sur le Ie comportement des clones, la compatibilité, compatibilite, l'aptitute à a la combinaison, et toute autre donnée donnee relative äa la production de graines et au comportement futur de l'essence, afin que la conception de nouveaux vergers bénéficie beneficie d'un maximum d'information possible. Clones ou plants de semence Il II existe une abondante bibliographie qui discute de l'utilisation de clones ou de descendances d'arbres sélectionnés selectionnes (Toda, 1964), mais on s'accorde généralement generalement à a dire que ce n'est que dans des circonstances spéciales speciales qu'il convient d'utiliser les descen- descendances,parceque, ä a moins de travailler avec un matériel materiel issu de croisement dirigés, diriges, la descendance a de grandes chances d'être d'~tre inférieure inferieure aux parents, et d'autre part la sélection selection qui est pratiquée pratiquee dans le Ie verger ne s'applique qu'a ce seul milieu. Nikles (1974) estime cependant que dans des cas determines déterminés Ie le verger a à graines issu de semence (ou "verger a ä graines de familles") families") a sans conteste sa place dans les programmes d'amelioration, lorsqu'on travaille avec des essences qui s'enracinent difficilement, difficllement, et qui peuvent fleurir et fructifier précocememnt. precocememnt. Ce même m~me auteur affirme que c'est une erreur de croire que le Ie verger ä a graines de families families est la 1a solution ä a bon marché marche pour pojr de petits programmes d'amélioration d'amelioration génétique, genetique, étant etant donné donne que pour le Ie réaliser realiser avec succês succes i1 faudra avoir une connaissance poussée poussee du matériel materiel et du sujet étudié. d'amê- etudie.

180 De nombreux "aspects concernant l'installation, l'agencement et la conduite des vergers a à graines sont communs aux vergers de clones et aux vergers de familles, mais la majorité majorite de ceux existants se rattachent à a la premiêre premiere catégorie, categorie, ayant ete étê réalisés realises ver- essentiellement par greffage, quoique l'on utilise également egalement des boutures racinées. racinees. En pratique, il 11 a êté ete êtabli etabli peu de vergers a graines de familles a partir d'arbres selectionnes. sélectionnés. Ce fait n'est pas da a des conclusions tirées tirees d'êtudes d'etudes génétiques, genetiques, mais plutft plutat a la crainte d-rutiliser arutiliser une technique mal cannue connue dans des investissements a long terme. Nombre de clones ou au de plants de semences On fixe couramment a le Ie nombre final de clones ou au de familles pour obtenir un gain génétique genetique maximum et éviter eviter les effets défavorables defavorables de l'endogamie. Cependant il y a de bonnes raisons pour établir etablir un nombre initial plus grand de phenotypes. phénotypes. Les possibilites d'incompatibilité d tibilite entre greffon et porte-greffe, le Ie rythme de floraison, aussi bien que la necessite nécessité d'opérer d'operer une élimination elimination en laissant les clones qui ont la plus grande aptitude générale generale à a la combinaison, justifient de constituer le Ie verger a graines avec un possibilités plus grand nombre initial_ de clones, qui selon s la pratique gênérale generale peut atteindre 60 a 100 clones. Selon Lindgren (1974), on obtient un gain gênétique genetique maximum en utilisant un plus petit nombre de clones, a condition qu'ils fleurissent simultanement, simultanêment, et que lion n'utilise pas la descendance pour produire des semences. Un nombre de 5 clones fournit une base de variation génétique genetique suffisante pour assurer une adaptation a différentes differentes stations, n'uti- aux maladies, aux emplois changeants du bois, bois, etc... Un cas extrême extr~me de cette conception est l'emploi de 2 clones d'aptitude spéciale speciale à a la combinaison elevee, élevée, pouvant donner le Ie gain génétique genetique maximum possible avec les genotypes génotypes presentement présentement connus. En revanche, pour des descendances d'arbres sélectionnês, selectionnes, Shelbourne (1969) conseille de commencer Ie le verger avec plus de 200 families, families, sur lesquelles on pratiquera une selec sélec- tion intense intra- et interfamiliale. Ecartement initial de plantation En admettant que l'écartement llecartement final le Ie plus approprié approprie pour la majorité majorite des essences de reboisement est d'unedizaine dizaine demêtres, metres, et en fonction de l'intensité llintensite de la selection sélection que lion l'on compte effectuer ou de l'avance a à la fructification que l'on lion desire désire obtenir par une meilleure pollinisation des arbres, l'écartement llecartement initial peut varier entre 2 et 6 metres; mètres; ce dernier écartement ecartement a êté ete appliqué applique avec succês succes pour les pins. En rêgle regie générale generale on peut dire que l'écartement l'ecartement entre les plants doit être ~tre suffisant pour permettre un déve- developpement libre et complet de la cime avec un maximum d'éclairement, dleclairement, de fagon fa~on à a assurer pendant plusieurs années annees une récolte recolte abondante de fruits avant qu'il ne soit nêcessaire necessaire d'éclaircir. d'eclaircir. Dans bien des cas l'écartement l'ecartement minimum est conditionné conditionne par la largeur des machines de désherbage, desherbage, fauchage, application d'herbicides et fongicides, ou récolte recolte des graines. Les plants peuvent être ~tre disposés disposes en carré, carre, en rectangle ou en quinconce; Nikles (1974) mentionne une répartition repartition hexagonale hexagona1e qui facilite la rêcolte recolte mécanique mecanique des graines; toutefois, apres aprês selection sélection et elimination élimination des genotypes gênotypes indêsirables, indesirables, la repartition répartition finit par être ~tre tout a fait irréguliêre. irreguliere. Dispositif expérimental experimental Pour 1es vergers a graines de clones comrne pour les vergers a graines de families, Pour les vergers a graines de clones comme pour les vergers a graines de families, le Ie dispositif le Ie plus utilisé utilise dans le Ie monde entier est celui des blocs aléatoires aleatoires com- complets. Le mode de distribution a l'interieur l'intérieur du bloc doit se faire en sorte d'assurer dlassurer une pollinisation croisée croisee dans laquelle interviennent tous les clones. Pour éviter eviter une endogamie possible, il est recommandé recommande de corriger le Ie hasard lorsque des ramets d'un m~rne même clone se trouvent Cate cote a cote. cate.

181 II Il existe des distributions systematiques systématiques a à l'interieur l'intérieur du bloc qui être recommandees lorsque le nombre initial de clones est maintenu jusqu'a la fin, sinon 1'eli l'élimination de certains clones modifiera cette distribution de la meme mame façon fa~on que la distri distribution algatoire. aleatoire. La taille du verger A a graines est déterminge determinee par les besoins en semences du reboi- reboiseur, c'est-a-dire qu'elle est en relation directe avec le programme annuel de plantation projeté. projete. Le nombre de blocs sera en conséquence consequence proportionné proportionne a la quantité quantite de semences recommandées indiquée indiquee par l'expérience l'experience acquise pour l'essence et la station considérées. considerees. MULTIPLICATION VEGETATIVE Comme on l'a indiqué indique précédemment, precedemment, la majorité majorite des vergers a graines sont constitués constitues avec des ramets de clones reproduits par voie asexuée. asexuee. La technique la plus plu~ courante est celle celie du greffage, avec des méthodes methodes qui varient suivant l'essence et la région. region. Certaines essences, en raison principalement de l'incompatibilité l'incompatibilite existant entre porte-greffe et greffon, ne peuvent Etre ~tre multipliees multipliées avec succes succès par cette methode, méthode, et c'est pourquoi on fait appel à a d'autres techniques. C'est le Ie cas de certaines essences cultivees cultivées en grand telles que Pinus radiata, Eucalyptus grandis et Pseudotsuga menziesii dans différentes differentes regions régions du monde. Dans certains cas la decadence décadence et la mort du clone se produisent dans un délai delai plus ou mains moins long, ce qui complique la gestion du verger et ajourne les conclusions. Dans le Ie cas particulier de Pinus radiata on a resolu résolu Ie le probleme problame en mettant a profit sa facilité facilite d'enracinement en boutures, et avec Eucalyptus grandis on a suivi la mame m~me voie, quoiqu'on ait également egalement adopté adopte pour la constitution de vergers a graines l'emploi de descendances d'arbes sélectionnés. selectionnes. Pour le Ie douglas on a fait de grands efforts pour ameliorer améliorer les techniques de greffage, detecter détecter precocement précocement l'incompatibilite, remplacer les greffes déficientes deficientes et trouver des sujets de meilleure compati compati- l'incompatibilitébilitebilité. Pour cette essence également, egalement, on s'est dans de nombreux cas orienté oriente vers les vergers a graines de familles. families. La méthodologie methodo1ogie et les techniques de multiplication végétative, vegetative, de meme même que les 1es problemes problames qu'elles posent, ont été ete discutés discutes dans une conférence conference précédente. precedente. ETABLISSEMENT Emplacement Pour la localisation du verger a graines on devra tenir compte essentiellement des facteurs suivants: climat et sol pour une production élevée elevee de graines, isolement de sources de pollen contaminatrices, facilite facilité d'acces, d'accès, proximité proximite des zones de reboisement. La station sur laquelle sera implanté implante un verger a graines d'une espace, espece, variété variete ou provenance determinee déterminée doit presenter présenter des conditions écologiques ecologiques qui en permettent le Ie Meilleur meilleur dgveloppement developpement et une fructification maxima. S'il s'agit d'une essence indigane indigene et que Ie le verger est implante implanté dans son aire d'extension, il sera sans doute facile facil: de determiner déterminer l'emplacement le Ie plus approprié. approprie. Avec les essences de grande culture, il 11 existe suffisamment de precedents précédents pour réduire reduire les risques d'erreur dans le Ie choix de 1 l'emplacement. Pour les espaces especes ou provenances d'introduction recente récente et avec peu de precedents précgdents de culture dans d'autres régions, regions, en revanche, il faudra~accorder accorder une un: impor- importance prioritaire a à l'étude l'etude de la station sur laquelle sera implanté implante le I e verger a graines. En ce qui concerne le Ie climat, en ragle regie générale generale il faut éviter eviter les stations exposées exposees a des températures temperatures extrames, extr~mes, et les trous à a gelée. gelee. Certaines essences, essen:es, comme Pinus ~inus elliottii et P. taeda, ne paraissent pas souffrir de changements legers légers de climat, cl1mat, en revanche P. cari~est caribaea tras tres sensible aux gelées. gelees. Bien qu'il.yait des regles ragles générales generales en ce qui concerne la texture, la qualité qualite et 1a la fertilite fertilité des sols en rapport avec la fructification optimale, chaque essence peut avoir des exigences différentes differentes à a cet égard. egard.

182 En ce qui concerne cane le facteur isolement, il 11 est en général general difficile dans une zone donnée donnee de parvenir à a un isolement aussi parfait qu'il qutil serait théoriquement theoriquement souhaitable, squhaitable, evitant évitant totalement la contamination par un pollen indésirable. indesirable. Il II faudrait pour cela placer le Ie verger en dehors de la zone forestiêre, forestiere, ou au dans un endroit éloigné loigne ou difficile d'accês. d'acces. L'expérience L'experience montre qu'avec des vergers ayant une floraison et une fructifica- fructification normales on peut sacrifier un isolement complet au profit d'une meilleure situation du verger du point de vue de l'accessibilité l'accessibilite et de la proximité proxirnite des zones de reboisement. La distance minima admise varie avec les essences, la topographie, les ventes, etc. On a constaté tate pour Pinus caribaea var. hondurensis qu'une distance de 200 mètres metres était etait suffi- suffisante pour obtenir un isolement satisfaisant (Nikles, 1974). On cherchera à a. localiser leverger Ie dans un endroit protégé protege des vents, du feu, des animaux, d'accês d'acces facile, et proche des lieux de travail intensif (tels que pépiniêre), pepiniere), étant etant donne' qu'il necessitera nécessitera des visites fréquentes frequentes pour les travaux d'aménagement, dtamenagement, fer- fertilisation, irrigation, taille, Ie, récolte recolte de rameaux en vue de multiplication, récolte recolte de pollen, pollinisation, inspections périodiques, periodiques, tout en assurant la meilleure protection vis-a-vis a.-vis de tous les agents de destruction. La proximite proximité de la main-d'oeuvre facilite en outre la récolte, recolte, le séchage sechage et l'extraction 1 des graines. Preparation Préparation du terrain L'emplacement choisi pour le Ie verger devra etre être préparé prepare suivant les techniques en usage pour les reboisements, mais en veillant à a renforcer les mesures preventives préventives contre les rongeurs, les fourmis et autres parasites. Le défrichement defrichement et le Ie nettoiement devront être etre effectués effectues avec le Ie même meme soin qu'exige une culture agricole intensive ou un verger fruitier. Le terrain devra etre être amenage aménagé de fa~on fapn a. a permettre au maximum les travaux mécanisés. mecanises. Le tracé trace des chemins, parefeu, etc... devra 8tre etre effectué effectue dês des le Ie début. debut. Dans les sols argileux ou mal drainés, draines, il est recommandé recommande d'effectuer un sous-solage suivant su~vant les lignes de plantation. Il II est préférable preferable d'utiliser des sols de pente faible ou nulle, mais si ce n'est pas le Ie cas il est recommandé recommande de travailler en suivant les courbes de niveau; dans des cas extrêmes extremes il faudra ouvrir des banquettes antiérosives. antierosives. Plantation L'objectif primordial de la plantation doit etre être d'obtenir un taux de reprises maximum. S'il s'agit de plants de pépiniêre pepiniere (descendance d'arbres sélectionnés), selectionnes), au ou encore de plants greffés greffes en récipients recipients ou au en mottes, mattes, il faudra apporter un soin extreme extrême au choix du moment et des conditions de climat et d'humidité d'humidite du sol, de faqon fa~on a è avoir une securite sécurité maxi- maximale de reprise, étant etant donné donne que les regarnissages effectués effectues les années annees suivantes se sont montres montrés inefficaces. C'est pourquoi il est recommandé recommande de planter un plus grand nombre de ramets à a plus faible espacement. Il II s s'est 'est. parois avéré avere avantageux de planter les futurs porte-greffe a à leur emplacement définitif definitif et de les greffer ensuite in situ. Cette méthode methode est è a conseiller en par par- emplaceticulier pour les essences dont la transplantation presente présente des difficultes. difficultés. Dans ce cas il convient de planter 2 ou 3 pieds porte-greffe par emplacement, afin d'avoir une meil- illeure sécurité securite en cas d'echec d'échec de la greffe ou au d'incompatibilitg, dtincompatibilite, ou pour pouvoir choisir la meilleure greffe, etc..... Cette derniêre derniere méthode methode a donné donne de bons bans résultats resultats au Queensland, avec une réussite reussite de 85 à a 100% des greffes de Pinus caribaea et Araucaria cunninghamii, et également egalement dans le Sud-Est des Etats-Unis avec Pinus elliottii et et P.!. taeda. Elle a l'avantage de procurer une croissance plus rapide,, d'avancer la flor-aison floraison et d'eviter d'éviter l'enroulement des racines (Nikles, 1974). Ses inconvénients inconvenients sont d'exiger des greffeurs plus experimentes, expérimentés, d'obliger à a des visites fréquentes frequentes sur le Ie terrain pour les soins aux greffes, et de ne pas permettre de contrêler controler les conditions atmnsphériques atmospheriques (temperature, (tempgrature, vent). Pour toutes ces raisons, pour les essences peu connues, les climats imprévisibles, imprevisibles, au ou avec un personnel peu experimente, expgrimenté, il est préférable preferable d'utiliser un materiel matériel greffg greffe au ou enracine enraciné sous ombriêre ombriere ou en pépiniêre. pepiniere.

183 CONDUITE ET RECOLTE Techniques culturales Couverture végétale vegetale Bien que le désherbage desherbage soit a à recommander au cours de 1a la premiere premiare annee année suivant 1a la plantation, en particulier autour des plants, l'expérience l'experience mantre montre qu'il est preferable préférable ensuite de laisser l pousser la 1a pelouse naturelle, naturel1e, a 1a la condition qu'il n'y ait pas diespaces rhizomateuses agressives, au ou bien de semer serner un gazon qui se maintiendra a faible hauteur. Cette pratique réduit reduit ou au supprime l'érosion 1'erosion du sol, elle constitue une excellente protection contre le Ie feu, elle incorpore de la 1a matière matiere organique dans le sol, et elle maintient dans le Ie verger des conditions optimales de travail. d'especes Lorsque la 1a sgcheresse secheresse incite a eliminer éliminer la 1a concurrence des mauvaises herbes, il est recommandé recommand d'appliquer d'app1iquer des herbicides ou au de rêpandre repandre du paillis au ou du fumier autour des arbres apras apres un binage superficiel, mais jamais un binage ou au hersage profond qui pourrait endommager les racines. Dans les régions regions a sécheresses secheresses periodiques, périodiques, ou au dans les annees années seches, sèches, il est preferable pour conserver l'humidité l'humidite du sol d'irriguer la plantation plutot plutôt que de maintenir le sol dénudé denude (Nikles, 1974). Fertilisation Cette technique culturale peut être etre tras tres efficace pour augmenter la production de graines dans des sols squelettiques ou peu fertiles. Le type, la quantite quantité et les moda mode- préfélitélites d'application des engrais peuvent varier selon l'essence et selon la station. Nous decrirons décrirons de maniare maniere résumée resumee les expériences experiences mentionnées mentionnees par Nikles (1974). Dans la région region d'origine de Pinus elliottii, on apporte l'équivalent l'equivalent de 1 kg d'azote par arbre (3 kg de nitrate d'ammonium), appliqué applique annuellement a à la fin du printemps ou au debut début de l'été. l'ete. Lorsque le sol accuse un déficit deficit de phosphore (soit moins de 8 a à 10 kg de PZOs P205 assimilable par hectare) et de potasse (moins de 60 kg de KZO K20 par hectare), on apporte annuellement 2,5 kg de superphosphate et 1 ä a 1,5 kg de chlorure de potassium par arbre. En cas d'acidité d'acidite élevée elevee ou au de manque de Ca et Mg, on incorpore du calcaire e broye. broyé. Au Queensland on a obtenu une augmentation sensible de la production de graines par ap- application d'engrais NPK. Pour Pinus taeda, le Ie Programme coopératif cooperatif de l'université l'universite de Caroline du Nord est parvenu a la conclusion que la meilleure solution pour la production de graines consiste a apporter de l'engrais (NPK) en annees années de pluies normales et d'irriguer en periodes pgriodes de secheresse. sécheresse. Au Texas, on règle regie l'apport d'engrais en fonction des résultats resultats des analyses fo- foliaires, qui font l'objet de recommandations spéciales. speciales. Il II est de pratique courante d'apporter de l'azote pour favorier la floraison. f10raison. Taille et gclaircies eclaircies La taille et la réduction reduction de la cime, de mame meme que les annélations annelations du tronc, n'ont pas donna" donne les resultats résultats escomptes escomptés pour augmenter 1a la production de graines chez des es essences a forte dominance apicale telles que Pinus elliottii, P. taeda et P. radiate. radiata. En revanche l'arcure des rameaux a donné donne de bons résultats resultats avec P. radiata pour diminuer la hauteur de récolte recolte des cftes, cones, de méme meme que la coupe de la tige-principale pour obliger l'arbreaproduire des canes a a plus faible hauteur. L'élagage L'elagage des branches basses n'a nla pour objet que de faciliter l'accas l1acces et les déplacements deplacements dans le Ie verger. La sélection selection clonale à a effectuer dans le Ie verger dépendra dependra essentiellement des résul- resul d'aptats des essais de descendance, qui permettront d'éliminer d'eliminer les clones ayant une faible aptitude générale generale a 1a la combinaison. On devra également egalement tenir compte de la l a production de graines de cheque chaque clone. Si un clone ne produit pas de graines, mais produit: des fleurs males (pour les pins), et possède possede une aptitude a la combinaison élevée, levee, il ne convient pas de l'éliminer. l' liminer. Dans ' la sélection selection des clones on tient compte également egalement du degré degre d'incompatibilitgcompatibilite', et autres facteurs donnant naissance a des ramets faibles ou au peu productifs. d'in productif~

184 Protection S'agissant d'une culture spécialisée, specialisee, coateuse cogteuse et de grande importance pour les programmes de reboisement, la 1a protection que l'on lion accorde aux vergers a graines g~aines est bien plus grande et plus attentive que celle que l'on apporte a une plantation forestiêre forestiere or- ardinaire. Cette protection est facilitée facilitee par le fait que le Ie verger est fréquemment frequemment visité visite par un personnel expérimenté, experimente, capable de déceler deceler rapidement tout ce qui pourrait affecter son développement developpement normal. C'est ainsi que l'on peut contrecarrer efficacement ou prévenir prevenir les dégats degats dus dub aux maladies, aux insectes, aux animaux, aux oiseaux, ainsi que les bles- blessures provoquées provoquees par les machines sur le tronc trane et les branches, et les dommages causés causes par le Ie vent et le Ie gel. II Il est essentiel de veiller a la a prevention prévention des incendies, en maintenant les pare- parefeu nettoyés, neltoyes, en éliminant eliminant les hautes herbes, et en ayant un equipement équipement d'intervention rapide en bon état etat de service. De même, m~me, il faudra prendre des mesures pour éviter eviter l'érosion l'erosion et le Ie tassement exces- excessif du sol. Floraison, pollinisation et utilisation du pollen Le personnel responsable du verger ä a graines doit avoir une connaissance approfondie des facteurs qui rêglent reglent la floraison, la fécondation, fecondation, le Ie mouvement de pollen, et Ie le degre degré d'endogamie. d Ce sont des aspects qui nécessitent necessitent une étude etude plus détaillée, detaillee, pour laquelle l on pourra utilement se reporter aux chapitres 7, 8, 9 et 11 de l'ouvrage rédigé redige sous la direction de Faulkner (1975).. Jusqu'a présent, present, la l a pollinisation artificielle a ete été peu utilisee utilisée dans la pratique comme methode méthode destinée destinee a ä assurer une fécondation fecondation correcte, réduire reduire l'autofécondation l'autofecondation et eviter éviter la contamination par un pollen indésirable. indesirable. Brown et Eldridge (1977) affirment qu'avec 6 grammes de pollen on peut polliniser ffleurs; l un homme home avec en équipement equipement simple i peut polliniser fleurs par jour. Ces auteurs soutiennent d'autre part que moyennant quelques raffinements cette technique fera bient6t partie de la conduite des vergers a a. graines, étant etant particuliêrement particulierement nécessaire necessaire lorsqu'ils sont encore jeunes.. Récolte Recolte de fruits et graines Les techniques de récolte recolte dépendent dependent essentiellement des essences, du climat dans lequel se trouve le Ie verger, des conditions ons économiques e de la localité l ocalite ou ou du du pays, de de la l a taille tail1e du verger, et de la valeur des semences. La mecanisation mécanisation de la l a récolte recolte se justi- justifie si la main-d'oeuvre est rare ou ou ch.-ere, chere, ou s'il faut récolter recolter rapidement dans des vergers de grande surface des graines qui marissent murissent et se dispersent dans un court laps de temps. Certaines espèces especes de pins ont des canes cones qui tombent facilement et peuvent etre être récoltés recoltes a la main ou a l'aide d'un secoueur d'arbres, d'autres au contraire ont des canes cones qui se détachent detachent difficilement. Dans ce cas on peut utiliser une plateforme hydraulique. L'expérience L'experience australienne avec P. radiata montre qu'avec cette machine on récolte recolte 6 kg de graines par homme et par jour, au lieu de 1,8 kg manuellement (K. Willcokcs, in Brown et Eldridge,, 1977). Dans Ie le Sud-Est des Etats-Unis on etudie étudie actuellement l'emploi d'un aspirateur qui permettrait de récolter recolter les graines de Pinus taeda tombées tombees au sol. Lorsqu'on dispose de peu de temps pour la récolte, recolte, en raison raiso~ de la l a déshiscence deshiscence rapide des canes cones ou fruits, et si l'on connait connatt des techniques pour faire marir murir les fruits détachés detaches de l'arbre, l'arhre, on pourra les récolter recolter verts. Avec les eucalyptus qui rejettent facilement et produisent des graines en abondance, Brown et Eldridge (1977) recommandent de couper l'arbre pour faciliter la récolte. recolte. Pour les pins a cones canes persistants, à a fructification peu abondante, et avec une main-d'oeuvre coateuse, cogteuse, on ne procêde procede a la récolte recolte que tous les 2 ou 3 ans pour réduire reduire les frais. Production de graines Elle E11e varie avec l'essence, l'age des arbres, la composition clonale, la 1a station, les traitements culturaux, cu1turaux, etc... Il II importe pour toute organisation gestionnaire d'un verger a graines de determiner déterminer sa production potentielle, potentie1le, afin de prévoir prevoir une surface de

185 verger en rapport avec les dimensions du programme de reboísement. reboisement. Selon Selan Nikles (1974), (1974)~ un verger ê a graines de haut rendement de Pinus elliottii au Queensland a produit 145 lbs. Ibs. pr acre (environ 160 kg/ha), mais un rendement normal pour cette essence en Australie est de 75 Ibs/acre lbs/acre (83 kg/ha). Pour Pinus caribaea yare var. hondurensis, l'experience l'expérience du verger de Byfield indique que l'on pellt peut obtenir entre 13 et 34 Ibs/acre/an, lbs/acre/an, avec une moyenne sur 8 ans de 23 lbs Ibs (25 kg/ha). D'autres vergers plus jeunes ont donné donne des récoltes recoltes plus faibles. Le rendement moyen en graines de Pinus radiata, à a l'age de 10 ans, est de 20 1bs/acre lbs/acre (22 kg/ha). kg/hal. Aux Etats-Unis on estime à a 55 kg/ha/an la 1a production moyenne de graínes de Pinus taeda, espêce qui a un rendement supérieur à P. elliottii. graines de Pinus taeda, espece qui a un rendement superieur a r. elliottii. Les semences provenant de vergers à a graines sont en general général plus grosses, et ont un pourcentage de germination et une viabilité viabilite plus élevée elevee que celles récoltées recoltees dans des forets forêts spontanges spontanees ou des peuplements artifíciels. artificiels. Extraction et utilisation des graines One Une fois récoltés recoltes les fruits ou canes cones dans un un vergers à a graines, étant etant donne' le Ie coat cout de ce materiel, matériel, il i1 faudra apporter un maximum de soin a à l'extraction des graines et a leur manipulation ulterieure, ultérieure, de fa~on fagon a à leur assurer une plus grande viabilite. viabilité. Pour cela on devra extraire les graines dans des conditions de température temperature peu élevée elevee et de faible humidite. humidité. Leur conservation devra se faire en respectant les exigences de chaque cheque espece, espêce, en les protegeant protégeant contre les attaques d'insectes et de rongeurs, et en les desinfectant convenablement. dés- Enregistrement des informations Il II est indispensable, pour la conduite et l'utilisation correcte du verger a à graines, d'etablir die...tat:air un systeme un systême d'enregistrement dans dans lequel on on note note entre autres informations: plan de situation des ramets, traitements culturaux, fertilisation, couts, coats, observations phenologiques, incompatibilité, tibilite, production de fruits, production relative de graines de chaque clone, etc.... L'experience L'expérience montre que plus on enregistre d'informations, meilleurs serent seront la gestien gestion et l'entretien futurs du phéno- verger.

186 BIBLIOGRATHIE BIBLIOGRAPHIE Brown, A.G. et K.G. Eldridge. Seed orchard design and management. International 1977 Training Course in Forest Tree Breeding, Selected Reference Papers, Australian Development Assistance Agency, Canberra, p Faulkner, R Seed orchards. U.K. For. Comm. Camm. Bull. No. 54, London. Lindgren, D. Aspects of suitable number of clones in a seed orchard. Proc. Prac. Joint 1974 IUFRO Meeting , -2,- -3, Stockholm. Nikles, D.G. Seed orchards - concept, design, establishment and management. FAO/ FAa/ ~M 1974 DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement, Kenya, p Shelbourne, C.J.A. Tree breeding methods. Tech. Paper No. 55, For. Res.. Inst. lnst Rotorua, New Zealand. Sprague, J., J.B. Jett et B. Zobel. The management of Southern pine seed orchards 1979 to increase seed production. Proceedings of a Symposium on flowering and seed development in trees. Ed. Frank Bonner, US Forest Service, IUFRO, Mississipi State University, May 1978, p Toda, R. A brief review and conclusions of the discussion on seed orchards Silvae Genetica 13(1-2): 1-3. Wright, J.W. Introduction to Forest Genetics. Academic Press Inc., New York p. Zobel, B., J. Barber, C.L. Brown et T.O. Perry. Seed orchards, their concept and 1958 management. J. For. 56:

187 TESTS DE DESCENDANCE Marcelino Quijada R. Institut de Sylviculture Université Universite des Andes Merida, Mérida, Venezuela TABLE DES MATIERES Définition Definition et importance Valeur de croisement Evaluation des paramêtres parametres génético-statistiques genetico-statistiques Evaluation de groupes ou lignées lignees Evaluation d'arbres individuels Types de descendances Systemes Systêmes de croisement Dispositifs expérimentaux experimentaux Techniques culturales Evaluation Enregístrement Enregistrement Bibliographie choisie Annexe I. Modeles Modêles particuliers 1. Analyse de 1a la variance pour un dispositif genetique génétique factoriel dans un mod-61e modele statistique statístique totalement aleatoire aléatoire avec répétitions repetitions identiques. 2. Analyse de la 1a variance pour un dispositíf dispositif génétique genetique diallêle diallele modifie modifié dans un mod-ele modele statistique totalement aleatoire. aléatoire. 3. Analyse de la variance pour un dispositif génétique genetique de polymixie ou de pollinisation libre dans un modêle modele statistique totalement aléatoire. aleatoire. DEFINITION ET IMPORTANCE Les tests de descendance ont pour objet d'évaluer: d'evaluer: 1) la valeur génétique genetique d'un individdívidu a partir du comportement de sa descendance, ou 2) la valeur génétique genetique d'individus in- frêres freres ou demi-frères. demi-freres. Dans les programmes base's bases sur la selection sélection phenotypique, phénotypique, ou où l'influence du milieu est inconnue et la selection sélection est par conséquent consequent moins fiable, les tests de descendance sont indispensables. Les tests de descendance permettent: a) l'évaluation l'evaluation de la valeur de croísement croisement (aptitude a la combinaison) des arbres; b) ltévaluation l'evaluation des paramêtres parametres génétíco-statistiques genetico-statistiques (variance, corrêlation, correlation, etc..); c) e) l'evaluation l'évaluation de sous-populations ou lignées lignees en vue d'une utilisation déterminée determinee en reboisement; d) l'evaluation l'évaluation d'individus en vue de sélection selection continue.

188 Valeur de croisement!/ 1/ C'est 1a la valeur d'un arbre détermin6e determinee par la 1a moyenne de sa descendance obtenue par croisement avec un ou au plusieurs autres arbres selon un un schéma schema de-terminé. determine. La détermination determination de 1a la valeur de croisement d'individus se fait au moyen de systêmes systemes de croisement déterminés (dispositifs genetiques). Ongtiques). A partir de cela, nous naus pouvons déterminer determiner la 1a valeur de combinaison d'un individu, qui est un paramêtre parametre statistique statistlque indiquant l'aptitude de l'1n l'individu à a transmettre certaines caractgristiques caracteristiques propres à a une descendance resultant rêsultant de croisement avec un ou au plusieurs autres individus. Cette information sert de base aux gclaircies eclaircies sélectives selectives dans les vergers A a graines. determines Evaluation de parametres paramêtres genetico-statistiques Onético-statistiques ~I 1/ Elle s'effectue au moyen d'une sgrie s~rie d'hypothèses d'hypotheses the-oriques theoriques sur les composantes du phgnotype, phenotype, ce en quoi elle constitue la base mathematique math6matique de la genetique. On6tique. Elle comporte l'utilisation de types particuliers de dispositifs genetiques On6tiques et de dispositifs experimentaux. Elle requiert la détermination determination des composantes de variance et covariance, dans la expg- colonne "Carr-és "Carres moyens attendus" des tableaux d'analyse de variance et de covariance. 2 La d6termination determination des paramètres parametres tels que l'hgritabilite l'heritabilite (h2) ) permet en ddfinitive definitive d'évaluer d'evaluer les gains genetiques, Ongtiques, c'est-a-dire c'est-a-dire la rgponse reponse tant quantitative que qualitative aux plans d'amelioration. d'amélioration. Evaluation de groupes ou lignées lignees 1/ ~I Pour des cas d6finis, definis, on utilise les résultats resultats de combinaisons particuliêres particulieres entre clones ou families families donnant naissance ê a des descendances supe-rieures superieures pour une caracteristique dgterminge determinee (valeur êlevée elevee d'aptitude spé'ciale speciale à a la combinaison). Evaluation d'arbres individuels 1/ II Elle est effectuée, effectuee, dans un but de sglection selection continue, en fonction de la crdation creation de vergers *A a graines avances, avancgs, autrement dit en vue des One-rations generations futures. Cela rend ngcessaire necessaire la sélection selection continue à a l'intgrieur l'interieur de descendances des indi- individus les plus remarquables. Il II peut en r6sulter resulter des problêmes problemes de consanguinit6 consanguinite dans les caracté- vergers de generation One-ration avancee, avancge, mais on peut y pallier en ayant une base de selection Olection initiale suffisamment large, et en sgparant separant la population de production de semences de la population de reproduction (voir l'exposg l'expose "Planification et stratégies strategies pour un programme d'amélioration d'amelioration genetique On6tique forestiêre"). forestiere"). TYPES DE DESCENDANCES Le type de descendance determine, daermine, entre autres choses, la quantitg quantite d'informations que peuvent apporter les essais. Nous pouvons distinguer deux types principaux de descendances: les demi-fratries pro- (demi-freres) (demi-frères) et 1es les fratries (frêres). (freres). La demi-fratrie est une descendance ayant un parent commun (le (Ie parent femelle). Elle est caractéristique caracterlstique de la pollinisation libre, auquel cas le Ie degrg degre exact de consanguinité consanguinite est inconnu. L'information obtenue sera en fonction de la valeur de l'arbre semencier. La fratrie est une descendance ayant en commun deux parents connus; elle ne peut être ~tre obtenue qu'au moyen de la pollinisation dirig6e. dirigee. 1/ Pour une information detaillee, detaillée, voir l'expos6 l'expose sur la "Génétique "Genetique quantitative".

189 Dans ce cas, l'information obtenue dans les essais sera plus grande, etant étant basee basée sur la 1a valeur des deux parents.. Neanmoins, Néanmoins, la 1a plupart des essais de descendance realises réalisés a à ce jour sont constitués constitues de demi-fratries, les essais bases basés sur les fratries fratríes etant étanttrés tres labo- laborieux et coateux. cofiteux. SYSTEMES DE CROISEMENT La façon fa~on dont les arbres sont combinés combines influe sur l'information fournie par les essais, gtant etant donné donne qu'elle détermine determine le Ie type de descendance obtenu. En matiere matíére de génétique genetique forestiére, forestiere, nous naus pouvons distinguer deux grandes catégories categories essaís, de croisements: croisernents: I) 1) systèmes systemes de croisement avec père pere inconnu; 2) systémes systemes de croisement avec pére pere connu. Dans le Ie premier cas les principaux systèmes systemes sont a) la 1a pollinisation libre et b) le Ie polycroisement; le Ie second groupe compred c) les disposítifs dispositifs de croisements dialléles dialleles (complet, modifie, modifié, partiel); d) les díspositifs dispositifs factoriels; e) l'accouplement par paire unique. Pour une information détaíllée detaillee sur ces dispositífs, dispositifs, voir l'exposé l'expose sur les "Systémes "Syste.mes et dispositifs de croisement dirigé". dirige". DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX EXPERlMENTAUX 1/ l/ Le contrale de la composante de milieu dans les essaís essais de descendance est determine déterminé par le Ie recours.6. a des des dispositifs experimentaux expérímentaux dans lesquels on cherche a ä reduire réduire les effets non génétíques, genetiques, et pour lesquels il faut prendre en considération consideration la randomisation (distribution au hasard), la répétition repetition et le Ie contrale contr5le local (blocs). L'emploi de blocs permet de controler contr5ler la varíabilité variabilite locale, en plaqant pla~ant les descendances dans des conditions stationnelles plus ou moins homogénes. homogenes. La répétition repetition permet idealement idéalement de soumettre chaque descendance a ä differentes différentes conditions de station, ce qui est assez fréquent frequent dans un périmétre perimetre de reboisement, et d'évaluer d'evaluer aínsi ainsi la part respective du génotype genotype et du milieu dans le Ie phgnotype. phenotype. La randomisation est une condition indispensable pour obtenir des évaluations evaluations non entachêes entachees d'erreurs exp6rimentales. experimentales. descen- La station sur laquelle est implante implanté l'essai doit etre are représentative representative de la zone dans laquelle les semences seront utilisees utilisées en definitive définitive en plantation normale. Le nombre de descendances testées, testees, la taille des parcelles et la variabilite variabilité de la station determinent déterminent generalement généralement le Ie dispositif experimental expérimental le Ie plus recommandable. recornmandable. On utilise couramment Ie le dispositif en blocs complets pour des petits nombres de descendances et d'arbre par descendance, et des stations de variabilite variabilité moyenne ou faible. Pour un grand nombre de descendances (>25), des grandes parcelles et des stations très tres hétérogénes, heteroge.nes, il est recommande d'utiliser d des dispositífs dispositifs en blocs incomplets, tels que les treillis ("lattice"). recommandé La taille des parcelles peut se réduire reduire jusqu'a un arbre (parcelle monoarbre). Les petits nombres d'arbres notamment en parcelle linéaires, lineaires, sont désirables desirables dans le Ie cas où ou l'on veut connaltre connaitre la valeur de concurrence des descendances entre elles. Des nombres eleves, élevés, associes associés à a des parcelles carrées carrees ou rectangulaires, sont desirables désirables dans le Ie cas d'evaluation d'évaluation de paramétres parametres génético-statistiques, genetico-statistiques, oû ou la valeur de concurrence est un facteur de biais. Dans ce cas on pose comme come condition qu'au centre de chaque parcelle d'une descendance donnée donnee on ait un nombre variable d'arbres qui ne soient pas en contact direct avec d'autres descendances, descenciances, autrement dit qu'ils soient entourés entoures par une barriére barriere isolante de même m~me nature. Afin d'embrasser la plus grande variabilité variabilite ä a l'intérieur l'interieur des descendances, il est recommandé, recommande, pour une taille Ie moindre des parcelles, d'utiliser un plus grand nombre de répétitions. repetitions. La répétition repetition peut se faire dans l'espace (controle (contrale de la variabilité variabilite locale du milieu) ou dans le Ie temps (controle (contrale des variations climatiques ou biotiques).!/ 1/ Pour une information plus détaillge detaillee sur les díspositifs dispositifs expérimentaux, experirr.entaux, voir l'expose l'exposé sur ce sujet.

190 TECHNIQUES CULTURALES L'écartement L'ecartement a adopter sera déterminé determine par la 1a densité densite de plantation en usage pour les plantations normales. Les soins culturaux doivent etre être representatifs représentatifs de ceux que recevront les plantations a plus grande échelle; echelle; il 11 faut éviter eviter les "traitements de luxe".. La protection contre cantre le Ie feu, les animaux sauvages, etc.. doit être etre effective. EVALUATION Les caractares caracteres a evaleur évaleur dépendront dependront des emplois actuels et potentiels de l'essence I'essence re- consideree. considgrge. Il II y a cependant certains caractares caracteres generaux généraux qui sont communs a A 1a la majorite majorité des emplois, comme le Ie taux de survie, la 1a croissance, la 1a sensibilité sensibilite aux parasites et maladies; d'autres caractares caracteres sont spécifiques specifiques de l'emploi prévu. prevu. L'evaluation L'évaluation sur le terrain débute debute généralement generalement six mois ou un an apres après la mise en place de l'essai, avec les comptages de mortalité mortalite et d'attaques et les mesures d'accrois-d ' accroissement initial. Les evaluations évaluations sont habituellement repetees répétées a la seconde année annee et aux annees années 5, 7 et 10, en incorporant dans les mesures d'autres d ' caractéristiques caracteristiques en fonction du développement developpement des individus. Pour la majorité majorite des caractères caracteres on considare cansidere que l'age l' ge minimum pour faire des évaluations evaluations fiables est égal egal au tiers de la la révolution revolution de de l'essence. Pour certains caractares, caracteres, tels que la qualité qualite du bois, il i1 faudra souvent attendre jusqu'a la fin de la revolution, révolution, avec des évaluations evaluations periodiques périodiques tous les 3 a 5 ans. On procede procade en general général également egalement a des évalautions evalautions en pépiniare, pepiniere, pour établir, etablir, au moyen de corrélations, correlations, des comparaisons avec le Ie comportement sur le Ie terrain, qui pourront 4ventuellement eventuellement servir pour opérer operer une sélection selection au niveau mame meme de la Ia pépiniare. pepiniere. En outre, ces etudes études peuvent inclure des caractéristiques caracteristiques des graines telles telies que le Ie poids et la taille. ENREGISTREMENT Un enregistrement détaillé detaille du mate-riel materiel et des procédgs procedes utilisgs utilises est indispensable, et il doit y avoir avair un dossier particulier pour chacun des es5ai essais s mis en place. On y trouvera un resume résumé des objectifs de l'essai, et toutes les observations faites pendant toute sa dure, dur~e, les données donnees et et analyses des évaluations, evaluations, etc.. Cette maniare maniere de procéder proceder permettra de tirer plus facilement des conclusions correctes à a la fin de trouve- l'essai.

191 BIBLIOGRAPHIE CHOISIE 1. Becker, Walter A. Manual of Procedures in Quantitative Genetics. Washington 1967 State University Press, Pullman, Washington, USA. 130 p Cockerhan, C. Clark. Estimation of Genetic Variances. In Statistical Genetics 1963 and Plant Breeding. National Academy of Sciences, Publication 982, USA. p Falconer, D.S. Introduction to Quantitative Genetics. Ronald Pre~s, Press, 1Q New York. 365 p. Franklin, E.C. Quantitative Inheritance. Inheritability and Combining Ability In Forest Tree Improvement Training Course, FAD/N.C. FAO/N.C. State University, U7liversity, Raleigh, N.C., USA. Tome I: Mather, K. et Jinks, J.G. Biometrical Genetics. Chapman and Hall, N.Y Matheson, A.C. Progeny Tests. In Training Course in Forest Tree Improvement Australian Development Assistance Agency, Canberra, Autralia. p Namkoong. G.,, E.B. Snyder et R.W. Stonecypher. Heritability and gain concepts 1966 for evaluating breeding systems such as seedling orchards. Si1vae Silvae Genetica, 15: Roberds, J.H. Progeny Testing in Forest Breeding. In Forest Tree Improvement 1969 Training Course, FAO/N.C. State University, Raleigh, N.C., USA. Tome I, Wright, J.W. Introduction to Forest Genetics. Academic Press, Inc., 1976 New York. 463 p.

