Encyclopédie de la. Nutrition. Clinique Féline. Pascale Pibot Vincent Biourge Denise Elliott

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1 Fermez cette fenêtre pour retourner sur IVIS Encyclopédie de la Nutrition Clinique Féline Pascale Pibot Vincent Biourge Denise Elliott DMV, Responsable des Éditions Scientifiques, Communication, Groupe Royal Canin DMV, PhD, Dipl. ACVN, Dipl. ECVCN Directeur Scientifique Nutrition-Santé pour le Centre de Recherche Royal Canin BVSc (Hons) PhD, Dipl. ACVIM, Dipl. ACVN Directrice Scientifique Royal Canin aux États-Unis Ce livre est reproduit sur le site d'ivis avec l'autorisation de Royal Canin. IVIS remercie Royal Canin pour son soutien.

2 Debra HORWITZ DMV, Dipl. ACVB Yannick SOULARD Eng Ariane JUNIEN- CASTAGNA Eng alimentaire du chat 1. Facteurs affectant le comportement alimentaire du chat Description du comportement alimentaire du chat Déterminisme et régulation de la consommation alimentaire Troubles du comportement alimentaire Consommation d eau chez les chats Conclusion Questions fréquemment posées Références Informations nutritionnelles Royal Canin

3 alimentaire du chat Debra HORWITZ DMV, Dipl. ACVB Debra Horwitz est diplômée du collège vétérinaire de l'université du Michigan. Après avoir exercé plusieurs années en clientèle généraliste, elle a peu à peu limité son activité à la pathologie comportementale des animaux de compagnie. Elle est devenue membre de l American College of Veterinary Behaviorists en Debra Horwitz exerce aujourd hui dans sa clientèle privée de cas référés et consulte également dans le cadre du Veterinary Information Network (VIN). Elle fait régulièrement des conférences en Amérique du Nord ainsi que dans d'autres pays. Elle est éditeur et auteur de plusieurs livres traitant du comportement des chiens et des chats. Debra Horwitz est également présidente de l American College of Veterinary Behaviorists ( ). Yannick SOULARD Ingénieur en agriculture et ayant obtenu un mastère de gestion de l'innovation en biotechnologie et agro-industrie, Yannick Soulard rejoint la filiale canadienne de Royal Canin en 1999 en tant que support technique pour l'équipe commerciale. Il prend en suite en charge la formulation des aliments pour l Amérique du Nord jusqu'en De retour au Centre de Recherche de Royal Canin (Aimargues, France), il s occupe du développement de l'appétence pendant 6 ans. Il est aujourd hui responsable de l'unité de recherche en Nutrition. Ariane JUNIEN-CASTAGNA Diplômée de l'université de Technologie de Compiègne en 1996 (génie des procédés agro-alimentaires), Ariane intègre Royal Canin en 1997, où elle travaille d'abord en production. Elle rejoint le Centre de Recherche en 1997 où elle travaille d'abord au pilote industriel. Depuis 2001, elle est en charge des projets de développement liés à l appétence. Le comportement alimentaire comprend de nombreuses phases : depuis la recherche de nourriture, sa reconnaissance, son acceptation jusqu à son ingestion. Il commence donc avec l exploration et se termine avec la déglutition. Si le comportement alimentaire est très bien étudié chez les animaux de rente, les données relatives aux animaux domestiques sont cependant souvent empiriques ou anthropomorphiques. La plupart des études scientifiques disponibles ont été principalement réalisées par les fabricants d aliments pour animaux. Les habitudes sociales et le comportement alimentaire des chats diffèrent beaucoup de ceux des chiens. Les besoins nutritionnels particuliers et le mode de vie des chats sont à l origine d un type de communication différent à l intérieur de l espèce ainsi qu entre les chats et leurs propriétaires. Il est plus facile de bien répondre aux exigences nutritionnelles des chats si l on connaît leurs attentes en matière d environnement alimentaire et si l on comprend comment ils communiquent à l intérieur d une structure sociale donnée. 440

4 1 - Facteurs affectant le comportement alimentaire du chat Déterminants héréditaires > Aspects sensoriels Le goût chez le chat Chez le chat, le goût est présent 5 jours avant la naissance (Beaver, 1980) et est l objet d une maturation. La sensibilité gustative concerne les 4 saveurs de base, avec des degrés de réactivité classés comme suit (selon la réaction du chat lors de simple application sur la langue de vinaigre, sel, quinine, sucre ): acide > amer > salé > sucré (Le chat domestique n est ni attiré, ni repoussé par le goût sucré et par le pouvoir sucrant des édulcorants). La connaissance du goût a progressé grâce à l étude des signaux neurologiques véhiculés par les nerfs crâniens après stimulation des bourgeons du goût par différentes substances. Trois nerfs crâniens sont impliqués dans le goût. Les nerfs faciaux, en particulier la corde du tympan (chorda tympani) ont été particulièrement étudiés. Les recherches sur le goût ont ainsi donné naissance à plusieurs théories. Par exemple, Boudreau (1973, 1977) suggère qu il existe chez le chat des systèmes récepteurs spécifiques pour la saveur acide, pour les acides aminés et pour les nucléotides. Cette théorie n est pas confirmée par d autres auteurs. 1 - Facteurs affectant le comporrtement alimentaire du chat Le nombre de bourgeons du goût est estimé à environ 475 chez le chat (Figures 1 et 2): c est bien moins que chez le chien (1700) et que chez l homme (9000). Chez le chien, les cellules gustatives se renouvellent en moyenne tous les 4 jours. Il n existe pas de données chez le chat, mais le délai est sans doute du même ordre. Ces données sont importantes pour anticiper la récupération de l appétit consécutive à une blessure de l épithélium buccal. FIGURE 1 - LOCALISATION DES RÉCEPTEURS DU GOÛT SUR LA LANGUE DU CHAT FIGURE 2 - DIFFÉRENTS TYPES DE RÉCEPTEURS GUSTATIFS 1. Papilles foliées 2. Papilles circumvalées 3. Papilles coniques 4. Papilles filiformes kératinisées Membrane cellulaire Na + H+ Salé K + Acide Sucré (inactif) Amer Umami Les récepteurs du goût ne sont pas répartis uniformément sur la langue. Ils sont principalement concentrés sur deux petites protubérances, appelées organes foliacés. Le sens du goût du chat semble similaire à celui des autres mammifères à l exception d une insensibilité à la saveur sucrée, due au fait qu un des gènes encodant pour les récepteurs au sucre (Tas1r3) est déficient (pseudogène). La délétion observée dans la séquence Tas1r2 des chats empêche la synthèse du récepteur au goût sucré (Li et coll, 2006). 441