192 ANNEXE I Modeles Mocreles particuliers 1. Analyse de la 18 variance pour un dispositif ggne-tique genetique factoriel dans un mod'ele modele statistique totalement ale-atoire aleatoire avec repetitions répaitions identiques Origine de 1a la Degres Degre's de Carre Carr6 moyen Interpretation Interprêtation variation liberté t~ attendu génaique g.~netique Hales Males.. m - 1 cre Cr e2 2 + rgm rtro2f 2 f + rf<ljl crm2 2 cr.. 2 Cov('ml CoArtm) -1 Femelles Fernelles f e2 2 + rmf2 rcmf 2 + 1'1IIG'f2 rmgf2 0- f2. Covf Cov0.1 ~.!' VA VA 4 Mâles Males x femelles femelies ((m-1)... (f-1) ( -1) Ge2 G'.2 + r", r c-m2f.. 2~ G-m2f.Vartovfm ().. 2 f.vb1f}-covi'la Erreur exp-érimentale 1 VD experi- mf (r-1) Cov -Govrf ff 4 4" Total mfr-1 composante de variance pour la 1a source de variation indiquge indiquee par la 1a ou au les lettres placges placees en indice Covfmn COVff._ Cov Var t _ V AP Varf- covariance de demi-fratries ayant un parent mâle male commun covariance de demi-fratries ayant un parent femelle commun variance de fratries crnw~osante compusante additive du genotype gênotype co~ composante non additive du genotype Onotype

193 ANNEXE I 2. Analyse de la 13 variance pour un dispositif génétique genetique diallêle diallele modifié modifi : dans un modele modêle statistique totalement tota!ement aléatoire a!eatoire Origine de la 1a variation Degrés Degres de liberte liberté Carré Carre moyen attendu Interprétation Interpretation génétique genetique Aptitude générale generale a 1a la combinaison P - 1 cr. Cre2 + rci-e2 rg r r (p-2)g2 u-g2 G-g2..Cov cjg2.cov f Aptitude spéciale speciale a 1a la combinaison Erreur expéri- experimentale r G-e2 p(p-3) /2 (f.2 + rcl.2 U. Cre2wVar 2.Var f-2cov p(p-1 )(I'-1 )/2 0e2 cj V D 71. VD f P- p. nombre de pêres peres C7-2= composante de variance pour la 1a source de variation indiquée indiquee par la 1a lettre placée placee en indice Cov Coy f= f- Var f= f- VA VA - VD = covariance de demi-fratries variance de fratries composante additive du génotype genotype composante non additive du génotype genotype 3. Analyse de la 18 variance pour un dispositif génétique genetique de polymixie au ou de pollinisation libre dans un modêle modele statistique totalement aléatoire aleatoire Origine de la 1a variation Degrés Degres de Carre Carré moyen Interprétation Interpretation liberté liberte attendu génétique genetique Descendances (p - 1) cf.2 Cie2 + r0-p2 :r(t"" Crp2. <Jp2. Cov f.1 - VA 4 Erreur experimentale f(r - 1) <T. CTe2 expéri- 2 composante.de de variance pour la source de variation indiquée indiquee par la lettre placée placee en indice Cov f= f- covariance de demi-fratries VA = composante additive du genotype Onotype

194 INTERACTION GENOTYPE - MILIEU Narcelino Marcelino Quijada R. Institut de Sylviculture Universite Université des Andes Meride, Méride, Venezuela TABLE DES MATIERES Existence et importance Determination Détermination Ordre de classement Analyse de la 1a variance Analyse de régression regression Bibliographie EXISTENCE ET TMPORTANCE IMPORTANCE L'interaction génotype-milieu genotype-milieu peut se définir d finir comme comrne le défaut d faut d'uniformité d'uniformite dans 1a la réponse reponse de deux ou plusieurs groupes de plantes cultivées cultivees dans deux ou au plusieurs milieux différents; differents; un groupe peut montrer une croissance meilleure dans un milieu, mais etre être mediocre médiocre dans un autre. L'interaction peut se manifester par un changement dans la 1a position relative des groupes selon les milieux, ou par des différences differences dans l'amplitude de 1a la supériorité superiorite lorsque ces positions restent identiques dans les différents differents milieux. Une interaction peut être etre représentée representee graphiquement par des lignes qui se croisent ou se rapprochent, selon la variation du du milieu, suivant une une pente créfinie. definie. Valeur du caractère caractere testé teste Valeur du caractère caractere testé teste G G Milieux Milieux Dans le Ie premier cas, l'interaction étant etant plus marquée marquee oblige a sélectionner selectionner un groupe distinct pour chaque cbaque milieu, afin d'obtenir le Ie plus fort gain de productivitg. productivite. Dans le Ie second cas, l'interaction a pour intérêt interet de servir de guide pour l'extrapo- l'extrapolation de données donnees a des milieux différents differents de ceux ayant fait l'objet d'essais. La presence présence de l'interaction génotype-milieu genotype-milieu traduit l'existence de variations de milieu, même meme sur des distances relativement courtes, et de variations dans les exigences de différents differents génotypes genotypes vis-a-vis tant du macro- que du micro-milieu. Le même meme raisonne- raisonnement peut être etre fait a propos des variations saisonnières saisonnieres (variation dans le Ie temps).

195 C'est la raison essentielle de la nécessité necessite de rgpéter repeter les expgrimentations experimentations dans l'espace (contr6le de la variation locale de milieu) et dans le Ie temps (contröle (controle de la variation cyclique).. En matiere matiêre d'essences forestiêres forestieres nous naus pouvons distinguer diffgrents differents niveaux d'in- d'interaction ggnotype-milieu, genotype-milieu, dus dub principalement A a la constitution ggnotypique genotypique en question. C'est ainsi que nous naus verrons qu'il existe des effets espêce espece x milieu, provenance x milieu, et descendance x milieu. Au niveau de l'espêce,les l'espece,les diffgrences differences quant à a l'adaptation au milieu sont plus grandes, a savoir qu'il qulil y a des espêces especes qui possedent possêdent un large eventail gventail d'adaptation, de telle sorte que la détection detection de l'interaction exige e~ige des essais portant sur une gamme plus large de conditions de milieu. En rgduisant reduisant le Ie spectre génétique, genetique, par exemple les niveaux de provenances et de descendances, les tests d'interaction deviennent plus sensibles, parce que les gammes games de de tolgrance tolerance se rétrécissent, retrecissent, se traduisant par des rg- reactions diffgrentes differentes face a de petites variations de milieu. sen- Parmi les facteurs du milieu qui entrent en jeu dans la manifestation d'interactions, les plus sensibles sont les conditions de sol, en effet elles interviennent à a l'intérieur l'interieur d'une même meme parcelle, sur des surfaces relativement rgduites. reduites. Les conditions climatiques ngcessitent necessitent des diffgrences differences plus extrêmes extremes pour se manifester, par exemple des conditions limitantes de tempgrature temperature (glevge (elevee ou basse), d'humidité d'humidite (sécheresse (secheresse ou inondations), "etc etc... L'interaction peut etre être consideree considgrge comme come un indicateur de la stabilitg stabilite relative d'un génotype. genotype. Si elle est voisine de zgro zero les ggnotypes genotypes sont assez stables pour les caractg- caracteristiques considérées, considerees, c'est-a-dire que leurs positions relatives et les diffgrences differences d'amplitude des rgponses reponses sont identiques dans les différents differents milieux; seule change l'amplitude même meme des rgponses, reponses, qui seront fonction des génotypes genotypes particuliers (espêces, (especes, pro pro- l'amvenances, individus) et des stations considgrges. considerees. Les ggnotypes genotypes ayant une large adaptabilitg, adaptabilite, se traduisant par une interaction nulle ou peu importante, sont dits plastiques, tandis que ceux qui rgagissent reagissent par une variation marquge marquee de comportement vis-a-vis de variations lggêres legeres de milieu sont dits peu plastiques ou stricts. Etant donne donné que dans la rgponse reponse des individus (gvaluge (evaluee par les phgnotypes) phenotypes) intervien- interviennent les composantes de ggnotype genotype et de milieu, même meme dans une faible proportion, en plus de l'interaction, cette derniêre derniere ne parviendra jamais a representer reprgsenter 100 pour cent dans la variation observge; observee; cependant, plus elle s'approchera de cette valeur, plus elle expri- exprimera une faible stabilité stabilite du ggnotype genotype vis-a-vis de milieux divers, et moins, du point point de vue du sélectionneur, selectionneur, on pourra s'y sly fier pour le Ie propager a grande gchelle echelle en conditions normales de reboisement.. Il II se prêtera pretera davantage dans ce cas a des plantations dans des conditions limitantes du milieu, du fait que celles-ci se rencontrent sur des surfaces relativement rgduites reduites et dans des conditions stationnelles plus homogênes. homogenes. La tendance actuelle des ggngticiens geneticiens forestiers est de produire des sous-populations ayant un large spectre d'adaptabilité, d'adaptabilite, ce qui peut a la longue procurer procurer des gains des supg-gains superieurs à a moindre coat. couto Si l'interaction est peu importante, la sglection selection se fera sur la base de la moyenne des rgponses reponses des ggnotypes genotypes dans tous les milieux. Il II est possible d'adapter ce même meme cri- critere -are lorsque l'interaction est importante, mais a un niveau três tres voisin du seuil critique de probabilitg probabilite (habituellement 5%), auquel cas on peut ne pas en tenir compte en pratique.. Certains facteurs amplifient les problêmes problemes pratiques d'utilisation de l'interaction, en raison principalement de la difficulté difficulte de l'interprgter l'interpreter avec exactitude. On voit souvent presenter prgsenter des etudes gtudes sur l'existence d'interactions basges basees sur un petit nombre d'essais situgs situes três tres pres prês les uns des autres, ce qui en pratique les rend d'application douteuse compte tenu des couts. coats. Dans ce cas il est recornmande recommandg de la considerer considgrer comme come faisant partie de l'erreur expgrimentale, experimentale, et de travailler en se basant sur les moyennes de rendement sur les stations testées. testees.

196 Une utilisation pratique effective de l'interaction exige, entre autres choses, chases, quoique principalement, de tester les memes mêmes genotypes génotypes sur une. gamme de conditions de milieu qui représentent representent des variations marquées, marquees, avec des superficies suffisamment grandes pour pouvoir transposer les résultats resultats au reboisement. DETERMINATION Ordre de classement Un premier moyen simple d'évaluer dlevaluer la présence presence d'une interaction génotype-milieu genotype-milieu consiste a b étudier etudier l'ordre de classement de chacun des génotypes genotypes dans chaque station ou au milieu. Selon Selan leur rendement dans chaque station, on les classe de Meilleur meilleur a â mains moins bon, en leur attribuant un chiffre de 1 â an n (= nombre de génotypes). genotypes). S'il g'i1 y Y a des changements notables de position d'une station *A a l'autre, cela indique qu'il y a interaction. Milieux Génotypes Genotypes A B C D E Vn Un inconvénient inconvenient de cette methode méthode est que ce classement higrarchique hierarchique ne nous donne qu'une idée idee globale globa1e de l'importance des changements d'un milieu â a l'autre, puisque ces changements seront toujours exprimés exprimes en unités unites constantes. D'autre part, on ne dispose pas de confirmation statistique de la signification de ces changements. Une Vne approximation statistique peut être etre obtenue en utilisant la corrêlation correlation par posi- position pour des paires de stations, qui peuvent être etre toutes les paires possibles en fonction du nombre de stations, ou celles cel1es correspondant aux extrêmes extremes de milieu considérés. consideres. Analyse de la variance Dans le Ie but d'évaluer d'eva1uer l'importance et l'amplitude de l'interaction, on utilise des méthodes methodes d'analyse de la 1a variance. L'une d'elles est l'analyse combinée combinee de la variance en relation avec un up. dispositif expérimental experimental de-terminé determine (par exemple blocs aleatoires aléatoires complets).. la Degrés Sorpmet ue Carré Origine de 1a variance D~8Fes.de So::re Carre Coefficient de. - liberté liberte..4carres res moyen variance Iocalités Localib~s (L-1) (1.-1) Blocs/localités lslocs/localites L(r-1) Génotypes Genotypes (t-.1) (t-ll Génotypes Genotypes x localités localites (t-1)(l-1) )(1.-1) CK CMI = CMI I CIIl 2 2 Ciie CMe de+k1 <I... dl di Erreur L(t-1)(r-1) )(!'-1) CKe CMe 0. de2 2 Total Lrt-1 df2

197 Le test de signification nous naus renseigne sur s l'importance I'importance gdnérale genera Ie de l'interaction. Son amplitude (4. (9221) 1 ) et sa participation effective a 1a la variation totale (G-2F) (~2F) sont obtenus par l'évaluation l'evaluation des composantes de la 1a variance, en utilisant les leg carrés carres moyens attendus dans le Ie tableau d'analyse de la 1a variance. ob- Analyse de régression regression Une autre maniare maniere d'utiliser le principe de l'analyse de variance est 1a la regression rdgression des valeurs gdnétiques genetiques sur les milieux. Cela exige d'installer les memes mêmes entites entités genetiques (normalement descendances) dans divers milieux bien diffdrenciés differencies (de préférence preference géna- plus de deux). Les valeurs individuelles d'une caractéristique caracteristique determinee ddterminée pour chaque entité entite géndtique genetique (valeurs gêndtiques) genetiques) sont rapportêes rapportees aux moyennes globaies globales de chaque cheque station (valeurdemilieu),, en en ajustant les rdgressions regressions lindaires lineaires simples. Il II en résulte resulte des droites (autant que de descendances), que l'on compare ensuite entre elles, analytiquement ou graphiquement. La méthode methode graphique est la plus usuelle; usueile; la presence prdsence ou non d'1nteraction d'interaction est indiqude indiquee par la disposition des droites de régression. regression. Si elles sont plus ou moins parallales, paralleles, on parle d'une stabilitd stabilite relative des entités entites genetiques génétiques (pas d'in d'interaction).. S1 Si elles se coupent entre elles ou s'ecartent s'écartent de fa~on façon marquee marquée du paralle parallélisme, cela indique la prdsence presence d'une interaction. analy- Les methodes mdthodes analytiques consistent a comparer les droites de rdgression, regression, pour voir si on peut les considdrer considerer comme ayant la meme mame pente, et à a chiffrer pour cheque chaque entite entité genetique Ondtique la la valeur de de la la régression regression et de la ddviation. deviation. Les entitds entites gandtiques genetiques les plus stables sont celles dont le Ie coefficient de regression est voisin de 1 I et les ddviations deviations voisines de zdro. zero. Si cette stabilité stabilite est associee associde régres- a des rendements acceptables (égaux (egaux ou proches du maximum), on leur donnera la preference par rapport a des entités entites génétiques genetiques qui tout en &tent etant les meilleures dans un milieu determine détermind sont instables dans prdfd- l'ensemble.

198 BIBLIOGRAPHIE Allard, R.W. R.l; Principles of Plant Breeding, John Wiley and Sons, Inc. New York. 485 p. Burley, J J.. and Wood, P.J. (Compiled by). A manual on species and provenance research 1979 with particular reference to the tropics. CFI efr Tropical Forestry Papers No. 10 and 10A, IDA, Oxford. Falconer, D.S Goddard, R.E Hill, J 1979 Namkoong, G Rink, George 1975 Introduction to Quantitative Genetics. The Ronal Press Company, New York. 365 p. Interaction genotype Onotype x environnement chez le Pinus elliottii.. Troisieme Troisreme consultation mondiale sur l'amglioration l'amelioration des arbres forestiers, Canberra. Genotype-environment Interaction - A Challenge for Plant Breeding. J. Agri. Sci. 85: ~: Le chaix choix de stratggies strategies pour l'avenir. Unasylva 30 (119/120), pp Variation in open-pollinated progeny plantations of Virginia Pine (Pinus virginiana Mill). PhD Thesis, University UniverSity of Tennessee, Knoxville, Tenn. U.S.A. 143 p. * * * * * En visite dans les 1es plantations de Pinus caribaea de la 1a CVG a Uverito

199 AMELIORATION GENETIQUE EN VUE DE LA RESISTANCE AUX MALADIES l/ 1/ Christel Pa1mberg Palmberg Division des ressources forestières forestieres Departement Département des forêts fcrets FAD FAO I Rome, Italie Ita1ie TABLE DES MATIERES Introduction Variabilite Variabilitg de l'agent pathogêne pathogene Variabilite Variabilité de l'hate l'h6te Principes d'amélioration d'amelioration génétique genetique en vue de la résistance resistance aux maladies Evaluation des differentes différentes possibilites possibilités de lutte Elaboration de méthodes methodes d'évaluation d'evaluation de la la ré-sistance resistance Selection Sélection en vue de la résistance resistance aux maladies Amelioration Amélioration génétique genetique en vue de la résistance resistance aux maladies Maintien de la résistance resistance dans les populations ameliorees amaiorées Applications pratiques Bibliographie INTRODUCTION ION Une maladie entraine dans la plante des changements physiologiques nuisibles. Ces changements peuvent etre être provoques provoqués par des agents non pathogenes, pathogênes, tels que conditions climatiques ou édaphiques edaphiques dé-favorables, defavorables, ou par un agent pathogène pathogene (Tarr, 1972). Les maladies d'origine biotique les plus importantes chez les arbres forestiers sont causées causees par des champignons (Cowling, 1969). Les recherches sur la génétique genetique de la résistance resistance aux insectes et aux bacteries bactgries et virus ont ete été beaucoup moins poussees poussées que celles concernant les aspects génétiques genetiques de la résistance resistance aux maladies cryptogamiques. Néanmoins, Neanmoins, les connaissances que l'on lion en a sont suffisantes pour affirmer que l'hérédité l'heredite de la résistance resistance a ces agents ne diffêre differe pas fondamentalement de celle celie de la résistance resistance aux champignons con- (Allard, 1964; Painter, 1966). Dans cet exposé- expose nous mettrons surtout l'accent sur les maladies causées causees par les champignons. Le terme d'"amélioration d'"amelioration génétique" genetique" sera pris ici dans son sens large, en y incluant la sélection. selection. L'objectif général general d'un programme visant è a produire des arbres res résistants resistants aux parasites est de réduire reduire les pertes dues au parasite grace a une manipulation génétique genetique de l'arbre hate (Callaham et al., 1966). Les chances de succês succes d'un programme d'amélioration d'amelioration para- dépendront dependront dans une large mesure d'une définition definition claire, dês des le Ie début, debut, des objectifs poursuivis et d'un ordre de priorité priorite rgaliste. realiste. Les perspectives d'amélioration d'amelioration importante de la résistance resistance aux maladies sont meilleures pour les arbres forestiers que pour la majorite des plantes cultivees, cultivdes, parce qu'une essence forestiere forestière represente représente generalement Onéralement des populations naturelles issues de pollinisation croisé-e, croisee, offrant une large gamme de géno- genotypes pour une selection sélection de base (Schreiner, 1966). Concurremment avec l'amélioration l'amelioration de la résistance resistance aux maladies, on doit se préoccuper preoccuper d'améliorer d'ameliorer le Ie rendement et et la la qualité- qualite des produits. Il II faut donner è a chaque facteur, dans le Ie programme d'amélioration, d'amelioration, le Ie poids qui convient (Borlaug, (Bor1aug, 1966). La sélection selection et l'amélioration l'amelioration en vue de la résistance resistance aux maladies ne diffêrent different pas fondamentalement de celles qui se rapportent a un autre caractêre caractere quelconque quelconque (Allard, (Allard, majorité 1964; Dyson, 1974). En conséquence, consequence, toutes les méthodes methodes diverses d'amélioration d'amelioration génétique genetique appropriées appropriees pour l'espêce l'espece considérée consideree peuvent s'appliquer a la mise au point des variétés varietes ou de populations résistantes resistantes aux maladies, une fois que les gênes genes conf6rant conferant cette résis- resistance auront ete été découverts decouverts (Allard, 1964). Toutefois, il ne faut pas oublier que la!! 1/ Adapte Adapté d'une conférence conference présentée presentee au Cours de formation sur l'amélioration 1'amelioration génétique genetique des arbres forestiers, Canberra, Australie, 1977.

200 resistance résistance aux maladies met en jeu deux systêmes systemes génétiques, genetiques, celui de l'hôte l'h6te et celui de l'agent pathogene, pathogêne, chacun d'eux étant etant la 1a résultante resultante de deux variables fondamentales, le Ie genotype génotype et le milieu. L'expression phénotypique phenotypique d'une maladie dépendra dependra par conséquent consequent des interactions entre hate, agent pathogêne pathogene et milieu (McIntosh, 1971). Etant donne' que les populations d'agents pathogênes pathogenes réagissent reagissent constamment aux changements iintroduits dans les populations hates (Dinoor, 1975), l'amélioration l'amelioration génétique genetique de la 1a résistance resistance est un pro- processus dynamique plutft plut6t que statique. Une compréhension comprehension totale du complexe pathologique, comprenant 1a la variabilite variabilité et le Ie potentiel génétique genetique de l'hate, l'h6te, la 1a biologie bio10gie de l'agent pathogene pathogêne et les 1es interactions entre hote, hate, agent pathogene pathogêne et milieu, est une base indispensable pour un programme d'amélioration d'ame1ioration géngtique genetique de la 1a résistance. resistance. VARIABILITE DE L'AGENT PATHOGENE Les maladies des arbres forestiers peuvent être etre groupées groupees en deux catégories, categories, celles causées causees par des parasites obligatoires, et celles causées causees par des parasites facultatifs. Les parasites obligatoires ne peuvent vivre que sur des tissus vivants, tandis que les parasites facultatifs sont capables de coloniser la matiêre t iere organique aussi bien vivante que morte (Tarr, 1972). Les champignons responsables des rouilles sont des exemples de parasites obligatoires des arbres forestiers (exemple: rouille vésiculeuse vesiculeuse des pins, indis- roui1le rouille des feuilles des peupliers); les parasites facultatifs, qui sont souvent limites limités a certaines provenances, comprennent les agents responsables de fletrissement flétrissement ou de nécrose necrose (exemple: maladie des aiguilles des pins, chancre du tronc des peupliers) (Bjorkman, (Björkman, 1966). La sensibilité sensibilite des arbres aux parasites facultatifs est en général general fortement influencée influencee par leur condition physiologique et leur vigueur de croissance, donc indirectement par le Ie milieu (Schreiner, 1966). Les organismes pathogênes pathogenes ont une faculté faculte considérable considerable de développer developper de nouvelles formes ou races virulentes. Le généticien geneticien doit donc s'attendre a rencontrer de nouvelles races d'agents pathogênes pathogenes auxquelles des variétés varietes ou populations auparavant résistantes resistantes seront sensibles (Allard, 1964). Une fois qu'une race de champignons s'est constituée, constituee, sa prédominance predominance est determinee déterminée par les variétés varietes des plantes hates qui sont cultivées. cultivees. Un cas extrême extreme est représenté represente par un peuplement constitué constitue de lignées lignees consanguines, ou d'un clone unique dans lequel tous les individus sont génétiquement genetiquement identiques, possedant possgdant les memes mêmes genes gênes de resistance résistance aux races de l'agent pathogêne pathogene présentes. presentes. Une telle tel1e population hate hote exercera une forte pression de sélection, selection, et il est probable qu'elle provoquera l'apparition de races physiolo- physiolo presgiguegiques hautement spécialisées specialisees de l'agent pathogêne, pathogene, qui seront capables de vaincre la résistance resistance de l'hate l'h6te (Borlaug, 1966). La clef pour comprendre la variabilité variabilite des champignons, y compris la variabilité variabilite de leurs capacités capacites pathogênes, pathogenes, réside reside dans leurs systêmes systemes de reproduction. Outre la recombi- recombinaison méiotique meiotique du matériel materiel génétique, genetique, une variation supplémentaire supplementaire peut être etre introduite dans la population par recombinaison non mêiotique, meiotique, par hétgrocaryose, heterocaryose, dans laquelle laquel1e deux noyaux ou plus occupent la même meme cellule, par hérédité heredite cytoplasmique, et par mutation, qui elle-même meme fournit les différences differences génétiques genetiques initiales qui seront ensuite réunies reunies dans les 1es divers processus de recombinaison (Buxton, 1961). La majorité majorite des espêces especes sont des orga- organismes haploides dans lesquels des fusions nuclgaires nucleaires interviennent pour donner naissance a un stade diplolde diploide d'une durée duree relativement courte, mais on rencontre des cycles biologiguegiques allant de l'haploldie l'haploidie complête complete a la diploidie diploidie complête complete (Allard, 1964). VARIABILITE DE L'HOTE La variabilité variabilite de l'heite, l'h6te, conduisant a la résistance, resistance, peut être etre active ou passive. La résistance resistance passive est réalisée realisee par des barriêres barrieres structurales de nature morphologique ou anatomique. La résistance resistance active est due à a des processus vitaux amorcés amorces chez l'h8te l'h6te en réaction reaction vis-a-vis d'un agent pathogêne, pathogene, et dirigés diriges contre ce même meme agent (Gauman, 1950). biolo Schreiner (1966) repertorie répertorie comme come suit les caractéristiques caracteristiques de l'hate l'h6te qui contri- contribuent le Ie plus communément communement a la résistance resistance des arbres forestiers aux maladies:

201 ) variation de l'hôte l'h6te en ce qui concerne l'absorption des minéraux mineraux dans des conditions identiques de station; 2) differences dans la 1a teneur en eau des tissus de l'hôte; l'h6te; 3) presence dans les tissus de l'hôte l'h6te de metabolites autres que phytotoxines; 4) presence chez l'hate l'h6te de substances fongistatiques ou au phytotoxiques; 5) production dans les tissus de l'hate l'h6te de phytotoxines; 6) preexistence ou au formation de barriêres barrieres qui restreignent les mouvements de penetration et de propagation de l'agent pathogêne pathogene dans les tissus de l'hôte; l'h6te; 7) effet de substances osmotiques sur 1a la croissance du tube germinal et la 1a penetration des stomates; stornates; 8) mécanismes mecanismes dchappatoires echappataires tels que chute des aiguilles, ou surfaces foliaires densement densément pubescentes. La nature génétique genetique de la 1a resistance de l'hôte l'h5te peut etre être vertica1e verticale (resistance spec spéci- i fique) ou horizonta1e horizontale (resistance non specifique, encore appelée appe1ee tolerance) (van der Plank, 1963). La resistance verticale agit contre des races ou variétés varietes dêterminées determinees de l'agent pathogêne; pathogene; elle se caractérise caracterise généralement generalement par une correspondance étroite etroite entre les genes gênes de l'agent pathogene pathogêne et ceux de l'hate, l'h5te, et elle est souvent sous la 1a dépendance dependance de genes Ones uniques, bien qu'il puisse aussi entrer en jeu des Ones genes multiples. Les composantes génétiques genetiques contribuant a la resistance verticale peuvent généralement generalement être etre isolées, isolees, et étudiees etudiees dans des croisements appropriés appropries (Schreiner, 1966; Watson, 1971). La resistance horizontale horizonta1e est géneralement generalement polygénique, polygenique, et de nombreux facteurs, tels que ralentissement de la croissance des hyphes dans les tissus de l'hôte l'hote et de leur penetration, peuvent intervenir simultanément simultanement pour la la contreiler. contr6ler. La resistance horizontale procure généralement generalement un certain degré degre de protection contre toute une gamme de de races de pene- l'agent pathogene pathogêne (Watson, 1971). Il II n'existe aucune correspondance directe entre les gênes genes de l'hôte 1'h6te et ceux du champignon, et les systêmes systemes polygeniques, bien que generalement plus efficaces contre les champignons et ayant la 1a faveur des généticiens geneticiens agrico1es agricoles et forestiers, sont plus difficiles à a utiliser dans l'amélioration 1'amelioration des arbres que les gênes genes majeurs responsables de la 1a resistance verticale (Heybroek, 1969; Luig, 1971; genérale- Watson, 1971). Dans l'êtat l'etat actuel de nos connaissances, il i1 apparait que la resistance peut etre être due a un petit nombre de genes gênes majeurs (exemple: resistance a la tavelure des peupliers hybrides; voir Heimburger, 1966), A a des monogênes genes (exemple: resistance du thuya geant géant a la maladie des aiguilles; voir Soegaard, 1966), a des polygenes polygênes (exemple: resistance du pin blanc de l'ouest a la rouille vesicu1euse; vésiculeuse; voir Bingham et al., 1960), ou enfin a l'heredite l'hérédité cytoplasmique (exemple: resistance du meleze mélêze au rouge des aiguilles; voir Lagner, 1952). Des genes Ones majeurs et des polygênes po1ygenes peuvent contribuer simultanément simultanement a la resistance (exemple: resistance du pin Weymouth a la roui11e rouille vésiculeuse; vesiculeuse; voir Heimburger, 1962). Alors qu'il est genéralement generalement admis que des systemes systèmes genetiques génétiques differents différents interviennent dans 1a la resistance verticale et horizonta1e horizontale a à une maladie donnee, les memes mêmes genes Ones intervien- peuvent entrer en jeu dans les deux types de resistance (Watson, 1966). Une line diversité diversite de gênes genes de resistance dans la 1a population réduira reduira les chances que l'agent pathogêne pathogene surmonte la 1a resistance existante par une modification de sa virulence ou de son pouvoir sur- pathogene pathogêne (Borlaug, (Bor1aug, 1966; Watson, 1971; Dinoor, 1975).

202 En dehors de la 1a détermination determination génétique genetique de la 1a résistance resistance horizontale, celle-ci cel1e- ci peut aussi résulter resulter d'un synchronisme imparfait irnparfait entre agent pathogane pathogene et h6te, hote, comme dans le Ie cas de maladies apparaissant tardivement dans la 1a vie de la 1a plante, ou vers la 1a fin de la 1a saison de vegetation végétation (exemple: rouille des feuilles des peupliers). Cela revient presque a esquiver la 1a maladie, du fait que des individus vigoureux peuvent Etre etre à a meme rneme de rempla- remplacer les feuilles et autres organes malades, et d'avoir d'avolr ainsi une assez bonne production en dépit depit de l'infection. Les plantes peuvent également egalement échapper echapper à a l'infection si 51 leur phase sensible se situe A a un moment où au l'agent pathogane pathogene est absent, ou présent present en quantitétes insuffisantes, ou au encore A a une période periode où ou les conditions de milieu lui sont dgva- deva quantiforables (Tarr, 1972). PRINCIPES D'AMELIORATION GENETIQUE EN VUE DE LA RESISTANCE RESISTAMCE AUX MALADIES Evaluation des différentes differentes possibilités possibilites de lutte Avant de s'engager s dans un programme de sélection selection d'arbres résistants resis aux maladies, il faut examiner attentivement les autres mgthodes methodes possibles de lutte dont on dispose, Aa savoir: 1) l'exclusion; 2) la substitution; 3) l'éradication; l'eradication; 4) la protection par des moyens chimiques ou au biologiques (McNabb, 1964; Gibson, 1975)... L'exclusion au moyen de la quarantaine, c'est-a-dire c'est-a-dire de restrictions a A llintroduction l'introduction de plantes, de parties de plantes ou de terre dans Ie le pays (comme c'est Ie le cas en Australie par exemple) peut être etre efficace contre les maladies qui ne sont pas encore implantées, a A condition que l'on ait les moyens de faire respecter la legislation. législation. L'ex L'exclusion grace A a l'inspection et au traitement du matériel materiel végétal vegetal et éventuellement eventuellement des implantees, outils et machines avant de_les transférer transferer d'une region région a A une autre suppose que lion l'on a une bonne connaissance de la propagation et du cycle biologique de l'agent pathogene pathogane (Gibson, 1975). Les maladies peuvent en génétal genetal Etre etre efficacement evitees évitées par une substitution d'essences si l'on dispose d'une essence de remplacement acceptable (exemples: substitution d'une espece espace de cypres cyprès a A une autre en Afrique orientale, discutee discutée plus loin dans cet ex ex- d'esposeposé; substitution a A l'épicéa l'epicea du pin ou au du me1eze mélaze sur certaines stations infestees infestées de pourridie pourridié en Scandinavie; voir Palmberg, 1969). Un ajustement des epoques époques de semis et de plantation, par exemp1e, exemple, peut parfois réduire reduire efficacement les risques d'infection, de meme meme qu'un changement dans les traitements culturaux cu1turaux (exemple: changement dans les pratiques d'elagage d'élagage des cyprès cypres en Afrique orientale; voir Rudd-Jones, ). pra- L'eradication L'éradication de maladies autres que celles cel1es affectant les pepinieres pépiniares peut etre 'are realisee a un stade tras tres précoce precoce de leur apparition, et exige pour être etre effective une organi organisation d'inspection exceptionnellement efficace, ainsi l'éradication l'eradication d'individus malades en vue de stopper la propagation de la maladie de l'orme a été ete en grande partie un echec échec (Neely, 1975). Lleradication L'éradication de l'hate l'hote secondaire de rouilles s'est, slest, en revanche, avérée averee réalisée assez efficace (exemple: élimination elimination du tremble dans le Ie Nord de l'europe 11Europe et de Ribes spp. aux Etats-Unis dans les zones proches des plantations de pins pour éviter eviter les attaques de rouille courveuse du pin sylvestre et de rouille fusiforme; Day, 1972). La protection par application de fongicides est généralement generalement considérée consideree comme trop coûteuse cogteuse en dehors de pepinieres. pépinières. Toutefois, pour des maladies qui attaquent les arbres pendant une periode période limitée limitee de leur vie, cette methode méthode peut parfois être etre economiquement économiquement acceptable (exemple: pu1verisation pulvérisation de Pinus radiata contre la maladie des aiguilles en Nouvelle-Mande; Nouvelle-Zelande; voir Gilmour et et Vanner, 1971). La La protection par application d'insecti- d'insecticides est généralement generalement considérée consideree comme possible lors d'invasions d'insectes (Benedict, 1964). La lutte biologique nla n'a pas été ete employée employee avec beaucoup de succès succes contre les insectes (Franz, (Franz; 1964) (exemple: lutte contre les hyménoptêres hymenopteres Sirex en Australie; voir Anon. 1974). in- Les methodes méthodes de lutte ci-dessus sont souvent appliquées appliquees parallêlement parallelement a à des programmes de sélection selection en vue de la résistance resistance aux maladies, et certaines ne fournissent qu'une solution à a court terme. En règle regie générale generale la methode méthode la plus économique, economique, et à a maints égards egards idéale, ideale, pour lutter contre les maladies, est la mise au point de biotypes résis- resis programtenttants de la plante hôte hate (Gibson, 1975).

203 Elaboration de méthodes methodes d'évaluation d'evaluation de la 13 résistance resistance Une fois prise la 1a décision decision de sélectionner selectionner en vue de la 1a résistance resistance aux maladies, le probleme problême immédiat immediat le plus important est la 1a mise au point point de méthodes methodes rapides et précises precises pour évaluer evaluer la 1a résistance resistance chez la 1a plante hate. La résistance resistance n'est nlest pas un caractère caractere intrinseque, intrinsêque, mais elle e11e est soumise aux influences que le Ie milieu exerce sur l'hate, l'h6te, sur l'agent pathogêne pathogene et sur la 1a relation entre hate et agent pathogêne pathogene (Schreiner, 1966). Outre une recherche fondamentale sur l'apparition et l'évoluiton l'evoluiton du parasitisme, l'elaboration l'élaboration de telles tel1es mgthodes methodes d'évaluation d'evaluation requerra par conséquent consequent une connaissance des effets des facteurs du milieu sur 1a la resistance résistance de l'hote l'hate ainsi que du pouvoir pathogengêne et de la virulence du parasite (Callaham et al., 1966; Schreiner, 1966). patho- Etant donne donné que l'expression de la résistance resistance est d'ordre phénotypíque, phenotypique, une méme meme expression peut être etre le Ie résultat resultat d'une interaction entre de nombreux génotypes genotypes diffé- differents de l'hate l'hote et de l'agent pathogêne pathogene (Dínoor, (Dinoor, 1975). L'identification L'identlfication des gênes genes de resistance résistance fait par suite appel a des croisements et a des analyses génétiques, genetiques, qui a leur tour necessitent nécessitent la 1a mise au point de techniques efficaces de sélection, selection, propaga- propagation, amelioration amélioration génétique genetique et tests de descendance de l'arbre hate hote (Schreiner, 1966). Les genes gênes de résistance resistance identifiables de-pendent dependent des races ou souches présentes presentes de l'agent pathogene; pathogêne; en l'absence de celui-ci ce1ui- ci on ne peut distinguer les génotypes genotypes résis- resistants des geno génotypes t non résistants resistants (Allard, 1964). Les programmes de recherche destinés destines a identifier la 1a résistance resistance doivent par conséquent consequent toujours être etre fondés fondes sur l'inocula- l'inocu1ation artificiel1e artificielle (Allard, 1964; Dyson, 1974). L'immunité L'immunite totale tota1e a une maladie ma1adie étant etant genera1ement généralement un objectif illusoire, i11usoire, il i1 faudra établir etab1ir des normes pratiques minima de resistance résistance pour chaque relation hate/agent hote/agent pathogêne. pathogene. Pour des raisons économíques economiques aussi bien que pratiques, ces normes doivent garder une certaine souplesse soup1esse (Schreiner, 1966). Selection Sélection en vue de 1a la résistance resistance aux maladies Aprês Apres la 1a raise mise au point de methodes méthodes pour reconnaitre reconnaltre et identifier la resistance résistance aux maladies, l'étape l'etape suivante consiste a repérer reperer dans les 1es populations existantes de l'hate 1'hote des éléments elements résistants resistants (Allard, 1964). La résistance resistance aux maladies chez les plantes p1antes est plus fréquente frequente que la 1a sensibilité, sensibilite, 1a la plupart des p1antes plantes sauvages etant étant resistantes résistantes a 1a la plupart des maladies (Cowling, 1969). Les maladies les plus desastreuses désastreuses de nos arbres forestiers ont ete été Ie le resultat résultat de l'introdcution d'agents pathogênes pathogenes étrangers etrangers dans des populations qui ne renfermaient aucun gene One efficace de résistance resistance a ces agents (exemples: chancre de l'écorce l'ecorce du chataignier, chataignier, maladie de l'orme, rouille du pin Weymouth) (Borlaug, 1966). La 'plantation a grande echel1e d'essences a croissance rapide, parfois dans des con La plantation a grande échelle d'essences à croíssance rapide, parfoís dans des conditions écologiques ecologiques défavorables, defavorables, et de populations ayant une base génétique genetique três tres étroite, etroite, entraine entra1ne aisément aisement aussi des problêmes problemes phytopathologiques (exemples: rouge des aiguilles aigui11es sur Pinus radiata en Afrique orientale, rouille des feuilles feui1les du peuplier en en Australie) (Bjorkman, (Björkman, 1966). Les gênes genes ne se trouvent pas au hasard dans les 1es populations (Qualset, (Qua1set, 1975). Une longue association entre agent pathogene pathogêne et hote hate donnera vraisemblablement naissance a une tolérance tolerance réciproque, reciproque, en entrainant l'élimination l'elimination des génotypes genotypes três tres sensibles de l'h6te l'hote par sélection selection naturelle (Tarr, 1972). Les gênes genes de résistance resistance aux maladies et parasites ont par conséquent consequent des chances de se rencontrer avec une fréquence frequence ~axima maxima dans des régions regions oû ou l'essence en questionaete été cultivée cultivee a grande échelle echel1e en présence presence de l'agent pathogêne, pathogene, ou de pouvoir être ~tre découverts decouverts par une prospection dans toutes les populations naturelles. Un grand nombre d'individus devront être etre soumis à a un niveau élevé e1eve d'inoculation artificie11e artificielle afin d'augmenter les chances de dépister depister des individus résistants. resistants. Les tests de résistance resistance doivent tenir compte de la 1a biologie de l'hate l'hote et de celle celie du para- parasite; il faudra par exemple déterminer determiner à a quel Age age de l'hate l'hote on devra procgder ceder à a l'in- l'infection et au diagnostic. Les essais doivent être etre répétés repetes de façon fa~on à a échantillonner echantillonner une gamme de milieux. Le dispositif d'essai doit permettre l'étude l'etude statistique de la 1a

204 variation de l'hête, l'h5te, du parasite et du milieu, et de leurs interactions.. Les tests sur les interactions clone x milieu ne devront être etre considérés consideres comme probants qu'au bout d'une période periode égale egale au tiers ou au à ala moitié moitie de la révolution revolution présumée presumee (Callaham et al.,., 1966). Le dépistage depistage de la résistance resistance verticale doit être etre entrepris dans chaque région region de de plantation séparément, separement, tandis que celui de la résistance resistance horizontale peut souvent être etre centralisé. centralise. Toutefois, des facteurs tels que le Ie climat et Ie le taux d'inoculum virulent présent present dans les diverses régions regions peuvent modifier le degré degre de résistance resistance constaté tate dans une place centrale d'essai (Dinoor, 1975). Si S1 la multiplication végétative vegetative est rgalisable realisable pour la production massive de plants de reboisement (avec les peupliers, par exemple), et si les arbres résistants resistants présentent presentent des phénotypes phenotypes satisfaisants, on pourra les utiliser imédiatement immediatement pour constituer des populations - tests résistantes resistantes au parasite. En revanche, dans le Ie cas d'essences repro- reproduites par semences, il ne faut pas oublier que les arbres varient non seulement dans leur résistance resistance a un agent pathogène, pathogene, mais également egalement dans leur aptitude a transmettre cette résistance resistance à a leur descendance (Wood, 1966). Il 11 est par conséquent consequent indispensable de soumettre les arbres de ces essences sélectionnés selectionnes phenotypiquement phénotypiquement a des tests de descendance.. S'il apparait des descendances résistantes, resistantes, leurs parents pourront etre être des désignés ignes provisoirement comrne come "transmetteurs de résistance" resistance!! (Schreiner, 1966) et, apres aprés essais complémentaires, complementaires, être ~tre multipliés multiplies dans des vergers a graines pour produire des semences Fl résistantes resistantes (Callaham et al., 1966). Les arbres montrant une aptitude generale a à la combinaison elevee élevée seront seron~la de plus grande utilite. utilité. L'aptitude speciale spéciale a la géné- combinaison ne pourra être etre mise a profit que par la multiplication végétative vegetative our par des croisements dirigés. diriges. Amélioration Amelioration génétique genetique en vue de la résistance resistance aux maladies La variation dans le Ie degre degré de résistance resistance a été ete attribuee attribuée a la nature et au nombre des genes gènes de résistance resistance presents présents dans l'arbre parent (Wood, 1966). L'ame1ioration L'amélioration genetique peut etre être utilisée utilisee pour assurer que les cultivars possêdent possedent un maximum de diver- diver génésitsité genetique génétique en ce qui concerne les genes Ones de résistance resistance (Watson, 1966). Dans les systêmes systemes d'hérédité d'heredite polyggnique, polygenique, il se peut que la sélection selection atteigne un palier au-dela duquel les progres progrês sont insignifiants. Ce palier peut ou non conférer conferer un degre degré de résistance resistance suffisant a des fins pratiques. En introduisant une nouvelle variation grace grâce a à l'hybridation des individus les plus resistants résistants et d'autres populations de l'hote l'h6te qui montrent un certain degre degré de résistance, resistance, on peut parvenir à a dépasser depasser ce pa1ier palier (Heimburger, 1962). Si l'on ne peut trouver dans les populations existantes de l'espêce l'espece hote hate une résis- resis variatance suffisante aux maladies, on pourra parfois introduire des genes Ones de résístance resistance par hybridation interspécifique. interspecifique. Si le Ie matériel materiel résistant resistant ainsi obtenu n'est pas économi- economiquement acceptable, on dispose de deux méthodes methodes possibles: ou bien on croise entre eux les hybrides Fl pour produire une génération generation F2 dans laquelle la 1a ségrégation segregation et 1a la recombinaison des gênes genes pourront donner des phénotypes phenotypes résistants resistants acceptables, ou bien on peut operer opérer un croisement en retour de l'hybride Fl F1 avec le Ie parent de l'espêce l'espece désirée desiree re- (Allard, 1964). II Il faudra entreprendre a nouveau un tri dans ces nouvelles populations pour rechercher la 1a résistance resistance aux maladies. La production massive de semences d'hybrides Fl Fi interspecifiques interspécifiques possedant possédant a 1a la fois 1es les caracteristiques caractéristiques phenotypiques phénotypiques et la 1a résistance resistance aux maladies desirables désirables peut se faire par po11inisation pollinisation dirigee dirigée ou bien, si les deux especes espêces en question fleurissent en meme même temps, on peut les planter cote cate a cote ate dans un verger a à graines pour produire spontanement spontanément des semences hybrides. Dans certains cas on pourra planter des clones individue1s individuels d'une espece espêce en interca1aire intercalaire dans un peuplement peup1ement de l'autre espece; espêce; ce procedcédé faci1ite facilite l'elimination l'élimination a la pepiniere pépinière des plants non hybrides (Callaham et al.,., pro- 1966). On peut faire appe1 appel a à l'hybridation intra-aussi bien qu'interspécifique qu'interspecifique pour trans- transmettre les 1es gênes genes de résistance resistance a des phenotypes phénotypes intéressants. interessants.

205 Maintien de la 13 résistance resistance dans les populations améliorées ameliorees On a 1a la preuve d'une variation suffisante de la 1a résistance resistance entre espèces, especes, races et individus pour justifier les recours a à l'amelioration l'amélioration genetique Onétique en vue de lutter contre centre pratiquement toutes tcutes les maladies importantes des plantes (Schreiner, 1966). Chaque fois f01s que l'on dispose de variétés varietes résistantes resistantes satisfaisantes, on préfère prefere leur emploi aux autres moyens de lutte contre centre les maladies, parce qu'une fois f01s créées creees elles n'augmentent que peu au ou pas du tout les coûts couts de production (Allard, 1964). Pour les plantes agricoles qui se composent dans une. large la~ge mes~re mesure de materiel matériel vegetal végétal genetiquement génétiquement homogene homogêne et de lignees lignées consanguines, 1 l'ameliorationgenetique 'amélioration génétique en vue de la resistance résistance exige une étude etude continue et la mobilisation de nouvelles sources différentes differentes de résistance resistance (Dinoor, 1975). Par exemple, la duree durée maxima moyenne de protection effective procuree procurée par un type quelconque de resistance résistance a à la rouille noire du ble blé aux Etats-Unis et au Canada est d'environ 15 ans; la situation est pire en ce qui concerne les zones subtropicales et tropicales, tropica1es, quel- ou où Ie le mecanisme mécanisme d'esquive de la maladie ne fonctionne pas efficacement, et où ou les en- ensembles de genes gênes determinant déterminant Ie le pouvoir pathogene pathogêne sont vastes et se maintiennent d'annee d'année en annee année (Borlaug, (Bor1aug, 1966). Etant donne' que les longues revolutions révolutions sont 1a la regie rêgle en sylviculture, et que les effets de tout changement climatique A a long terme sur 1'1-late, l'hote, 1'agent l'agent pathogene pathogêne et leurs relations mutuelles peuvent être ~tre prononcés, prononces, la 1a question du maintien de la résistance resistance est d'importance capítale capitale (Schreiner, 1966; Painter, 1966). La probabilite probabilité d'obtenir et de maintenir une résistance resistance de longue duree durée par l'amelioration genetique génétique est en gene génétal directement proportionne11e proportionnelle a à la diversite diversité du patri patri- l'amémoine hereditaire héréditaire dont dispose le Ie généticien geneticien (Painter, 1966). Tandis que pour les plantes agricoles l'unité 1'unite génétique genetique de base est une lignée lignee consanguine ou une souche de 1a la plante, en genetique génétique forestiere forestiêre l'unite l'unité de base est generalemennéralement l'individu, et chaque population comporte un nombre infini de de genotypes anotypes (Painter, 1966).. Tant qu'on ne laisse pas la base génétique genetique se rétrécir retrecir à a l'excês l'exces dans gé- les plantations foestières foestieres par suite d'une sélection selection intense dans des populations limitées et de croisements consanguins, il i1 est peu probable que des problèmes problemes surviennent a la m~me même echelle échelle qu'en agriculture. Des reserves réserves génétiques genetiques ayant une base large pourront ~tre être une sauvegarde supplémentaire supplementaire pour l'avenir; on pourra par ce moyen préserver preserver la limitees capacite capacité des populations Mites hates de réagir reagir aux changements dans les populations d'agents pathogenes pathogênes (Dinoor, 1975). APPLICATIONS PRATIQUES Bien que l'amélioration l'amelioration génétique genetique des arbres forestiers pour la résistance resistance aux maladies soit une entreprise de longue haleine, les exemples ne manquent pas de succès succes dans ce domaine. Les maladies s'attaquant aux feuilles, aux rameaux et au tronc ont fait l'objet d'etudes d'études plus poussees poussées que les pourridiés pourridies par exemple. Bien que ces derniers soient eeonomiquement importants, l'évaluation l'evaluation de la résistance, resistance, le Ie triage des sélections selections et éco- descendances, et la mise au point de methodes méthodes efficaces d'inoculation, d, suscitent des difficultés difficultes lorsqu'on a affaire à a des dégáts degats internes. En outre, les champignons des pourridiés pourridies envahissent en général general le Ie bois mort de coeur, dans lequel les possibilités possibilites d'introduire des changements conduisant a à la résistance resistance paraissent plus reduites réduites que dans les tissus vivants. On a cependant obtenu des résultats resultats positifs en modifiant par selection sélection les substances toxiques présentes presentes dans le Ie bois de coeur (Björkman, (Bjorkman, 1966; Cech et al., 1966). Deux exemples, l'un comportant un changement d'essence suivi de sélection, selection, l'autre une selection sélection et une nouvelle amélioration, amelioration, peuvent servir à a illustrer la fagon fa~on dont les techniques esquissees esquissées ci-dessus peuvent être ~tre appliquées appliquees avec succês succes en pratique pour ameliorer améliorer la resistance résistance des arbres forestiers aux maladies. 1) Cupressus macrocarpa Hart et C. lusitanica Mill. furent introduits en Afrique orientale au début debut du síêcle. sieele. f. C. macrocarpa avait la faveur des reboiseurs en raison de sa croissance plus rapide. Cependant, des problêmes problemes surgirent bientat avec le Ie chancre du cypres, cyprès, cause causé par Ie le champignon Monochaetia unicornis (Cooke et Ellis) Sacc. Sacco Ce para- parasite fut etudie étudié intensivement au début debut des années annees cinquante. On découvrit decouvrit qu'il était etait

206 présent present sur l'essence indigène indigene Juniperus procera Hook, sur laquelle 11 il ne cause que peu de dégêts. degats. Trois souches du champignon furent isolées, isolees, deux anodines et une virulente, et cultivées cultivees pour faciliter leur étude. etude. Une" technique efficace d'inoculation d t fut alors mise au point, comportant une blessure du tronc trone avant l'application de l'inoculum virulent. On constata que la résistance resistance à a la maladie des arbres res individuels pouvait etre être evaluee évaluée en mesurant la vitesse d'accroissement du diamêtre diametre des lésions lesions de l'ecorce l'écorce sur une période periode de trois mois suivant l'inoculation. 1 En utilisant cette methode, méthode, on demontra démontra que C. lusitanica était etait de moitié moitie moins mains sensible que C. macrocarpa, et un changement d'essence fut en conséquence consequence recommandé recommande et effectué. effectue. La meme même technique d'inoculation fut. utilisée utilisee par la suite pour tester des descendances d'arbres plus selectionnes sélectionnés de C. lusitanica issues de pollinisation libre (Dyson, 1974). Environ 80 pour cent de la surface totale de reboisements du Kenya sont maintenant plantés plantes en C. lusitanica. Toutes les semences utilisées uti1isees proviennent de peuplements semenciers sélectionnés selectionnes pour une bonne forme, un rendement glevé eleve et un degré degre élevé eleve de résistance resistance è a la maladie. 2) Le pin blanc de l'ouest (Pinus monticola Dougl.) est une des meilleures essences a bois d'oeuvre des Etats-Unís. Etats-Unis. La rouille vésiculeuse vesiculeuse Cronartium ribicola Fisch. fut introduite accidentellement aux Etats-unis dans les années annees vingt, et en 1941 la l a maladie avait atteint les proportions d'une épidémie. epidemie. Des observations dans les populations natu natu- inrellerelies de pins montrêrent montrerent qu'il existait une variation ation dans la résistance resistance a A la maladie. Des phénotypes phenotypes apparemment résistants resistants ou immuns furent sglectionnés, selectionnes, et la résistance resistance testee testée par la a réponse reponse de greffes et de descendances d'arbres selectionnes sélectionnés sur plusieurs années annees et sur diffgrentes differentes stations. L'heite L'h5te alternant du champignon etant étant Ribes spp., on en planta dans les parcelles parcel1es expérimentales experimentales pour augmenter les possibilités possibilites d'inocula- d'inocu1ation. Les résultats resultats des essais effectués effectues sur des greffes et sur des descendances indiquêrenquerent qu'il entrait en jeu dans la résistance resistance des effets de gênes genes additifs aussi a bien qu non additifs.. Ces essais permirent de détecter detecter parmi les sélections selections originelles origlnelles les individus ayant une aptitude générale generale a la combinaison élevée. elevee. indi L'etape L'étape suivante du programme d'amglioration d'amelioration génétique genetique comportait des croisements diriges dirigés entre les phénotypes phenotypes prometteurs; ceux-ci ci furent testés testes pendant deux ans en les soumettant è a une inoculation artificielle intense, en utilisant une "tente d'inoculation" qui maintenait une humidité humidite élevée elevee favorable au champignon. On constata qu'aucune sélec- selection ne produisait de descendance totalement immune è a la maladie, et qu'il qu'i1 apparaissait une large amplitude de variation dans le Ie degré degre de résistance resistance transmis par les arbres sélectionnés se1ectionnes (Bingham et al., a1., 1960; Hoff, 1966; Bingham, 1969). Les programmes pratiques d'amélioration d'amelioration génétique genetique utilisent maintenant la variation intraspécifique intraspecifique naturelle de Pinus monticola. Le Service forestier de la Région Region Nord a entrepris un projet de productionlmassive productiorumassive de semences F2 à a partir d'hybrides intraspécifiquespecifiques Fl sélectionnés, selectionnes, issus de parents phénotypiquement phenotypiquement résistants. resistants. Les études etudes intra d'héritabilité d'heritabilite ont indiqué indique un gain de l'ordre de 20 pour cent de la résistance resistance à a la maladie des sujets Fi Fl dans des conditions d'inoculation artificielle intense. Les problèmelemes pratiques rencontrés rencontres concernent les techniques de verger è a graines, la taille de l'ensemble génétique genetique nécessaire necessaire pour cheque chaque zone de plantation afin d'assurer une va- variation génétique genetique suffisante en vue d'amélioration d'amelioration ultérieure ulterieure des caractéristiques caracteristiques prob désirables, desirables, et enfin les méthodes methodes è a appliquer pour accélérer accelerer la 1a sglection selection et tester de nouveaux individus (Hoff, 1966).. Au cours des dix dernières dernieres années annees un intérêt inter~t grandissant a été ete porté porte à a l'hybrida- l'hybridation interspecifique interspécifique dans Ie le groupe des "white pines". On trouve dans ce groupe de pins a 5 feuilles plus de 20 espèces especes montrant des degrés degres variés varies de résistance resistance à a la rouille vésiculeuse. vesiculeuse. Les programmes d'amélioration d'ame1ioration génétique genetique se sont concentrés concentres sur les 14 espêcepeces qui possêdent possedent la plus large adaptation à a des conditions variées variees de sol et de es climat, et la plus grande résistance resistance pour l'ensemble l l de l'espêce. l'espece. Des observations com- comparatives a "as l'échelle l'echelle mondiale ont été ete faites sur la 1a résistance resistance relative des diverses espêces, especes, et une "classification provisoire" internationale a été ete établie. etablie. Des hybrides résistants resistants entre un certain nombre d'espèces d'especes ont été ete produits et testés testes è a échelle echelle expé- experimentale, notamment de certaines des espêces especes asiatiques (P. (!. griffithii,!. P. armandii, P. koraiensis) dont les hybrides se sont avérés averes intéressants, interessants, montrant un degré degre de resistance bien plus élevé eleve qu~. P. monticola par exemple exernp1e (Bingham, 1972). Le developpement développement de la résistance resistance par des croisements interspécifiques interspecifiques va de pair avec la production de lignées lignees résistantes resistantes dans une même meme espèce espece (Callaham et al., 1966).

207 Le role r6le de la genetique Onêtique forestière forestiere deviendra de plus en plus important a è mesure que 1a la sylviculture deviendra plus intensive. La culture de vastes plantations uniformes d'arbres souvent selectionnes saectionnés pour des caractères caracteres de faible valeur adaptative tels que rapidite rapidité de croissance et rectitude du fa, fot, en en l'absence d'agents pathogènes pathogenes potentiels, accroitra les risques de maladies. Un programme d'am6lioration d'amelioration One-tique genetique doit inclure des dispositions pour parer a à 1a la menace d'agents pathogenes pathog6nes encore non detectes détectés et de nouvelles races virulentes de ceux deja déja cannus connus avant qulils qu'ils ne puissent causer de degats dggats excessifs. Comme nous l'avons de-ja deja souligne soulign6 precedemment, précédemment, cela peut "ètre etre realise réalisé au mieux en maintenant l'héte-rozygotie l'heterozygotie et une large base genetique gengtique dans les plantations forestieretières aussi bien que dans les reserves rêserves gerietiques gênétiques etablies êtablies ou maintenus en liaison avec les programmes d'amglioration. d'amelioration. La coopération cooperation internationale est indispensable pour des progees progres rapides en matiere mad-ere fores- d'am6lioration d'ame1ioration génétique genetique de la 1a r6sistance resistance aux maladies. Cette coopgration coop~ration dolt doit comporter la conservation g"énétique genetique de peuplements naturels pour servir de de re-serve reserve de gênes genes de résistance resistance aux maladies, des banques internationales de gènes genes de génotypes genotypes résistants resistants en vue de les utiliser en amélioration, amelioration, et un gchange echange accru d'information.

208 BIBLIOGRAPHIE Allard, RIlard, R.W. II. (1"'). (1964). Inc., New York.. 'Principles of Plan't Plant Breeding'.. Wiley. 5, Son8 Sons Anon. (1974). (197'). Commonwealth Scientific and Industrial Research Organi.ation (CSIRO). Annual Report '. Organisatrolling Benedict, W.V. It.V. (196'). (1964). Principles, procedures and problems in con- con forest pests. pest.. FAO/IUFRO Symposium on Internationally Dangerous Forest Diseases Di.ea8e. and Insects, Oxford. FAO/FORPEST - 64, 6', IX. FAO, Rome. Bingham, R.T. (1969). Resistance Résistance aux roui11es rouilles des conifères coniferes - Situation actuelle et besoins futurs.. Deuxieme Deuxième Consultation mondia1e mondiale sur l'amélioration l ' amelioration des d'es arbres forestiers, Washington. FO-FTB-69, 5/2. FAO, Rome BinghAm, aingham, R.T. (1972). Taxonomy, crossability, cros.ability, and relative blister ru.t rust resistance of 5-needled S-needled white pines. ''Biology of Rust Resittance. t2nce in f"or.at Forest Trees'. Tree.'. U.S. Department of Agriculture, Forest Service.. Miscellaneous Wiscellaneous Publication pp.27l-80. pp Bingham, Dingham, R.T.,, Squillace, Sguillace, A.E., and Wright, J.W. J.It. (1960). Breeding blister rust ru.t resistant reaistant western we.tern white pine. Silvae Genetics Genetica 9: Bjarkman, Bjdrkman, E. (1966).. Status and trends in research related to the resistance of forest trees to disease in northern Europe. Gerhold, B.D. H.D. et al. (Eds). 'Breeding Pest Resistant Trees, Trees'. Pergamon Press-,-Ox-rord. Press, OiTord. pp Borlaug, N.E. H.E. (1966). C1966). Ba.ic Basic concepts which influence the choice of aethods methods for use in breeding breading for disease resistance in cross-pollinated and self-pollinated crop plants. Gerhold, H.D. et al. (Eds). 'Breeding Pest Resistant Trees', Trees'. Pergamon P.rgamon Press, -.-Ox-rord. OiTord. pp.327- U. 44. Buxton, E.W. E.~. (1961). Krchani.ms Mechanisms of variation in the pathogenicity of Fusarium oxysporum. oxyaporum. Recent Advance. Advances in Botany 1:502-7.!:S02-7. Callahaa, Callaham, R.8. R.I. et al. (1966). General guidelines for practical programs toward-peat-re.i.tant pest-resistant trees. Gerhold, H.D. et al.!!. (Eds). (Ed.)., 'Breeding Pest Pe.t Resistant Re.i.tant Trees. Pergamon Presa, Press, Oxford. Oxford: pp '3. Cech, e.ch, F.C. et al. (1966). Breeding conifer. conifers for resistance reaistanc. to Fomes ~ annosus.--gerhold, N.D. H.D. et al. (Eds). (Ed.). 'Breeding Pest Resistant Resi.tant Tree.'. Trees. Pergamon Press, Pre.s,-OXlOrd. OxTUrd. p Cowling, E.G. (1969). Principle. Principles of genetic improvement in disease di.ease resi.tance resista-rice of of fore.t forest trea.. tres.. FAO/N.C.. State Univ. Vniv. Forest Fore.t Tree Improvement Iaprov... Treining Training Center. School of Forest Fore.t Resources, Re.ource., N.C.S.U., C Ralei,~ Raleigh, Lecture Notes, Hote., pp "-200. Day, P.R. P.II. (1972). The genetics of rust fungi. 'Biology of Rust Resiatance Resistance in Forest For.at Trees'. U.S. U~S_ Department of Agriculture, Forest Service. Miscellaneous Publication pp pp.)-17. Dinoor, A. (1975). Evaluation of sources of disease resistance. Frankel,_0.H., O.H., and Hawkes, J.G. (Ede) (Eds).. 'Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow'.. IBP 2. Cambridge University Press. pp Dyson,W.G. Oyson,W. (1974). Breeding for disease resistance. Report on the FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement, Kenya.. FAO/DEN/TF 112. FAO, Rome. pp.292-b Franz, J.M. (1964). Forest insect control by biological measures. FAO/IUFRO Symposium on Internationally Dangerous Forest Diseases and Insects, Insects. Oxford. FAO/FORPEST-64, IX. FAO, Rome. Gibson, I.A.S. I. (1975). 'Diseases of Forest Trees Widely planted plc;inted as Exotics in the Tropics and Southern Hemisphere'. Commonwealth Mycology Institute/Commonwealth Forestry Institute, Oxford.

209 ' blight Gilmour, J.W., and Vanner, A.L. (1971). Radiate Radiata. pine pine needle. blight (Dothistroma pini). pin!). Fungicide and Nematocide Tests 27. Am. Phytopath.. Soc. Gaumann, Giumann, E. (1950). 'Principles of Plant Infection'. Crosby Lockwood,& Son, London. Heimburger, C. (1962). Breeding for disease resistance in forest trees. For. Chron. 38:356-62, ~: Heimburger, Heimhurger, C. (1966). Susceptibility to a serious fungus attack as a genetic barrier between aspen species. Gerhold, H.D. et a1. ale (Eds). 'Breeding P~.t Pest Resiatant Resistant Trees'. Pergamon Press, Oxford. OXford. pp Heybroek, H.M. (1969). Trois aspects de sélections selections forestières forestieres visant a la resistance r6sistance aux maladies. Deuxi6me Deuxieme Consultation mondiale sur l'amélioration l'amelioration des arbres res forestiers, Washington. FO-FTB-69, F0-FTB-69, 5/4. FAO, Rome. Hoff, R.J. (1966). Blister Bli.ter rust resistance in western white pine. Gerhold, H.D. et al. (Ede). (Eds). 'Breeding Pest Resistant Trees'. Pergamon Press, -,-OXIord Oiaord.. pp Lagner, W. M. (1952). Reziprok unterschiedliche. unterschiedliches Verhalten von Larchen- Larchenbastarden gegen eine Nadelerkrankung. Z. Forstgenetik 1:78-81.!: McNabb, H.S. B.S. Jr.. (1964).. A 'new' concept of forest tree disease control : physiological physiological suppression. FAO/IUFRO Symposium on Internationally Dangerous Forest Diseases and Insects, Oxford. FAO/FORPEST-64, IX. ' FAO, Rome. Neely, D. (1975). Sanitation and dutch elm disease. Burdekin,D.A., and Heybroek, H.M.. (Eds). (Eda). 'Dutch Elm Disease'. Proceedings of IUFRO Conference, Minneapolis USDA FS Northeastern Forest Experiment Station, Upper Darby, PA. pp Painter, R.H. (1966). Lessons to be learned lea:lned from past experience in breeding plants for insect resistance. Gerhold, H.D. H.O. et al. ale (Eds). 'Breeding Pest Resistant Reaistant Trees'. Pergamon Press, press,-oxford. Oxford. pp Palmberq, Palmberg, C. (1969). Fomea annosus Fr. (Cke.) (eke.) - a universal problem. Silva Fennica 3:33-49T-- 3:33-~ Qualset, Oua1set, C.O. (1975). Sampling germplasm gerrnplasm in a center of diversity: an in example.of disease resistance reaiatance in Ethiopian barley. Frankel, 0.H., O.H., and Hawkes, Hawke., J.G. (Eds). 'Crop Cenetic Genetic Resources for Today and Tomorrow!. ~rrov:. lap IBP 2. Cambrldqe Cambridge University Univer.ity Press. pp pp.8l-98. Luig, N.H. N.R. (1971). 'Strong' and 'weak 'veak' genes for tor stem rust resistance in wheat wheet breeding. Aust. PI. Pl. Breeding Conf. Con!. Perth, W.A. M.A McIntosh, R.A. (1971).. Wheat genes for tor rust resistance in space and time. Aust. Pl. Breeding Breedinq Conf. Con!. Perth, W.A. M.A Rudd-Jones, D. (1954). Studies on a canker disease of cypress in East Africa. Ann.~. App. Biol. BioI. 41: Schreiner, E.J. (1966). Future needs for maximum progress in genetic improvement of disease resistance in forest trees. Gerhold, H.D. et al. a1. (Eds). 'Breeding Pest Peat Resistant Trees'. I. Pergamon Press, Oxford. pp Soegaard, Soeqaard, B. (1966). Variation and inheritance of resistance to attack by Didymascella Didyma.cella thujina in western red cedar and related species. Gerhold, H.D. et al. (Eds). 'Breeding Pest Resistant Trees. Trees'. Pergamon Press, Oxrc3rd. OxlOrd. pp

210 Tarr. Tarr, S.A.J. (1972). Th. 'The Principles of Plant Pathology. Pathology'. Macmillan Press, London. van der Plank (1963). 'Plant Diseases: : Epidemics and Control'. Academic Press, New York and London. watson. Watson, I.A. t197l). t1971). Breeding for disease resistance. Aust. Pl. Breeding Conf. Perth, Perth. W.A , Wood. Wood, F.A. (1966). The current status of basic knowledge of forest tree disease resistance r.aiotance research. Gerhold. Gerhold, R.D. H.D. et al. CEdsl. LEdst. Bre.dinq 'Breeding P Pest t Resistant Re.1.tant Trees', Pergamon P.rgamon Press, pr -oxrord. Oxic3rd. pp.293- ] * * * * *

211 ASPECTS ECONOMIQUES DES PROGRAMMES D'AMELIORATION DES APBRES ARBRES FORESTIERS Bje!ne Bjerne Ditlevsen Service forestier national, Danemark TABLE DES MATIERES HATIERES Introduction Facteurs de march : marché Choix des méthodes methodes Critères Criteres d'evaluation d'évaluation du plan d'amélioration d'amelioration génétíque genetique Evaluation des coûts couts et bénéfices benefices Couts Coûts Couts Coûts fixes Coûts Couts variables Benefices Bénéfices Incertitude des évaluations evaluations Optimisation des programmes d'amélioration d'amelioration Remarques finales Bibliographie INTRODUCTION L'amelioration L'amélioration des arbres au moyen de manipulations génétiques genetiques est l'une des diverses méthodes methodes disponibles pour accroitre la 1a production forestiâre forestiere et la 1a rentabilité rentabilite des in- industries de transformation des boís. bois. Ses coûts couts et béne-fices benefices potentiels doivent par consequent etre are considérés consideres dans le Ie contexte général general du reboisement et de l'utilisation des forêts. forets. consé- Les programmes de reboisement peuvent être etre entrepris par des individus, des societes sociétés privées, privees, des ministères teres ou au autres organismes publics. Si les capitaux proviennent de sources privees, privées, l'objectif normal est de maximiser les profits annuels. Les projets entrepris pas des organismes publics peuvent répondre repondre â a des motifs sociaux, mais egalement avoir en vue des bénéfices benefices économiques economiques directs. Dans ce dernier cas, l'objectif poursuivi sera d'obtenir une production maxima plutft plut6t que de maximiser le Ie profit économi- economi égaleque, en vue d'assurer un approvisionnement national suffisant en bois ou au de developper développer (ou maintenir) une industrie forestière forestiere prospâre. prospere. Nous ne traiterons dans ce qui suit que des considérations considerations relatives aux mod'eles modeles d'analyse de coûts couts et bgnéfices benefices financiers, mais le Ie généticien geneticien ne doit pas oublier que dans certains cas une analyse de coûts couts et avantages sociaux pourra être etre nécessaire, necessaire, et pourra conduire â a des conclusions totalement diffgrentes differentes (Reilly, 1977). FACTEURS DE HABCRE MARCHE Le marche marché des semences génétiquement genetiquement améliorées ameliorees est analogue â a celui des autre pro- produits. L'offre des producteurs de semences suit la demande existante. Celle-ci dépend depend de la nature et du volume de la demande des produits obtenus par la culture de ces semences, qui elle-même elle-meme reflète reflete la demande de biens élaborés elabores â a partir de ces produits. Cela est tr-es tres important, attendu que Ie le prix que les acheteurs accepteront de payer pour les semences ameliorees améliorées sera égal egal au prix des produits cultivés cultives et élaborés elabores â a partir de ces semences, mains moins les coats couts de culture et de transformation.

212 Etant donne que les benefices d'un programme d'amélioration d'amelioration génétique genetique des arbres s'étendront s'etendront bien au-dela des premières premieres années, annees, il i1 faudra avoir une idée idee des tendances futures du marché marche des produits elabores. Le niveau presume de la demande influera sur la quantité quantite de semences à a produire, tandis que la nature de la demande aura une incidence sur les caractères caracteres à a sélectionner selectionner et sur l'intensite de selection à a appliquer. Dans une situation de marché marche stable oû ou l'offre l'affre et la la demande, et par consequent les prix, ne varient pas, la valeur à a laquelle la quantité quantite offerte de semences génétiquement genetiquement ameliorees améliorées est en équilibre equilibre avec la quantitê quantite demandee traduit le Ie prix de marche des semencesmenees. Si S1 sur la marché marche l'offre l'affre est excêdentaire excedentaire et que la demande ne change pas, les prix baisseront, mais ils reviendront finalement à a leur niveau initial a mesure que l'of- l'of sefre diminuera. Un accroissement de la demande de semences améliorêes ameliorees de dfi a un accroissement des surfaces plantges plantees annuellement aura pour rêsultat resultat une hausse des prix.. Cette description três tres simplifiée simplifiee du marché marche s'applique aux prix des excedents de semences offerts sur le Ie marche.. Si la production excedentaire de semences du programme d'amelioration représente represente une part importante du marché, marche, les prix baisseront. 11 II faut tenir compte de cela lorsqu'on evalue les semences.. De même, meme, si l'organisation decide d'acheter les semences génétiquement genetiquernent ameliorées ameliorees à a d'autres producteurs au lieu d'entreprendre son propre programme, l'accroissement de la demande peut etre être suffisant pour en en- d'entretrainer une hausse importante des prix. Si au contraire l'effet sur l'offre et la demande n'est pas três tres grand, les changements de prix ne seront pas importants. Les marches de semences génétiquement genetiquement améliorêes ameliorees sont parfois hautement specialises. Les programmes d'amelioration comprennent une large gamme d'espèces, d'especes, de caractères caracteres selectionnetionnés et d'intensités d'intensites de selection. Souvent un seul producteur, ou un petit nombre de sélec- producteurs, dominent le Ie marché, rnarche, et les prix ne seront pas fondés fondes sur les forces du march marché (offre et demande), mais sur le Ie coût coot de production plus une marge bêneficiaire. beneficiaire. Le coût coot de production de semences améliorées ameliorees fournies par un programme propre pourra etre être três tres different du prix de marché, marche, c'est-a-dire du prix qu'une organisation serait disposée disposee a dif- payer pour les semences. CHOIX DES METHODES Les choix a à faire portent sur deux categroies catégroies de methodes méthodes ou strategies: : celles qui concernent la decision d'entreprendre ou non le Ie programme d'amélioration d'amelioration genétique, genetique, et celles qui se rapportent au choix du programme lui-même. lui-meme. Les strategies de la premiêre premiere categorie sont les suivantes: 10 0 Continuer d'utiliser des semences non améliorées. ameliorees Acheter des semences genétiquement genetiquement ameliorêes am liorees à a d'autres sources Participer a un programme coopératif cooperatif d'amelioration des arbres Entreprendre son propre programme d'amélioration d'amelioration genétique. genetique. Avant de procéder proceder a une comparaison de ces strategies, il faut examiner s'il est techniquement possible pour l'organisation d'entreprendre un programme d'amelioration d'amélioration génétique. genetique. Cela dependra avant tout de la demande existante de semences améliorées, ameliorees, des ressources dont dispose l'organisation, de la taille du programme prévu, prevu, et des orienta- orientations fixées. fixees. Les ressources disponibles comprennent non seulement des généticiens geneticiens hautement qualifies ainsi que de la main-d'oeuvre, mais également egalement des capitaux, des terrains, haute- et surtout une population d'une taille et d'une nature qui permettent la selection. Des recherches peuvent être etre nécessaires necessaires aussi pour determiner les modes de floraison, les techniques de multiplication vegetative a employer, et autres elements de la 1a conduite des vergers a graines.. La forme que prendra Ie le programme d'amélioration d'amelioration génetique genetique dépendra dependra principalement de l'information disponible disponib1e sur l'héritabilite l'heritabilite des caractêres caracteres importants à a sélectionner, selectionner, le Ie gain génetique genetique supplémentaire supplementaire à a différents differents niveaux d'intensité d'intensite de selection, les rela- relations génétiques genetiques entre les 1es divers caractsére, caractere, etc... Les dimensions du programme dépen- depen~ dront des besoins de semences de l'organisation et de la demande pour un excédent excedent de semences.

213 En general, la majorité majorite des organisations n'auront pas au depart une information suffisamment detaillee détaillee pour pouvoir entreprendre de vastes programmes, et l'analyse se limi limitera a une compraison comgarairon de de ces programmes avec l'une ou l'autre des stratégies strategies mentionnees mentionnées suf- ci-dessus en 1, 2 2o et 3o. 3 D, Cependant, au fur et a mesure que le programme avancera et qu'on en saura plus sur les caractares caracteres à a ameliorer, on pourra envisager des strategies plus avancées. avancees. CRITERES D'EVALUATION DU PLAN D'AMELIORATION GENETIQUE Les experts economistes n'ont pas encore totalement résolu resolu le Ie problame probleme du choix d'un critare critere économique econom~que approprié approprie pour comparer sur une periode période d'un certain nombre d'annees les couts coats et et benefices benéfices de differentes différentes solutions possibles, au ou pour accepter un projet particulier. Mais la majorité majorite convient maintenant qu'il faut avoir une methode méthode d'actuali d'actualisation pour reduire les coûts couts et bénéfices benefices intervenant a des dates differentes différentes a un deno déno- d'anrigeminateur commun a un moment determiné. determine. Un dollar vaut plus aujourd'hui qu'a une date future, parce qu'il peut être etre employé employe pour produire des revenus supplementaires. On emploie le Ie plus fréquemment frequemment les deux critares criteres d'évaluation d'eva1uation suivants: 1. La valeur nette actualisée actualisee se definit comme la difference entre les coûts couts et les benefices bénéfices attribues attribués au projet, actualisee actualisée au taux d'actualisation approprie. Si la valeur nette actualisée actualisee est positive, le Ie projet peut être etre consideré considere comme économiquement economiquement viable, et etre être accepte. accepté. S'il y a plusieurs projets possibles, on devra donner Ia la preference préférence a celui qui offre la va]eur valeur nette actualisée actualisee positive la plus elevée. elevee. 2. Le taux de rentabilité rentabilite interne est le Ie taux d'actualisation qui donne une valeur nette actualisee actualisée egale égale a à zéro, zero, autrement dit la valeur actualisee des benefices bénefices est egale égale a la valeur actualisée actualisee des coats. couts. Un projet donné donne peut être etre acceptê accepte si son taux de rentabilite rentabilité interne est superieur supérieur au taux minimum mínimum acceptable de placement financer admis. Le choix entre les projets se fera en faveur de celui qui a le Ie taux de rentabilité rentabilite interne Ie le plus eleve. elevé. Dans certains cas le Ie projet qui offre affre la valeur nette actualisée actualisee la la plus 61evrée elevee ne coincide pas nécessairement necessairement avec celui qui a le Ie taux de rentabilité rentabilite interne le Ie plus eleve. elevé. Dans un tel cas, c'est le Ie critare critere de la valeur nette actualisée actualisee qu'il faut suivre. La valeur nette actualisêe actualisee VNA d'un programme peut s'exprimer sous une forme algé- algebrique par l'équation l'equation suivante: t VNA = Bt - Ct t=o (1+i)t (l+i)t dans laquelle: Bt represente les bénéfices benefices engendres par le Ie programme a l'année l'annee t; Ct represente les couts coas engagés engages à a l'année l'annee t; i represente le Ie taux d'intérêt d'interet utilisé utilise pour actualiser les coûts cogts et bênéfices, benefices, exprime sous forme décimale. decimale. Dans les calculs de taux de rentabilité rentabilite interne, on n'a pas besoin d'un taux pre- predetermine pour proceder à a l'actualisation, mais pour décider decider si le Ie projet doit être etre accepté ou non il faut une estimation du taux de rentabilité rentabilite mínimum. minimum. Ce taux determine déterminé accepte sera egal au taux d'interet d'intérêt que l'organisation aurait perçu per~u avec d'autres investisse- investissements possibles, c'est-a-dire le coût cogt d'opportunité d'opportunite de son capital. La majorite des organisations de statut privé prive attendent de nouveaux investissements qu'ils produisent au minimum un taux moyen calculé calcule par pondération ponderation du taux obtenu sur diverses sources de capital (ressources sources provenant des actionnaires ou au d'emprunts, béné- benefices non distribues, distribugs, investissements extérieurs) exterieurs) en fonction des proportions relatives de ces ressources sources utilisees par l'organisation. ~

214 EVALUATION DES COUTS ET BENEFICES La methode méthode la 1a plus simple pour analyser les coats cogts et bénéfices benefices est celle qui consiste a limiter l'analyse l'analyse aux transactions aux rgelles transactions au comptant. reelles Les coats comprendront au comptant. Les couts comprendront par conséquent consequent les traitements les traitements et salaires, le prix et d'achat salaires, du terrain Ie et autres prix actifs d'achat du terrain et autres aetifs immobilisés, irnmobilises, tels que bâtiments, batiments, usines et et équipements, equipements, et et le le coat cofrt des des mad-di-es matieres premiëres. premieres. On doit assigner une valeur a l'actif immobilisg irnrnobilise et au terrain à a la 1a fin de la 1a pgriode periode consideree, considérée, et la 1a compter comme camme bénéfice. benefice. Deux aspects doivent etre examines a ce propos: a quel point de 1a production faut Deux aspects doivent être examings a ce propos: a quel point de la production fautil evaluer évaluer les coats couts et béngfices benefices relatifs au programme d'amélioration d'amelioration génétique, genetique, et com- comment peut-on les l planifier tout au long de la 1a pgriode periode considérge? consideree? Les coats couts doivent étre etre pris en compte au moment oû ou ils interviennent rgellement. reellement. Les bgnéfices benefices sont normalement évalugs evalues au moment de la récolte recolte des semences. Tous les couts coats relatifs a 1a la selection sélection des arbres parents et a l'installation et a la gestion du verger a graines sont naturellement inclus dans l'analyse, tandis que ceux rgsultant resultant des essais de descendance, des essais de provenances, des programmes d'hybridation, etc...,., ne sont pas attribués attribues en totalitg totalite ni partiellement au programme principal d'amélioration, d'amelioration, et il pourra en conséquence cons~quence être etre ngcessaire necessaire d'avoir une forme ou au une autre d'assignation. Cela devra de préférence preference se faire en consídération consideration des bénéfices benefices produits par les dilfgrents dlfferents programmes. Parfois, cependant, il 11 sera nécessaire necessaire d'adopter une démarche demarche arbitraire fondee fondée sur l'apprêciation l'appreciation du ggnéticien. geneticien. La valeur des semences ggngtiquement genetiquement amgliorge amelioree est dgterminge determinee en fonction de son prix sur le Ie marché march libre (si celui-ci existe), ou de la 1a valeur des benefices bgngfices procures procurés par la vente des produits bruts ou au glaborgs elabores obtenus â a partir de ces semences, en utilisent la methode méthode dite du prix pdx de valeur rgsiduelle, residuelle, dans laquelle on déduit deduit du prix du produit fini (ou intermédiaire) intermediaire) les coûts couts de culture, récolte, recolte, transformation et distri distribution. Les prix des sciages et de la pâte pate constituent des points de départ depart appropriés appropries pour l'évaluation l'evaluation des bénéfices benefices d'un programme d'amglioration d'amelioration génétique genetique des arbres utilisaot forestiers. COUTS Coats Couts fixes Comme c'est le Ie cas pour toute autre forme de changement technique, les coûts couts de l'ame1ioration l'amglioration genetique génétique des arbres peuvent etre étre fixes, ou bien variables en fonction du volume de semences rgcoltges. recoltees. Ils 115 sont fixes s'ils ne sont pas influencés influences par les quantités quantites récoltées, recoltees, variables s'ils sont en fonction directe de celles-ci. La sglection selection et les essais de descendance des arbres parents pour le Ie verger a â graines constituent les principales sources de coats couts fixes relatifs à a la gestion des vergers a graines. Cela est de do au fait que le Ie nombre de phénotypes phenotypes selectionnes sélectionngs pour constituer le Ie verger est normalement indépendant independant de la l a taille de celui-ci. ci. 1. Coût Cout de la sélection selection par arbre parent Le coat cout par arbre parent sglectionng selectionne pour un verger a graines dgpend depend l'intensité de l'intensite de sélection selection et des caractères caracteres ou critdres criteres sur lesquels lesqueis elle eiie s'appuie. Van Buijtenen et Saitta (1972) ont ant dgmontré demontre "que le Ie coût cout de sélection selection initiale par arbre tend a augmenter a un taux relativement plus rapide a mesure qu'augmente ' augmente l'intensité l'intensite de sglection. Parde selection. Par exemple, le Ie coût cout de sélection selection ínitiale initiale par arbre avec une différentielle differentielle de sélection selection de 3 a 4 foís fois ligcart-type l'ecart-type au-dessus de la 1a moyenne est environ cinq fois plus élevé e1eve qu'avec une diffgrentielle differentielle de sglection selection relativement basse de une fois l'écart-type. l'ecart- type. Le coat cout de sélection selection initiale augmente ggalement egalement beaucoup en fonction du nombre de caractères caracteres à a sélectionner. selectionner. Pour une intensitg intensite de sélection selection de 1 pour cent, et e t en sup- supposant que les caractères caracteres ne sont pas en corrélation correlation et que les coûts couts de recherche svglèvent s'elevent a I 1 $ pour 100 arbres etudies, étudiés, le Ie coat cout de sélection selection s'établira s'etablira comme suit:

215 Nombre de caractères caracteres Nombre d'arbres gtudiés etudies Coat Cout par arbre a-::-bre è a sélectionner selectionner par arbre parent parent sélectionné se1ectionne ($) Le coat colit de sélection selection est multiplié multipl-ie par 100 pour chaque caractère caractere supplémentaire supplementaire selectionne. sélectionné. 2. Essais de descendance Les essais de descendance peuvent représenter representer l'un des aspects les plus cogteux coûteux des programmes d'amélioration d'amelioration génétique, genetique, et leurs coûts cogts sont très tres difficiles à a traiter. S1 Si les essais de descendance sont destines destinés a è fournir une information en vue d'epurer d'épurer un verger à a graines de première premiere génération, generation, le coût cogt total de ces essais sera attribue attribué a cette phase du programme d'amélioration. d'amelioration. S'ils ont pour objet de fournir egalement également 1a la base d'une sélection selection de deuxième deuxieme génération, generation, il 11 faudra une methode méthode pour ventiler 1es les couts coats entre les vergers de première premiere et de deuxième deuxieme génération. generation. L'idéal L'ideal serait de se baser sur les bénéfices benefices procurés procures par chaque génération, generation, mais il peut être etre impossible de les chiffrer. Si crest ctest le Ie cas, il faudra un facteur général general qui serve pour 1a la majo majorite" des des cas, comme par exemp1e exemple 1es les cogts coats relatifs de sélection. selection. 3. Autres coûts couts fixes Les frais annuels d'administration d ' et de recherche représentent representent les autres categories les plus importantes de coûts couts fixes. Les frais d'aministration peuvent etre être caté- répartis repartis au prorata des coûts couts de salaires et de matières matieres intervenant directement dans chaque phase du programme, mais il i1 est plus commode de les traiter comme un un cotit annuel fixe. A moins que le Ie programme de recherche ne soit destiné destine è a profiter au programme d'amelioration d'amélioration realise rgalisé en meme même temps,, les coûts cogts doivent en etre être mis au compte des programmes d'amelioration d'amélioration futurs au profit desquels ils sont destines, destinés, a è la date ou où ceux ceux- proci seront réalisés. realises. Couts Coats variables Le rreste des couts coats d'instal1ation d'installation et de gestion d'un verger a è graines est en relation etroite étroite avec la taille de celui-ci. Que1 Quel que soit Ie le systeme système de gestion, i1s ils de dé- relapendent d'autre part directement du rendement en graines.. lis Ils comprennent les cogts coûts de preparation préparation du terrain, plantation, multiplication vegetative, végétative, fertilisation, taille, epuration, épuration, entretien général general et protection. Les couts coats d'installation varieront en fonction du nombre de clones multiplies, multipliés, de la methode méthode de multiplication, et de la densité densite initiale de plantation. La production a l'hectare de graines d'une essence donnee donnée dépend depend de l'intensité l'intensite de preparation préparation du terrain, notamment de la l a quantité quantite d'engrais apportée, apportee, et de la l a densité densite du du peuplement. peup1ement. ter- Keiding (1975) présente presente un résumé resume détaillé detai11e des coûts cogts d'installation des vergers *A a graines. Plus grande est la superficie du verger, et plus faibles seront les coats couts par kilogramme de semences produites. Cependant, il peut arriver un moment oû ou le Ie verger est trop kilo- grand et au où i1 il apparait des deseconomies déséconomies d'échelle, d'echelle, dues surtout à a une augmentation disproportionnee disproportionnée des couts coûts d'administration, et au fait que la l a récolte recolte de greffons peut etre être très tres cofiteuse coûteuse ou qu'il faut davantage d'arbres parents. Le cogt coat de production de semences dans le Ie verger à a graines suivra par conséquent consequent la courbe en U bien connue de 1a la théorie theorie de la production, è a savoir qu'il commence par diminuer è mesure que la superficie du verger aumente, pour monter ensuite à mesure que diminuer a mesure que la superficie du verger aumente, pour monter ensuite a mesure que

216 les coats couts fixes commencent à a augmenter. On peut observer des relations analogues dans les opérations operations glémentaires, elementaires, notamment entre Ie le cont coat moyen des engrais par kilogramme de semences produites et le rendement en semences à a l'hectare, et entre l'espacement l'esp~cement des ortets et le Ie rendement en semences à a l'hectare. 1'hectare. BENEFICES L'amélioration L'amelioration génétique genetique des arbres forestiers peut profiter à a la 1a production forestièrtiere de quatre manieres: 1) en augmentant le rendement physique de bois à a l'hectare ("effet de rendement"), 2) en amenant une hausse des prix des différents differents produits récoltés recoltes ("effet de prix"), 3) en rédusant redusant les coûts couts ("effet (lleffet de réduction reduction des coats"), couts"), et enfin fores 4) en raccourcissant la 1a durée duree de la 1a révolution revolution économique economique ("effet (!leffet de révolution"). revolution"). 1) Effet de rendement Cet effet peut être etre obtenu en cultivant des arbres améliorés ameliores génétiquement genetiquement qui don- donnent un rendement plus eleve, élevé, au ou en reduisant réduisant les pertes de rendernent rendement grace a la culture d'arbres rnieux mieux adaptés adaptes au milieu, notamment des arbres plus résistans resistans au vent dans les regions régions de cyclones, des arbres résistants resistants aux maladies, aux insectes, aux dégats degats de gel au ou de neige, et plus tolérants tolerants a la sécheresse. secheresse. Un des problèmes problemes qui se posent lorsqu'on cherche a à accroitre la rapidite rapidité de croissance naturelle, cependant, est la relativement faible heritabilite héritabilité de ce caractère. caractere. 2) Effet de prix 5i Si nous supposons que le Ie prix des semences améliorées ameliorees inclue un supplément supplement écono- economique procuré procure par la culture d'arbres à a partir de ces semences, les facteurs suivants influeront sur la valeur ou le Ie prix des semences. a) Rendement plus élevé eleve a la conversion. Pour les grumes de sciage, une rectitude et un defilement défilement ameliores, améliorés, une taille plus grande de l'arbre, une reduction réduction du bois de compression et des fibres torses procurent un rendement plus élevé eleve de sciages par unité unite de volume de grumes. Pour les bois a pate, pâte, on obtient un rendement plus eleve élevé en cherchant a pro- cultiver des arbres a à bois plus dense, avec une proportion moindre de bois de compression et des propriétés proprietes de fibres meilleurs. Une diminution de la variabilite variabilité de ces caractéristiques caracteristiques du bois arneliore améliore egalement également Ie le rendement. b) Amélioration Amelioration de la qualité qualite des produits finis. On obtient des sciages de classes de qualite qualité superieures, supérieures, et par consequent conséquent de plus grande valeur en recherchant des branches plus fines, un angle d'insertion des branches arneliore, amglioré, moins de fibre torse et de bois de compression, etc... De merne même des arbres ayant des propriétés proprietes de fibres convenables donneront des classes de qualite qualité de papier plus élevées. elevees. c) Reduction des couts d'abattage, grace a des rendements a l'hectare plus Réduction des coats d'abattage, grace a des rendements à l'hectare plus glevés, eleves, une dimension moyenne des troncs plus forte au moment de l'abat- l'abattage, des espacements plus larges a la plantation, des caractéristiques caracteristiques meilleures des branches (réduction (reduction du temps d'ébranchage). d'ebranchage). d) Reduction Réduction des couts coats de transformation. Pour les grumes de sciage, des arbres plus droits draits et plus gros, avec un défilement defilement amélioré ameliore et une taille uniforme, reduisent réduisent le Ie temps de sciage; des caractéristiques caracteristiques améliorées ameliorees des bois permettent de réduire reduire le Ie temps de séchage sechage dans les scieries et le Ie temps de cuisson et de trituration dans les usines de de pate. 3) Effet de réduction reduction des coats couts Des arbres a croissance plus rapide et de meilleure qualité qualite permettent au gestion- gestionnaire forestier d'adopter des espacements plus larges a la plantation, ce qui signifie un mains moins grand nombre de plants de semence à a l'hectare, et un accès acces plus facile. Il II y a réduction reduction du temps requis pour de nombreuses opérations. operations.

217 ) Effet de révolution revolution En raison des prix plus élevés, eleves, des rendements supérieurs superieurs et des coats couts de culture plus bas, la 1a durée duree de révolution revolution économique economique peut astre etre considérablement considerablement diminuée. diminuee. Cela implique d'autre part l'avantage d'une réduction reduction des surfaces nécessaires. necessaires. Le caté cote bênêfices benefices est l'aspect le Ie plus difficile dans le budget de tout programme d'amelioration d'amélioration gênêtique. genetique. Comment évaluer evaluer les bénéfices benefices qui découleront decouleront du programme? Comme naus nous l'avons indiqué indique précédemment, precedemment, cette évaluation evaluation peut se faire de deux manières: manieres: l'une basee basée sur le prix de marché marche des semences produites, et l'autre 1'autre faisant appel a 1a la méthode methode du prix de valeur résiduelle. residuelle. Si 51 l'on lion adopte la 1a méthode methode du prix de marché, marche, - lequel est exceptionnel plutat p1ut6t que normal, étant etant donnê donne que les semences amêliorées, ameliorees, meme mame pour une essence donnee, donnêe, sont rarement de mame m~me qualité qualite génêtique genetique -, le Ie problème probleme est d'identifier un changement de prix pro provenant d'une augmentation de l'offre de semences. Si l'on adopte la 1a méthode methode de la valeur résiduelle, residuelle, le Ie procédé cede utilisé utilise dépendra dependra des produits bruts ou transformés transformes obtenus è a partir des semences provenant du verger a graines, et des caractares caracteres sélectionnês. selectionnes. rare- Les bénéfices benefices qui résultent resultent pour le Ie reboísement reboisement de l'amélioration l'amelioration génétique genetique des arbres peuvent être etre évaluês evalues en les rapportant aux semences produites, en les actualisant au moment où ou ces semences ont êté ete récoltées, recoltees, a partir du moment oil ou ils commencent à a appa- apparaitre; a partir des données donnees relatives a la densité densite de plantation initiale, a la faculté faculte germinative des semences, et au taux d'élimination d'elimination en pépiniare, pepiniere, on pourra exprimer les benefices bénéfices en dollars par kilogramme de semences améliorées. ameliorees. INCERTITUDE DES EVALUATIONS La p1upart plupart des êtudes etudes économiques economiques supposent que l'on sit ait la certitude de pouvoir evaluer évaluer les facteurs de production et la production physiques et leurs prix sans risque d'erreurs. En réalité, realite, bien entendu, il n'en est pas ainsi. Une analyse qui fait entrer en ligne de compte les incertitudes résultant resultant de l'uti- I'utilisation de distributions de fréquence frequence pour les facteurs de production essentiels et 1a la production et pour leurs valeurs sera plus exacte en ce qui concerne la comparaison et l'analyse I'analyse des données donnees que celle celie qui se base sur des valeurs moyennes ou probables. En outre, il est souvent impossible de faire des estimations subjectives satisfaisantes antes de distribution de fréquence frequence pour beaucoup de variables, en particulier dans les analyses d'investissement mettant en jeu des changements technologiques, tels que l'ame l'amé- analioration génétique genetique des arbres, a propos desquels on ignore souvent mame m~me l'accroissement moyen des bénéfices. benefices. Une maniere maniare possible de résoudre resoudre cette difficulté difficulte consiste a supposer que chacune des possibilites possíbilités évaluées evaluees donnera le Ie résultat resuitat le Ie plus mauvais possible, et a choisir celle celie qui fournira la 1a valeur la plus élevêe elevee pour les critares criteres gconomiques economiques retenus. C'est une methode méthode excessivement prudente, qui peut amener a ne pas considérer considerer des projets of- offrant des béngfices benefices potentiels élevés. eleves. En regie règle générale, generale, dans les projets d'investissement de caractare caractere biologique les couts coats peuvent atre etre êvalués evalues avec une assez bonne exactitude, mais l'évaluation l'evaluation des benefices pose des difficultés. difficultes. L'amelioration L'amélioration génétique genetique des arbres forestiers entre dans cette categorie. catégorie. Lundgren et King (1965) et Davis (1967) ont résolu resolu le problame probleme en cal- ca1- bêné- culant les niveaux de gain génétique genetique qu'il faudrait obtenir dans un programme d'améliora- d'amelioration des arbres, sur la base des coats couts connus, et en comparant ensuite ces gains avec les donnees données disponibies disponibles provenant d'essais de descendance. Une autre methode méthode consiste a limiter l'etude l'étude aux elements élêments de gain qui peuvent être etre facilement évaluês, evalues, comme par exemple dans l'analyse de Swofford et Smith (1971) portant sur les forats forets du Sud des Etats-Unis. Enfin, il peut être etre plus satisfaisant de procéder proceder a une analyse de sensibilité sensibilite des parametres paramétres clefs, tels que les prix, ou de ceux qui font l'objet d'une estimation sub- subjective ou qui sont soumis a de grandes fluctuations. Cela requiert une évaluation evaluation de

218 chaque cbaque projet en fonction fanction des valeurs limites supêrieures superleures et inférieures inferieures les plus probablebabies des variables clefs. L'objectif principal de l'analyse est d'estimer d si si un projet risque d'être d'etre inacceptable dans le Ie cas d'hypothèses d'hypotheses minima, ou si l'ordre de de classement de projets concurrents ~oncurrents subit des modifications. pro OPTIMISATION OPTlllISATION DES PROGRAMMES D'AMELIORATION Selon 1a la théorie theorie traditionnelle de la 1a production, le Ie résultat resultat optimum d'un projet est défini defini par le Ie point oû au le Ie coat cout marginal est égal ega! au prix de la 1a production, le Ie coat caut marginal étant etant par définition definition le Ie coat caut de production d'une unité unite supplémentaire supplementaire de pro- production. Pour un projet d'une durée duree d'un an ou moins, mains, c'est un problême probleme relativement facile è a résoudre, resqudre, mais pour des projets de longue durée, duree, tels que les programmes d'amé- d'amelioration génétique genetique des arbres a forestiers, fares, la situation se complique avec l'intervention du temps comme variable supplémentaire. supplementaire. La solution la l a plus simple de ce problème probleme est de supposer qu'il n'y a pas de de res- restrictions de ressources, et ensuite de soumettre toutes les formules possibles d'amelioration génétique genetique a è des analyses coats-bénéfices couts-benefices séparées. separees. On choisira celle celie qui produit les bénéfices benefices économiques economiques les plus élevés. eleves. Les formules envisagees envisagées pourront varier selon le Ie nombre et la nature des caractêres caracteres à a sélectionner, selectionner, l'intensité l'intensite de sélec- selection, le Ie nombre d'arbres plus multipliés multiplies dans le Ie verger è a graines, la la superficie de de celui- celuici, et le Ie systême systeme de gestion adopte. adopté. Pour chaque jeu de caractères caracteres a è selectionner, sélectionner, il y aura une gamme de possibilités possibilites de production en fonction des facteurs mentionnés. mentionnes. Cette méthode methode peut s'avérer s'averer excessivement compliquée compliquee et demander beaucoup de de temps, d'amé- a mesure qu'augmente le Ie nombre de programmes d'amélioration d'amelioration realisables. réalisables. Toutefois, en raison de l'insuffisance de données, donnees, ce cas ne se présente presente que três tres rarement; mais si l'on dispose d'une d information suffisante, les techniques de programmation mathematique mathématique peuvent être etre appropriées. appropriees. La programmation linéaire lineaire a été ete utilisée utilisee par van Buijtenen et Saitta (1972) pour deduire déduire des solutions optimales en fonction du volume de la récolte, recolte, de 1a la superficie du verger a graines, et de l'épuration l'epuration pratiquée pratiquee dans celui-ci. Cette technique est três tres appropriée appropriee pour l'allocation optimale des ressources sources limitées limitees entre des besoins concur- concurrents, qu'il s'agisse de programmes individuels ou de répartition repartition dans le Ie temps. Le travail peut être etre effectué effectue avec rapidité rapidite et exactitude par ordinateur. Une application plus récente recente est l'étude l'etude de Porterfield (1974) sur les gains potentiels de programmes d'amélioration d'amelioration génétique genetique de Pinus taeda dans le Ie Sud des Etats-Unis, utilisant une programmation des objectifs. Il II s'agit simplement d'une modification de 1a la poten- programmation linéaire, lineaire, mais ici les 1es restrictions sont remplacées remplacees par les objectifs. On peut inclure de nombreux objectifs dans cette technique, alors qu'il n'y en a qu'un seul dans la programmation linéaire, lineaire, è a savoir la maximisation des intérêts interets nets dans une seule fonction objective. Des caracteres caracares présumés presumes pouvant influer sur le Ie volume et et sur le Ie poids specifique spécifique furent incorporés incorpores au modêle. modele. Seuls les caractères caracteres influant sur le Ie volume furent pris en consideration considération pour les grumes de sciage, mais pour les bois a pate on tint compte des deux catégroies categroies de caractêres. caracteres. Le principal avantage du modele modêle est que les objectifs peuvent etre être modifies, modifiés, en valeur absolue ou au relative, suivant les changements du marché. marche. Il II permet de prêvoir prevoir la réaction reaction gênétique genetique à a la 1a sélection selection de populations indigênes, indigenes, a l'~puration l'épuration et aux essais de descendance. En spécifiant specifiant l'intensité l'intensite de sélection selection pour un caractêre caractere déterming determine et le Ie pourcentage désiré desire d'amélioration, d'amelioration, on parvient à a une solution qui donne la déviation d viation minima de l'objectif génétique genetique donné donne faisant l'objet d'une restriction budgêtaire budgetaire de dêpenses. depenses. Les buts de l'optimisation dependront dépendront dans chaque cas de l'organisation qui envisage l'investissement. Etant donne donné les changements rapides du marche marché des produits ligneux, de nombreuses organisations prêfèrent preferent adopter une stratégie strategie d'amélioration d'amelioration génétique genetique conser- conservatrice, maintenant un maximum de souplesse d'adaptation. On peut attribuer un poids plus grand a è des caracteres caractêres qui resteront importants pour plusieurs générations generations dans une gamrne gamme de conditions ecologiques écologiques et economiques économiques différentes. differentes. En rêgle regie générale generale l'accroissement du rendement en bois a ê l'hectare et une plus grande résistance resistance aux maladies pourront entrer dans cette categorie, catégorie, tandis que des caractères caracteres tels que les propriétés proprietes du bois ou celles de la 1a fibre ont une importance moindre.

219 D'autres organisations sepreoccupent sepr6occupent plut6t plutat d'ameliorer d'amêliorer a A 1a la premlere première generation Ongration des caractères caracteres qui sont manifestement inférieurs inferieurs et ont des chances de procurer rapidement des gains importants, pour se concentrer davantage age aux generations Ongrations suivantes sur d'autres caractères. caracteres. Il II faut être etre très tres prudent dans l'application de m6thodes methodes très tres avancges avancees d'optimisationtian, attendu qu'elles qu'el1es dépendent dependent entièrement entierement des données donnees sur lesquelles elles s'ap- s'ap d'optimisapuient. Les benefices bénéfices ou au gains procures procurgs par l'amelioration l'amélioration genetique gén6tique des arbres constituent un probleme problème majeur. On ne sait encore que peu de chose des gains obtenus par l'ame l'am6- constilioration genetique Onétique sur une révolution revolution complète complete dans une forêt foret artificielle régénérée regeneree avec des semences am6lior6es, ameliorees, notamment dans le Ie cas oû ou l'on utilise d'autres techniques culturales telles qu'elagage qu'élagage et eclaircie. éclaircie. Pour des peuplements ne fournissant qu'un seul produit, par exemple du bois à a pate, pate, et exploitgs exploites è a courte révolution revolution sans 6claircies, eclaircies, les gains peuvent atre etre prévus prevus avec plus d'exactitude que pour ceux qui sont soumis A a des eclaircies gclaircies périodiques periodiques et qui produisent a A longue révolution revolution du bois d'oeuvre aussi bien que du bois à a pâte. pate. REMARQUES FINALES L'amélioration L'amelioration gênétique genetique est une entreprise coûteuse, couteuse, qui doit ètre ~tre justifige justifiee par les bêne-fices benefices que l'on peut en attendre. Nikles (1973) donne une série serie d'exemples des considêrations considerations de caractère caractere economique économique se rapportant a à l'amelioration l'amélioration genetique Onétique des arbres forestiers. Les généticiens geneticiens choisissent normalement un programme d'amélioration d'amelioration qui permette d'obtenir les gains les plus rapides et les plus importants dans la 1a pgriode periode la plus courte. couxte. Smith et Zobel (1974) ont montre" qu'il y aurait une perte enorme énorme de gains potentiels si lion l'on ne connaissait pas la source de semences, et il importe de de conside'rer considerer et etudier étudier attentivement celle-ci avant de mettre sur pied un programme d'amelioration d'amélioration genetique. Ongtique. Ces auteurs considèrent considerent d'autre part qu'en raison de leur héritabilité heritabilite assurement assurément glevêe elevee on peut escompter des gains êlev6s eleves pour la rectitude du du fût, fut, le Ie poids sp6cifique, specifique, la longueur des trachéides, tracheides, la rêsistance resistance A a la rouille fusiforme. En ce qui concerne les coûts, couts, ils constatèrent constaterent que, en actualisant tous les coats couts d'un verger A a graines représentatif representa tif A a un point commun dans le Ie temps, la 1a s6lection selection des arbres parents et les essais consêcutifs consecutifs de descendance ne représentaient representaient que 10 pour cent des coûts couts totaux. En conséquence, consequence, une amélioration amelioration des normes de sglection selection n n!entrainera sans doute qu'un accroissement relativement faible des couts. coats. Cela confirme les résultats resultats de van Buijtenen et Saitta (1972), qui ont dgmontre" demontre que la selection sélection etait était ~ entra1nera la phase la plus effective du programme d'amelioration d'amglioration genetique g4nétique qu'ils etudiaient, ftudiaient, du point de vue de la rentabilité rentabilite de l'investissement pour un verger A a graines de premiere première géngration. generation. La majeure partie (89 pour cent) des coûts couts totaux du programme de création creation de verger a A graines correspond A l'am6nagement l'amenagement du site, au coût cout des terrains, a A la sur- surveillance, a A la fertilisation, A a la protection, et A a la r6colte recolte et A a l'extraction des graines, et il importe de bien voir que ces coats couts ne varient pas en fonction de la qualité qualite génétique genetique de l'arbre sélectionné. selectionne. Certains caractères caracteres peuvent être ~tre en conflit les uns avec les autres; il semble que ce soit le Ie cas des caractères caracteres de qualit6, qualite, tels teis que la rectitude du tronc et le Ie caracté- caracteristiques des branches, lorsqu'on Iorsqu'on les sélectionne selectionne en même ~eme temps que la rapiditê rapidite de croissance. La rentabilite rentabilitg de l'arnelioration l'am6lioration genetique Onêtique est consid6rablement considerablement augmentée augmentee par des essais de descendance et une 6puration epuration du verger A a graines (Smith et Zobel, 1974). Par cons6quent, consequent, si s1 l'on lion d6sire desire obtenir un maximum de b6n6fices benefices 6conomiques, econom1ques, il faudra fairef a appel aux tests de descendance et A a des normes de sêlection selection élevées. elevees. Le rendement en graines à a l'hectare I'hectare doit également egalement être etre maximis6 maximise par une conduite appropriee approprige du verger A a graines, en ce qui concerne la fertilisation et l'espacement.

220 En raison de la diversitê diversite des essences et des incertitudes relatives aux bênêfices, benefices, i1 il est difficile de génêraliser generaliser et d'indiquer la methode méthode d'amelioration d'amélioration genetique génêtique la plus approprige. appropriee. Nous Naus ne pouvons mieux faire sans doute que de reproduire la conclusion de Smith et Zobel (1974), qui penseot pensent que les programmes les plus rentables d'amelioration genetique génétique des arbres arhres forestiers présentent presentent gênéralement generalement les caractéristiques caracteristiques d'améliora- suivantes: 1. Une Uoe essence qui est cultivée cultivee sur une vaste superficie. 2. Les caractères caracteres désirés desires ont une héritabilité heritabilite moyenne a forte.. 3. Les croísements croisements de l'essence peuvent être etre facilement contrêlês, contr61es, et elle produit des semences en abondance. 4. Les produits ligneux qu'elle fournit ont ant une valeur êlevêe, elevee, et on peut penser qu'ils la conserveront.

221 BIBLIOGRAPHIE Davis, L.S. Investments in loblolly loblolly pine clonal seed orchards: production costs 1967 and economic potential. J. For. 65 Keiding, H Economic Considerations in Improved Seed Sources, FAO/DANIDA Training Course on Forest Seed Collection and Handling, Chiang Mai, Thailand, Lundgren, A.L.,, Estimating financial returns from forest tree improvement programmes. and King, J.P. Soc. Amer. For. Proc Nikles, D.G Economic aspects of tree improvement. Cost benefit of tree- treebreeding programmes. FAO/DANIDA FAa/DAN Training Course on Forest Tree Improvement, Kenya. Porterfield, R.L. Predicted and potential gains from tree improvement programmes a goal programming analysis of programme efficiency. N.C. State Univ. Tech. Rep. 52, Raleigh, N.C. Reilly, J.J Smith, H.D., and Zobel, B.J Economic Aspects of a Tree Improvement Programme, International Training Course in Forest Tree Breeding, Canberra, Australia, Genetic gains and economic considerations. Tree Improvement Short Training Course, School of Forest Resources, N.C. State Univ., Raleigh, N.C. Swofford, T.F., An economic evaluation of tree improvement on the southern national and Smith, O.D. forests. U.S.D.A. For. Serv. Servo South Reg. Pub, Pub Van Buijtenen, J.P. Linear Programming Applied to the Economic Analysis of Forest and Saitta, W.W. Tree Improvement. J. For. (70/3) * * * * * En visite dans les plantations de Pinus caribaea de la CONARE h a Chaguarams

222 PLANIFICATION ET STRATEGIES POUR UN PROGRAMME O'AMELIORATION D'AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 1/ l! C. Pa1mberg, Palmberg, O.K. D.K. Paul et R.L.. Wi11an Willan Division des ressources sources forestiêres, forestieres, Dgpartement Departement des forêts forets FAD, FAO, I Rome, Italia Italie TABLE OES DES HATIERES MATIERES Introduction Considerations Considérations liminaires Aspects administratifs Aspects techniques Criteres Critêres et fondements de la selection sélection Criteres Critêres de selection sglection Fondements de la sélection selection Strategie Stratêgie Principes gén6raux generaux Populations Considerations Gonsidérations intervenant dans le choix des methodes m6thodes d'amdlioration d'amelioration genetique gên6tique Mgthodes Methodes d'amélioration d'amelioration g6n6tique genetique et leur application Un programme d'amelioration d'amglioration dynamique Besoins actuels de semences Amélioration Amelioration progressive des semences sernences par une succession de vergers a graines et des banque de clones Conservation des ressources genetiques gênétiques Dgmonstration Demonstration des rêsultats resultats Organisation du personnel, installations et administration Personnel et installations Rêvision Revision des plans et publication des rêsultats resultats Résumé Resume Biblilographie Bib1ilographie Annexes 1-6. Modeles Modêles de stratggies strategies pour l'amglioration llamelioration gênétique genetique de quelques essences forestiêres. forestieres.!/ 1/ Cette conf-érence conference est une version ré-vise-e rev1see de de celie celle presentee prêsent6e par D.G. Nikles au Cours de formation FAO/DANIDA qui s'est slest tenu au Kenya en 1973, et pub1iee publi6e dans 1e le Rapport de ce cours (FAO/DEN/TF-112. (FAO!OEN!TF-112. FAO, FAD, Rome, 1974).

223 INTRODUCTION La planification d'un programme d'amélioration d'amelioration génétique genetique d'essences forestiêres forestieres met en jeu de multiples considgrations. considerations. Un des facteurs les plus importants est Ie le stade d'avancement du projet de reboisement. Uoe Une situation frequente, fréquente, adoptee adoptée camme comme reference référence dans le Ie présent present exposé, expose, est celle o'ci ou une essence prgsentant presentant une large variation geographique connue ou OU soupqonnée soup~onnee est déjê deja plantge plantee avec succês succes à a une certaine echel1e. échelle. Le but du projet de reboisement est de satisfaire les besoins de divers produits pour 1a la con consommation locale ou l'exportation, et l'échelle l'echelle des opérations operations est suffisante pour justi justi- géografier un programme d'amélioration d'amelioration poursuivi sur plusieurs ggnérations. generations. On peut imaginer de nombreuses variantes, ê a un stade plus ou moins avance, avancé, de ce modele modêle de rgfgrence, reference, et les programmes d'amélioration d'amelioration correspondants varieront en consequence dans le Ie dgtail. detail. Il II n'est pas possible d'envísager d'envisager ici toutes les situations conce conce- consévables, c'est crest pourquoi nous insisterons seulement sur les principes de la planification d'un programme d'amélioration d'amelioration génétique genetique forestiêre. forestiere. CONSIDERATIONS LIMINAIRES La première premiere étape etape de la planification d'un programme d'amglioration d'amelioration consiste a rechercher quels sont les types de produits qui seront vraisemblablement demandes, demandés, et quels sont les buts de l'aménagement l'amenagement maintenant et dans l'avenir. Il II faudra ensuite considérer consid~rer les points points suivants: Aspects administratifs i) Formulation des buts du programme d'amélioration d'amelioration des arbres, de sorte qu'ils contri- contribuent le Ie plus efficacement aux objectifs dlensemble. d'ensemble. 115 Ils doivent etre are exprimés exprimes de maniere manière aussi simple et précise precise que possible. ii) Assurance de disposer de fonds, d'êquipements, d'equipements, d'installations et de personnel qualifié. qualifie. Il II pourra être etre nécessaire necessaire de prévoir prevoir une formation complgmentaire. complementaire. iii) Assurance de continuitg continuite du programme. Il II est souhaitable que les bons bans élêments elements soient encourages encouragés a ê faire carriere carrière dans la génétique genetique forestière. forestiere. Si lion l'on a des doutes sur la permanence de personnel compétent, competent, il faut absolument opter pour des stratégies strategies simples et à a l'abri des erreurs. iv) Réorganisation Reorganisation êventuelle eventuelle des services administratifs, afin que les généticiens geneticiens et assistants soient loggs loges dans des bureaux convenables aux catgs cotes de collêgues collegues s'occupant de sylviculture, pêdologie pedologie et nutrition des arbres, technologie du bois, aménagement, amenagp.ment, etc... v) Possibilités Possibilites de coopération cooperation en matiêre matiere d'amélioration d'amelioration génétique genetique au niveau local, regional, rggional, national et international, pouvant amener a ê un partage des frais d'assistance technique et de recherche, ê a des gchanges echanges d'idées, d'idees, et a une saine émulation. emulation. Aspects techniques i) Identification des facteurs limitant la production forestière forestiere dans la region, région, et des moyens d'agir sur ces facteurs pour répondre repondre aux objectifs généraux generaux fixés. fixes. Un programme d'amglioration d'amelioration doit impgrativement imperativement être etre fondé fonde sur des bases saines en ce qui concerne la sylviculture, l'aménagement l'amenagement et l'utilisation des pro- produits. La durée duree relativement longue du travail d'amélioration d'amelioration des arbres, et la possibilité possibilite de changements rapides dans les autres branches des techniques forestieres, forestières, sont egalement ggalement des aspects qu'il ne faut pas perdre de vue. ii) Choix des espèces especes et provenances en vue d'obtenir les types de produits désirgs. desires. Il II est indispensable d'identifier les meilleures espêces especes et provenances pour chaque grand type de station dans les zones de reboisement possibles.

224 II Il faudra examiner la 1a disponibilité disponibilite d'information biologique générale genera Ie sur l'espêce l'espece (variabilité (variabilite écologique ecologique et morphologique, variation individuelle, facilité facilite de régénération regeneration par semences et par voie végétative), vegetative), de même meme que de techniques d'amélioration d'amelioration possibles en fonction fanction de l'expérience l'experience d'autres pays. On pourra souvent mettre a profit les caractéristiques caracteristiques particuliêres particulleres de certaines espéces. especes. iii) Determination Détermination des caracteristiques caractéristiques se pretant prêtant Ie le mieux a une manipulation genetique. génétique. Des etudes études fondamentales fournissant des evaluations sures sûres des paramètres parametres génétiques genetiques seront serent d'un grand secours pour accroitre l'efficacité l'efficacite de 1a la selection sélection et de la 1a stratégie strategie d'amélioration d'amelioration génétique. genetique. L'elaboration L'élaboration de methodes méthodes simples d'évaluation d'evaluation et de systêmes systemes efficaces d'enregistrement et de traitement des donne-es donnees sera souvent nécessaire necessaire en liaison avec ces études. etudes. iv) Estimation du nombre de générations generations et de la durée duree nécessaires necessaires pour atteindre un certain degré degre d'amélioration d'amelioration de caractéristiques caracteristiques importantes. Ces donnees données feront l'objet d'un examen critique compte tenu de l'urgence de disposer du matériel materiel amélioré. ameliore. v) Rassemblement des donnees donnges pour l'evaluation l'gvaluation des couts coas et bénéfices, benefices, pendant toute la duree durée du programme. L'analyse des coûts couts et bénéfices benefices est discutée discutee par divers auteurs, comme van Buijtenen (1975), Porterfield (1978), Reilly et Nikles (1978), Teich et Carlisle (1978), van der Meiden (1978). CRITERES ET FONDEMENTS DE LA SELECTION Criteres Critêres de sélection selection Lorsqu'on choisit les caractéristiques caracteristiques à a inclure dans le Ie programme, on doit se con- concentrer sur un petit nombre de caracteres caractères qui offrent des possibilites possibilités elevees élevées de gain économique econumique et qui ne peuvent pas être etre améliorés ameliores a moindre coût cout par des moyens culturaux ou techniques. L'inclusion d'un caractare caractere doit être etre considérée consideree s'il répond repond a une ou plusieurs des conditions suivantes: i) il a une valeur économique economique élevge; elevee; ii) cette valeur a des chances de se maintenir dans l'avenir même meme si la demande de produits change; iii) sa variabilité variabilite et son héritablité heritablite sont élevées, elevees, donnant la possibilitbilite d'un gain génétique genetique considérable; possi considerable; iv) Ie le caractere caractêre est en correlation corrélation positive avec d'autres caracteres caractères désirables, desirables, ou en est indépendant; independant; v) les methodes méthodes d'amélioration d'amelioration génétique genetique et autres ont une interaction favorable, ou se combinent positivement pour améliorer ameliorer le Ie caractère. caractere. Certains caractêres caracteres sont désirables desirables pratiquement pour toutes les utilisations finales, et on peut penser qu'ils conserveront longtemps leur importance primordiale. Ce sont entre autres la vigueur, la rapidité rapidite de croissance, l'absence de malformation, la rectitude du tronc, l'obliquité l'obliquite des branches. Divers autres caractères caracteres sont importants pour certaines utilisations, par exemple: propriétés proprietes spéciales speciales du bois, disposition, diametre diamètre et persistance des branches, dgfauts defauts du tronc tels que trous laissés laisses par les cones. Lorsqu'on planifie un programme, il faut veiller à a classer les critères criteres de sélection selection possibles dans leur ordre d'importance économique economique probable a un horizon lointain, et ajuster ensuite ce classement en fonction de l'amélioration l'amelioration génétique genetique attendue. Cheque Chaque arbre sélectionné selectionne comme candidat pour le Ie programme d'amélioration d'amelioration pourra alors être etre evalue évalué globalement.

225 Fondements de la 1a sélection selection Le degré degre d'amélioration d'amelioration gênétique genetique des caractères caracteres désirables desirables que lion l'on obtiendra par 1a la sel sglection dépendra dependra de trois composantes, qui sont i) 1a la variation, ii) l'heritabilite l'héritabilité et iii) 1a la proportion d'arbres selectionnes. sêlectionnés. II Il s'exprime par le le gain genetique génétique ~G, 4G, qui est le produit de l'héritabilité l'h~ritabilite: par la 1a diffgrentielle differenti.elle de de sélection. selection. i) La variation dans les caractères caracteres è a améliorer ameliorer est une condition préalable, prealable, et un point de départ depart pour tout programme d'amélioration. d'amelioration. La selection sélection initiale doit porter sur de grandes populations dans lesquelles la 1a base genetique génétique n'a pas êtê ete rétrécie retrecie par exemple du fait que le Ie peuplement a gtê ete constitué constitue è a partir de semences récoltées recoltees sur un très tres petit nombre d'arbres. ii) L'hgritabilité L'heritabilite (h2) 2 ) est la mesure dans laquelle un caractère caractere est influence influencé par l'hérédité l'heredite plutêt plutot que par le Ie milieu; elle s'exprime par le Ie rapport entre la variance génétique genetique et la variance phénotypique phenotypique (= variance genetique génétique + variance due au milieu) (pour plus de détail, detail, voir l'exposê l'expose sur la genetique quantitative).. Si la sêlection selection se fait dans des peuplements équiennes, equiennes, géné- de densitg densite régulière, reguliere, sur des stations uniformes, l'effet de masquage dg dû au milieu sera réduit reduit au minimum, et et la part de la 1a variance due aux facteurs génêtique genetique pourra être etre déterminée determinee avec plus d'exactitude. La precision précision pourra etre être encore augmentée augmentee en stratifiant les peuplements par classes de stations, en comparant les arbres candidats supgrieurs superieurs aux arbres voisins poussant sur la meme même station, en appliquant des corrections aux volumes totaux pour tenir compte des effets de taille de la cime, etc... iii) Proportion d'arbres sélectionnés. selectionnes. La composante du gain sur laquelle le Ie geneticien généticien peut avoir le Ie plus d'action est la proportion d'arbres selectionnes dans la population. L'intensité L'intensite de la 1a sélection selection est mesuree mesurée par la differentie1le différentielle de sélection selection (s), qui est la différence difference entre la moyenne des arbres sélectionnés selectionnes pour un certain caractère caractere et la moyenne de la popu popu- sêlectionnélation originelle originel1e pour le Ie même meme caractère. caractere. En théorie, theorie, plus la differentielle différentielle de sélection selection est forte,. et plus important est le Ie gain génétique. genetique. En pratique, cependant, l'accroissement de la différentielle differentielle de sélection selection devient rapide- rapidement de plus en plus coûteux, couteux, la surface a prospecter augmentant en fonction logarithmique de la différentielle differentielle de sélection selection (Shelbourne, 1973), ce qui signifie que pour doubler la différentielle differentielle de sélection selection il faudra multiplier par 10 lola la surface prospectée. prospectee. Par conséquent, consequent, une recherche coûteuse couteuse pour sêlectionner selectionner "un arbre sur un million" ne procurera pas une diffé- differentielle de sélection selection en proportion, et il pourra être etre indiqué indique de faire une sélection selection moins rigoureuse des individus qui entreront dans la première premiere phase du programme d'amélioration d'amelioration (de l'ordre de 0,1 pour cent).. En pratique, dans les pays ayant des reboisements relativement peu étendus etendus multi- il i1 faudra faire une sélection selection encore moins intensive (sans doute de l'ordre 1'ordre de I pour cent). cent), STRATEGIE STRATEGlE Déterminer Determiner le Ie système systeme le Ie plus efficace pour mener a bien les diverses phases d'un programme d'amélioration d'amelioration gênétique genetique dans les contraintes de temps et de ressources dispo- disponibles pourra être etre une tache complexe, et des compromis seront nécessaires necessaires pour résoudre resoudre les conflits d'intérêts. d'interets. Le plan êlaboré elabore en tenant compte de toutes les conditions a remplir sera la strategie stratégie de l'amélioration l'amelioration génétique. genetique. La démarche demarche selon laquelle 1a la stratégie strategie sera mise en oeuvre sera s-era la methode méthode d'amelioration d'amélioration génétique, genetique, et les procédés cedes biologiques employés employes tels que greffage, pollinisation dirigée, dirigee, etc..,, constitueront les techniques d'ame1ioration d'amélioration génétique. genetique. Une stratégie strategie d'amélioration d'amelioration génétique, gerietique, par consequent consêquent, J est une approche qui vise a obtenir le Ie maximum d'amélioration d'amelioration avec les es- essences, les ressources sources et les conditions existantes.

226 Principes géngraux gene L'amélioration L'amelioration géngtique genetique vise trois objectifs principaux, qui sont de fournir: i) des semences (ou (au autre matériel materiel de reproduction) génétiquement genetiquement amgliorges ameliorees en vue d'une utilisation immédiate; immediate; i1) un materiel matgriel génétique genetique convenablement sglectionné selectionne en vue d'une utilisation future; uti- iii) une information génétique genetique adgquate adequate pour l'immédiat l'irnrnediat comme cornrne pour l'avenir. On doit en outre reconnaitre recannaitre la 1a nécessité necessite de conserver les ressources ggnétiques genetiques des populations originelles et des races locales des essences considgrges. considerees. Populations Le principal objectif du géngticien geneticien forestier est de constituer des populations de reproduction optimales optima1es afin de crger creer des génotypes genotypes cumulativement cumu1ativement améliorés ame1iores pour les vergers à a graines de deuxième deuxieme génération generation et au-delâ au-dela (Namkoong, 1972). Cela entraine entra1ne une réduction reduction de la 1a base génétique genetique de la population, et engendre par suite un grave conflit entre gains à a court terme et à a long terme, du fait de la diminution de la taille de la population utile. Ce conflit peut être etre atténué attenue par 1_e.l_e maintien d d'une tune hierarchie higrarchie de popu- populations juxtaposées, juxtaposees, reprgsentant representant une sgrie serie d'intensités d'intensites de sglection selection dgcroissantes, decroissantes, mais de tailles de population utile croissantes (Burdon, Wilcox et Shelbourne, 1978). Ces populations comprendront les catégories categories suivantes: i) Réservoir Reservoir de gênes genes - population dans laquelle toute la gamme garnrne de variation génétique genetique est maintenue; elle peut équivaloir equivalo~r à a la 1a popu- population de sglection selection originelle. ii) Population de sélection selection (population de base) - population nombreuse dans laquelle on sglectionne selectionne des arbres res supérieurs; superieurs; elle pourra être etre de l'ordre de 1 million d'arbres ( ha). hal. iii) Population de reproduction - population sélectionnée, selectionnee, pouvant contenir arbres res choisis dans la population de sglection selection pour leur supgrioritériorite. Elle est utilisge utilisee en tout ou partie pour constituer la 1a popu- population de sélection selection suivante. supe iv) Population de production de semences - population de arbres res constituée constituee pour produire des semences en vue du reboisement. Il II peut y avoir de nombreuses variations ê a partir de ce modêle. modele. La multiplication vggétative vegetative à a grande échelle echel1e éliminera eliminera la 1a population de production de semences en tant qu'entité qu'entite distincte, tandis qu'un verger à a graines combinera ii) et iii). La population de production de semences classique c1assique est le Ie verger â a graines de clones, prgsentant presentant une intensitg intensite de sglection selection très tres élevée, e1evee, mais renfermant un nombre suffisant de clones non apparentés apparentes (de l'ordre l ' de 25, par exemple) pour fournir une "assurance" ggnétique. genetique. On cherche â a avoir dans la population de production de semences un maximum d'exogamie, bien que les arbres parents puissent être etre eux-mêmes eux-memes consanguins. La popu- population de reproduction, incluant les génotypes genotypes producteurs de semences, représente represente un compromis entre une diffgrentielle differentiel1e de sélection selection maxima et une population complète, complete, mais elle permet en même meme temps le Ie recrutement d'individus supgrieurs superieurs pour certains caractêres. caracteres. Un peuplement d'arbres sur pied, destiné destine à a servir de réservoir reservoir de gênes, genes, ne peut être etre soustrait ê a tout processus sélectif. selectif. Une sélection selection sylvicole modgrée,. moderee; et non orientée orientee vers un but spécial, special, semble raisonnable, tandis que la 1a conservation dans des milieux très tres divers contribuera à a maintenir la 1a diversitg diversite ggngtique genetique (Burdon, Shelbourne et Wilcox, 1978).

227 Considêrations Considerations intervenant dans le choíx choix des mêthodes methodes d'amelioration d'amélioration genetique Onétique Les gains que l'on lion peut attendre de l'amélioration l'amelioration gênêtique genetique des arbres forestiers peuvent &Are etre importants, et ils seront durables. Si l'on maintient une variabilite variabilitê et une taille suffisante des populations de reproduction (jamais mains moins de 50 individus non apparentes),orentês),on pourra rêaliser realiser grâce grace A a la 1a sélection selection un progres progrès constant pendant de nombreuses generations. génêrations. appa- Vne Une connaissance des príncipes principes biologiques et rêgles regles techniques suivantes facilitera les prises de decisions décisions lors de l'exécution l'execution du programme d'amelioration: d'amélioration: i) La majorite majorité des individus de la plupart des essences forestiêres forestieres utilisees utilisées dans les reboisements a à grande echel1e êchelle subissent une depression dgpression de la croissance en cas de consanguinite. consanguinitg. 11 Il est donc indispensable de maintenir une large base gênêtique genetique dans les populations de sêlection selection et de reproduction, crois- afin afín de permettre les accouplements entre arbres non apparentês. apparentes. ii) Avec des populations de sêlection selection réduites, reduites, d'un millier d'individus par exemple, on devra consentir un sacrifice sur Ie le gain de fa~on façon a à maintenir une population d'une taille suffisante, autrement dit selectionner sélectionner une proportion éleve-e elevee des arbres, en se contentant d'une intensite intensité de selection sêlection et d'une diffêrentielle differentielle de sélection selection relativement basses.. pro- iii) Certains indívidus individus peuvent avoir une aptitude gêngrale generale à a la combinaison tres três elevee, êlevêe, qui ne peut etre être mise a à profit qu'au moyen de croisements diriges. dirigês. II Il faudra par consequent consêquent prevoir, prêvoir, assez tft tot dans l'execution l'exécution du programme, de proceder procgder a A des croisements diriges dirigés a à echelle &belle expêrimentale. experimentale. Le choix de dispositifs d'accouplement appropriés appropries est d'importance fonda- fondamentale pour cette êtape etape de la stratêgie strategie (voir l'exposé l'expose sur ce sujet). iv) La mise en place d'essais couvrant toute la gamme de stations de reboise- reboisement possibles est indispensable pour gvaluer evaluer les effets d'interactions famille-milieu. milieu. v) Les essais concernant des families families doivent normalement comprendre un grand nombre nomhre d'entrées, d'entrees, et de l'ordre de 100 indivídus individus par fratrie. Le nombre d'arbres par parcelle Ie doit être etre réduit, reduit, et les répétitions repetitions nombreuses. vi) L'exploitation inge-nieuse ingenieuse des caracteristiques caractéristiques biologiques de l'essence fait partie de l'art du geneticien génêticien forestier, qui recourra par exemple la multiplication clonale, à la pollinisation massive, à l'hybridation, etc... a la multiplication clonale, a la pollinisation massive, a 1 'hybridation, vii) Lorsque dans un programme d'amêlioration d'amelioration gênétique genetique on dispose d'un nombre nornbre in- insuffisant de clones satisfaisants, on peut y remêdier remedier en sêlectionnant selectionnant loca- localement ou en important du materiel matériel supplementaire supplêmentaire pour injecter un "sang nouveau" dans la population de reproduction. Mêthodes Methodes d'amélioration d'amelioration génétique genetique et leur application II Il Y y a essentiellement deux grands groupes de stratégies: strategies: celles utilisant une descendance issue de reproduction sexuee, sexuee, et celles faisant appel a la multiplication vegetative. végétative. Selection Sélection avec regeneration rggénêration par semences a) Selection Sélection massale simple ou rêcurrente. recurrente.. Exemple: sélection selection d'arbres d phênotypi- phenotypiquement supérieurs, superieurs, et récolte recolte des graines issues de pollinisation libre que l'on mêlange. melange. On continue de recolter récolter des graines sur les arbres res sélectionnês selectionnes initialement (sélection (selection massale simple), ou au bien la sglection selection et la récolte recolte de graines se font par la suite dans leur descendance (sélection (selection massale re-currente).cette recurrente). methode méthode est peu coateuse, couteuse, et elle peut être etre três tres efficace lorsque la différentielle differentielle de sêlection selection est importante et que la selection sélection phenotypique phênotypique est fidêle fidele (héritabilité (heritabilite élevge elevee et effets du milieu réduits reduits dans la population de selection). sélection). Elle est employée employee avec succês succes dans de nombreux pays et pour de nombreuses essences.

228 b) Selection Sglection et tests simples de descendance, suivis ou au non de pollinisation dirigee. dirigée. Exemple: Exernple: vergers a graines epures, gpurés, dans lesquels on isole la 1a descendance des sources majeures de contamination par un pollen étranger. etranger. c) Selection, Sélection, pollinisation dirigge dirigee totale, sans tests de descendance. Exemple: vergers a graines de clones, ou au de familles families issues de pollinisation dirigée. dirigee. d) Come Cemme ci-dessus, mais avec tests de descendance et épurations epurations répétées, repetees, suivis de sélection. selection. Exemple: vergers a graines de clones et de families familles issues de pollinisation dirigée dirigee a) avec glimination elimination des clones ou au des families familles et individus indésirables, indesirables, ou au b) avec utilisation des rgsultats resultats des tests pour sélectionner selectionner du materiel matériel en vue de nouveaux vergers. Il II faut noter qu l'épuration l'epuration d'un verger à a graines de clones ne donnera sans doute qu'un gain limité, limite, a moins qu'il ne comporte un nombre relativement glevé eleve de clones (50 ou plus), et qu'il n'ait été ete planté plante a espacement initial relativement faible. Dans certains cas,, lorsqu'on a constaté constate une aptitude spgciale speciale a la l a combinaison glevge, elevee, on peut établir etablir des vergers biclonaux pour la production de de semences. e) Hybridation d'espéces d'especes ou de provenances. Exemple: hybrides interspgcifiques interspecifiques de melezes mérezes en Europe et au Japon. Pinus elliottii x P. caribaea var. caribaea au Queensland. Cette methode mgthode est intéressante interessante dans certaines circonstances particuliares particulieres (Brown, 1972). Sélection Selection avec multiplication clonale cion a) Sans tests clonaux. Exemple: certaines cultures de peupliers et et de saules; Pinus radiata a echelle échelle limitée limitee en Nouvelle-Zglande. Nouvelle-Zelande. b) Avec tests clonaux. Exemple: cultures de peupliers peup1iers et de saules; sauies; Cryptomeria au Japon; propose' pour P. P. radiata radiate en Nouvelle-Ze1ande, Nouvelle-Zélande, et pour 1es les eucalyptus hybrides au Congo. Cette methode-procure méthode un gain glevg, eleve, mais conduit finaiement finalement a une impasse, a moins d'y inclure un programme de croisements pour produire périodiquement periodiquement de nouvelles populations de sglection. selection. UN PROGRAJll1E PROGRAMME D'AMELIORATION DYNAMIQUE Besoins actuels de semences Les sources possibles de semences amgliorées ameliorees pour une utilisation immédiate immediate sont les suivantes: i) La selection sélection phénotypique phenotypique et la 1a rgcolte recolte de graines dans des peuplements locaux de bonne provenance assurent généralement generalement des populations bien adaptges adaptees et procurent une amélioration amelioration génétique genetique modeste. Le gain génétique genetique est limité limite par l'absence de sélection selection des parents males qui ont fourni le pollen. ii) Recolte Récolte de graines dans des zones de production de semences éclaircies, eclaircies, idéalement idealement choisies dans des peuplements de provenance supérieure. superieure. iii) Semences importges, importees, récoltges recoltees sur de bons phénotypes phenotypes de provenance convenable dans des peuplements naturels, ou produites en excgdant excedant dans un programme d'amélioration d'amelioration gêngtique genetique extérieur, exterieur, utilisant uti1isant une pro- provenance approprige appropriee cultivée cultivee dans des conditions similaires. simi1aires. Les semences améliorges ame1iorees importées importees ne doivent être etre utilisées utilisees que pour enrichir un ensemble de ganes genes sélectionng selectionne localement, et ne peuvent en aucun aueun cas se substituer aux sélections selections locales. Amelioration Amélioration progressive des semences par une succession de vergers a graines et des banques de clones Les moyens ci-dessus pour se procurer des semences plus ou moins améliorges ameliorees en vue de répondre repondre aux besoins immédiats immediats doivent être etre mis en oeuvre das des que possible dans le Ie programme. Ces techniques, toutefois, ne donnent que des gains relativement faibles. faib1es. On obtiendra des gains plus élevés eleves dans des vergers a graines classiques, c1assiques, quoique avec un delai délai plus long.

229 Vergers de production Une solution de compromis utile, qui permet de gagner du temps, consiste a ê planter des vergers à a graines de clones (ou (au de familles) families) par tranches annuel1es, annuelles, en utilisant le meilleur Meilleur matériel materiel disponbile cheque chaque année. annee. Populations de descendances On recourt au croisement dirigé dirige pour produire des familles fami11es en vue d'une selection sglection en deuxieme deuxiême génération. generation. L'information nécessaire necessaire pour épurer epurer les vergers est fournie par des essais de descendance mis en place dês des que les parents ont ete été selectionnes, sélectionngs, ainsi que par des études etudes de descendance portant sur des fratries, dans lesquelles on opêre opere une sélection. selection. Population de reproduction dans une line banque de clones Comme on l'a expliqué explique precedemment, précédemment, la population de production est continuellement reduite réduite à a un noyau de clones supérieurs superieurs (jamais moins de 25 environ par verger); l'epuration se fonde sur les essais de descendance. Parallêlement Parallelement à a ces vergers il est indis- indispensable de constituer de nouvelles populations de sélection selection de haute qualité qualite et de l'épu- variabilite variabilité élevée elevee en vue de générations generations successives de sélection. selection. Ce1a Cela exique l'accouplement d'un grand nombre d'arbres non apparentes, apparentés, ce que lion l'on peut réaliser realiser en multipliant des arbres sélectionnés selectionnes par voie vggétative vegetative et en faisant les croisements dans une banque de clones constituée constituee a cet effet. On peut ainsi obtenir et sélectionner selectionner de maul:6re maniere continue d'une part des populations de selection sélection nombreuses ayant une grande variabilité variabilite génétique, genetique, d'autre part des populations de production de semences de base génétique genetique relativement étroite. etroite. Des mesures spéciales speciales peuvent être etre necessaires nécessaires pour maintenir la diversité diversite dans les populations de reproduction et de sélection, selection, come comme l'importation de de nouveau matériel materiel ou la production de "croisements larges" largest! (par exemple entre individus de provenances différentes) differentes) (Zobel et McElwee, 1964; Zoble et al., 1972). Si l'on lion prend des precautions précautions adéquates adequates pour maintenir un nombre "suffisant" (> (=.-- 50) d'individus non apparentés apparentes dans la 1a population de reproduction, on peut espérer esperer rgaliser iea1iser un progrès progres soutenu sur de nombreuses générations, generations, sans avoir besoins d'apporter de nouveaux matériels materiels relativement peu sélectionnés selectionnes simplement pour rétablir retablir la variabilité variabilite génétique genetique perdue. Conservation des ressources génétiques genetiques Le geneticien généticien forestier doit se preoccuper préoccuper de conserver la variabilite variabilité que l'on lion trouve dans les populations naturelles, tant pour les recherches a- a venir que comme source future de combinaisons de genes gènes qui ne sont pas actuellement recherchées recherchees (Kemp et al., 1972; Nikles, Nik1es, 1973b; Yeatman, 1973; Zoble, Zob1e, 1973). Les stratégies strategies afférentes afferentes sont discutéetees dans l'exposé l'expose sur la conservation. discu Démonstration Demonstration des résultats resultats Libby (1973) propse l'idée l'idee de "dgmonstrations Ildemonstrations politiques", qui seraient des plantations judicieusement situees, situées, réalisées realisees selon un dispositf simple, et qui auraient pour but de montrer de la maniêre maniere la plus explicite possible les résultats resultats obtenus par le Ie planta- programme d'amélioration. d'amelioration. Il II peut être etre indiqué indique d'y inclure du matériel materiel de qualité qualite infé- inferieure, tel que des provenances médiocres, mediocres, à a cêté cote des témoins temoins "de routine" et du matériel materiel "ameliore". "amélioré". ORGANISATION DU PERSONNEL, INSTALLATIONS ET ADMINISTRATIONS Personnel et installations II Il est indispensable de recruter un geneticien Onéticien forestier expérimenté experimente de haut niveau pour planifier et mettre en oeuvre le Ie programme d'amélioration d'amelioration en consultation avec les responsables du service forestier utilisateur. Pour un programme de grande envergure, il devra etre être assiste assisté de techniciens qualifiés qualifies et d'une main-d'oeuvre de haute qualité. qualite.

230 A l'échelon l'echelon central, au ou a à portee port& de la main, on devra disposer d'un service de biometrie approprié approprie et d'une bibliothèque bibliotheque de documentation. Il II pourra être etre nécessaire necessaire de biométrie concevoir specialement spécialement des techniques et des programmes d'ordinateur adaptes adaptés pour la collecte, Ie le traitement et l'analyse I'analyse des donnees. données. Le genet généticien et l'equipe l'équipe de biometrie biométrie devront se tenir au courant des progrès progres récents recents en matière matiere de schémas schemas d'hybridation et de dispositifs de terrain, et gtudier etudier leur application aux problèmes problemes locaux. I oeaux. Le geneticien devra avair avoir la possibilite possibilité de participer de temps a à autre a à des reunions réunions scienti scienti- génétifiquesf i seminaires sgminaires et stages de perfectionnement a à l'echelon l'échelon regional, régional, national ou international. L'équipe L'equipe responsable du programme devra être ~tre encouragée encouragee à a tenir de temps en temps t des rgunions reunions de travail pour discuter de l'avancement l des travaux et des prob prob- inlemelêmes rencontrés rencontres par chacun dans la poursuite t e des objectifs fixés. fixes. Il II est hautement souhaitable qu'une coopération cooperation s'établisse s'etablisse avec d'autres généti- geneticiens forestiers travaillant sur les mêmes m~mes essences dans des conditions comparables, et que des visites réciproques reciproques périodiques periodiques soient organisées organisees entre les differenta différents programmes d'amélioration. d'amelioration. program- Tout cela permettra une révision revision constante des orientations et des objectifs du programme, et entrentiendra la dynamisme et l'enthousiasme de l'équipe. l'equipe. pro- Revision Révision des plans et publication des résultats resultats Le plan d'amelioration d'amélioration génétique genetique devra être ~tre révisé revise périodiquement, periodiquement, et les objectifs et methodes méthodes réexaminés reexamines A a fond. Des rapports annuels et des plans de travail seront presentes pour être etre discutés discutes avec les responsables administratifs ainsi qu'avec les col col- présentélèguelegues et experts intéressés. interesses. La publication des resultats résultats doit etre être considere considérg comme come une obligation vis-à-vis vis-a-vis des confrères, confreres, comme un moyen d'informer les autorités autorites de tutelle de la marche du programme et des difficultes difficultés rencontrées, rencontrees, et enfin comme une discipline intellectuelle pour l'équipe l'equipe responsable. RESUME La planification d'un programme d'amélioration d'amelioration génétique genetique bien adapté adapte aux besoins de l'économie l'economie forestière forestiere et aux ressources sources disponibles comportera les actions et decisions décisions suivantes: i) Définition Definition des buts du programme, en ce qui concerne notamment sa sa durée, duree, les ameliorations améliorations cherchées cherchees et les caractéristiques caracteristiques qui peuvent etre être Ie le mieux manipulées manipulees par des moyens génétiques. genetiques. ii) S'assurer des ressources sources qui seront disponibles au mains moins pendant les premieres années. annees. Recruter un géngticien geneticien forestier compétent, competent, qui contribuera premières ala planification et à a l'exécution l'execution du programme avec l'aide d'assistants qualifiés. qualifies. iii) Localiser les populations pouvant convenir pour la sglection, selection, en ce qui concerne les provenances, la taille, l'age, l'age, les stations, etc... iv) Rassembler l'information utile sur la biologie de l'essence, et décider d~cider des zones nécessitant necessitant des recherches complémentaires. complementaires. Confirmer ou mettre au point point les techniques appropriées appropriees de greffage, pollinisation, elevage élevage des plants, etc..... v) Choisir les critères criteres de sélection selection appropriés, appropries, en limitant leur nombre. vi) Entreprendre des méthodes methodes d'obtention rapide de semences plus ou moins améliorées. ameliorees. vii) Elaborer une stratégie strategi e de sélection selection efficace et souple qui fournira le nombre d'arbres voulu pour constituer une population de reproduction répondant repondant aux exigences du programme d'amélioration d'amelioration prévu prevu pour une ou plusieurs générations. generations.

231 viii) Elaborer des stratégies strategies d'amélioration d'amelioration génétique genetique a "a long terme, dynamiques et souples, prenant en considération consideration les objectifs, les ressources, les délais, d lais, les besoins en semences, les caractéristiques caracteristiques de l'essence, 1'essence, les aspects concernant la 1a conservation et l'utilisation. Les possibilités possibilites de coopération cooperation avec d'autres instituts ou au d'autres regions régions ou au pays travaillant sur la 1a mame meme essence seront attentivement examinees. examinées. ix) Prendre toutes dispositions administratives utiles, et prévoir prevoir des revisions rêvisions périodiques periodiques du programme et des modifications s'il 5'11 y a lieu.

232 ~ BIBLIOGRAPHIE Allard, R.W. (1960) *Anon. *Anön. (1978) Principles of Plant Breeding. (Wiley, N.Y.) Documents de 1a la Troisieme Troisiame Consultation mondiale sur l'amölioration l'amelioration des arbres res forestiers. esiro, CSIRO, Canberra, Australie. Brown, A.G. Notes on IUFRO Quantitative Genetics Workshop - Tokyo, (1973) Prae. Proc. Third Meeting Reps., Rec. Working Group No.1 Mt Gambier, App. 17: 1-6. Forestry and Timber Bureau, Canberra, Australia. Burdon, R.D., and Shelbourne, C.J.A. Breeding Populations for Recurrent Selection - (1971) Dilemma. Dilemmas and Possible Solutions. N.Z. J. For. Sci. 1 (2): *Burdon, R.D., and Shelbourne, C.J.A., & Wilcox, M.D. Strategies Stratögies de sölection selection de niveau (1978) avance. avancö. Troisieme Troisiême Consultation mondiale sur l'amölioration l'amelioration des arbres forestiers. FO:FTB-77-6/2. Canberra, Australie. *Burley, J., and Nikles, D.G. (Eds.) Selection and Breeding to to Improve Some Tropical Conifers. (1972/73) I, II. Commonw. For. Inst. Oxford, U.K. Burley, J., and Nikles, D.G. (Eds.) Tropical Provenance and Progeny Research and Interna- Interne- (1973) tional Cooperation. Commonw.. For. Inst. Oxford, U.K. Burrows, P.M. Seed Orchard Systems for Tree Breeding. Rhod. Zamb. Zambo Mal. J. Agrio. Res. (1967) 5: Burrows, P.M. Coancestry control in forest tree breeding plans. 2nd meeting of Working (1970) Group on Quant. Gen. Eds. Namkooqgand Namkoongand Stern. South. For. Exp. Sta. New Orleans. Cosco, J.N. (1970) Genetic Selection Criteria in Pinus radiata. Aust. Nat. Univ., Canberra, Australia. M.Sc. Thesis pp. Dorman, K.W.. (1976) The Genetics and Breeding of Southern Pines. USDA FS Handbook 471. Eldridge, K.G., Brown, A.G., and Matheson, A.C. (1977) orchard. Genetic gain from a Pinus radiata wood *FAO Informations sur les ressources sources gönötiques genetiques forestières. forestieres. Doc, Doc. for. occ. (1973) 1977/1, FAO, Rome. *Faulkner, R. (1975) Seed orchards. Ct. Br. For. Comm. Corom. Bull. 54 *Kemp, R.H., Burley, J., Keíding, Keiding, H., and Nikles, D.C. Cooperation Coopöration internationale pour (1972) l'exploration, 1 la conservation et le Ie döveloppement developpement des ressources sources göng- genetiques forestiares forestieres tropicales et subtropicales. 7ame 7eme Congras Congre3 forestier mondial, Argentine, 1972.

233 Libby, W.J. Seedlings vs. VB. vegetative orchards. FAO-North Carolina State Univ. (1969) Forest tree Improvement Centre, Lecture Notes: : School of Forest Resources, N.C. State Univ., Raleigh. *Libby, W.J. (1973) *Namkoong, G. (1972) Domestication strategies st-rategies for forest trees. Can. J. J. For. Res. 3, Foundation of Quantitative Forest Genetics. 85 pp. The Govt. For. Expt. Station of Japan. Namkoong, G.,, Snyder, E.B., and Stonecypher, R.W.. Heritability anf Gain Concepts for (1966) Evaluation Breeding Systems such as Seedling Orchards. Silvae Genetica 15(3): Nikles, D.G. (1970) Amélioration Amelioration des caractëres caracteres de d"e croissance et de rendement. Unasylva 24 (2-3), 97-98: Nikles, D.G. A Proposed Breeding Plan for Improvement of Caribben Pine (Pinus caribaea (1973-a) Morelet var. hondurensis Barr. and Golf.) Based on International Cooperation. In: Burley, J., and 'Nikles Nikles,, D.G. (Eds.), Selection and Coope- Breeding to Improve Some Tropical Conifers (Commonw. For.. Instit., Instit.~ Oxford, England). *Nikles, D.G. Biology and Genetic Improvement of Araucaria cunninghamii Alt. in Queensland, Australia. In: Burley, J., and Nikles,, D.G. (Eds.),1973 ) - Selection Queens- (1973-b) and Brreding to Improve Some Tropical Conifers. 2. (Commonw. For.. Instit., Oxford, England). *Nikles, D.G. (1974) Planning a tree improvement program. Report on the FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement. FAO/DEN/TF 112. (FAO, Rome) *Nikles, D.G.,, Burley, J., and Barnes, R.D. Progress and Problems of Genetic Improvement (1978) of Tropical Forest Trees. I, II. Commonw. For. r. Inst., Oxford, U.K. *Porterfield, R.L. Economic Evaluation of Tree Improvement Programmes. Proc. 3rd. World (1978) Consult. For. Tree Breeding. FO:FTB-77-5/2. Canberra, Australia. *Reilly, J.J., and Nikles, D.G. Coûts Couts et avantages de l'amélioration l'amelioration de Pinus caribaea. (1978) Troisi.jme Troisieme Consultation mondiale sur l'amélioration l'amelioration des arbres forestiers. FO: FTB-77-5/3. Canberra, Australie. Roche, L. et al. Méthodologie Methodologie de la conservation des ressources source s génétiques genetiques forestiëres. forestieres. (1978) F0:MISC/75/8. FO:MISC/75/8. FAO, Rome. Shelbourne, C.J.A. Tree Breeding Methods. Tech.. Paper No pp. New Zealand For. (1969) Serv., For. Res. Instit.,, Rotarua. *Shelbourne, C.J.A. Planning Breeding Programme for Tropical Conifers. N.S. For. Serv. Servo (1971) Reprint No pp.. For. Res. Instit., Rotarua.. Stonecypher, R.W. The Loblolly Pine Heritability Study. (1966) 5: Internat. Paper Co.. Tech. Bull. Stonecypher, R.W. Amelioration Amélioration polyvalente. Unasylva 24 (2/3), (1970)

234 *Teich, A.H., and Carlisle, A. Analyse ~A~n~a~1~y~s~e~d~e~s-=c~o~u~t=s-=e~t-=d~e=s-=a7v~a~n~t~a~g~e=s~d7e~s~p~ro~g~ra=mm~e~s~d=-'a=m~e=-~1~io=-_ des coûts et des avantages des programmes d'amélio- (1978) ration des essences forestieres. Unasylva 30 (119/120), *van Buijtenen, J.P. ~T=h~e~p~1=a~n~n~i=n~g-=a=n~d-=s=t~r~a=t=e2gLy-=o~f~s=e=e=d-=o~r=ch~a~r=d~p~ro~gr~a=m~s=, The planning and strategy of seed orchard programs, including economics. (1975) In: Faulkner, R. Seed Orchards Ct. Br. For. Comm. Bull. 54. van der Meiden, H.A. Economics of Poplar Breeding. 3rd World Consult. For. Tree Breeding.. (1978) FO:FTB-77-5/4. Canberra, Australia. Willan, R.L., and Palmberg, P a Imbe r C. -::I=m~p~r=o..:.v.::e=d-=u=s=e-=o~f-=f=o~r=e=s=t~g=e=n=e=t::i=c...:.r=e=s=o=u~r=c=e=s Improved use of forest genetic resources.. Report on the (1974) FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement.. FAO/DEN/TF 112 (FAO, Rome) Wright, J.W.. (1976) Introduction to Forest Genetics. (Academic Press, N.Y.). *Yeatman, C.W. W o. Gene Conservation in Relation to Forestry Practice. Thirteenth Meeting (1973) of the Committee on Forest Tree Breeding in Canada. Proc. 2: Canadian For.. Serv., Servo, Ottawa. *Zobe1, *Zobel, B.J. Gene Preservation by Means of a Tree Improvement Programme. Thirteenth (1973) Meeting of the Committee on Forest Tree Breeding in Canada, Proc. 2: Canadian For. Serv., Ottawa. Zobel, B.J., and McElwee, R.L. Seed Orchards for the Production of Genetically Improved (1964) ) Seed. Si1vae Silvae Genetica 13 (1-2): Zobel, B.J., Weir, R.J., and Jett, J.B. Breeding Methods to Produce Progeny for Advanced- (1972) generation Selection and to Evaluate Parent Trees. Can. J. For. Res. 2: Les References Réfêrences marquees marques d'un astêrisque asterisque (*) sont cites citees dans le Ie texte de l'exposé. l'expose.

235 ANNEXE I1 STRATEGIE PREVUE POUR L'AMELIORATION GENETIQUE DE PINOS PINUS PATULA - Prjsentation Presentation schjmatique schematique PRODUCTION DE SEMENCES SELECTION PHENOTYPIQUE 1NI IN~i DIFFUSION DE MATERIEL GENETIQUE TIALE DANS LA POPULATIONDE ---_ DIFFUSION D'INFORMATION D ' BASE LOCALE ESSAISDEDESCEN- DESCEN- ESSAIS DE DESCENDANCES - - p'~ces DANCESPRELIMI- PRELIM!- (ISSUES DE CROISEMENTS "AIRES NAIRES MULTIPLES FACTORIELS ET RECIPROQUES) RECIPROQUESL I! ,- ~ ~ , T - 1 EVALU U""" SELECTIOND'INDI- D I INO! EPURATION.. I I VIDUS VIDU$ PLUS OU I DES VERGERS SELECTIONS PHENO- ~ MOINS APPARENTES 1 J TYPIQUES SUPPLE- L_ DE lère lere EVALUATION DE FAMILLES }-1 1 IMPORTATION DE POL- MENTAlRES MENTAIRES DANS LA 1 GENERATION 1 LEN, BOUTURES ET POPULATION DE BASE I SEMENCES D'ARBRES O'ARBRES LOCALE, AVEC INTEN- 1 ~ I SITE DE SELECTION ACCOUPLEMENT PAR PAIRE PAlKE- POLLINISATION SELECTIONPHENOTYPI- PHENOTYPIQUEMENT REDUITE,. BASEES UNIQUE D'ARBRES PARENTS A L'EVA DIRIGEE POUR L'~~~ QUE DANS DES PLANTA- SELECTIONNES DANS SUR UN INDICE :---t AGC ELEVEE, ELEVEE. SUIVI D'ESSAIE I VERGERS LUATION DES EMT'S- EFFETS ID ' AUTRES E PAYS N TIONS DE PROVENANCE ETABLI LORS DE DE DESCENDANCE CONSANGUIw DE CLONES DE LA CONSANCUI- NOUVEI.IMENTPTORTEE NOUVElLEMENT ll{p{)rtees -L L'EVALUATION DES 2-6me! I c DE 2eme NITE, DE PEUPLEMENTS NATU- ESSAIS DE DESCEN- DESCE~- I! GENERATION ESSAIS DE DESCEN- RELS DU MEXIQUE DENCES PRECOCES POPULATION, DANCES EN DISPOSITI L _ ~ SELECTION DE LA POPU!,ATION /. DE REPRODUCTION DE 2eme 2ëme APPROPRIE INCLUANT GENERATION :SSAIS DE DESCENDANCES DU MATERIEL IMPOR- ISSUES DE POLLlllISATIO POLLINISATION TE ET LOCAL ESSAIS S DE DESCEN~ DESCEN-! VERGERS LIBRE,, IMPLANTES SEPA PAR PAIRE UNIQUE DANCES (ISSUES D ACCOUPLEMENT PAR PAmE OOQU EVALUATION DE DE CLONES MENT POUR CHAQUE POLLINISATION J D D' 'ARBRES PARENTS DE 2eme 2ème L L'IMPORTANCE DES E) GENERATION, ET NOUVELLES DE 2ënie 2eme PROVENANCE, MAIS AVEC LIBRE) 1P- SELECTIONS FAISANT APPARAITRL EFFETS DE LA OSSIBILITE "'. ~ -=-,,---'" GENERATION ITE DE COMPA- DES VALEURS ELEVEES DE IE L L' 'AGC CONSANGUINITE RAISON STATISTIQUE SELECTION DE LA POPULATION I SELECTION DE LA POPULATION L'AGC [EVALUATION L'ACC IEVALUATION DE L ' I DE AGe ] [EVALUATION ETVATUATION DE L l' 'AGC DE REPRODUCTION DE 3eme 3ème I GENERATION 1 1 ACCOUPLEMENT PAR PAIRE UNIQUE I VERGERS D'ARBRES D ' PARENTS DE IE 3a-me 3eme GENE- I I RATION, ET DE CLONES AATIOO, "' c ET NOUVELLES SELEC- TIONS FAISANT APPARAITRE DES DE 3-6me 3eme VALEURS ELEVEEES DE DE L L 'ACC' AGC GENERATION.>- Source: Barnes,, R.D. R. (1978).. The National Programme for Genetic Improvement of Pinus patula in Rhodesia. Rh.odesia. In: : Progress and Problems of Genetic Ge~etic Improvement of Tropical Forest Trees Tr~es (Editor Nikles,, D.G.,., Burley, J. & Barnes, R.D.);. ) ; Vol.. II. CFI, Oxford. i :

236 ANNEXE 2 - STRATEGIE-D'UN STRATEGIE D'UN PROG~1E PROGRAME ' D'AMELIORATION GENETIQUE DE PINUS RADIATA EN NOUVELLE-ZELANDE - Presentation Prjsentation schematique schjmatique ----to... Fljche Fleche en trait t plein= POPULATIONS diffusion de matjriel materiel gjnjtique genetique NATURELLES Fljche Fleche en en trait tiretj= tirete= diffusion d'information POPULATION DE BASE, NOUVELLE -ZELANDE... "I PATRIMOINE PA~RIMOINE GENETIQUE NOUVELLE-ZELANDE BANQUE DE CLONES IL 1 ESSAIS DE DESCENDANCE CROISEMENTS _---- POLLINISATION LIBRE DIRIGES I (p. (P.e. par paires v VERGERS A GRAINES EXTENSIFS DE FAMILLES FAMTLLES ARBRES PERES, PHENOTYPIQUE SELECTIONNES, 19 GENERATION uniques) SELECTION DE LA 2ème 2eme GENERATION + ~l CROISEMENTS PARDIALLE- VERGERS A tgraines ~ LES PARTIELS,, POUR LA DE FAMILLES POPULATION DE REPRO- DUCTION DE 39 GENERA- GENERA TION ~ ~ VERGERS DE CLONES, 1ere ljre GENERATION -.' VERGERS DE CLONES, Phases diverses GENERATIONS - jclaircis) I (eclaircis). j VERGERS DE CLONES, 2jme 2eme GENERATION 1 GENERATIONS ULTERIEU RES DE LA POPULATION DE REPRODUCTION rgenerationsulterieu- '" W >-' Source: Burdon, R.D., Shelbourne, C.J.A. C.l.A. & Wilcox, M.D. (1978). Stratjgies Strategies de sjlection selection de niveau avanc6. avance. Troisieme Troisi-jme Consultation mondiale SU~ sur l'amenagement l'amjnagement des arbres forestiers. FO:FTB-77-6/2. Canberra, Australie.

237 ANNEXE 3) STRATEGIE Of: DE L'AMELIORAT1ON L'AMEL10HAT10N GENETTQUE GENETIqUE DE PINUS CARIBAEA CAHIlJAEA AU CONGO (Schema) ESSAlS AU NIVEAU_J NIVEALII DE DI, PROVENANCES -.-J G~LEC1'}"5~tr-0J:J LSELECTION 1NDIVu'l Grefrge ~refiage fmethode METHOlJE 13' 0 [METHODE A POPULATION DE REPRODUC- VERGERS A GRAINES GRAI~ES BANQUE DE CLONES TION CLONALE (crreffes) DE CLONES CLO~ES DE lere ~~~--~~ GENERATION 4 Taille et etetage étêtage Essais de descendance- Croisements dirig6s diriges des plants greffés greffes PLANTATIONS Sélecfion ---IESSAIS DE DIALLELTS1 Récolte Recolte, de " mat6riel mater1el - Sll1ection -4f-SELECTION1 végétatif v'g'tatif (brachiblastes) (brachrblastes) EaTtITC LMETHODE A METHODE B0 *- RE- ESSAIS IMETHODE AI 1M'ETHODE B POPULATION DE RE PRODUCTION I'HODUCTION CLONALE CLONAUX VERGERS A GRAINES (boutures) DE CLONES DE 2eme GENERATION [SELECTION SELECTION,. PLANTATIONS! Essais de de descendance 1 ".[:~;f;-lect,&-na.t..11-0k1 IO~ Taille etretetage étetage Sélettion selettion bouturés NETHODE 1~IETHODE \1 Al PTETHODE IHETHOi5IJD des plants boutures B I etc.., t,. Récolte Recolte de matériel mater1el v'g'tatif, végétatif (brachyblastes) (brachyblastcs), I PLAl';TATIOl';S PLANTATIONS HULTICLONALES MULTICLONALES N W N Source ~ : Chaperon, H. (1978). Amelioration Amélioration génétique genetique de Pinus caribaea au Congo Brazzaville, Braz~i1ville, Annexe 1. Troisieme Consultation mondiale sur l'am6lioration I'amelioration des ill-bras arbres forestiers. FO:FTB-77-3/9. FO:FTO-77-)/9. Canberra, Australie.

238 ANNEXE 4 DIFFERENTES PHASES D'UN O'UN PROGRAMME D'AMELIORATION O'AMELIORATION D'EUCALYPTUS O'EUCALYPTUS SPP. PAR HYBRIOATION HYBRIDATION ET MULTIPLICATION VEGETATIVE ACTIO~ ACTION PROGRAMMEE OBSERVATIONS 'SELECTION ISELECTIO~ PHENOTYPIQUEI PHENOTYPIQUEJ coupe,ptur' Coupe,pour-l'obtentiotenti on de de!" rejets r~'j-ets l'ob 4 KAJE{;:\lSSEME~T itajelnissement I' PAR REJETSR ET. S,,-_-,,-- Recolte Récolte des rejets.-les rejets rejets sont transférés eres dans un milieu controlé c~ntrale L. + f', IESSAI 1ESSAI CLONAL N 1 II I y iessai CLONAL N'2 N 21 ~ L IIJAN'/UE BANQUE DE CLONES DE lere GENERATION A l'age I' de ae 3 J ans, ans', coupe pour l'obten- l'ob~ention de rejets l RAJEUNISSEMENTI PAR REJETS 4 Recoltt de rejets Récolte de rejets Transfert des rejets 'clans dans un un milieu ;ilieu controlé contro~ EN1HCHISSEMENT ENRICHISSEMENT DE LA BANQUE BANI/UE DE CLONES PAR UN MATERIEL NOUVEL- LEMENT SELECTIONNE La banque de clones de IBAK~UE BANQUE DE CLONES DE 2eme OEI GENERATION 2ème 2eme génération generation est basée basee sur les résultats resultats de l'es sai clonal N 1. N l. Le pro- programme d'amélioration d'amelioration et 1 A l'age de 3 Al'a~ete J ans, 0 coupe pour tention de rejets mame meme que pour la banque géné- l'ob- de multiplication est le Ie < t,, Coupe repétée repetee l'obtention tous 3 habi- lesl ) de clones de lere g eneration. Pour I'obtention ans de rejets, on coupe habituellement chaque annee PEUPLEMENTS CLO- NAUX HAUTEMENT AMELIORES On peut généralement generalement dé- determiner les ~es eotentialités eotentialites du plant a 'a I'age l'age de 4-10 ans Coupe en novembre, après apres desherbage désherbage soigné soigne autour de la souche sauche 3-6 )-6 récoltes recoltes de rejets dans l'année l'annee suivant la coupe { Essais clonaux : I 50 plants plant~ 6. a 4x4m; banque de clones! espacement 5x5m. { Fertilisation. La repousse commence gé- geralement en octobre 2 récoltes recoltes dans l'année l'annee suivant la coupe e----, * VERGERS MULTICLO-I [VERGERS NAUX AMELIORES j La banque de clones de tuellement chaque annee le Ie 1/3 II) 'des individus de la banque de clones. Source : Chaperon, H. et Quillet, QuiIIet, G. (1978). Resultats Résultats des travaux sur Ie le bouturaee bouturage des Eucalyptus spp. au Congo Brazzaville, Annexe 2. Troisieme Troisième Consultation mondiale sur l'améliora- l'amelioration des arbres forestiers. FO:FTB-77-4/9. FO,FTB-77-4/9. Canberra, Aus- Australie.

239 ANNEn: ANNEXE 5., AMEI.JOI1ATlON AMELIORATION IJES DES!. EUCALYPTUS SPP. SI'P. PAR HYBRIDATION IIYUHIDATION AU CONGO COr-iGO (Schéma) (Sc)",ma) [ESPECE ESPI::CI:: I ESPECE I tespece ES!'ECE I,. I _4 L [ESPÉZT] 2 J 'J, l_--'~t-----' 4 a.electl~~u AU NIVEAU Nl VEAUj,:VALUATlO\l EVALUATION PIlENOTY"lIlUE PHENOTYPIQUE Fn.ECTION ISELECTfO~ AU :-IlVI':AtJl NTTEWIT FLECTION PROVENANCES ESSA1S DESCENDAN- [DE PROVENANCES HHYHR1DATIA] TthllllDATlO~\j DE PROH\..\\CES ---..J EN l;ssals DE ENUAN- IJE I'HOVI ; :'IA~cr:~.-i II:. 1sEI:E(:Ti:~,; ISELEC110N -- '\u AU NIVEAU/ cr~s CES I)'HYIJHll'ES D'HYHUIDES ISSUS 1SSliS DE fselc:c'ftii-;' AU NIVEAU ~IVEAUI.Li5E-iiE.DE DESCENDANCES E\DA~C S POLLl~lSAl POLLIN1SALION JON LIBRE LlUHE IDE [SELECT1ION DE:;Cl~DANCES DESNDANCES / 1- SELECTIO-" J)'AH-llRES ISELECTION D'ARBRES L -IHETH~Ii1[JD-- METADE A..FELECTION m-eltctto;'; D'ARL3REs D'AHDHES I METHODE HETHODE A,~j;Ltj~".. L "plus" "PI tis ". 4 IlOUTL1<ES BOUTURES I'HOVE"ANT PROVENANT I PROUUCTIO~ PRODUCTION D'HYBRIDES D 'HYDRIDES LDOUTURES PR PllU~~ VENA, '~ A;~:,.1 T.' /r.s"'e"'l"eo;-;c"'t"'i"o"'n"'d" AR=B>';R"'E"'S'" SELECTION D'ARBRES DE ~IAT R1EL MATERIEL RAJEUNI ~~)If'LES SIMPLES PAil PAR CROISE- CHOISE- DE MATERIEL HATEHIEL RAJEUNI RAJ UNI/ "PLUS" MENTS ~u;nts DIRIGES J) IH H; IESSAls ESSAIS DE DLsCENDANCES U~"DARcES I JBOUTURES DE MATE- =-- - IRIEL RAJEUNI L- 1. ~=;-1}II::TH6DE -DIETH6DE AI Ai _ 'Vt'RGERS VERGERS A GRAINES, GIl,ul(ES, PRD- - IESSAIS CLONAUX I DUCT1ON DUCTlON D'HYBR1DES SIM- (POLLINISATION D'HYDRID; ~E,S SH1- r-- BANQUE VE IA Di CLONES I PLES (rollinlsat ON ILrBHE LIBRE ET ET DIRIGEE) UIHIGH [ESSAI IESSAI CL9NAL CLONAL A I I ESSASITTETIJESCENDANCnT S DE ljescr;nua."cr;~ I METH ~leth'''''' DE A MISE AU POINT ET.~vv,MULTIPLICATION t... CONSTI- CONST1- D'UNE VARIETE HY- VERGERS A GRAINES CONST1- VERGERS A GRAINES CONSTI- CLONES D'HYBRIDES DRIDE MULTICLONALE ~IULTICLONALE TUES DE CLONE~ HYBRIDES TUES DE CLONES D'HYDRIDES ' SELECTIONNES (POLL1N1SA- lpollinlsa- DOUBLES (POLLINISATION T1ON LIBRE r- D1RIGEE) 1PLANTATIONS1 IPLA'.TATTIO"SI TION L1BRE ET DIRIGEE) LIBRE ET DIRIGE~l- n ~ _ i LESSAIS lessais DE DESCENDANCES I IESSAIS DE DESCENDANCES DESCENDA1',CES., t * - I IMETHODE Al A I FMETHODE lmethode A] A I N co ". Source' Chaperon, H. (1978). Amelioration Amélioration génétique genetique des Eucalyptus hybrides au Congo Brazzaville. Troisième Troisi~me Consultation mondiale molldiale sur l'amélioration l'am~lioration des arbres forestiers. FO:FTB-77-4/27. Canberra, Australie.

240 ANNEXE 6 Sl'HATI':I;H: STRATEGIE DE Ill-: L'AMEL1ORATION M1I':LlOHAT.lON GENETIQUE G~;NETllIUE D'EUCALYPTUS [) DEGLUPTA DEGLUI'TA EN PAPOUASIE PAI'OliASIE NOUVELLE-GUINEE NOUVF.LLI>ClIINEE (Schema) (Selie",a) I._- _ j )0+ clones T - I! --*fbouturesi [JOUTUHES,j HAN'IUE BANQUE DE VERGERS VEHC;EHS A AI CLONES CLO~ES Fo r- GRAINES ~HAlfllES I.- --w;ramets] -lhanetsj [ -- (GPEFFES) GHEFFES) -VfRGEHS VERGERS A. ~ VERGERS ~EHGl:HS A PROVENANCES GRAINES GRAINES Fi f ESSAIS DE ; I GHAlfllES EX- r- GHAl:\ES )1-- PHOVE~ANCES PER1MENTAUN; (GREFFES) ESSAIS PEHIMF.NTAU~ (GHEfFES II~SSAIS CLONAUX J. I(DE CLONES I PEUPLEMENTS - rahbres ARBRES I r DESCf:NDAN DESCENDAN- _. ESSAIS DEI I DESCENDAN- DESCEND"''''' I" ESSAIS DE DE& DES- NO~ NON A>EL1ORES A~IF.LIOHF.S "'-1 DEMI- -* DESCEN Q ANH CROI CENDANCES Fi ~- "PLUS"J CE fldii- DESCE:\r~1 ICE DE CHot CE:\DAI'ICES F ~ GENETlUUnlENT GENETIQUEMENTI FRATR1E FHAl'lHE CE F F1Db7; Db- SEMENTS SE)IENTS DE CROISEMENTS CHOISEME, 150 MI m FRA FnA RIE( ~)Ej DIRIGES DIHIGES.,DIRIGE DIRIGES i BAfIIQUES BANQUES DF. DE CONSERVATIONI GENETlQUE GENETIQUE I '- N Co> V> IPEUPLE~IENTSI jfnlences SEMENCES DE VERGERS DEJ IXf<RGEHS A SEMENCIEHS POLLINISA- -IGRAINES DEr TION LIBRE LIBHE FAMILLES *-^ l SEMENCES ~ l SE~IENCES 51 I SEMENCES ISE~IENCES ET BOU- SEMENCES SEMENCES SEMENCES SEMENCES ET BOU- POUR POUR POUR TURES POUR PLANTATIONS PLANTATIONS PLANTAT1ONSr PLANTATIONS PLANTATIONS INTENSITE INTENSlTE CROISSANTE D'AMELIORATION GENETIQUE GENETlqUE - ) 4 Source : Davidson, " Davidson, J. (1978). Breeding Eucalyptus deglupta - a case study, Fig.1. Fig.l. Troisi~me Troisieme Consultation mondiale sur l'amélioration l'am61ioration des arbres forestiers. FO:FTB-77-6/6. FO:FTI3-77-6j6. Canberra, Australie. Austr"lie.

241 QUELQUES ASPECTS DES PROBLEMES D'AMELIORATION GENETIQUE DES FEUILLUS INDIGENES AU VENEZUELA Marcelino Quijada R. Instituto de Silvicultura Universidad de los Andes Mérida, Merida, Venezuela SITUATION GENERALE Au Venezuela, comme dans beaucoup de pays latino-amérícains, latino-americains, les feuillus jouent un - role peu important dans les plans d d'amelioration genetique, qui en sont en general encore ä a leurs débuts. debuts. Cela est dû du en grande partie au fait que les forêts forets naturelles, de grande richesse floristique, en particulier en essences feuillues, subvenaient aux besoins locaux, Ioeaux, une essence se substituant a l'occasion a une autre. II Il faut aussí aussi tenir compte du niveau relativement relativeme~t bas de la 1a demande, notamment en qualitê, qualite, qui était etait la 1a règle regie dans de nombreuses régions regions des tropíques. tropiques. La faiblesse du secteur forestier dans les economies nationales a ggalement egalement eu une influence; les entreprises forestières forestieres sont en général general de de petite taille, et elles exploitent les ressources ligneuses maís mais n'en créent creent pas de de nouvelles. Les entre- entreprises plus importantes gravitent autour des conifires, coniferes, notamment du genre Pinus, Pínus, au chapitre de la pite pate et du papier, ou a les feuillus n'ont joué joue qu'un rile role mineur.. Face a cette situation, l'histoire des feuillus indigênes indigenes peut se résumer resumer en deux points essentiels: chapi- a) Deterioration Détéríoration de la base génétique genetique des essences qui a une époque epoque au ou a une autre ont eu une importance commerciale. Un exemple typique en est fourni par les essences appar appartenantâ a la famille famine des Meliaceae. La raison fondamentale est la sélection selection dysgénique dysgenique qui s'est poursuívie poursuivie dans leurs aíres aires naturelles.. Cette selection sélection ä a rebours est due au fait que l'on lion a exploitê exploite les meilleurs arbres de la 1a forêt, foret, en laissant comme reproducteurs ceux qui avaient les plus mauvaises caractéristiques caracteristiques phénotypiques. phenotypiques. b) Meconnaissances Méconnaissances de leurs caractéristiques caracter~stiques génétiques genetiques et sylvicoles. Cela est dû du en grande partie au sentiment du caractäre caractere inépuisable inepuisable des forêts forets naturelles, et aux difficulteficultés initiales initíales rencontrées rencontrees dans l'utilisation de certaines essences. Sur ce dernier point des facteurs qui ont joué joue sont l'utilisation l'uti1isation d'un matériel materiel de base de mauvaíse mauvaise qua- qualite é genetique, génétique, et et 1 l'application de techniques sylvicoles developpees développées essentiellement pour des essences de la 1a zone tempérée. temperee. Cependant la 1a situation a commencg commence äa changer en de nom- nombreux endroits, en relation entre autres facteurs avec: avec! dif- a) l'epuisement l'épuisement des sources naturelles nature1les d'approvisionnement en boís, bois, en particulier au voisinage voísinage des zones de concentration de population; b) l'augmentation de la demande du fait de l'accroissement démographique; demographique; c) la necessite nécessíté d'une diversification de l'economie, l'économie, traditionnellement dominee par un petit nombre de secteurs, concernant notamment des ressources non renouvelables. renouvelab1es. A cet égard egard l'économie l'economie forestiäre forestiere mérite merite une considération consideration particuliäre; particu1iere; d) 1a la naissance d'un mouvement en faveur de la restauration des écosystêmes ecosystemes naturels et de 1a la creation création de zones de loisírs. loisirs.

242 Certains pays ont adopté adopte comme solution l'utilisation i'utilisation d'essences feuillues introdui- introduites, telles que Tectona, Gmelina et Eucalyptus, en mettant a profit leurs caractéristiques caracteristiques favorables de rendement. Meme dans ces conditions est apparue la 1a nécessité necessite d'accroitre l'utilisation des essences indignes, indigenes, soit sait comme moyen de de restaurer et et préserver preserver les écosystémes ecosystemes autochtones, soit sait par crainte que les essences introduites ne présentent presentent é a un moment donnê donne des problémes problemes essen- majeurs qui surpassent les avantages qu'elles offrent. Le principal avantage des essences indignes indigenes est, en en tout cas, de de pouvoir profiter de de l'adaptation biologique qu'elles ont acquise dans des stations déterminées determinees par une sélection selection naturelle qui s'est slest poursuivie au longdes générations. generations. QUELQUES EXEMPLES Afin de tirer Ie le meilleur parti de l'amelioratjon l'amélioration genetique génétique des essences indigenes, indignes, il faut en avoir un minimum de connaissances en ce qui concerne: a) 1a la variation naturelle, nature11e, dans les régions regions du pays a ou lion l'on trouve encore les essences interessantes. intéressantes. Le but est de connaitre les variantes morphologiques, anatomiques, physiologiques et technologiques, correspondant a une adaptation héréditaire hereditaire a des conditions physic- variges variees de station, a des fins de sélection; selection; b) 1a la pheno1ogie phénologie des espêces, especes, afin d'évaluer d'evaluer la capacité capacite de production de semences pour les 1es besoins des programmes de plantation. On cherchera également ega1ement é a connaitre les 1es epoques de floraison, en vue de pollinisation dirigees; diriges; c) Ie le comportement sylvicole, depuis la phase d'élevage d'elevage en pépiniêre pepiniere jusqu'aux techni- techniques de plantation et entretiens ultérieurs, ulterieurs, dans le Ie but de réduire reduire au minimum l'influence de ce facteur, en accroissant au maximum le Ie potentiel potentie1 génétique genetique pour utiliser au mieux les stations de reboisement. Un aspect particuliarement particulierement important pour l'amélioration, l'amelioration, dans cette phase, est l'aptitude I'aptitude des essences a la multiplication végétative; vegetative; d) les caracteristiques caractéristiques du developpement développement en plantation comprenant 1es les donnees données quantitatives et qualitatives de la 1a croissance, ainsi que les propriétés proprietes technologiques. Cette connaissance servira de base aux estimations de gain avec les différents differents schémas schemas de sâlec- selection possibles. En tenant compte des donnees données ainsi obtenues, l'amelioration l'amélioration genetique génétique sera orientee vers des aspects de caractére caractere général general et de caractare caractere particulier. Les premiers, communs quan- - a toutes les essences, comprennent en premier lieu le Ie rythme de croissance, qui est dlune d'une importance capitale pour l'accroissement du rendement par unité unite de surface ainsi que pour permettre aux essences indigenes indignes de de rivaliser avec les essences exotiques, dont la rapidité rapidite de croissance est trés tres souvent invoquee pour justifier leur introduction. A cet égard egard les programmes d'amelioration d'amélioration seraient orientas orientes vers la constitution de sous-populations a croissance rapide, grace grâce â a des méthodes methodes de sélection selection et de testage faisant appel â a la 1a multiplication végétative vegetative ou a des descendances issues de semence. mul- La seconde catégorie categorie d'aspects fait entrer en ligne Iigne de compte des problames prob1emes parti- particuliers concernant une essence ou un groupe d'essence, et qui peuvent, a l'égal l'ega1 d'une dlune bonne croissance, retenir sur une mei1leure meilleure utilisation des produits. A cet égard egard il convient de mentionner particuliarement, particulierement, parmi les bois d'oeuvre de valeur du Venezuela, les 1es essences suivantes:

243 a) Bombacopsis quinata. On cherche a raduíre reduire le Ie daveloppement developpement des contreforts, afin d'augmenter la 1a quantíta quantite de bois de fût fut utilisable au sciage. Etant donna donne que les contre- contreforts, de meme mame que les aiguillons, semblent etre atre un caractere caractare hereditaire haraditaire lie lía a l'evolution de l'espace, l'espece, on ne cherche pas ales eliminer aliminer complatement completement mais a raduire reduire au minimum leur developpement. daveloppement. On recourt pour cela a 1a la salection selection et a des croísements croisements entre indi- indi l'avoluvidus determines, daterminas, en s'appuyant sur des observations et des resultats rasultats preliminaires praliminaires portant sur des arbres en forêt foret et sur des descendances. b) Meliacees. Maliacaes. Un problame probleme d'un íntarat interet partículier particulier est celui de la 1a r6sistance res~stance des. especes des genres Cedrela et Swietenía Swietenia a Hypsipyla. Etant donne que dans la Ia plupart des regionsdumonde r6gions oa ou ces essences se rencontraient a I'etat l'atat spontana spontane elles elies ont ate- ete soumises a une salection selection disganique disgenique intense, la Ia base ganatique genetique semble atre etre assez affaiblie. Une strategie stratagie d'amelioration d'amalioration possible serait orientee orientae vers une selection sëlection intraspecifique intraspacifique suivie d'hybridation interspgcifique, interspecifique, avec possibilita possibilite ultarieure ulterieure de croisements en retour. Les crofuements craisements entre Cedrela odorata, C. C. angustifolia, C. C. fissilis et C. montana montane meritent maritent une attention particuliere; particuliare; il faudra pour cela ameliorer amallorer notre connaissance de Ia la biologie florale de ces espaces. especes. On envisage de mame meme des croisements entre Swietenía Swietenia macrophylla, S. humilis et S. mahogany. On a deja daja sígnala signale des hybridations hybrídations spontanees spontanaes entre les especes espaces de ce dernier genre. On n'ecarte n'acarte pas Ia la possibilite possibilita d'hybrides intergeneriques, interganariques, par exem exemle Cedrela x Toona, qui bien que plus difficiles a hybrider prasentent presentent des caractaristiques caracteristiques Ie morphologiques morphologíques tres tras voisines, voisínes, au point que Toona ciliata culata a ata ete jusqu'a une date racente recente considere considara comme appartenant au genre Cedrela. Cedrel-a-.--- c) e) Tabebuia rosea. On cerchera a corriger corríger les caractares caracteres de ramification, rami ication, lias lies en particulier a une bifurcation typíquement typiquement polydichotomique de l'axe principal. Ce phanomane parait associa associe a des sources individuelles impropres ímpropres de semences et a une heritabilite haritabilita phenomene elevee alevge de ce caractare. caractere. Une salection selection índividuelle individuelle strícte stricte est considérge consideree comme viable pour obtenir obtenír des rgsultats resultats importants a courts delai, &Lai, d'autant que l'on lion dispose encore de peuplement renfermant de tras tres bons individus. d) Pithecelobium semen. samano Un caractare caractere íntaressant interessant pour cette essence est le rapport fût/houppier. fut/houppier. En dacouvert, decouvert, en utilisation sylvo-pastorale, sylvopastorale, elle a tendance a développer developper une cime tras tres large, au datríment detriment de la qualite qualíta du fut. fa. Cette tendance a ata ete observae observee aga- egalement en forat foret naturelle, oû ou les fût fut sont cependant plus daveloppas. developpes. Grace a une salec- sel ection índivíduelle individuelle continue avec des croisements entre provenance, on peut chercher a avoir une cime large avec une meilleure qualita qualite de fût fut en terrain dacouvert, decouvert, et une cime moins daveloppae developpee avec un fût fut plus important en plantations denses.

244 ANNEXE V NOTES DU VOYAGE D'ETUDES Annexe V/1 VIi FLORAISON, PRODUCTION DE GRAINES ET POLLINISATION ARTIFICIELLE DE BOMBACOPSIS QUINATA AU VENEZUELA Marcelino Quijada R. Instituto de Silvicultura Universidad de los Andes Merida, Mérida, Venezuela INTRODUCTION Bombacopsisquinataest l'une I'une des essences a bois d'oeuvre les plus importantes de la 1a forêt foret sache seehe tropicale du Venezuela, au a on le Ie rencontre sur différents differents types de sols, 501s, depuis les sols bien drainés draines ("bancos") (llbancos") jusqu'aux sols de drainage difficiles ("bajlos"). ("bajios"). La pluviomêtrie pluviometrie annuelle, dans son aire de rêpartition, repartition, varíe varie entre et mm, rnm, avec une saison sache seehe de 3 a 4 mois de décembre decembre a mars. La tempêrature temperature moyenne annuelle est de l'ordre de 270C, oc, avec des maxima de 320C 0 C et des minima de 220C. 22oC. Le bois de B. qui- quinata est largement utilisé utilise pour la 1a construction courante, les revêtements revetements intérieurs, interieurs, les emplois extgrieurs, exterieurs, le Ie tournage, la menuiserie, etc. Sa densite densitê est d'environ 0,40, mesuree par rapport au poids anhydre et au volume de bois boís vert. En reboísement, reboisement, cette essence a 6t-J ete utilisee utilisge a moyenne échelle echelle en plantation d'enrichis- d'enrichissement de la forêt foret naturelle, en particulier dans les réserves reserves forestiêres. forestieres. Divers essaís essais permettent d'indiquer les possíbilitês possibilites de plantation en plein, avec un choix approprié approprie des stations. Depuis 1961 on a realise réalisê des êtudes etudes visant a une meilleure connaissance de l'essence, dans un but d'amélioration d'amelioration génétique. genetique. On a tout d'abord étudié etudie le Ie comportement en multi- multiplication végétative, vegetative, a laquelle l'essence repond répond bien, au point qu'on la considêre considere comme tres tras facile a multiplíer. multiplier. A partir de 1968, avec la création creation de vergers a graines, on a réalisé realise d'autres études etudes concernant le Ie mode de floration et e t de fructification de l'essence, y compris les questions de pollinisation libre et de pollinisation dirigee. dirige. MODE DE FLORAISON ET DE FRUCTIFICATION Les pieds de B. quinata sont monotques, monorques, avec des fleurs hermaphrodites qui sont géné- generalement dressées, dressees, les étamines etamines entourant le Ie pistil dont le Ie stigmate dépasse depasse légêrement legerement les enthêres. entheres. Les fleurs, de 10 a 15 cm de long, s'ouvrent generalement la nuit a partir de 6 heures, Les fleurs, de cm de long, s'ouvrent généralement la nuit partir de 6 heures, et plus souvent entre 8 et 10 heures du soir, lorsque la tempêrature temperature s'abaisseau-dessous de 250C 0 C et que l'humidité l'humidite relative excêde excede 60 pour cent. Le matin suivant leur épanouíssement, epanouissement, elles perdent leurs enveloppes florales et leurs êtamines, etamines, le Ie style persistant même meme aprês apres la formation du fruit. L'epoque L'époque de la floraison s'étend s'etend de fin octobre a mars, et parfois

245 avril, en relation directe avec la duree de la saison sache. seche. La floraison maxima a lieu en janvier et fjvrier, fevrier, qui sont gjnjralement generalement les mois les plus secs. sees. En fonction fanction des rjsultats resultats d'observation dans les vergers a graines et en foret forêt naturelle, on a pu djceler deceler une grande variabi1it6 variabilite dans la floraison, certains arbres ayant une floraison prolongee prolongge (tcute (toute la duree de la pjriode), periode), d'autres une floraison precoce prjcoce (jusqua (jusqúa janvier), d'autres enfin une floraison tardive (a partir de fevrier). fevrier). Tous ces pheno- phjnonatu- - menes ont une grande importance pour la creation de vergers a graines. Si l'on lion considere I'age l'age du debut début de la floraison l'essence apparait comme precoce, précoce, etant jtant donne donnj qu'on I'observe sur des arbres arhres de moins mains de 10 ans, et qu'il arrive meme mame que des plants de semences mis en place depuis 6 mois portent des fleurs. La fructification djbute debute a partir de janvier; il s'jcoule s'ecoule entre 50 SO et 60 jours depuis l'obser- l'ouverture et la pollinisation de la fleur jusqu'a la déhiscence dehiscence du fruit. Le fruit est djhiscent, dehiscent, et les graines sont enveloppjes enveloppees de fibres soyeuses qui facilitent leur dispersion par le Ie vent. Le nombre de graines obtenues en pollinisation libre est en moyenne, dans les vergers, de 47 par fruit, variant depuis zjro zero (fruits vains) jusqu'a 140. En forêt foret naturelle on faci- trouve une moyenne de 30 graines par fruit, avec un pourcentage eleve jlevj d'attaque d'insectes sur les fruits et sur les graines. Les graines viables prjsentent presentent gjnéralement generalement une surface lisse, et une certaine résistance resistance a l'ecrasement l'jcrasement lorsqu'on les presse entre les doigts.. Les graines non viables sont gédéralement generalement rugueuses,, et s'aplatissent facilement sous 1 l'effet d'une pression ljgêre. legere. Leur couleur varie de brun clair a brun foncé; fonce; on note divers degrés degres de segregation ségrjgation dans les ramets d'un meme mame clone, paraissant lies lis a la source de pollen. La taille des graines est fortement influencje influencee par l'arbre mère, mere, ce qui se traduit par un nombre de graines au kilogramme allant de a , avec une moyenne de Les jtudes etudes indiquent que l'espêce l'espece est fortement autoincompatible, ce qui favorise la pollinisation croisje. croisee. La faible fréquence frequence de l'autopollinisation dans une meme mame fleur parait favorisje favorisee par le Ie fait que, dans la fleur hermaphrodite, le Ie stigmate est rjceptif receptif au moment de l'ouverture de la fleur, avant la dispersion du du pollen de de celle-ci. ci. Cette dispersion se produit gjnjralement generalement de 10 a 15 minutes aprês apres exposition au vent.. On peut penser qu'il intervient une mjcanisme mecanisme d'incompatibilité d'incompatibilite reproductive, qui favorise régale- egalement la pollinisation crois-ée. croisee. Des rjsultats resultats obtenus sur plusieurs annjes annees d'essais de germination de semences prove- provenant de plus de 100 arbres de vergers a graines et de forêt foret naturelle, on peut djduire deduire que B. quinata est une essence exempte d'anomalies genetiques gjnaiques étant etant donnj donne qu'on n'a pas observe observé jusqu'a prjsent present de phénomênes phenomenes défavorables defavorables tels qu'albinisme ou au nanisme. POLLINISATION DIRIGEE La structure florale ouverte et les dimensions de la fleur facilitent grandement la pollinisation artificielle de l'espêce. l'espece. Au moment oa ou ils atteignent leur taille Ie normale, le Ie bouton floral et la fleur ellememe sont isoljs isoles au moyen d'un sachet de tissu afin d'éviter d'eviter les djgâts degats de certains insec- insec ellemêmtes qui recherchent le Ie nectar des fleurs jpanouies. epanouies. Pour la pollinisation artificielle on attend l'ouverture naturelle de la fleur. Lorsque celle-ci se produit, on procede procêde a

246 l'alímínation l'elimination des atamínes etamines a l'aide l'aíde de petits ciseaux, en prenant soín sa in d'aviter d'eviter une contami- contamination du stígmate, stigmate, profitant du faible pouvoir de dispersion du pollen a ce moment. Une foís fois effectuae effectuee l'amasculation, 1 'emasculation, on met le Ie stigmate en contact avec le Ie pollen appropriê, en s'assurant d'une bonne saturation. Ensuite Ensuíte on procêde procede a l'ídentification I'identification du croi- croi appropriesement, et on protêge protege a nouveau la 1a fleur pollinisje pol1inisee au moyen du sachet de tissu, pendant un temps qui peut se prolonger jusqu'au moment de la 1a dahiscence dehiscence du fruit, mais qui dans tous les cas va jusqu'au moment au (Di] Ie le fruit est nettement indívidualisa. individualise. La racolte recolte du pollen se fait au moment de l'amasculation. l'emasculation. On place les atamines etamines dans une boite de Petri et on les laisse sacher secher pendant au moins mains une heure, apras apres quoí quai on les secoue contre les paroís parois de verre pour libarer liberer le Ie pollen. On emmagasine le Ie pollen dans ce mame meme récipient; recipient; on a pu ainsi le Ie conserver dans un refrigerateur rafrigarateur ordinaire jusqu'a deux semaines sans perte importante de viabilite, viabilitj, en veillant seulement a rnaintenir maintenir la boite de Petri bien fermae ferrnee et a eviter avíter une accumulation excessive d'humidita d'humidite a l'interieur. l'intarieur. Les rasultats resultats de la pollínísatíon pollinisation dirigee montrent une raussite reus site de 50 pour cent, avec des valeurs allant de 60 pour cent pour la pollinisation croís-ée croisee a 4 pour cent pour l'autopolli- l'autopollinisation. On a observa observe des variations dans les raponses reponses de croísements croisements entre les diffarents differents clones, les meilleurs rasultats resultats étant etant obtenus entre clones de provenance diffarentes. differentes. va- On a d'autre part note' une variation annuelle marquee dans la raussite reussite des pollinisa- pollinisations croisaes, croisees, avec des annaes annees tras tres madiocres mediocres (aux environs de 25 pour cent) et des annaes annees tres tras bonnes (plus de 80 pour cent), ce qui parait être etre en relation avec les conditions de milieu qui influent sur le Ie daveloppement developpement floral. La production de graines par pollinisation dirigee atteint 87 par fruit, ce qui repra- represente 1,9 fois celle celie obtenue par pollinisation libre dans les vergers a graines. La aussi on a observé observe de larges variations, depuis des fruits vains jusqu'a 150 graínes graines par fruit. On n'a pas noté note de diffarences differences importantes dans la viabilitê viabilite de graines de qualita qualite choísies choisies avec les deux Méthodes, methodes, le Ie pourcentage de germination atteignant plus de 90 pour cent. On a pu conserver les semences en ambiance de laboratoire, dans des sachets de papier, pendant environ 6 mois moís avec une viabilite viabilita elevee. aleve. En cave, a temparature temperature d'environ 50C, SoC, on a pu les conserver pendant plus d'un an sans détarioration deterioration visible, dans un récipient recipient de verre ferm-é. ferme. En maintenant des semences dans un dessicateur chimique, en prasence presence d'acidesulfurique a 40 ou au 80 pour cent, on a pu les conserver pendant environ deux ans, en prenant seulement soín soin de contrêler controler la corrosion par l'acide des emballages de papier ou au de toile, ce qui peut se faire en les changeant tous les 6 mois..

247 Annexe V/2 PROGRAMME PROGRAME DE DE PLANTATION DANS LES LLANOS ORIENTAUX DU VENEZUELA Caracteristiques Caractéristiques climatiques!i 1/ Coordonnees Coordonnées géographiques: geographiques: Altitude: Temperature: Température: Precipitation: Précipitation: Vents: Evaporation: 629W, 89N 8QN 50mm Moyenne des maxima 329C 32ge Moyenne des minima 209C 20ge Moyenne annuelle 269C rom mm de pluviometrie pluviométrie annuelle, avec une grande sai- saison des pluies de juin a septembre, et une petite saison des pluies de novembre ami-janvi ä mi-janvier. Vitesse moyenne 7,8 km/h, parfois rafales a km/h. Moyenne annuelle mm. Programme de plantation (Pinus caribaea var. hondurensis; Eucalyptus spp. spe. 1%) Entreprises Localite Localité Superficie Superficie Superficie de reservee reservie plante tee plantations (ha) (1978) annuellesprévue prevue (ha) (ha) 1. Etats - CONARE eonare Coloradito Chaguamaras Cadupo Centella evg - CVG Uverito Total partiel Economie mixte - Forestor Sipas Guayamure Total partiel Prives Privees y TOTAL Llanos orientaux 2/ / "Uverito - un bosque en la Sabana". Division Divisijn de Relaciones Públicas, Publicas, Corporacién Corporacion Venezolana de Guayana, CVG. Publicacién Publicacion N9 NQ ; Tomo Torno I, Folio 20; Octobre :/ 2/ Pour une information générale generale sur le Ie pays, voir Annexe VI, VI, 'Venezuela".

248 Annexe V/3 CVG. VENEXUELA: OPERATIONS ELEMENTAIRES ET RESSOURCES HUMAINES NECESSAIRES POUR LE PROGRAMME DE PLANTATION (P. caribaea var. hondurensis, Uverito) Operation Op6ration Personnel Production totale Planches de semis: Preparation Prgparation des planches Desinfection Dgsinfection Semis Arrosage Confection des pots de carton: Decoupage Découpage du carton Agrafage Remplissage, pesee Transplantation: Extraction des jeunes semis Transport vers l'aire de repiquage Ouverture des trous Repiquage en pots Trauvaux culturaux Irrigation par aspersion Fertilisation Mycorhization Desherbage Dgsherbage Fumigation Planches de plants repiqugs: repiques: Transport des pots Groupage et rangement des pots Colmatage des pots avec du sable Compactage du sable 1 contrernaltre contremattre 8 ouvriers 1 surveillant 1 contremaitre contremattre 10 coupeurs 60 ouvriers 6 remplisseurs 4 contremattres contremaitres 1 assistant 6 arracheurs 32 repiqueurs 6 troueurs 1 contremaitre contremattre 14 ouvriers 3 contremaitres 6 rangeurs 36 groupeurs 27 remplisseurs 9 compacteurs plants/jour " " " " Plantation: - Preparation Prgparation du terrain: 4 surveillants Dglimitation Delimitation des parcelles 8 comtremaitres Preparation Prgparation du sol 64 remplisseurs de cassettes Lutte contre les fourmis 90 planteurs p1anteurs coupe-feuilles 24 conducteurs de tracteur prgpos-gs - Plantation: 20 preposes a 1a la lutte contre Remplissage des cassettes et les fourmis chargement des camions Transport des plants Mise en place des plants - Entretien: Ouverture etnettoiement des pare-feu Pré-vention Prevention et lutte c~ntre contre les IRS incendies Elimination Eli.mi.nation des mauvaises herbes Lutte centre contre les foums fourmis coupe-feuil1es coupe-feuilles ha/an halan (superficie de plan- plantation prgvue prevue pour ha dont ha de plants en pots, ha de plants a raci- racines nues) En outre: personnel de cantine, infirmiers, mecaniciens, mcaniciens, menuisiers, etc..... BESOINS TOTAUX DE PERSONNEL: 180 travailleurs

249 Annexe V/4 CORPORACION 'VENEZOLANA DE GUYANA, GUYANA: CALENDRIER DES ACTIVlTES ACTIVITES ' (Pinus caribaea var. Hondurensis Uverito) Overito) PHASE Ul'EHA'l'J.UN OPERATION Oct.1 Hov.i Nov. Déc. Doc.iJM.ifov.i Jan. Tóy, Nara M... iavr.im.i Ayr, Mi liuin aluin IJuil,IAoUt Jun, Aca:rt is.p, Sep. Production de plants Travaux cul- culturaux en ' pépinière pepiniere PréparationP repara t i duo terrain.p Plantation Ian t Entretien des plantations Semis sur planches t --.4 Confection des pots Confec tion des pots I~==t:==+==t=~ Prépara Preparation t; depl.a1cle::f- pla-icl Repiquage des semis Semis Sllr plrllches > < irrigation par asperslon aspersion,.fertl.ll.satl.on l'ertilisation Cernage Cerna,,.e des racl.nes racines Desherbage Lutte,contre les parasltes parasites Delimitation Délimitation des parcelles,. Passage de pulvéri- pulverl.- Mffe E~~te contre c~ntre les fourmis coupe-'euil coupe-reuil les Remplissage des c c~ i settes et ~t chargemart chargemrot des camions caml.ons Mise en place des plants #, I H= I I-J ~ I I H r-- H Pare-feu Nettoiements Pare-feu Lutte contre les fourmis f~~rmis coupe-feuili I les f N ~ ~

250 ANNEXE VI RAPPORTS PAR PAYS ARGENTINE 1. 1, INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation: : longitude W; S W; latitude S 210-SSoS 1.3 Population: d'habitants 1.4 Principales zones de climat clímat et de vegetation: vägaation: "Selva misionera" (Forêt (Foret de Misiones); "Selva tucumano-boliviana" (Forgt (Foret tucumano-bolivienne); "Selvas en galeria" galera" (Forät-galeríes); (Foret-galeries); "Bosques "Basques subantarcticos" (Forgts (Farets subantatctíques); subantatctiques); "Parque Chaqueno" Chaquei'io" (Foret-pare (Forét-parc seche sgche du du Chaco): "Parque Puntano-Pampeano" (Foretpare säche seche de San Luis et de la Pampa); "Parque mesopotämico" rnesopotamico" (Forgt-parc (Foret-pare de la (Fora- Mesopotarnie Mäsopotamie argentine): "Estepa pampeana" (Steppe de la pampa); "Estepa Patagö- agonica" (Steppe de Patagoníe); Patagonie); "Monte IIMonte occidental" II (Monte/brousse säche); seche); "Estepa níca" puneria" punena" (Puna = steppe alpine) (Voir carte-annexe 1). I), 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: boisée: ha (dont forgts forets productives ha) hal Taux de boisement: boísement: 20,54% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestiere nationale ecrite? OUI 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestigre nationale êcrite? OUI s'il S'il y a une politique forestiäre forestiere nationale, quels en sont les príncípaux principaux objectifs däclargs? declares? a) Approvisionnement rationnel en produits ligneux selon les plans ätablis. etablis. b) Utilisation en fonction du produit de plus grande valeur finale. c) Tendre au reboisement et ä a l'amälioration l'amelioration de la forgt foret natíonale. nationale. d) Encouragement au reboisement par le Ie systäme systeme des des crädits credits de de däveloppement. developpement. e) Conservation des forgts forets de protection. 2.4 Y a-t-il une lägislation legislation concernant l'application de cette politique? OUI - Loi no no de Propriätä Propriete des forgts forets (sur les ha de foräts forets productíves) productives) Domaniales ha (46,16%) Privees Prives ha (53,84%) De collectivitäs collectivites - sans r6gime regime dgfini defini 2.6 Principaux produits forestíers forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire et et miel d'abeílles, d'abeilles, grumes de placage, boís bois de traverses, poteaux, pilots et et pieux, boís bois - - a Ii pate):

251 (ARGENTINE)) En 1977: Bois de sciage Grumes de placage m m3 Agglomere Agglom-éré Charbon de bois t t Grumes pour panneaux Bois de feu t de fibres m3 Pite Pate a papier t Grumes pour traverses Poteaux m t Tanin Tanio (extrait) t 2.7 Personnel forestier Niveau ingénieur ingenieur Niveau technicien supérieur superieur Fonctionnaires 96 1/ - 1/ Autres?? 2.8 Budget brut annuel du secteur forestier: $US OOO$US 2/ 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie totale nette 31 3/ de plantations a fin 1978: ha 4/ Superficie annuelle prévue prevue dans les plans de reboisement pour le pays: ha/an 4/ 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 100% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pate, pite, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie Revolution Révolution annuel (SOllS (sous ecorce) nette (an) a la 1a fin de la révo- revo- Destination Essence (ha) 3/ tution (m3/ha/an) Bois de sciage Araucaria / (en plantations et bois a pate angustifolia artificielles) Tanin et traverses Schinopsis sp pourlepeuplement I e peuplement 0,5 pourl'essence Bois de sciage Nothofagus Nothofa~us sp (foréthomoiane) (foret gene) (Cedrela sp. ) 0,5 Bois de sciage (Cordia sp. ) ,15(pour Iepeuplement) (Balfourodendron sp.) 0,3 (fora (foret hétérogane) heterogene)! / Seulement Etat argentin 1/ Seulement Etat argentin 2/ Seulernent Seulement Etat argentin, y compris subventions d'encouragement (on a apris l$us 1$US=1,630Peso) = l, 3/ La superficie nette est la superficie brute des plantations, mois la superficie occupee par les routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisées. boisees. 4/ Données Donnees approximatives approxirnatives 5/ Correspond ai' l'aire de répartition repartition de l'essence en Argentine.

252 Essences introduites (ARGENTINE) Accroissement moyen Superficie Re:volution &evolution annuel (sous -acorce) ecorce) (nette) (ans) a `a 1a la fin de de 1a la revo- ravo- Bestination Destination Essence (ha) 1/ lution (m3/ha/an) an) Pite Pate a papier Pinus elliottii) et rasine resine Pinus taeda ) Bois d'oeuvre Pseudotsuga Pseudotsu~a et pate menziesii " It " Pinus radiata " " Pinus ponderosa Emballage, pate Populus sp " " Eucalyptus sp APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la 1a fourniture et le Ie contr3le controle des semences A-t-on dafini defini des zones semenciëres semencieres des semences autochtones (autrement dit, restreint-on ganaralement generalernent l'emploi des semences en reboisement a la 1a zone dans laquelle elles sont racoltées)? recoltees)? OUI QUI (seulement dans le Ie cas d'araucaria angustifolia dans la 1a province des Misiones) Y a-til un système systeme national de certification des semences? NON 2/ Y a-t-il a-t-i1 des installations d'entreposage des semences avec controle contra1e de - temperature? OUI L'offre nationale nationa~ de semences couvre-t-elle la demande pour les essences - - enumerees en: 3.3.1? NON 3.3.2? NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il t - i1 un programme officiel d'ame1ioration d'amêlioration genetique g&laique forestière? forestiere? OUI 3/ Dans l'affirmative, 1 ive, anumarer enumerer les 1es essences concernaes: concernees: Pinus elliottii e11iottii Pseudotsuga menziesii Pinus ponderosa Araucaria angustifolia angustifo1ia Populus spp. Salix spp. Eucalyptus saligna/grandis sa1igna/grandis Melia azedarach azedatach 1/ La superficie nette est la 1a superficie brute e de plantations, moins la 1a superficie occupee par les 1es routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisaes. boisees. 2/ En praparation; preparation; a l'etat l'atat d d'avant-projet de loi. 3/ Pour 1980 au niveau national.

253 (ARGENTINE) Caractares Caracteres les plus importants faisant l'objet d'amjlioration d'amelioration gjnjtique: genetique: 1) Productivitj Productivite 2) Adaptabilitj Adaptabi1ite jcologique eco1ogique 3) Rjsistance Resistance aux maladies 4) Qualitj Qualite des semences 5) Qualita. Qua1ite du bois 5.2 Breve Brave esquisse des mjthodes methodes d'amjlioration d'amelioration gjnjtique genetique deja djja appliqujes: appliquees: Essais d'especes d'espaces et de provenances (indiquer entre parenthese parenthase Ie le nombre de provenances essayjes): essayees): a) Pinus e11iottii et P. taeda (38 et 29 provenances)! / Pinus elliottii et P. taeda (38 et 29 provenances) 1/ b) Eucalyptus camaldulensis cama1du1ensis et E. viminalis vimina1is (33 et 22 provenances) 1/ c) Pins dans le nord-ouest de l'argentine (19 espêces) especes) 1/ Pins sur le littoral argentin (17 espaces) 1/ d) Pins sur 1e littoral argent in (17 especes)! / Supeificie Superficie de peuplements semenciers de chacune des essences principales:~/ principales:2/ Pinus ponderosa Pseudotsuga menziesii Araucaria angustifolia 8 ha 15 ha 414,5 ha Arbres "plus" IIplus" des essences principales (indiquer entre parenthase parenthese le Ie nomhre nombre d'arbres) d 2/ '!of Pinus ponderosa (24) Pseudotsuga menziesii (17) Vergers a graines (essences, (essences, superficie superficie et nombre de clones et ou nombre d'arbresde clones ou d'arbres - meres): 3/ NEANT Essais de descendance (essences et superficie) 3/ Pinus ponderosa (1979) Pseudotsuga menziesii (1979) Aut.res Autres methodes mjthodes d'amjlioration amelioration gjnjtique genetiqu'e (prjcisez):3/ (precisez) :~J NON 1/ Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria (INTA) 2/ Seulement ceux dependant djpendant de l'instituto Forestal Nacional.. 3/ Seulement en ce qui concerne cone l'instituto Forestal Nac;.onal. Nac~.onal.

254 (ARGENTINE)) 6. METHODES AYANT DONNE LES MEILLEURS RESULTATS POUR LA MULTIPLICATION VEGETATIVE DES ESSENCES PRINCIPALES Essence Methode Méthode % de rjussite re.ussite Pinus Elliottii Bouturage (avec traitement Commence Commencj le Ie hormonal et traitement de l'arbre mére) mere) Eucalyptus saligna Pseudotsuga menziesii Pinus ponderosa " " " " " " " " " " " " Commencé Conmence le Ie IT " " 7. REFERANCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veuillez Veuil1ez énumérer enumerer les références references concernant l'amélioration Itamelioration génétique genetique forestière forestiere dans votre pays, dans des publications, rapports, etc. IDIA (Suplemento Forestal No.6) - INTA - Bs.. As u IT " " " No.8) - " " 1973 u " " " No.5) - " " 1966 " (Revista No.12) - Buenos-Aires

255 RAPPORTS TS PAR PAYS ARGENTINE ANNEXE 1 REGIONS PHYTOGEOGRAPHIQUES DE I, L'ARGENTINE ' _... P4 LA HIEN3LICA AROMA REGIONES ar.r.iohu FITOGEOGRATICAS ntocu>caancu ARGENTINAS A&t,;[NTINAS PANQVI 'I0&0\I1 ~ CH/04MM WWI OIUurrAL MENTAL PA10111 CINLOVIA0 IONA 00==NT/a IiiVA TLICVNIAN0OLIVLANA ILVAN IN C.,,,n,4 SUYA WIIONINA MOCK INIZOPOTAA1=0 JAir.R. PUNTAA10-1AMISSAND Weal OCCIDENTAL OLIIIENTO ANOINO ZTLPA PANCPWLA STIPAPATAGONOCA OIQUILS IWW/TANTICOS /DNA NONTIL O V4LDIVLAN4 ONCNI SV1UYTAA1IC AUSTRAL 0 ktacaliamica ant4rtida ACENTINA /J MALVINAS 124AN WI/MICH Orl ij i. 41TACAJA I WOW&

256 BOLIVIE 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation: : longitude 57026' 'W; 26'-60o-38'W; latitude 9038'-22053'N9 1.3 Population: habitants (septembre 1976) 1.4 Priocipales Principales zone de climat et de végétation: vegetation: Les Leg caractéristiques caracteristiques orogéniques orogeniques du pays ont determine déterminé quatre zone~ zoneq bien distinctes: Yunga's Yungas (valles lees hautes subtropicales), sub- Valles (valles (val1ees basses tropicales), Altiplano (haut plateau), LLanos (plaines). 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisée: boisee: ha 2.2 Taux de boisement: 51% 2.3 Votre pays a-t-i1 a-t-il une politique forestiere forestiére nationale ecrite? écrite? OUI s'il S'il y a une politique forestiére forestiere nationale, quels en sont les principaux objectifs déclarés? declares? a) Formuler la 1a politique forestiére forestiere du pays et les plans d'application de cette politique polítique b) Adrninistrer Administrer en permanence le Ie patrimoine forestier de la 1a nation. c) Promouvoir ou au effectuer l'inventaire forestier national. d) Autoriser, orienter et contrôler controler les exploitations forestiéres, forestieres, en conformitformite con avec les dispositions de la loi en vigueur. 2.4 Y a-t-il une législation legislation concernant l'application de cette politique? QUI OUI 2.5 Propriété des foréts Domaniale 99,9% De collectivites collectivités 0,1% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire et miel d'abeilles, grume de placage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): Grumes de deroulage, déroulage, grumes de sciage, traverses, poteaux, bois de mine, bois de construction, charbon de bois, bois de feu, gomme, chataignes. 2.7 Personnel forestier Fonctionnaires Autres Niveau inggnieur ingenieur 28 5 Niveau technicien superieur (diplome (dip1ome ou certifié) certifie) 2.8 Budget brut annuel du secteur forestier: $US.

257 (BOLIVIE) 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie totale tota1e nette 1/ de plantations a fin 1978: ha Superficie annuel1e annuelle prevue prêvue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: ha/an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 90% CAMARAFOR: 3% Autres entreprises privees: prives: 7% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pite, pate, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel (sous I$OU5 ecorce) nette Révolution Revolution ala a 1a fin de la 1a révo- revolution Destination Essence (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) Bois de sciage Swietenia macroehylla macrophylla Sulfate Quinquina Latex Hevea braziliensis Bois de feu Autres Essences introduites Ar.croissement Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) nette Révolution Revolution a la fin de la revolution révo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) Poteaux ) ) ) Charbon de bois ) Eucalyptus spp.) ) Pieux ) ) ) Poteaux " APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrale centrale des semences A-t-on défini defini des zones semenciares semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on généralement generalement l'emploi des semences en reboisement a la zene zone dans laquelle elles sont récoltées)? recoltees)? OUI QUI 1/ La superficie nette est la superficie brute des plantations, Twins m~ins la superficie occupée occupee par les routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisées. boisees.

258 (BOLIVIE) Y a-t-il un systa'me systeme national de certification des semences? NON Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrôle contra Ie de température? temperature? NON L'offre nationale de semences couvre-t-elle la demande pour les 1es essences - enumerees en: 3.3.1? NON 3.3.2? 3.2? NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il a-t-i1 un programme officiel officie1 d'amé.lioration d'ame1ioration genetique génaique foresti'ere? forestiere? NON Essais de descendance (essences et superficie): Eucalyptus rostrata Pinus radiata E. viminalis P. elliottii E. saligna P. taeda E. globulus globu1us Cupressus lusitanica E. citriodora E. tereticornis

259 BRESIL 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.11 Superficie: km2 1.2 Situation: : Longitude W; 34o-74 0 latitude 59N-339S 1.3 Population: habitants 1.4 Principales zones de climat et de 1766tation: vegetation: Voir voir carte-annexe FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisêe: boisee: ha 2.2 Taux de boisement: 41,0% 2.32 Vetre Votre pays a-t-il une politique forestiere forestare nationale écrite? ecrite? OUI S'il Y y a une politique forestiere forestare nationale quels en sont les principaux objectifs déclarés? declares? a) Production forestare forestiere pour répondre repondre aux besoins des Programmes natío- nationaux de papier et cellulose et de sidérurgie siderurgie a base de charbon de boís. bois. b) Programme de reboisement dans les petites et moyennes propriétés proprietes rurales. c) Exploitation et utilisation rationnel1e rationnelle des ressqurces ressources forestieres forestares de la 1a rêgion region de l'amazonie brésilienne. bresilienne. 2.4 Y a-t-il une législation legislation concernant l'application de cette politique? po1itique? OUI 2.5 Proprigtê Propriete des forêts forets Domaniales 75% De collectivités co11ectivites Privee 15% Sans régime regime défini defini 10% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, exemp1e, bois de sciage, gomme, gemme, cire et miel d'abei11es, d'abeilles, grumes de placage, p1acage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): Bois de sciage m3 Charbon de bois t Sciages m3 Papier t Cellulose t Placages P1acages m3 Panneaux de fibres durs m3 Panneaux de particules particu1es m3 Contreplaqué Contreplaque m3 Bois de feu m Personnel forestier Fonctionnaires Fonctiennaires Auttes Niveau ingénieur ingenieur Budget brut annuel du secteur forestier: : Z66 343,83 $US.

260 REBOISEMENT. DONNEES GENERALES (BRESIL) 3.1 Superficies Superficie totale nette 1/ de plantations a fin 1978: ha Superficie annuel1e annuelle prevue pr6vue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: ha/an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 5% Autres: 95% (la plus grande partie ayant son origine dans les incitations fiscales) 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois boís a pate, pite, bois boís de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie aonue! annuel (SOllS (sous ecorce) (nette) Révolution Revolution a la 1a fin de 1a la révo- revolution Destination Essence (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) Araucaria angustifolia Autres semences , , , Essences introduites Destination Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Révolution Revolution ala a fin de la révo- revolution Essences (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) Pinus spp , Eucalyptus spp , APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on défini defini des zones semencreres semencieres des essences autochtones (autrement dit, dít, restreint-on generalement généralement l'emploi des semences en reboísement reboisement a la zone dans laquelle elles sont récoltées)? recoltees)? OUI our Y a-t-il des installations d'entreposage dtentreposage des semences avec contrôle contrale de temperature? température? our OUI Y-a-t-il des installations insta11ationsdentreposage d'entreposage des semences avec contrale contra1e de de température? tem OUI perature? our 1/ La superficie nette est la 1a superficie superfic1'e brute u t e des d es plantations, p 1 t a t" 10ns, rno moins i la 1 a superficie occupée occupee par les 1es routes et chemins, pare-feu, bâtiments batiments et autres surfaces non boisëes. boisees.

261 (BRESIL) L'offre nationale de semences cquvre-t-elle couvre-t-elle 1a la demande pour les essences - enumerees enumeres en: 3.3.1? OUI 3.3.2? NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amélioration d'amelioration g-énétique genetique forestiëre? forestiere? OUI Dans l'affirmative, ënumérer enumerer les essences concernées: concernees: Eucalyptus grandis E. urophylla urophy11a E. saligna Araucaria angustifolia Pinus Firms caribaea var. hondurensis P. caribea var. caribaea P. elliottii var. elliottii el1iottii P. oocarpa Caractères Caracteres les plus importants faisant l'objet d'amélioration d'amelioration génétique: genetique: Volume (diamëtre (diametre et hauteur) Forme Qualite Qualité du bois Resistance Résistance aux maladies 5.2 Br'e've Breve esquisse des des methodes méthodes d'amelioration d'amélioration génétique genetique déja deja appliqu'ées: appliquees: Essais d'espaces d'especes et de provenances (indiquer entre parenthèse parenthese le Ie nombre de provenances essayëes): essayees): Eucalyptus spp. 43 esp.e.ces, especes, 1-37 provenances de chaque espece Pinus caribaea var. hondurensis (7) 1/ P. caribaea var. caribaea (2) Y "/ P. caribaea var. bahamensis (2) Y -17 F. P. oocarpa (19) Y T/ Superficie de peuplement semenciers de chacune des essences principales: Eucalyptus grandis 114,99 ha Pinus oocarpa 1069,58 na ha E. urophylla uroehz11a 36,46 ha P. caribaea var. hondurensis 1202,96ha E. saligna sali~na 2,30 ha P. elliottii var. elliottii 30,90 ha E. citriodora 8,15 ha P. taeda 106,50 ha E. paniculata 10,45 ha P. caribaea var. caribaea 346,16 ha E. viminalis 215,28 ha P. caribaea var. bahamensis 185,48ha P. Kesiya 117,87ha P. strobus var. chiapensis 6,98 ha 1/ Provenances introduites par PRODEPEF entre 1971 et 1977.

262 (BRESIL) Arhres Arbres "plus" des essences principales (indiquer entre parenthése parenthe.se le Ie nom- nombre d'arbres): Eucalyptus grandis (200) E. saligna (50) Pinus oocarpa (l00) (100) P. caribaea var. hondurensis (300) P. caribaea var. bahamensis (300) P. caribaea var. caribaea (300) P. taeda taecla (50) Vergers a graines (essences, superficie et nombre de clones c ou au d'arbres - meres): Eucalyptus grandis clones E. saligna - 50 clones Pinus caribaea clones Essais de descndante (essences et superficie) Eucalyptus grandis E. saligna sali~na Pinus caribaea var. hondurensis P. Kesiya (15 essais) (5 essais) (22 essais) (10 essais) Autres methodes méthodes d'amélioration d'amelioration génétique genetique (précisez): (precisez): Zones de reeol récolte des semences Vergers a graines (arbres greffés) greffes) Obtention et utilisation d'hybrides 6. METHODES AYANT DONNE LES MEILLEURS RESULTATS POUR LA MULTIPLICATION VEGETATIVE DES ESSENCES PRINCIPALES Essence Methode Méthode % de réussite reussite Eucalyptus camaldulensis Bouturage 60 E. tereticornis Bouturage 50 E. grandis Greffage 60 E. dunnii Greffage 70 E. dunnii Bouturage 50 Pinus kesiya Greffage 80 P. caribaea Greffage REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veuillez énumgrer enumerer les références references concernant l'amélioration l'amelioration génétique genetique forestiëre forestiere dans votre pays, dans des publications, rapports, etc. Revista do IPEF Boletim técnico tecnico da SIF Circular técnica tecnica do IPEF Silvicultura en Sao Paulo Proceedingsda da IUFRO Revista Arvore PRODEPEF-Série - Serie técnica tecnica

263 RAPPORTS PAk PAR PAYS : BRESIL ANNEXE d ZONEAMENTO BIOCLIMATICO PARA REFLORESTAMENTO Delimitaçdo Oelimila~ e Diforenciagdo OiI,rentlOl;&o Esquemdtica Esquemdticu das cbs Repi6es Regi&H _I'(,-eo..o.o Wie IA0 1110E P.DOCKf.. So P Oat/ _n...so I"fIO.II':tu u_,aa,.fmi' ,1j-kj fg15es EDOCLIMATICAS noe...c. I m! 1111E cm. %UM ~ rnm - uiii A54 ~... - ~ *1.:6* o mope,. D.-, - for ,; _--.,-.- - Flamm o cs ,--~.- CM.. GS.14I 44, A... c pg4os4fl - m So... :... _C.'1.::::.-' g :::.. e..... a..i.!. no..., -!~~'._ C. I.., ~ =-:.. ke,rd.so.:.::.~~,,= s ~ W.. :...~.:.=.- - tun. a Mr -=---. e. ;peer," Cet. &AK*,..1Ho Woos - Fiore. T... *Me. m :::;:..-_.- Ga.potkface T.= CD 11 1'-""-1..'e".. [81] $4:-t=. C. Tropical, c.d.. is.. - 0M40404 florml, KM r.44-edur extio 'I...et. Mr.11.., '.l I,5. 20 '0' _.. w._._ I ---

264 CHILI 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 dont km2 krnz continentaux et insulaires et km2 antarctiques Situation : longitude 67030'-75030'W; 'W; latitude 17030'-56 S 0 0 S (Chili continental). Mais va jusqu'a jusqu1a l'antarctide 1.3 Population: d'habitants 1.4 Principales zones de climat et de vagjtation: vegetation: Climats: a) aride subtropical Vagatation: Vegetation: a) zone sache seehe b) tempere tempjrj chaud a humiditj humidite suffisante b) zonesemi-humide c) tempere tempjrj pluvieux c) e) zone humide d) tundra d) zone andine e) steppe froíde froide f) climat c glacial 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisje: boisee: ha 2.2 Taux de boísement: boisement: 26% (Chili continental et insulaire) 2.3 Votre pays a-t-il une polítique politique forestiare forestiere nationale jcrite? ecrite? OUI Sli! S'il Y y a une politique forestiare forestiere nationale quels en sont les principaux objectifs djclaras? declares? Parvenir a une croissance et un djveloppement de.veloppement accjljra lere du secteur forestier grace a des mesures de conservation, protection, acce~ amenagement amanagement et utilisation des ressources sources forestiares forestieres conformes aux interets de la nation et tenant compte des limitations economiques et ecolo ecolo- intj- - - giques gigues du pays. 2.4 Y A-t-il a-t-il une ljgislation legislation concernant l'application de cette politique? OUI 2.5 Proprijtj Propriete des forats forets Domaniales: 60% Prives Privees : 40% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme et miel d'abeilles, grumes de placage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): Pite Pate chimique, pite pate mjcanique, mecanique, papier journal, autres papiers, cartons, panneaux de fibres, panneaux de partícules, particules, contreplaqujs,placages, contreplaques~placages, bois en grumes, bois scies, scias, poteaux, pieux, traverses, miel, jcorces, ecorces, feuilles, champignons.

265 (CHILI) (CHILI) 2.7 Personnel forestier fares Fonctionnaires Autres Niveau ingênieur ingenieur Niveau technicien superieur supérieur (diplômê lome ou au certifié) certifie) 2.8 Budget brut annuel annue1 du secteur forestier: $US. 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES Superficies Superficie totale tota1e nette 1/ de plantations a fin 1978: : ha Superficie annuelle prêvue prevue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: : ha/an. an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers fares d'etat: - Autres (prêcisez): (precisez): Petits partículiers: particuliers: 45% Grandes entreprises: 55% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pate, pite, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Révolution Revolution a la fin de la révo- revo Destination Essences (ha) 1/ (ans) lution (m3/ha/an) an) Sciages Nothofagus spp. 500/an total Fourrage Atriplex repanda repartda 400/an total - - Eearce Ecorce Quillaja saponalía sapona~ia 100/an loa/an 800 total Essences introduites Accroíssement Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Révolution Revolution a alafínde fin de la révo- revo Destination Essences (ha) 1/ (ans) lution (m3/ha/an) Papier, sciages, Pinus 62 OOO/an 000/an pite pate radiata total Boisdefeu,poteatrx,Eucalyptus poteaux, 3 500/an parquets globulus total Allumettes, Populus spp /an sciages pour caisserie total / La superficie nette est la superficie brute de plantations,moins mains la superficie occupée occupee par les routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisées. boisees.

266 (CHILI) Accroissement moyen Superficie annue! annuel (sous (SOllS e.corce) (nette) Revolution Révolution a la fin de la revolution révo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) Sciages Pseudotsuga 700/an menziesii total Fourrage Atriplex 600/an nummularia nurmnularia total 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on défini defini des zones semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on généralement generalement l'emploi des semences en reboisement a la zone dans laquelle elles el1es sont récoltées)? recoltees)? Pour tras tres peu d'essences Y a-t-il un systame systeme national de certification des semences? OUI QUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrele contra Ie de température? temperature? OUI L'offre nationale de semences couvre-t-elle couvre-t~el1e la 1a demande pour les 1es essences enumerees en: ? OUI 3.3.2? OUI QUI 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-i1 a-t-il un programme officie1 officiel d'amélioration d'ame1ioration génétique genetique forestiere? Dans l'affirmative, énumérer enumerer les essences concernées: concernees: Pinus radiata, par la 1a creation de vergers a graines - Diverses essences faisant l'objet 1 t d'essais de de provenances (voir 5.2.1). - Nothofagus alpina, essence autochtone, par une étude etude de variabilité. variabi1ite Caracteres les 1es plus importants faisant l'objet Itobjet d'amélioration d'ame1ioration génétique: genetique: Rapidité Rapidite de croissance Volume Forme générale generale Densité Densite du bois Adaptabilité Adaptabilite générale generale Resistance a Dothistroma pini 1/ La superficie nette est la 1a superficie brute des plantations,nnins plantations,moins la superficie occupée occupee par les routes, chemins, pare-feu, batiments betiments et autres surfaces non boisées. boisees.

267 (CHILI) 5.2 Brêve Breve esquisse des m6thodes methodes d'am6lioration d'arneli0ration Ongtique genetique d'éjà deja appliquées: appliquees: Essais d'espéces d'especes et de provenances (indiquer entre parenthese parenthése Ie le nombre de provenances essayées): essayees): Eucalyptus delegatensis deles;atensis (12) Pinus radiata (14) E. regnans res;nans (6) P. ponderosa (6) E. obligue obliqua (4) P. contorta (3) E. hiscotata biscotata (4) P. mliricata muricata (2) E. camaldulensis (3) Pseudotsuga Pselidotsuga menziesii (26) Superficie de peuplement semencier de chacune des essences principales: : Pinus radiata: 120 ha Arbres "plus" Ilpl des essences principales (indiquer entre parenthése parenthese le Ie nombre d'arbres): nom- Pinus radiata: 35 arbres, avec une intensité intensite de sélection selection de 1 I sur Vergers él a graines (essences, superficie et nomhre nombre de clones ou d'arbres meres): Seulement pour Pinus radiata. 2 types de vergers: (1) vergers de clones, au nombre de 8, de 42 clones chacun, d'une superficie unitaire comprise entre 11 et 30 ha, moyenne 20 ha; (2) vergers de familles, families, au nombre nomhre de 3, de 200 familles et 20 ha chacun Essais de qe descendance des~endance (essences et superficie) 55 ha d'essais de provenances de Pinus radiata plantas p1antes en mai 1980 sur 14 stations différentes. differentes Autres mathodes methodes d'amalioration d'amelioration ganatique genetique (précisez): (precisez): On a sélectionné selectionne arbres res semenciers de Pinus radiata, qui ont pro pro- provenanduit kg de semences avec une amelioration amalioration esperee esparae de l'ordre de 5 'a- a 8%. 6. METHODES AYANT DONNE LES MEILLEURS RESULTATS POUR LA MULTIPLICATION VEGETATIVE DES ESSENCES PRINCIPALES Essence Méthode M~th<ide % de raussite reussi Pinus radiata Greffe latarale laterale REFERANCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veui1lez Veuillez anumérer enumerer les références references concernant l'amélioration l'amelioration génatique genetique forestiére forestiere dans votre pays, dans des publications, rapports, etc. Burdon, R. Mejoramiento genético genetico forestal en Chile. Documento de trabajo No.11. No.ll. FO:DP/CHI/76/003 Investigacién Investigacion y desarrollo forestal. Santiago de Chile, Delmastro, R. Proposicion Proposiciön de un programa cooperativo de mejoramiento genético genetico entre la Universidad Austral, instituciones y empresas forestales. Facultad de Ingeniería Ingenieria Forestal, Universidad Austral de Chile, Valdivia, 1976.

268 (CHILl) (CHILI) Delmastro, R. Informe de genética genetica forestal. Proyecto CONAF/PNUD/FAO/C1-1I/76/003. CONAF/PNUD/FAO/CHI/76/003. Codigo Código III Facu~tad Facultad de Ingeniería Ingenieria Forestal, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Moreno, D.G. Consideraciones preliminares para un programa de mejoramiento genético. geneticoo (En prensa, para ser puhlicado publicado en mayo de 1980 en el Suplemento de "Chile Forestal"). Moreno, D.G. y Y Stutz, C. Informe de la 1a gira a Nueva Zelandia sobre sabre mejoramiento genético. genetied. Documento interno presentado a la 1a Dirección Direccion Ejecutiva de CONAF a 1a la Direccion Dirección del Proyecto CONAF/PNUD/FAO/CHI/76/003, CONAF/PNUD/FAO/CHI!76/003. Chillan, Chillän, Chile, Delmastro, R. Primer informe anual. Convenio de mejoramiento genético genetico UACH - empresas forestales. Facultad de Ingeniería Ingenieria Forestal, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Delmastro, R. Segundo informe anual. Convenio de mejoramiento genético genetico UACH - empresas forestales. Facultad de Ingeniería Ingenierra Forestal, Universidad Austral de Chile, Valdivia, B. Delmastro, R. Manual para los ensayos de progenie de polinización polinizacion abierta. Convenio de mejoramiento genético genetico UACH - empresas forestales. Falcultad de Ingenieria Ingeniería Forestal, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Smith, V.N. Seleccion Selección de arboles plus en Constitución, Constitucion, provincia de Maule. Actas V jornadas forestales. Asociacion Asociación Chilena de Ingenieros Forestales Foresta1es Los Angeles, Chile, Aparico, J. Y y Siri, Sin, A. Estudio de variación variac~on en plantulas de Pinus radiata D. Don. en Chile. Tesis Facultad de Agronomía, Agronomia, Escuela de Ingeniería Ingenierra Forestal, Universidad de Chile, Santiago, Garrido, R. Ibarra, M. Steinmetz, J. y Seron, J. Variación Variacion de poblaciones naturales de Raul; Rauli (Nothofagus alpina a1pina (Poepp. et Endl.) Oerst). Revisión Revision bibliografica. CONAF-FAO.. F0:DP/CHI/76/003. FO Documento de trabajo No.28, No.2B, Santiago de Chile, 1979.

269 COLOMBIE 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation: longitude 'W; 'Iv; latitude 4036'N Population: d'habitants 1.4 Principales zones de clímat climat et et de de vëg-étation: vegetation: II Il existe dans le pays des zones bioclimatiques diverses, díverses, parmi parmí lesquel1es lesque1les se distinguent distínguent notamment les types bh-t et bmh-t sur la 1a c3te cote pacifique et en Amazonie; Ama- bs-t sur 1a la cote cate atlantique et dans l'est Vest du pays; lesforjts lesforets premont prjmonta- a gnardes et montagnardes dans la 1a zone andine. 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: boisje: ha (1977) 2.2 Taux de boísement: boisement: 38% 2.3 Votre pays a-t-il une politíque po1itique forestière forestiere nationale nationa1e écrite? ecrite? OUI S'i1 S'il Y y a une po1itique politique forestiare forestiere nationale que1s quels en sont 1es les principaux objectifs declares? déclarjs? Amenagement Amjnagement ratíonnel rationnel des superficies forestijres, forestieres, classjes classees en forjts fcrets de production, de production/protection, et de protection. Impulsion en vue de la 1a conservation et de l'amjnagement l'amenagement des bassins versants dans la 1a zone andine. andíne. Djveloppement, Developpement, par l'intermjdiaire l'intermediaire de services d'appui, d'aspects tels que, entre autres: reboisement, protection, assistance technique, recherche, commercialisation des produíts. produits Y a-t-il une ljgislation legislation concernant l'application de cette polítique? politique? OUI 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire et mie1 miel d'abeilles, d'abei1les, grumes de placage, boís bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois a pate): pite): Pate, papier, carton - sciage - placage, contreplaquj, contrep1aque, panneaux de partícules, particules, panneaux de fibres - bois ronds - poteaux, manches d'outils, clótures, clotures, traverses, charbon de bois, caoutchouc, balata, baume de Tolu, huiles essentielles, essentieiies, chiclj, chicle, etc. 2.7 Personnel forestier Fonctionnaíres Fonctionnaires Autres Niveau inga-nieur ingenieur Níveau Niveau technicien supjrieur superieur (dipl3m-j (diplome ou certifie) certifij)

270 1 I REBOISEMENT. DONNEES GENERALES (COLOMBIE) 3.1 Superficies Superficie totale nette 1/ de plantations a fin 1978: ha Superficie annuelle prévue prevue dans les l plans de reboisement pour le Ie pays: pays! ha/an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat : 20% Autres: Corporations forestiéres: forestieres: 30% Societes Sociétês privees prives : 50% 3.3 Qestination Destination principales prévues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et et pieux, bois a pate, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel annue! (SOllS (sous ecorce) (nette) Revolution Révolution ala a 1a fin de la 1a révo- revo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) lution (m3/ha/an) Ebenisterie Ebénisterie Tabebuia Tabebuía rosea Ebenisterie Ebénisterie Alnus jorullensis jorul1ensis Ebenisterie, Ebénisterie,.menuiseries Cordia alliodora intérieures interieures Ebénisterie Ebe.nisterie Cariniana pyrifolmis pyriformis Essences introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sousécorce) ecorce) (nette) Révolution Revolution a la fin de la révo- revo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) lution (m3/ha/an) Pate Pinus patula Bois ronds Eucalyptus EucalYEtus globulus ~lobulus Pate Pâte CUEressus Cupressus lusitanica Pate Pinus radiata Construction Tectona grandis Bois ronds Eucalyptus spp Autres essences variable 1/ La superficie nette est la la superficie brute de de plantations, rrthns moins la superficie occupee par les routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisées. boisees.

271 (COLOMBIE) (COLOMBIE) 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourníture fourniture et le Ie contrûle contrale des semences A-t-on dgfíni defini des zones semencigres semencieres des essences autochtones (autrement dít, dit, restreint-on ggngralement generalement l'emploi des semences en reboisement reboísement a â la zone dans laquelle elles sont rgcoltpees)? recoltpees)? OUI Y a-t-il un systgme systeme national de certification des semences? OUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contra contrôle Ie de - temperature? OUI L'offre nationale de semences couvre-t-elle cquvre-t-elle la demande pour les essences enumerees en: 3.3.1? 3.11 NON 3.3.2? 3.21 NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officíel officiel d'amglioration d'amelioration ggngtique genetique forestigre? forestiere? OUI Dans l'affirmative, 1 gnumgrer enumerer les essences concernges: concernees: patula Pinus patula Cupressus lusitanica Pinus oocarpa Pinus caribaea Cordia Cordía allíodora alliodora Pinus kesiya Eucalyptus globulus globu1us Eucalyptus grandis Gmelína Gmelina arborea Cariniana pyriformis Caracteres Caractgres les plus importants faisant l'objet d'amglíoration d'amelioration ggngtique: genetique: Croissance en hauteur Poids spgcífique specifique Longueur des fibres Forme du fût fut Angle et grosseur des branches Taille de la cime Aptitude a l'e1agage liglagage 5.2 Breve Brgve esquisse esquísse des methodes mgthodes d'amglioration d'amelioration ggngtique genetique dgjâ deja appliquges: appliquees: 5; Essaís Essais d'espgces d'especes et de provenances (indiquer entre parenthgse parenthese le Ie nombre de provenances essayges): essayees): Cupressus lusitanica (20) Eucalyptus Euca1lptus globulus globu1us (32) Pínus Pinus caríbaea caribaea (14) Gmelina arborea (11) Pinus oocarpa (19) Cariniana Caríníana pyriformis (4) Pinus kesiya kesíya (25) Tectona grandis grartdis (5) Pinus patula (? (?)) Cordia allíodora alliodora (13) Ochroma lagopus (5)

272 (COLOMBIE) (COLOMBIE) Superficie de peuplements semenciers de chacune des essences principales (zones de production de semences) Cordia alliodora al1iodora Ochroma lagopus Jacaranda copaia Arbres "plus" "plush des essences principales (indiquer entre parenthèse parenthese le Ie nombre d'arbres): nom- Cupressus lusítanica lusitanica (43) arbres arhres présélectionnés preselectionnes Pinus patula (20) Vergers a graines graínes (essences, superficie et nombre de clones ou d'arbres - meres): Cupressus lusitanica (5 ha, 43 clones) Essais de descendance (essence et superficie) Cupressus lusitanica Pinus patula Caríniana Carirtiarta pyriformís pyriformis Autres methodes méthodes d'amélioration d'amelioration génétíque genetique (précisez): (precisez): 6. METHODES AYANT DONNE LES MEILLEURS RESULTATS POUR LA MULTIPLICATION VEGETATIVE DES ESSENCES PRINCIPALES Essence Bombacopsis quinata Tabebuía Tabebuia rosea Cupressus lisitanica Punis patula Méthode Grandes boutures Grandes boutures houtures Greffe latérale laterale en placage Greffage 7. REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Logros genéticos geneticos con Cupressus lusitanica lusitartica a través traves de:6 de años : 6 de anos mejoramiento de mejoramiento genetico genético en Colombia. Carton Cartön de Colombia: Investigaciön Investigacion Fsrestal. Documentos de Trabajo del Proyecto sobre Investigaciones y Desarrollo Industrial Forestales, INDERENA/PUND/FAO/CONIF INDERENA/PUND!FAO/CONIF COL/74/005: lainig, KBnig, A. A. & Melchior, G.H. Propagacion Propagaciön vegetativa en arboles forestales; K8nig, KBnig, A., Melchior, G.H. & Venegas, T., L. Ensayos de procedencias con Pinus caribaea; K8nig, KBnig, A. Ensayos de procedencias con Pinus oocarpa y Pinus kesíya kesiya en Colombia; Melchior, G.H. Bases y posibilidades del mejoramiento de árboles arboles forestales en Colombia.

273 COSTA RICA 1. INFORMATIONS GENERALES GENERAlES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation: longitude 82034'-85059'W; 'W; latitude 8002r-11013'N '-11 0,13'N 1.3 Population: habitants 1.4 Principales zones de climat et de végétation: vegetation: Zones climatiques: Vallee intermontagnarde, interrnontagnarde, Versant pacifique, Versant atlan- atlantique et nord. Zones de vegetation: végétation: foret fora tropicale (sache-humide), (seche-humide), foret fora subtropicale (humidetratres humide), humíde), foret fora de basse montagne (humide-tras (humide-tres humide- humid~ (humidepluviale), foret fora de montagne, forêt foret subalpine. 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE Superficie boisée: boisee: ha 2.2 Taux de boísement: boisement: 40.9% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestíare forestiere nationale écríte? ecrite? OUI S'il Slil Y y a une politíque politique forestiare forestiere nationale quels en sont les principaux objectifs objectífs déclarés? declares? A. Transformer les forets foras a vocation de production en un systame systeme efficace de fourniture de matiare matiere premiare premiere pour l'industrie. B. Développer Developper des actions de conservation des forets foras de protection. c. Promouvoir Ie reboisement a grande echelle en tant que meilleureforme Promouvoir le reboísement a. grande échelle en tant que meílleureforme de raise mise en valeur des terres. Renforcer les structures étatíques etatiques pour la planífication planification et le Ie contrêle contrale des foréts. forets. 2.4 Y a-t-i1 a-t-il une lggislation legislation concernant l'application de cette politíque? politique? OUI 2.5 Propriété des foréts Domaniales 11,5% ll,5% Privees Prives 35,0% De collectivités collectivites 0,3% Sans régíme regime défini defini 2.6 Príncipaux Principaux produits forestíers forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire et miel d'abeilles, grumes de placage, boís bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): 65 pour cent de la production forestíare forestiere du pays sont représentés representes par les bois de scíage sciage pour les besoins intéríeurs, interieurs, et une certaíne certaine proportion pour la fabrica- fabrication de meubles en vue de l'exportation. Le reste est transformé forme en contrepla- contreplaque et panneaux de partícules particules pour l'exportation. I Un faible pourcentage est - destiné destine a la fabrication de traverses et d'articles de souvenirs.

274 Personnel forestier (COSTA RICA) Fonctionnaires Autres Niveau ingênieur inge.nieur Niveau technicien supêrieur superieur (diplome (diplômê ou certifiê) certifie) 2.8 Budget brut annuel du secteur forestier: ,40 $US. 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie totale!i 1/ de plantations a fin 1978: 810 ha Superficie annuelle prêvue prevue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: ha/an, ha/an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 8% Autres (prêcisez). (precisez). Entreprise privee 92% 3.3 Destinations principales prêvues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pite, pate, bois bois de feu, de protection, feu, etc.): protection, etc.): Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Rêvolution Revolution a 1a la fin de 1a la rêvo- revo- Destination Essence (ha) 1/ 11 (ans) lution (m3/ha/an) (m3/hal an) Sciage Cordia alliodora Sciage Bombacopsis quinata S 15 Sciage Alnus acuminata Essences introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Rêvolution Revolution a Rla fin de la rêvo- revo- Destination Essence (ha) 1/ 11 (ans) (arts) lution (m3/ha/an) Sciage Pinus caribaea Sciage Pinus caribaea Poteaux Eucalyptus Eucallptus deglupta de~lupta Sciage Cupressus lusitanica Cellulose Gmelina arborea Sciage Tectona grandis Sciage Tectona grandis / La superficie nette est la superficie brute de plantations, moins la superficie occupêe occupee par les routes et chemin, pare7feu, batiments et autres surfaces non boisêes. boisees.

275 (COSTA RICA) 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.11 Services assurant la 1a fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on dgfini defini des zones semencigres semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on ggngralement generalement l'enploi des semences en reboísement reboisement a 1a la zone dans laquelle elles el1es sont rgcoltges)? recoltees)? OUI Y a-t-il un systame systeme national de certification des semences? OUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrale contrôle de temperature? tempgrature? OUI L'offre nationale de semences cquvre-t-elle couvre-t-elle la 1a demande pour les essences - enumerees en: 3.3.1? NON 3.3.2? NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amelioration d'amglioration ggngtique genetique forestigre? forestiere? NON 7. REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veuillez enumerer gnumgrer les rgfgrences references concernant l'amglioration l'amelioration ggngtique genetique forestiare forestiere dans votre pays, dans des publications, rapports, etc. II Il n'existe pas digtudes d'etudes bibliographiques sur ce thgme theme particulier. Le Service fores- forestier de Costa Rica a seulement gditg edite quelques brochl.!::.:es brochu2es de vulgarisation sur 1 l'iden- 'identification des arbres semenciers.

276 CUBA 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation: : longitude W; 74o-85 0 latitude N 0-24oN 1.3 Population: habitants 2. FORESTS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: boisée: ha 2.2 Taux de boísement: boisement: 15% 2.3 Votre pays a-t-il une politíque politique forestiëre forestiere nationale écríte? ecrite? OUI s'it STU y y a une politíque politique forestière forestiere nationale, quels en sont les principaux objectifs déclarés declares? Reboisement de toute les zones a vocation forestière, forestiere, pour couvrir couvrir en definitive définítive environ envíron 27% du territoire national. Amenagement Aménagement des forets foras a des fins de production, protection du milieu, conservation de la faune et récréation. recreation. 2.4 Y a-t-il une législation legislation concernant l'application de cette politíque politique?? OUI QUI 2.5 Propriete Propriété des forêts forets Domaniale: Domaníale: 100% 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie controle contrale des semences A-t-on défíni defini des zones semencí-éres semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreínt-on restreint-on ggnéralement generalement l'emploi des semences en reboisement a la zone dans laquelle elles sont r6coltées) recoltees)? OUI QUI Y a-t-il un système systeme national de certification des semences? OUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrale de température temperature?? OUI L'offre national de semences couvre-t-elle la demande pour les essences - enumerees en: 3.3.1?? OUI 3.3.2?? OUI

277 AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE (CUBA) 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amêlioration d'amelioration gênêtique genetique forestiûre forestiere? OUI QUI Dans l'affirmative, 1 ênumêrer enumerer les essences concernêes: concernees: Pinus caribaea var. Caribaea P. tropicalis is P. cubensis P. maestrensis Hibiscus elatus Cedrela "odorata Caracteres Caractûres les plus importants faisant l'objet I'objet d'amêlioration d'amelioration gênêtique: genetique : Vigueur Rectitude du fût flit Ramification 5.2 Brûve Breve esquisse des mêthodes methodes d'amêlioration d'amelioration gênêtique genetique dgjä deja appliquëes: appliquees: Essais d'espûces d'especes et de provenances (indiquer entre parenthûse parenthese le Ie nombre de provenances essayêes): essayees): Pinus caribaea var. caribaea (13) P. tropicalis (6) P. cubensis (10) P. maestensis (14) Swietenia macrophylla (8) Hibiscus elatus (23) Cedrela odorata (13) Tectona grandis (16) Eucalyptus saligna Saligna (16) P. P;. caribaea catibaea var. hondurensis hortdutensis (9) Superficie de peuplements semenciers de chacune des essences principales: Pinus caribaea var. caribaea ( ha) P P.. maestrensis maestrensis (147 ha) hal P. tropicalis (175 ha) hal Hibiscus e1atus elatus (130 ha) hal P. cubensis (572 ha) hal Cedrela odorata (19 ha) hal Arbres "plus" des essences principales (indiquer entre parenthûse parenthese Ie le nombre d'arbres) Pinus caribaea var. caribaea (270) P. tropicalis (120) P. cubensis (150) P. maestrensis (72) Hibiscus elatus(90) Cedrela odorata (220) Vergers a graines (essences, superficie et nombre de clones ou eu d'arbres - meres): : Pinus caribaea var.. caribaea (200 ha, 108 clones) P. cubensis (45 ha, 98 clones) Hibiscus e1atus elatus (13 ha, 84 clones) Essais de descendence (essences et superficie): Pinus caribaea var.. caribaea (27,5 ha) P. maestrensis (7 ha) hal P. tropicalis (21,5 (21,S ha) hal Hibiscus elatus (3 ha) hal P. cubensis (6 ha) hal Cedrela odorata (15 ha) hal

278 (CUBA) 6. METHODES AYANT DONNE NE LES MEILLEURS RESULTATS POUR LA MULTIPLICATION VEGETATIVE DES ESSENCES PRINCIPALES Essence Methode Mathode % 7. de raussite reussite Pinus caribaea var. yare caribaea Greffage 80 P. cubensis " 65 P. maestrensis " 70 Hibiscus elatus " 90 Cedrela odorata 85 " 7. REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veuillez anumarer enumerer les rafarences references concernant l'amalioration l'amelioration ganatique genetique forestière forestiere dans votre pays, dans des publications, rapports, etc. Betancourt. A. & Gonzales, A. "Trabajo realizados en Cuba sobre sabre mejoramiento genetico genatico de P. caribaea Mor. var. yare caribaea". En: Memorias Especiales de Cuba al VII Congreso Forestal Mundial, p Gonzales, A. Thomsen, J. "Algunos aspectos sobre sabre mejoramiento selectivo de arboles" (mimeogra- (mimeografiado). CIF, La Habana, 19 pp. "Genetica "Genatica forestal y manejo de semillas forestales" l1 (-d0-). O -). CIF, La Habana, 246 pp. Zayas, A. & Burley, J. "Estudio de progenies de P. caribaea catibaea var. caribaea en Cajalbana, Cuba, 7 pp.

279 REPUBLIQUE DOMINICAINE 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.3 Population: habitants 1.4 Principales zones de climat et de vegetation: Foret Fora humide de basse montagne (bh-mb) Foret sache seche subtropicale subtropica1e (bs-s) 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: boisae: ha 2.2 Taux de boisement: boísement: 23% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestiare forestiere nationale acrite ecrite? NON 2.5 Propriete Propriata des forats forets Domania1es: Domaniales: 70% Privees: Prives: 20% De collectivítas: collectivites: Sans regime dafini: defini: 10% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire eire et miel d'abeilles, grumes de placage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois a pate): pite): Bois de feu Pieux de clôture cloture Poteaux pour lignes alectriques electriques 2.7 Personnel forestier Fonctíonnaires Fonctionnaires Autres Niveau inganieur ingenieur 2 4 Niveau technicien suparieur superieur 30 5 (diplôma lome ou au certifia) certifie) 2.8 Budget brut du secteur forestíer: forestier: $US. 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.13 Superficies Superficie totale tota1e nette 1/ de plantations a fin 1978: ha 1/ La superficie nette est la 1a superficie brute de plantations, moins la superficie occu- occupee par les routes, ehemins, chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisées. - boisees.

280 (REPUBLIQUE DOMINICAINE) Superficie annuelle prävue prevue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: halan. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 95% Autres (prêcisez): (precisez): 5 entreprises minieres miniäres et privees: prives: 5% 3.3 Destinations principales prêvues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pite, pate, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel (sous (SOllS ecorce) (nette) Revolution Rêvolution a lla a f fin de la revolution rävo- Destination Essence (ha) 1/ 11 (ans) (m3/ha/an) Protection Pinus occidentalis is Essences introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Revolution Rävolution ä a la fin de la revolution rävo- Destination Essence (ha) 1/ 11 (ans) (m3/halan) (m3/ha/an) Protection et Pinus caribaea bois de sciage Bois de feu EucalYEtus Eucalyptus robusta 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on défini defini des zones semenciäres semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on gänäralement genera1ement l'emploi 1 t des semences en reboisement a ä la zone dans laquelle laque11e elles e1les sont räcoltäes) recoltees)?? NON Y a-t-il a-t-i1 un syst6me systeme national de certification des semences? NON Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contróle contra1e de tempärature temperature?? OUI QUI L'offre nationa1e nationale de semences couvre-t-elle couvre-t-e11e la 1a demande pour les essences enumerees en: 3.3.1? OUI ObI 3.3.2?? NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel officie1 d'amälioration d'amelioration gänätique genetique forestiäre forestiere?? NON 11 1/ La superficie nette est la 1a superficie brute de plantations, moins la superficie occu- occupee par les routes.et chemins, pare-feu, batiments bitiments et autres surfaces non boisäes. - boisees.

281 EQUATEUR 1. INFORMATIONS GENERAlES GENERALES SUR LE PAYS Superficie: km2 1.2 Situation : longitude 78030'W; 0 latitude 000' 0 0 0' 1.3 Population: d'habitants Principales zones de clímat climat et de vjgjtation: vegetation: Depuís Depuis le Ie djsert desert tropical jusqu'a l'etage nival 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: boisje: ha 2.2 Taux de boisement: 64,45% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestiêre forestiere nationale jcrite ecrite?? OUI s'il STU y a a une polítique politique forestíare forestiere nationale, quels en sont les principaux objectífs objectifs djclarjs declares? Assurer la 1a consommation consornmation int6rieure interieure de matiêre matiere premiere premíêre forestiêre forestiere et 1a la conservation des ressources sources naturelles renouvelables Y a-t-il une ljgíslation legislation concernant l'application de cette politique?? OUI 2.5 Propriag des forjts Domaniales Domaníales 12,41% Privees: Prives: 0,12% De collectivitjs: collectivites: 0,02% Sans rjgime regime djfini: defini: 87,45% 87;45% 2.6 Príncipaux Principaux produits forestiers (par exemple, boís bois de scíage, sciage, gomme, cire eire et miel d'abeilles, grumes de placage, boís bois de traverses, píeux, pieux, pilots et poteaux, bois a pite): pate) : Bois de sciage; bois en grume pour contreplaquj contreplaque et panneaux; pa~neaux; pieux; bois boís de feu et charbon de boís. bois. traverses, poteaux; 2.7 Personnel forestíer forestier Fonctionnalres Fonctionna1res Autres Niveau ingjnieur ingenieur Niveau technicien supjrieur superieur (diplamj (diplome ou certifij) certifie) 2.8 Budget brut annuel du secteur forestier: $US.

282 REBOISEMENT. DONNEES GENERALES (EQUATEUR) 3.1 Superficies Superficie totale nette 1/ de plantations a fin 1978: ha Superficie annuelle prévue prevue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: ha/an 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 70,0% Autres (prjcisez). (precisez). 30,0% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pate, pite, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel annue! (sous ecorce) (nette) Revolution Révolution a 1a la fin de 1a la revolution révo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) (mj/ha/an) Sciage et lamellé lamelle Cordia Cordía al1iodora alliodora Conservation Prosopis juliflora 173 non définie definie 10 Sciage et pilots Centrolobium Eatinense patinense Conservation Pseudosamaneaguachapele s:uachapele 38 non définie definie 18 Divers usages Essences diverses 122 non déficie deficie variable Essences introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Révolution Revolution a la fin de la révo- revolution Destination Essence (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) Sciage et bois de feu Eucalyptus globulus Sciage Pinus radiata Sciage Pinus radiata Sciage et lamelle Tectona grandis 646 Sciage et lamellj Tectona grandis Sciage et bois de feu Eucalyptus saligna sali~na Sciage et pieux E. camaldulensis Sciage et pieux E. camaldulensis 132 Divers usages Essences diverses 129 variable variable / La superficie nette est la superficie brute des plantations, moins mains la superficie occupépee par les routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisjes. occu boisees.

283 (EQUATEUR) 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrôle contra Ie des semences A-t-on dafini defini des zones semenciares semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on gênaralement generalement l'emploi des semences en reboisement a la zone dans laquelle elles el1es sont sont r-e-colt-jes) recoltees)? NON On racolte recolte des semences pour les reboisement locaux Y a-t-il un systame systeme national de certification des semences?? NON Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec controle contrale de temparature temperature?? NON L'offre nationale de semences couvre-t-elle cquvre-t-elle la demande pour les semences - - enumerees en: 3.3.1?? OUI 3.3.2?? Pour Eucalyptus globulus et Tectona grandis 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amelioration d'amalioration genetique gjnjtique forestiere forestiare? 7 NON.

284 GUATEMALA 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.3 Population: habitants 1.4 Principales zones de climat et de vegetation: a) Cote Cate sud: Foratstropicales Foretstropicales et subtropicales. b) Altiplano occidental: occidental! Froíd Froid humide et tras tres humide, forats forets míxtes mixtes et conifares coniferes c) Region centrale: Conífares Coniferes a l'ouest et humide, for-ls forets tropicales et subtropicales saches seches a l'est. d) Altiplano oriental: Froid sec, conífares coniferes et forats fcrets mixtes.. e) Centre Nord: Tropical humíde humide et tras tres humide, conifares coniferes et feuíllus. feuillus. 0f) Nord (Peten): Forats Forets tropicales d'essences precíeuses, precieuses, tras tres humide.. 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: ha 2.2 Taux de boisement: 39,7% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestíare forestiere nationale ecrite?? OUI S'il stil y a une polítique politique forestiare forestiere nationale, quels en sont les principaux objectifs objectífs declares? a) Conserver les superficies boísees boisees existantes; b) Accroitre les superficies boisees par des reboisements ordonnes; e) c) Promouvoir le Ie developpement d'une industrie forestíare. forestiere. 2.4 Y a-t-il une legislation concernant l'applícation l'application de cette polítique politique?? OUI 2.5 Propriete des forêts forets Domaníales: Domaniales: 100% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois : de sciage, goimae, gormne, cire et miel d'abeilles, grumes de placage, bois de traverses,, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): Bois de sciage (palo blanco, acajou, cedro, pin); grumes pour contreplaque, poteaux, combustible. 2.8 Budget brut annuel du secteur forestier: $US.

285 (GUATEMALA) 3. REBOISEMENT. DONNEES GENEEALES GENERALES Superficies Superficie totale nette 1/ de plantations a fin 1978: ha Superficie annuelle annuel1e prévue prevue dans les plans de reboísement reboisernent pour le Ie pays: : ha/an Organisation et administration des plans de reboísement reboisement Services forestiers d'etat: 100% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, boís bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pate, pite, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel (sous (SOllS ecorce) (nette) Révolution Revolution a- a la la fin fin de de la revo- révo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) lutian lution (m3/ha/an) ---- Reboisement Coniferes Conifêres Feuillus Essences íntroduites introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sous (SOllS ecorce) (nette) Révolution Revolution as a 1a la fin fin de de la revo- révo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) lution lutian (m3/ha/an) Reboísement Reboisement Leucaena leucocephala Récemment Recermnent introduit Reboisement Sesbania aculeata Récemment Recennnent introduit 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS Services assurant la fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on définí defini des zones semenciëres semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on généralement genera1ement l'emploi l'emp1oi des semences en reboisement a la 1a zone dans laquelle elles el1es sont récoltées) reco1tees)? OUI OUT Décret Decret gouvernemental gouvernementa1 du 8 mars Y a-t-il un systême systeme Iiational national de certification des semences?? OUI BANSEFOR Y a-t-il a-t-i1 des installations d'entreposage des semences avec contra1e contrle de temperature température? OUI, BANSEFOR. 1/ La superficie nette est la 1a superficie brute des plantations, moins mains la 1a superficie occu- accupee par les 1es routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non bolsees.. - boisees.

286 L'offre nationale de semences couvre-t-elle cquvre-t-elle la demande pour les essences - enumerees en: 3.3.1?? OUI 3.3.2?? OUI (GUATEMALA) 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme progrannne officiel officie.l d'amjlioration amelioration gjnjtique genetique forestière forestiere?? NON 5.2 Brè7ve Breve esquisse des methodes mjthodes d'amelioration d'amjlioration gjnjtique genetique djja deja appliqujes: appliquees: Superficie de peuplement semenciers de chacune des essences principales: Ooniferes ConiCe'res Feuillus ha 200 ha Arbres Arhres "plus" des essences principales (indiquer entre parentha'ses parentheses Ie le nomhre nombre d'arbres): Coniferes Conifères (155) Feuillus ( - ) ( - ) Vergers a graines (essences, superficie et nombre de clones ou d'arbres - meres): Leucaena leucocephala 3 ha (1 000) Sesbania aculeata 1 ha ( 100)

287 HONDURAS 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation : longitude 859W; latitude 149N l49n 1.3 Population: d'habitants 1.4 Principales zones de climat et de végétation: vegetation: Tropical. 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisée: boisee: ha Taux de boísement: boisement: 65% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestière forestiere nationale écrite ecrite?? OUI S'il stil y a une politique foresti-ère forestiere antionale, quels en sont les principaux objectifs déclarés declares? Assurer 1a la ~ermanence rjermanence de de benefices bénéfíces maxima pour 1a la nation de la 1a flore, delafaune 1a et des sols dans les zones forestiëres; forestieres; Assurer la 1a protection et l'amélioration l'amelioration de celles-ci; celles~ci; Rationaliser l'exploitation, la 1a transformation industrielle industriel1e et 1a la commercialisation des produits forestiers. 2.4 Y a-t-il une législation legislation concernant l'application de cette politique?? OUI 2.6 Principaux Princípaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire et miel d'abeilles, boís bois de placage, boís bois de traverses, poteaux, pilots et píeux, pieux, bois boís a pate): Bois de scíage, sciage, placages, traverses, boís bois de feu Personnel forestier Foncti6nnaires Fonctionnaires Autres Niveau ingénieur ingenieur 76 Niveau technicien supéríeur superieur 196 (diplome (diplâmé ou certifié) certifie) 2.8 Budget brut annuel du secteur forestier: $US. 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie annuelle prévue prevue dans les 1es plans de reboisement pour le Ie pays: ha/an.

288 HONDURAS 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 100% 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la 1a fourniture et le Ie contrûle contrale des semences A-t-on défini defini des zones semenciêres semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on généralement generalement l'emploi des semences en reboisement a la 1a zone dans laquelle elles el1es sont récoltées) recoltees)? NON Y a-t-il un systême systeme national de certification des semences?? OUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrûle contrale de temperature? température? OUI L'offre national de semences couvre-t-elle cquvre-t-elle la 1a demande pour les essences enumerees en: 3.3.1?? OUI 3.3.2?? Peu de travail. 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE Le pays a-t-il un programme officiel d'amélioration d'amelioration gêngtique genetique forestiêre forestiere? 7 QUI OUI Dans l'affirmative, 1'affirmative, énumérer enumerer les essences concernées: concernees: Pinus oocarpa Pinus caribaea Pinus pseudostrobus Cordia alliodora Liquidanbar Liquidambar styraciflua Didymopanax morototoni Quercus spp, spp. Leucaena Ieucocephala leucocephala Caracteres Caractêres les plus importants faisant l'objet 1'objet d'amélioration d'amelioration génétique: genetique: Forme du fût fut Production de résine resine Longueur des fibres Densité Densite du bois Pouvoir calorifique ca10rifique 5.2 Brêve Breve esquisse des methodes méthodes d'amélioration d'amelioration génétique genetique déja deja appliquées: appliquees: Essais d'espêces d'especes et de provenances (indiquer entre parenthêse parenthese le Ie nombre de provenances essay-e'es): essayees): Pinus oocarpa (29) Pinus pseudostrobus (18) Pinus caribaea (26) Cordia alliodora a11iodora (6)

289 (HONDURAS) Superficie de peuplement semenciers de chacune des essences principales: Non encore dëterminées. determinees Arbres "plus" des essences principales (indiquer entre parenthèse parenthese le Ie nom- nombre d'arbres): La s-election selection n'en nyen est pas terminee. termine Vergers a graines (essences, superficie et nombre de clones ou d'arbres - meres): Le premier sera etabli Labli cette ann6e; annee; pas encore de donnëes donnees disponibles Essais de descendance (essences et superficie): Seront commenc6sen commences REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veuillez "énumërer enumerer les references réfërences concernant l'amelioration l'amelioration gënétique genetique forestiere forestiëre dans votre pays, dans des publications, rapports, etc. Nous Nalls pr-eparons preparons 1a la publication de certaines exp-eriences. experiences.

290 NICARAGUA 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km Situation: : longitude 83n30'-87020'14; 0 20'W; latitude 10045'-15005'N 'N 1.3 Population: habitants- habil""ts' 1.4 Principales zones de climat et de vgggtation: vegetation: Forgt Foret tropicale sache. seche. Forat Foret tropicale humide. Vgggtation Vegetation montagnarde et savane arborge arboree a pins. Climat C1imat tropical de foret fora ombrophile, de foret fora de mousson et de savane et ciimat climat subtropicale de montagne. 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisge: boisee: ha 2.2 Taux de boisement: 35% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestiare forestiere nationale gcrite ecrite?? OUI S'il y a une polítique politique forestiare forestiere nationale, quels en sont les principaux objectifs dgclargs declares?? Nationalisation et utilisation rationnelle rationnel1e des forêts. forets. 2.4 Y a-t-il une lggislation legislation concernant l'application de cette politique?? OUI QUI 2.5 Proprigtg Propriete des forêts: forets! Domaníales: Domaniales: 20% Sans regime rggime defini: dgfiní: 80% 2.6 Príncipaux Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire et miel d'abeilles, grumes de placage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): Bois de scíage: sciage: m3/an. 2.7 Personnel forestier Fonctionnaires Autres Niveau inggnieur ingenieur 7 3 Niveau technicien supgrieur superieur 12 3 (diplôma lome eu ou certifig) certifie) 2.8 Budget brut annuel annue1 du secteur forestier: SUS. $US.

291 (NICARAGUA) 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie tota1e nette l/ de plantation a fin 1978: ha Superficie totale nette 1/ de plantation a fin 1978: ha Superficie annuelle annuel1e prëvue prevue dans les plans de reboisement pour le pays: ha/an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement SErvices Services forestiers d'etat: 100% 3.3 Destination principales orévues orevues (oar exemole,bois de sciage, poteaux.et _et pieux, bois a pate, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Revolution Révolution a la fin de la revo- révo- Destination Essence (ha) 1/ (arts) (ans) lution (m3/ha/an) (1il3/ha/an) Bois a pate pite pilius Pinus caribaea Bois de feu Leuc.aena Leucaena spp Essences introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Revolution Révolution a la fin de la révo- revo- Destination Essence (ha) 1/ (ans) lution (m3/ha/an) Protection et Eucalyptus bois de feu camaldulensis APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrôle controle des semences A-t-on défini defini des zones semenciëres semencieres des essences principales (autrement dit restreint-on généralement generalement l'emploi des semences en reboisement a la zone dans laquelle elles sont récoltées) recoltees)? NON Y a-t-il un systëme systeme national de certification des semences?? NON Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrôle controle de - temperature? NON L'offre nationale de semences couvre-t-elle la demande pour les essences - enumerees en: 3.3.1?? OUI 3.3.2?? NON 1/ La superficie nette est la superficie brute des plantations,moins la superficie occu- occupee par les routes et les chemins,, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisées. boisees.

292 (NICARAGUA) 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel official d'amelioration d'amlioration genetique 6naique forestiè're forestiere?? NON

293 PANAMA 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation : Longitude 77009'-83003'W;Latitude 0 09' 0 03 'W; lati tude 7012'-9038'N 'N 1.3 Population: habitants 1.4 Principales zone de climat et de vêgêtation: vegetation: Forêt Foret tropicale sache, seehe, forêt foret tropicale humide, forêt foret tropicale tras tres humide, forêt foret prêmontagnarde premontagnarde tras tres humide, forêt foret prêmontagnarde premontagnarde ombrophile, foret forêt de basse montagne tras tres humide. 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: boisêe: ha 2.2 Taux de boisement: 50% 2.3 Votre pays a-t-il une polítique politique forestiêre forestiere nationale êcrite ecrite?? OUI s'il S'il y a une politique forestiêre forestiere nationale, quels en sont les principaux objectifs declares déclarês? Rêduire Reduire les importations par Ie le developpement dêveloppement des industries locales et la promotion des produits locaux, et viser a remedier remêdier au dêficit deficit des approvisionnements locaux en matiêre matiere premiare premiere pour satisfaire les besoins de bois et produits dêrivês. derives. 2.4 Y a-t-il une lêgislation legislation concernant l'application de cette politique?? OUI 2.5 Propriete Propriêtê des forêts forets Domaniales: Domania1es: 100% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire et miel d'abeilles, grumes de placage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): Meubles, poteaux, bois de charpente, bois de traverses, contreplaquê, contreplaque, panneaux. 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie annuelle prêvue prevue dans les plans de reboisement pour le pays: ha/an.

294 (NICARAGUA) 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 100% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemples, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pite, pate, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annue! annuel (sous ecorce) (nette) Revolution Révolution a la fin de la révo- revo Destination Essence (ha) 1/ (ans) lution m3/ha/an) an) Meublesetbois et bois de charpente Boisementsmuraux muraux Pieuxdeclóture cloture Bois d'oeuvre Bois d'oeuvre Cedrela odorata Bombacopsis quínata quinata Cordia alliodora Tabebuia pentaphylla perttaphylla Tabebuía Tabebuia guayacan Essences introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Revolution Révolution a la fin de la révo- revo Destination Essence (ha).1/ (arts) (ans) lution (m3/ha/an) Poteaux, boís bois Tectoria Tectona grandís is 5,41 d'oeuvre Bois d'oeuvre Gme1ina Gmelina arborea 7,7 Reboisement Reboísement Pinus caribaea Bois d'oeuvre Anthocephalus Anthocepha1us cadamba 1,05 Bois d'oeuvre Hibiscus elatus e1atus 0,95 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on défini defini des zones semencíêres semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on géngralement generalement l'emploi I'emp1oi des semences en reboisement a Ia la zone dans laquelle laque11e elles elies sont récoltées) recoltees)? OUI Y a-t-í1 a-t-il un systême systeme national de certification des semences?? OUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrsle contrale de temperature? température? OUI 1/ La superficie nette est la superficie brute des plantations, moins la superficie occu- occupee par les 1es routes et chemins, pare-feu, bâtiments batiments et autres surfaces non boisées. - - boisees.

295 (NICARAGUA) L'offre national de semences couvre-t-elle la demande pour les essences - enumerees en: 3.3.1?? 65% 3.3.2?? 50% 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amëlioration d'amelioration 6n-Lique genetique forestië're forestiere? NON

296 PARAGUAY 1. INFORMATIONS IONS SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation : longitude W; latitude S 1.3 Population: habitants 1.4 Principales zones de clímat climat et de végétation: vegetation: Climat tempéré tempere suntropical Vegetation: Végaation: Steppe a epineux épineux et forat foret sache seehe (Holdridge) - région region occidentale Foret Forat humide (Holdridge) - région region orientale. 2. FORESTS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisje: boisee: ha 2.2 Taux de boisement: 45% 2.3 Votre pays a-t-í1 a-t-il une politique forestiare forestiere nationale écríte ecrite?? OUI S'il Y y a une politique politíque nationale, quels en sont les principaux objectifs declares déclarés? a) Plan d 'amenagement; b) Plan de reboisement; c} Plan de pares nationaux a) Plan d'aménagement; b) Plan de reboisement; c) Plan de pares nationaux d) Plan quinquennal quínquennal pour les industries forestiares forestieres 2.4 Y a-t-il une législation legislation concernant l'application de cette politique? OUI 2.5 Propríété des foréts Domaniales: 10% Prives: Privees: 90% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme cire eire et miel d'abeilles, grumes de placage, poteaux, pilots et píeux, pieux, boís bois a pite): pate): a) Scíages; Sciages; b) Grumes de placage; c) Bois de traverses; d) Poteaux, pilots et pieux; e) Bois de feu et charbon de boís. bois. 2.7 Personnel forestier Fonctionnaires Fonctic.'mnaires Autres Niveau ingénieur ingenieur Niveau technicien supéríeur superieur (diplamé lome ou certifié) certifie) 2.8 Budget brut annuel du secteur forestíer: forestier: $US.

297 REBOISEMENT. REBOISENENT. DONNEES GENERALES (PARAGUAY) 3.1 Superficies Superficie totale tota1e nette 1/ de plantations ä a fin 1978: ha Superficie annuelle annuel1e prêvue prevue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: SOD ha/an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboísement reboisement Services forestíers forestiers d'etat: - Autres (précisez): (precisez): Privés Prives : 100% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, exernple, bois de scíage, sciage, poteaux et pieux, bois ä a pite, pate, bois de feu, protection, etc.) Essences introduites Accroissement moyen Superficie annue! annuel(sousécorce) (SOliS ecorce) (nette) Révolution Revolution a 1a la fin de 1a la revolution révo- Destination Essence (ha) 1/ (arts) (ans) (m3/ha/an) 4 SOD Bois ä a pite pate Pinus 'elliottii ,1 Bois a pite pate Pinus taeda ,3 Bois de sciage Araucaria angustifolia ,8 Bois ä a pite pate Cupressus japonica ,2 Observation: Resultats Rêsultats obtenus dans des peuplements de 13 ans avec coupe sglective selective de 20% a l'âge l1age de 9 ans. 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Service assurant la 1a fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on défini defini des zones semenciares semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on généralement genera1ement l'emploi l'emp19i des semences en reboisement a la zone dans laquelles 1aque11es elles e11es sont récoltées) recoltees)?? NON Y a-t-il un systame systeme national de certification des semences?? NON Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrôle contrale de - temperature?? OUI L'offre nationale nationa1e de semences couvre-t-elle la demande pour les essences - - enumerees en: 3.3.1?? NON 3.3.2?? NON 2i,1 _ 1/ La superficie nette est la superficie brute des plantations, moins la superficie occu- occupee pée par les routes et chemins, chemins. pare-feu. oare-feu. batiments et autres surfaces non boisées. boisees.

298 AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE (PARAGUAY) Le pays a-t-il un programme officiel d'amglioration d'amelioration ggngtique genetique forestigre forestiere?? NON Caracteres Caractgres les plus importants faisant l'objet d'amglioration d'amelioration ggngtique: genetique: a) Forme du fat fut b) Rapidite Rapiditg de croissance c) Qualitgs Qualites physiques et mgcaniques mecaniques d) Resistance Rgsistance aux parasites, maladies et algas aleas climatiques 5.2 Brjve Breve esquisse des mgthodes methodes d'amglioration d'amelioration ggngtique genetique dgja deja appliquges: appliquees: Essais d'espgces d'especes et de provenances (indiquer entre parenthgse parenthese le Ie nombre de provenances essayges): essayees): Pinus elliottii e11iottii (2) P. taeda (2) Araucaria angustifolia angustifo1ia (1) Cupressus japonica (1) P. caribaea var. caribaea (2) P. caribaea var. hondurensis (1) P. palustris pa1ustris (1) Eucalyptus spp. (12 spp.,., diverses provenances) Autres mgthodes methodes d'amglioration d'amelioration ggngtique genetique (prjcisez): (precisez): Au cours du second semenstre 1979 on a commencg commence l'introduction 1'introduction de semences de diverses essences exotiques (conifgres (coniferes et feui11us), feuillus), ainsi que 1a la semen- rgcolte rec01te de graines d'essences ences indigenes; indignes; toutes ces essences font l'objet d'essais, mais on n'a pas encore de rgsultats resultats dgfinitifs. definitifs. 7. REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Nous manquons de rapports officiels officie1s concernant l'amglioration l'amelioration ggngtique genet1que forestigre, forestiere, a l'exception 1'exception de quelques publications de rgsultats resultats partiels concernant l'introduction d'essences, l'adaptabilitg, l'adaptabilite, etc.

299 PEROU 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation : longitude W; latitude S 1.3 Population: d'habitants 1.4 Principales zones de climat et de vêgétation: vegetation: Region Région côtiêre cotiere (Costa): dd.pt, ds-pt, dp-pt (ppr (ppx : mm; T.R T.x : 210C) 2l0C) Region Région montagneuse (Sierra):bh-MT, ee-mbt, bmh-mt (ppr (ppx : mm; TR Tx : 140C) l40c) Region Région forestiêre forestiere (Selva): bh-t. bh-t, bmh-t (ppx (ppr : mm; T.R T.x : 240C). 2. FORETS FOREfS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee boisée: : ha Taux de boisement: 60% 2.3 Votre pays a-t-il une politique forestiêre forestiere nationale ecrite? écrite? OUI Slil S'il Y y a une politique forestiêre forestiere nationale, quels en sont les principaux objectifs déclarés declares? Satisfaire la 1a demande nationale de bois et autres produits forestiers. Entreprendre la 1a mise en valeur des terres a vocation forestiêre forestiere par des actions de reboisement, dans un but de dgveloppement developpement social et economique. Asseoir les bases d'une dlune utilisation optimale des ressources forestiê- forestieres et de la 1a faune sauvage. 2.5 Propriété Propriete des forêts forets Domaniales: Domania1es: 99,8% Prives: Privees: 0,04% De collectivités: co11ectivites: 0,16% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, exemp1e, bois de sciage, gomme, cire et mie1 miel d'abeilles, d'abei11es, grumes de placage, p1acage, bois de traverses, poteaux, pilots et et pieux, bois - - a pate): Bois de sciage, grumes de placage, p1acage, contreplaqué, contrep1aque, parquet, traverses, poteaux, bois de mine, bois de feu, charbon de bois.

300 (PERDU) (PEROU) 2.7 Personnel forestier Forictionnaires Fonctionnaires Autres Niveau ingénieur ingenieur 240 Niveau technicien supéríeur superieur 130 (dip1ome (diplômé ou certífié) certifie) 2.8 Budget brut annuel annue1 du secteur forestier: env $US. 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie totale tota1e nette 1/ de plantations a fin 1978: ha Superficie annuelle prévue prevue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: ha/an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 98% Autres (précisez): (precisez): Prives Privés : 2% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, bois de de sciage, poteaux et et pieux, bois boís a pate, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annue! annuel (sous ecorce) (nette) Révolution Revolution a ala 1a fin f de la 1a révo- revolution Destination Essence (ha) 1/ (arts) (ans) (m3/ha/an) Bois de scíage sciage Cedrela Cedre1a sp.) et Swietenia ) amel1e lamellé Cedrelínga Cedre1inga ) Charbon de boís, bois, Prosopis spp. ) bois de feu, Tecoma spp. ) fruits, parquet Lexopterygium ) Essences introduites Accroissement moyen Superficie annuel(sousécorce) ecorce) (nette) Révolution Revolution a la 1a f fin de la 1a révo- revolution Destination Essence (ha) 1/ (ans) (m3/ha/an) Bois de sciage, ) poteaux, traverses, bois de feu,) globulus globu1us traver- ) Eucalyptus protection ) l Bois de sciage Pinus radiata Bois de sciage Cupressus spp. ) Pinus caribaea ) Eucalyptus grandis) E. saligna ) " / La superficie nette est la superficie brute des plantations, moins la superficie occu- occupee par 1es les routes et chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non boisées. - boisees.

301 (PEROU) 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS (PEROU) APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la fourniture et le Ie contrale des semences A-t-on djfini defini des zones semenciares semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on gjnjralement generalement l'emploi des semences en reboisement a la zone dans laquelle elles sont rjcoltjes) recoltees)? OUI Y -a-t-il un systame systeme national de certification des semences?? OUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrale de temperature? tempjrature? QUI OUI L'offre nationale de semences couvre-t-elle cqllvre-t-elle la demande pour les essences enumerees en: 3.3.1?? OUI 3.3.2?? NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amélioration d'amelioration genetique gjnjtique forestiere? forestiare? QUI OUI Dans l'affirmative, l 1 énumêrer enumerer les essences concernjes: concernees: Pinus radiata, P. patu1a patula Eucalytptus Eucalytpt,s globulus P. greggii P. elliottii E. grandis Caractares Caracteres les plus importants faisant l'objet d'amjlioration d'amelioration génétique: genetique: Rapiditj Rapidite de croissance Rectitude du fat fut Resistance Rjsistance 5.2 Brave Breve esquisse des methodes mahodes d'amlioration d'amelioration gjnjtique genetique djjà deja appliqujes: appliquees: Superficie de peuplements semenciers de chacune des essences principales: Pinus radiata (20 ha). hal.

302 URUGUAY 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation : longitude W; 0 latitude S 0 O S 1.3 Population: d'habitants 1.4 Principales zones de climat et de végétation: vegetation: En raison de l'étendue l'etendue terrítoriale territoriale réduite, reduite, il i1 n'existe pas dans Ie le pays de grandes variations de climat et de de végétation; vegetation; le Ie climat est est tempéré" tempere doux, et Ie le type predominant prédominant de vegetation végaation est la prairie. prairie~ 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Superficie boisee: boisée: ha 2.2 Taux de boisement: : 3,9% 2.3 Votre pays a-t-il une politique polítique forestière forestiere nationale écrite ecrite?? OUI S'i1 S'il Y y a une politique forestiere forestire nationale, quels en sont les príncipaux principaux objectifs objectífs declares déclarés? Satisfaction de la demande intéríeure interieure de produits forestiers (sciages, bois boís en grumes, pite pate et papier, bois de feu, panneaux, etc.) Exportation des excédents excedents de production. Constitution de massifs boisjs boises concentras. concentres. 2.4 Y a-t-il une législation legislation concernant l'application de cette polítique politique?? OUI 2.5 Propriete Propriété des foréts forets Domaniales: 3% Prives: vees: 97% 2.6 Principaux produits forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire eire et miel d'abeilles, grumes de placage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - a pate): - Bois de feu: m3 - Bois pour sciage et panneaux: m3 - Bois a pite: pate: m3 - Bois de placage: p1acage: m3 2.7 Personnel forestier Fonctionnaires Autres Niveau ingénieur ingenieur Niveau technícien technicien supérieur superieur 8 20 (diplômé (dip1ome ou certifié) certifie)

303 REBOISEMENT. DONNEES GENERALES (URUGUAY) 3.1 Superficies Superficie totale nette 1/ des plantations fin 1978: ha Superficie annuelle annuel1e prjvue prevue dans les plans de reboisement pour le Ie pays: ha/an. hal an. 3.2 Organisation et administration des plans de reboisement Services forestíers forestiers d'etat: 25% Autres (prjcisez): (precisez): Privjs: Prives: 75% 3.3 Destinations principales prjvues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pite, pate, bois de feu, protection, etc.) Essences introduites Accroíssement Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Rjvolution Revolution a 1a la fin de la revolution rgvo- Destination Essence (ha) 1/ 11 (ans) (m3/ha/an) Sciages, pite pate Pinus Pínus elliottii el1iottii et panneaux P. taeda, taeda~ P. pinaster Sciages, boís bois Eucalyptustereticornis, tereticornis, de feu, pate, E. camaldulensís, camaldulensis, panneaux E. globulus, E. grandís grandis Emballages, Embal1ages, sciages scíages Superficie totale nette 11 des plantations a fin 1978: ha salícacjes salicacees APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant as5urant la fourniture et le Ie contrôle contrale des semences A-t-on difiní defini des zones semenciares semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on gjnjralement, generalement, l'emploi des semences en reboísement reboisement a la zone dans laquelle laquel1e elles sont récoltjes) recoltees)? NON Y a-t-il un systame systeme national de certification des semences?? En voie de crjation creation Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrôle contrale de temperature? tempjrature? NON L'offre nationale de semences couvre-t-elle cqllvre-t-elle la demande pour les essences - enumerees en: 3.3.1? ?? NON 1/ La superficie nette est la superficie 5uperficie brute des plantations, moins mains la superficie o.ccupee par les routes et chemíns, chemins, pare-feu, bitiments batiments et autres surfaces non boisjes. pje boisees.

304 (URUGUAY) 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amélioration d'amelioration génétique genetique forestiére forestiere?? OUI Dans l'affirmative, énumérer enumerer les essences concernées: concernees: Pinus elliottii el1iottii E. maidenii P. taeda E. resinifera P. patula Eatula E. bosistoana P. pinaster E. umbellate umbe11ata (= tereticornis) P. radiata Salix spp. Eucalyptus grandis Populus spp. E. globulus globu1us Platanus occidentalis E. smithii Caracteres Caractéres les plus importants faisant l'objet d'amélioration d'amelioration génétique: genetique: Croissance Resistance Résistance aux facteurs climatiques Forme et aux agents biologiques Qualite Qualité du bois 5.2 Bréve Breve esquisse des méthodes methodes d'amélioration d'amelioration génétique genetique déjé deja appliquées: appliquees: Essais d'especes d'espéces et de provenances (indiquer entre parentheses parenthéses le Ie nombre de provenances essayées) essayees) Pinus taeda (11) Eucalyptus grandis (15) Pinus elliottii e11iottii (5) Eucalyptus tereticornis (15) Pinus patula (3) Eucalyptus maidenii (3) Superficie de peuplements semenciers de chacune des essences principales: Pinus taeda (20 ha) Pinus elliottii e11iottii (15 ha) Eucalyptus grandis (1,5 ha) Vergers a graines (essences, superficie et nombre nomhre de clones ou au d'arbres - meres): Pinus taeda: 4 ha, 12 arbres mares meres Pinus elliottii: 4 ha, 19 arbres mares meres Essais de descendance (essences et superficie): Eucalyptus grandis: 0,2 ha Autres methodes méthodes d'amélioration d'amelioration génétique genetique (précisez): (precisez): La sélection selection de clones est réalisée realisee pour Salix spp., Populus spp. et Platanus occidentalis. 6. METHODES AYANT DONNE LES MEILLEURS RESULTATS POUR LA MULTIPLICATION VEGETATIVE DES ESSENCES PRINCIPALES Essence Methode Méthode % de réussite re.ussite Salix spp. Populus spp. Bouturage sans traitement % Platanus occidentalis is Bouturage sans traitement 85-95%

305 (URUGUAY) 7. REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veuillez énumêrer enumerer les références references concernant l'amélioration l'amelioration genetique génétique forestiere forestière dans votre pays, dans des publications, rapports, etc. 1. Krall, J. Adaptabilidad de coníferas coniferas de Norte américa america plantadas en el Uruguay y Sll su susceptibilidad a insectos e enfermedades. Boletin Boletín del Departamento Departa- 2. Forestal N NO 16. Krall, J. J. Populus: datos sobre sabre fenologia y crecimiento en el e l Uruguay. Boletin Boletín del Departamento Forestal No NO Krall, J. Fundamentos Funclamentos para nuevas introducciones de Eucalyptus en el Uruguay. Facultad de Agronomía, Agronomia, Boletín Boletin No NO 17.

306 VENEZUELA 1. INFORMATIONS GENERALES SUR LE PAYS 1.1 Superficie: km2 1.2 Situation: : longitude 59948'-73912'W; - latitude 0943'.12912'N 1.3 Population: d'habítants d'habitants 1.4 Principales zones de climat et de végétation: vegetation: Foret Fora tropicale sache, seehe, fora foret tropicale humide, forêt foret tropicale tras tres sêche, seehe, forêt foret prémontagnarde premontagnarde tras tres humíde. humide. 2. FORETS ET POLITIQUE FORESTIERE NATIONALE 2.1 Snperficie Snperfície boisée: boisee: ha 2.2 Taux de boisement: 53% 2.3 Votre pays a-t-il une politique polítique forestiêre forestiere natíonale nationale écrite ecrite?? OUI QUI S'il y a une politique forestiêre forestiere nationale, quels en sont les principaux objectifs déclarês declares?? Les objectifs correspondent aux grandes orientations des trois categories de forets: forêts: fanction fonction de protection, fonction fanction de production, fanctions fonctions cat6go- accessoires (récréation, (recreation, recherche, ~, enseignement, etc.). 2.4 Y a-t-il une lêgíslation legislation concernant l'application de cette politique?? OUI 2.5 Propriété des forêts Domaniales: 82% Privees: Privées: 18% 2.6 Principaux Príncipaux produits forestíers forestiers (par exemple, bois de sciage, gomme, cire eire et miel d'abeilles, grumes de placage, bois de traverses, poteaux, pilots et pieux, bois - - a pate): Bois de sciage, grumes de placage, panneaux de particules, traverses, poteaux. 2.7 Personnel forestier Fonctionnaires Fonctíonnaíres Autres Niveau ingénieur ingenieur Niveau technicien supérieur superieur - (diplêmé lome ou au certifié) certifie) 2.8 Budget brut annuel annue1 du secteur forestíer: forestier: $US

307 (VENEZUELA) 3. REBOISEMENT. DONNEES GENERALES 3.1 Superficies Superficie totale tota1e nette 1/ de plantations a fin 1978: ha Superficie annuelle pr'évue prevue dans les plans de reboisement reboísement pour le Ie pays: ha/an Organisation et administration des plans de reboisement Services forestiers d'etat: 85% Autres (précisez): (precisez): Association Etat-particuliers: 10% Particuliers: 5% 3.3 Destinations principales prévues prevues (par exemple, bois de sciage, poteaux et pieux, bois a pate, bois de feu, protection, etc.) Essences autochtones Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) Ré-volution Revolution a la 1a fin de 1a la revolution révo- Destination Essence (ha) I/ 1/ (ans) (m3/ha/an) (m3[ha/an) Sciages Anarcardium excelsa ) Swietenia macrophyl1a macrophylla ) Cedrela odorata Cordia alliodora ) Cordia apurensis Tabebuia rosea Essences íntroduites introduites Accroissement moyen Superficie annuel (sous ecorce) (nette) e) Révolution Revolution a la fin de la r-évo- revo Destination Essence (ha) 1/ (ans) lution (m3/ha/an) Cellulose Eucalyptus spp Cellulose Pinus caribaea Sciage Tectona grandís grandis Protection Pinus P~nus spp., Eucalyptus spp. et autres /La La superficie nette est est la la superficie brute des plantations, moins la superficie occu- o.ccupee par les routes et chemíns, chemins, pare-feu, batiments et autres surfaces non bolsees. - boisees.

308 (VENEZUELA) 4. APPROVISIONNEMENT EN SEMENCES ET EN PLANTS 4.1 Services assurant la 1a fourniture et Ie le contrale contrae des semences A-t-on défini defini des zones semenciares semencieres des essences autochtones (autrement dit, restreint-on généralement generalement l'emploi des semences en reboísement reboisement a 1a la zone dans laquelle elles sont rêcoltées) recoltees)? OUI Y a-t-il un systame systeme national de certification des semences?? OUI Y a-t-il des installations d'entreposage des semences avec contrale contrae de - temperature?? OUI L'offre nationale de semences couvre-t-elle la 1a demande pour les essences - - enumerees en: 3.3.1? OUI 3.3.2? NON 5. AMELIORATION GENETIQUE FORESTIERE 5.1 Le pays a-t-il un programme officiel d'amélioration d'amelioration génétíque gehetique forestiare forestiere? Seulement au niveau de la 1a recherche dans des organismes ou instituts autonomes dans le Ie but d'approfondir les questions, mais il n'existe pas de programme national au niveau de l'etat Dans l'affirmative, énumêrer enumerer les essences concernées: concernees: Pinus caríbaea caribaea var. yare hondurensís hondurensis Bombacopsis quínata quinata Caractares Caracteres les plus importants faísant faisant l'objet d'amélioration d'amelioration génétique: genetique: Rectitude du fat, fut, fourches, anomalies, hauteur, densité densite du bois et volume pour Pinus caribaea. Contreforts, fourches pour Bombacopsis quinata. 5.2 Breve Brave esquisse des methodes méthodes d'amélioration d'amelioration génétique genetique déja deja appliquêes appliquees Essaís Essais d'espêces d'especes et de provenances (índíquer (indiquer entre parenthasesile parentheses, Ie nombre de provenances essayées): essayees): Genre Pínus ~ (32 spp.) Feuillus autochtones (10 spp.) Feuillus exotiques (25 spp.) Superficie de peuplements semenciers de chacune des essences principales: Pínus Pinus caribaea var. hondurensis (520 ha) en cours d'établissement d'etablissement (CVG-CONARE) Arbres "plus" des essences principales (indiquer entre parenthases parentheses le Ie nombre d'arbres): Il II y a 40 pieds de Pinus Pínus caribaea selectionnes sélectionnés comme come candídats. candidats

309 (VENEZUELA) Vergers a graines (essences, superficie et nombre de clones ou au d'arbres meres) Bombacopsis quinata Tabebuia rosea Pinus caribaea Essais de descendance (essences et superficie): Bombacopsis quinata Tabebuía Tabebuia rosea Autres mathodes methodes d'amalioration d'amelioration ganétique genetique (pracisez): (precisez): Pollínisation Pollinisation dirigee et et libre avec Bombacopsis Bombac6psis quinata. 6. METHODES AYANT DONNE LES MEILLEURS RESULTATS POUR LA MULTIPLICATION VEGETATIVE DES ESSENCES PRINCIPALES PRlNCIPALES Essertce Essence M~thode Mêthode % de reussite réussite Bombacopsis Bomhacopsis quinata Greffage et bouturage 90 Cedrala odorata od6rata Greffage Tabebuia Tabebtiia. rosea Pinus Pínus caribaea " Greffage, marcottage agrien aerien REFERENCES CONCERNANT L'AMELIORATION GENETIQUE Veuillez anumérer enumerer les références references concernant l'amalioration l'amelioration ganatique genetique foresti-ere forestiere de votre pays, dans des publications, rapports, etc. Quijada & Gutierrez M.endez Mendez & Luis Norman Smith Estudio sobre la propagaci6n propagacion vegetativa de especies forestales venezolanas. Etapas preliminares pare el establecimiento de un rodal semillero en Chaguaras, Estado Monagas. Seleccion Selecci6n de arboles en Cachipo pare estblecer un huerto semillero de Pinus semil- caribaea.

310 Annexe VII BIBLIOGRAPHIE 1. Publications distribuees distribuges a tous les participants a. Statistique, dispositif expérimental, experimental, sglection selection d'espéces dtespeces et de provenances Freese, F. Métodos Metodos estadísticos estadisticos elementales para tgcnicos tecnicos forestales. Servicio Forestal, Departamento de Agricultura de los EE.UU.. de Amgrica. America. Manual de Agricultura NiSm. Num Centro Regional de Ayuda Técnica, Tecnica, AID, Mexico/ BsAs. Burley, J. & Wood, P.J. (Compiled by). A manual l on species and provenance research with particular reference to the tropics. efr CFI Tropical Forestry Papers No. 10 & 10A. loa. University of Oxford, G.B. b. Conservation des ressources sources ggngtiques genetiques forestiéres forestieres Roche, L. et al. Mgthodologie Methodo1ogie de la conservation des ressources sources ggnétiques genetiques forestié- forestie 1978 res.. Rapport sur une gtude etude pilote. FO:MISC/75/8. FAO/PNUE, Rome. FAO 1977 FAO Rapport de la 1a Quatriéme Quatrieme session du Groupe FAO FAC d'experts des res urces 1977 génétiques genetiques forestiéres. forestieres. FO:FGR/4/Rep. FAO, Rome FO:FGR/4/Rep. FAO, Rome FAO Informations sur les 1es ressources sources génétiques genetiques forestiéres forestieres No. 4 (Programme 1975 mondial destiné destine a assurer une meilleure utilisation des ressources sources ggng- genetiques forestiares). forestieres). Document occasionnel 1975/1. FAO, FAD, Rome. FAO Informations sur les ressources sources ggngtiques genetiques forestiéres forestieres No.8. Document forestier occasionnel 1978/2. FAO, Rome c. Rapport de conférences conferences et consultations techniques FAO Troisiéme Troisieme Consultation mondiale sur la ggngtique genetique forestiére. forestiere. Documents 1978 choisis. Unasylva Unasy1va 30 (119/120). FAO, Rome. d. Genetique, Géngtique, amelioration amglioration des arbres forestiers Faulkner, R. Seed Orchards. Forestry Commission Bulletin No. 54. London, U.K Koenig, A. & Melchior, G.H. Propagacion Propagaci6n vegetativa en arboles forestales. FAO/PNDD FAO/PNUD 1978 e. COL/74/005, COL/74/00S, P.I.F. No.9 9 INDERENA, Bogotä. Bogota. Rgcolte, R~colte, entreposage et traitement des semences forestiéres forestieres Greaves, A. Description of seed sources and collections for provenances of Pinus caribaea. Commonwealth Forestry Institute, Oxford. Tropical Forestry Papers No, No. 12. Oxford, U.K.

311 Bonner, F.T. Equipement and supplies for Collecting Processing Storing and Testing 1977 Forest Tree Seed. USDA Forest Service, General Technical Report SO-13. Southern Forest Expt Station, New Orleans, Louisiana. Yeatman, C.W. & Nieman, T.C. Safe tree climbing in forest management. Petawawa 1978 Forest Experiment Station, Chalk River, Ontario. Forestry Technical port 24. FAO Manual I, sobre elección eleccion de rodales para la 1a recolección recoleccion de semillas semil1as 1977 forestales. es. INAFOR-BANSEFOR-FAO. FAO!TCP FAO/TCP GUA-6/01-T, GUA-6!01-T, Guatemala. FAO Manual II, para la 1a recolección reco1eccion de semillas l 1as forestales. foresta1es. INAFOR-BANSEFOR INAFOR-BANSEFOR FAO. FAO/TCP GUA-6/01-T, Guatemala van Dijk, Díjk, K., Venegas Tovar, L., & Melchíor, Melchior, G.H. G.R. El suministro de semillas como 1978 base de reforestaciones en Colombia. FAO/PNUD COL/74/005, COL/74/00S, P.I.F. No.13. INDERENA, Bogota. Gordon, A.W. Usa Uso y abastecimiento de semillas forestales en Chile. FAO/PNUD, 1979 DP/CHI/76/003, / / / Documento de Trabajo No. 16. Santiago de Chile. f. g. Information sur des essences particulíéres particulietes Reboisement, Reboísement, plantations forestiéres forestieres FAO Techniques de 'plantations forestiéres. forestieres. Etudes FAO Forêts Forets No.8. FAO, 1978 Rome. Navarro,, G. & Molina, R.J. & Montero de B., J.L. Técnicas Tecnicas de forestación. forestacion. ICONA, 1975 Monografías Monografias No.9 9 (2a Edición). Edicion). Madrid, España. Espana. Sommer, A. & Dow, T. Compilation of indicative growth and yield data on fast-grow ing exotic tree species planted in tropical and sub-tropical regions.. FO:MISC/78/11. / 78!. FAO, Rome. Lanley, J.P. & Clement, J. Superficie des foréts forets et des plantations dans les tro piques. Situation actuelle et prévísions. previsions. FO:MISC/79/1. FO:MISC/79!1. FAO, Rome. h. Documents généraux generaux FAO Ouvrages en vente. FAO, Rome Autres publications utiles disponibles a. Statistíque, Statistique, dispositif expérimental, experimental, sélection selection d'espéces d'especes et de provenances FAO Mejoramiento de arboles y biometria, Cuba. FAO/SF/CUB / 3, Informe técnico tecnico No.1. FAO, Rome. FAO 1972 Genetica y biometria, Cuba. FAO : SF/CUB 3, Informe Tecnico No.3. FAO, FAO Genatica y biometria, Cuba. FAO:SF/CUB 3, Informe Técnico No. 3. FAO, 1972 Roma.

312 b. Conservation des ressources génétiques genetiques forestiéres foresti~tes FAO Informations sur les ressources sources génétiques genetiques forestiéres forestieres No. 1-8,. Documents forestiers occasionnels. FAO, Rome. Lucas, G. & Synge, H. (Editores) The lunc Plant Red Data Book. lunc/wwp, Morges, Lucas, G. & Synge, H. (Editores) The IUNC Plant Red Data Book. IUNC/WWP, Morges, 1978 Switzerland.. Frankel, D.H. & Bennett, E. (Editores). Genetic resources in plants: their explore- explora tion and conservation. IBP lbp Handbook No. 11. Blackwell Scientific Publi- Publications, London, U.K. c. Rapports de confgrences conferences et consultations techniques Anon Actes de la troisiéme troisieme consultation mondiale FAO/IUFRO sur l'amélioration l'amelioration ~ des arbres forestiers, I-III. CSIRO, Canberra, Australie. Burley, J. J. & Nikles, D.G.. (Editores). Selection and breading to improve some tropical conifers. Based on papers submitted to a Symposium of IUFRO lufro Working Groups on Breeding of Tropical and sub-tropical Species & on Quantitative Genetics applied to forest trees, held in Gainesville, Florida, 1971, CFI, Oxford, U.K. u.k. Burley, J. & Nikles, D.G.. Tropical provenance and progeny research and international 1973 cooperation. Proceeding of a joint Meeting Meating of TUERO IUFRO Working Parties S and S2.03.1, held in Brisbane, Australia, CFI, CFl, Oxford, U.K. Nikles, D.G.,., Burley, J. J. & Barnes, R. D. Progress and problems of genetic improvement of tropical forest trees. Proceeding of a joint workshop of TUFRO IUFRO Working Parties S and , , held in Brisbane, Australia, CFI, CFl, Oxford, U.K.. FAO Actes de la Consultation mondiale FAO/IUFRO sur la géngtique genetique forestiére forestiere 1963 et l'amelioration l'amélioration des arbres, Stockholm. FAO, Rome.. FAO Actes de la deuxiéme deuxieme consultation mondiale sur l'amélioration l'amelioration des arbres 1969 forestiers, Washington. FAO, Rome. FAO Genetique Génétique forestiere et amélioration amelioration des arbres forestiers. Comptes- Comptesrendus 1964 de 1a la Consultation mondiale mondia1e de Unasylva, Unasy1va, 18 (2-3), No FAO, Rome,. FAO Deuxieme Deuxiéme Consultation mondiale sur la la gne-tique genetique foresti-ere. forestiere. Unasylva (2-3), No FAO, Rome. d. G~netique, Génétique, amélioration amelioration des arbres forestiers J.W. ggnétiques l'amélioration Wright, J. Aspects genetiques de l'amelioration des arbres forestiers. Collection FAO: les foréts 1964 : Etudes sur 1es forets et les produits forestiers No. 16. FAO, Rome. Allard, L.W. Principles of Plant Breeding. John Wiley & Sons, Inc., New York Baldwin, R.E; Genetica Genética elemental. Editorial Limusa, Mexico México D.F Hartmann, H.T. & Kester,, D.E. Propagacion Propagaci6n de plantas: p~antas: teoria y präctica. practica. Edit9ria1 Editorial Continental, México. Mexico.

313 Stern, K. & Roche, L. Genetics of FVrest Ecosystems. Ecological Studies No Chapman & Hall Ltd., London, U.K. Dorman, K.W. The Genetics and breeding of southern pines. USDA Agric. Handbook 1976 No. 471 USDA, F16xest FArest Service. Washington D.C. FAD FAO Report on the FAO/DANIDA Training Course on Forest Tree Improvement, 1974 Kenya FAD, FAO, Rome. ADAA Selected reference papers. International Training Course in Forest Tree 1978 Breeding, Canberra Australian Development Assistance Agency, Australia. Burdon, R. Mejoramiento genetico gen-lío forestal en Chile. FAO/PNUD DF/CHI/76/003, DP/CHI/76/003, 1978 Documento de Trabajo No. 11. Santiago de Chile Melchior, G.H. G.R. Bases y posibilidades del mejoramiento gen6tico genetico de arboles forestales 1977 en Colombia. FAO/PNUD COL/74/005, P.I.F. No.4. INDERENA, Bogota. Melchior, G.H. G.R. Prograrna Programa preliminar de un ensayo de procedencia de Cordia alliodora, 1977 Cupressus lusitanica y otras especies nativas y exöticas. exoticas. FAO/PNUD COL/74/005, P.I.F. No.7. INDERENA, Bogota. Shelbourne, C.J.A. Tree Breeding Methods. New Zeland Forest Services. Technical 1969 Development Paper No. 55. \;ellington, Wellington, N.Z. e. Reco1te, Röcolte, entreposage et traitement des semences forestrères forestieres FAO Report on the FAO/DANIDA Training Course on Forest Seed Collection and 1975 Handling, I-II, Thailand FAD, FAO, Rome. ISTA ESTA 1976 Rëgles Reg1es internationales internationa1es pour les essais de semences. Catalan Bachiller, G. Semillas de arboles y arbustos forestales. Min. Agric. (ICONA) 1977 Madrid, España. Espana. Anon Seeds of Woody Plants in the United States. USDA Agric. Handbook No USDA, Forest t Service. Washington l-lashington D.C. FAO FAD Catalogue de graines forestiëres. forestieres. FAO, Rome IBPGR Report of IBPGR Working Group on engineering, design and cost aspects of 1976 long-term seed storage facilities. International Board for Plant Genetic Resources. FAO, Rsme. Lowman, B.J. Equipment for processing small seedlots. Catalog No USDA 1975 Forest Service, Missoula, Montana. FAO FAD Tree Seed Notes (2nd edition). I. Arid Areas. II. Humid Tropics. FAO FAD 1968 Forestry Development Paper No.5. FAO, Rome. Purtich, G.S. Cone production in conifers. Canadian Forestry Service, BC - X Department on the Environment. Victoria, British Colombia.

314 Sarvas, R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus silvestris L. Com lnst. Inst. For. Fenniae Helsinki, Finland. Melchior, G.H. & Venegas T.L. Propuesta para asergurar el suministro de semillas semil1as de 1978 Eucalyptus globulus en calidad comercial y gengticamente geneticamente mejoradas. FAO/ FAO! PNUD COL/74/005, P.I.F. No. 14. INDERENA, Bogotg. Bogota. FAO Centro de Semillas lias forestales, Paraguay. Estudio de Factibilidad Tgcnica Tecnica 1978 para su establecimiento, organización organizacion y funcionamiento.. FAO/SFN/TCP 6/PAR/02-T. Asunción, Asuncion, Paraguay. Bramlett, D.L. et al. ale Cone analysis of Southern Pines: a Guidebook. USDA, Forest 1978 Service General Technical Report No. SE-13. Washington D.C. f. Information sur des essences particulières particulieres FAO Bibliographies annotges annotees sur Pinus patula, Cepressus lusitanica, Pinus 1973/74/75 elliottii. FAO, Rome. Carruyo, L.J. Bibliografías Bib1iografias sobre Pinus caribaea ( ; ), I - II. Labora- 197b 1976 torio Nacional de Productos Forestales, Publicaciones Tgcnicas Tecnicas y Menda, Merida, Venezuela CFI, efi, Oxford, ITast '~Fast Growing Tomber Trees of the Lowland Tropics", numbers: 1. Gmelina Gme1ina arbórea arborea (1968) 2. Cedrela Cedre1a odorata (1968) 3. The Araucarias (1968) 4. Pinus markusii (1968) 5. Terminalia Termina1ia ivorensis (1971) 6. Pinus caribaea (1973) CFI, Oxford, "Tropical Forestry Papers", numbers: 7. Pinus patula patu1a (1975) 8. Eucalyptus camaldulensis cama1du1ensis (bibliography) (1975) 9. Pinus kesiya (1979) 10. Agathis (1977) US Depatment of Agriculture, Forest Service; Research Papers: WO \;0-19 (1973): WO - 20 (1974): WO - 35 (1978): Genetics of loblolly pine Genetics of slash pine Genetics of douglas fir Gibson, I.A.S. Diseases of forest trees widely planted as exotics in the tropics 1975 and Southern hemispere. I. Commonwealth Mycological Institute/Common- Institute/Commonwealth Forestry Institute, Oxford, U.K. Gibson, I.A.S. Diseases of forest trees widely planted in the tropics ans Southern 1979 hemisphere. II. The genus Pinus. CMI/CFI, Oxford, OKford, U.K. Greaves, A. Description of seed sources and collections for provenances of Pinus 1979 oocarpa. CFI Tropical Forestry Papers No. 13. Oxford, U.K.

315 Howland, P. Pericopsis elata (Afromorsia) A summary of silvicultural knowledge CFI, Oxford, U.K. Anon Leucaena - promising forage and tree crop for the tropics. National 1976 Academy of Sciences, Washington D.C. Anon Under-exploited tropical plants with promising economic value. National 1976 Academy of Sciences, Washington D.C. Venegas, T.L. Distribucion Distribución de once espécies especies forestales en Cilombia. FAO/PNUD 1978 COL/74/005, P.I.F. No, No. 11. INDERENA, Bogota.. Melchior, G.H. Propuesta para mejorar la 1a produccción producccion del Inchi por par metodos métodos silvi culturales y genéticos. geneticos. FAO/PNUD COL/74/005. P.I.F. No.8. INDERENA, Bogota. FAO Insectos que atacan a Pinus caribaea en el noreste de Nicaragua FAO/SF/NIC/9, Informe técnico tecnico No.1. FAO, Rome. Ntima,, 0.0. Los Araucarias Boll , IFLAIC, Merida, Mérida, Venezuela. FAO Peupliers et saules sauies dans la 1a production du bois et l'utilisation des 1980 terres. Collection FAO: FAD: Forets, Foréts, No, No. 10. FAD, FAO, Rome. FAO Les eucalyptus dans les reboisements. Collection FAO: FAD: Forêts, Forets, No FAO, Rome. g. Reboisement, plantations forestiéres forestieres FAO Le choix des essences forestiêres. forestieres. Collection FAO: FAD: Mise en valeur des 1978 forets foréts No. 13. FAO, Rome. FAO Manuel de planification des peuplements forestiers fares artificiels FO:MISC/73!22. F0:MISC/73/22. FAO, Rome. D.K. Paul, D.K. A handbook of nursery practice for Pinus caribaea var. "hondurertsis hondurensis and 1972 other conifers in West Malaysia. FO:SF/MAL 12, Working Paper No Kuala Lumpur. FAO Prácticas Practicas de plantación plantacion forestal en América America Latina. FAO FAD Montes, Cued, Cuad Fom. Fora. Forestal No. 15. FAO, Rome. Cozzo, D. Tecnologia de la forestación forestacion en Argentina y América America Latina. Ed. Hemis- Hemis 1976 feria ferio Sur, Buenos Aires FAO Méthodes Methodes de plantation forestiére forestiere dans les savanes africaines. Collection 1975 FAO: FAD: Mise en valeur des forêts forets No FAO, FAD, Rome. FAO Boisement des savanes en Afrique. Etudes FAO: Foréts No. 11. FAO, Rome Boisement des savanes en Afrique. Etudes FAD: Forets No. 11. FAD, Rome.

316 FAO Le rôle role des foréts forets dans le Ie développement developpement des collectivités col1ectivites locales Etude FAO: Foréts Forets No, No.7. FAO, Rome. FAO La forét foret au service des communautés communautes rurales. FAO, FAD, Rome, Departement Département des 1979 foréts. forets. FAO Colloque international FAO sur les peuplements forestiers artifíciels artificiels et 1967 leur importance industrielle. industrie11e. Unasy1va, Unasylva, ~ 21 (3-4), No FAO, Rome. Anon Tropical F.rest ecosystems: a state of knowledge report prepared by 1978 UNESCO/UNEP/FAO. Natural Resources Research XIV, UNESCO, Paris. * * * * * *

317 Annexe VIII CERTIFICAT DE PARTICIPATION REMIS A TOUS TaUS LES STAGIAIRES (Pe N, _ A 7;..I ' ' ; ' P :01';:V`adEM'g", :4YILMA(447,i r;ry, '..i;v: -.''' / o' -,.t f '', r ;...ti,;,:..., j... "A?, :ad. ;- 442, i"::;1" i ::::7-L7 ::": -0' '.:_.6.1 tt 4 > 'f.t. 47.4!.:51 t Con la presente se certifica certl/ica que DANIDA PAMPA CURSO de CAPACITACION FAO/OANIDA FAO/DANIDA sobre la MEJORA GENETICA de ARBOLES FORESTALES < Voy: sr, - - -, - '/:-;"11;:,,...: -;1: ).Çv, - - "A". " ;7t participó fjarticip6 en el Curso arriba mencionado celebrado en Mérida. Merida. Venezuela del 14 de enero al2 2 de defebrero.febrero de :A! Mérida, Merida. Venezuela ezuela 2 de/ebrero febrero de :-% Direttor {)ir~ ( del Curm, lor til'l Cllr,\fI., 711 r ), a,, s,.., I..)) ' t.,:t