5 1 - Facteurs affectant le comporrtement alimentaire du chat Goût amer Le goût amer est produit par une grande variété de composés (tanins, alcaloïdes, acide malique, quinine, acide phytique, acides aminés [tryptophane, isoleucine, leucine, arginine, phénylalanine], etc.). Le chat est très sensible à l amertume (Houpt, 2005). Il la détecte à une plus faible concentration que le chien. Il peut repérer une substance amère à une dilution quatre cents fois plus forte que celle perçue par les hamsters (Carpenter, 1956; Houpt, 1991). Cette sensibilité lui permet d éviter de consommer beaucoup de substances toxiques (comme la strychnine), qui sont souvent amères. Les composés de cette catégorie déclenchent d ailleurs facilement des aversions. Goût sucré Le chat ne semble pas s intéresser aux aliments sucrés: les récepteurs sont désactivés car le gène correspondant a été remplacé par un pseudogène (Brandt, 2006), lors des processus d adaptation phylogénique (Li et coll, 2006). Le chat a tendance à rejeter les sucres de synthèse comme la saccharine ou le cyclamate car ils sont perçus comme étant amers (Bartoshuk et coll, 1975). Le goût sucré de l antigel attire les chiens mais pas les chats. Ces derniers peuvent quand même s intoxiquer mais c est généralement en nettoyant leurs pattes après avoir marché dans le produit. Goût acide Les saveurs acides sont largement utilisées par les fabriquant d aliments pour chats: de nombreux produits industriels disponibles contiennent en effet de l acide phosphorique. Une consommation excessive d aliments acides et riches en phosphore doit cependant être évitée chez les chats dont la fonction rénale est perturbée. Goût salé La perception est plutôt positive chez le chat et peut stimuler la consommation d aliment ou d eau. Des essais anciens ont montré que des récepteurs gustatifs réagissent à l eau distillée. Ces réponses électrophysiologiques sont en fait le résultat d un phénomène adaptatif entraînant une neutralité perceptive du goût à la salive saline. Acides aminés Les bourgeons gustatifs connectés au nerf facial sont très sensibles aux acides aminés: un acide aminé isolé est capable de stimuler les fibres nerveuses du goût. Cette spécialisation semble être liée à une adaptation au régime carnivore, riche en protéines (Bradshaw et coll, 1996). FIGURE 3 - CIRCULATION DE L AIR DANS LES CAVITÉS NASALES DES CHATS Contrairement au goût, il n y a pas de spécialisation des récepteurs olfactifs. Aucune donnée publiée ne prouve qu une exposition prolongée à une odeur en particulier augmente le seuil de détection chez les chats. 1. Nasopharynx 2. Sinus frontal 3. Volutes de l'ethmoïde 4. Cornet nasal dorsal 5. Méat nasal moyen 6. Cornet nasal ventral 7. Méat nasal ventral 8. Narine La sensibilité orale n est pas seulement d ordre gustatif: la perception somesthésique (via les ligaments dentaires ou par le nerf lingual) est également importante pour apprécier la granulométrie et la température de l aliment. En cas de maladie parodontale ou à la suite de modifications liées à l âge, les sensations buccales peuvent être modifiées par des lésions gingivales ou dentaires, affectant ainsi l appétence d un aliment. La perception gustative d un l aliment n est pas simplement due à la détection de ses différentes propriétés organoleptiques: les messages sensoriels se coordonnent pour créer une image cérébrale qui est comparée à des schémas de préférences innés ou acquis (Gallouin, 1987). Il n existe pas de données spécifiques à ce sujet chez le chat. Olfaction du chat L olfaction est présente chez le chaton nouveau-né et augmente jusqu à l âge de 3 semaines. Le chat est moins sensible que le chien aux odeurs. Il possède moins de cel- 442

6 lules olfactives (60 à 70 millions par rapport aux millions du chien), même si leur densité au sein de la muqueuse est du même ordre. Certaines études suggèrent que seulement 1% des composés volatils entrent dans la muqueuse nasale (Figure 3), mais aucune donnée ne concerne directement le chat. Le chat est très sélectif et précautionneux. L olfaction est LE facteur clé qui conditionne l appétence d un aliment. Une anosmie entraîne l arrêt de la consommation alimentaire et cette anorexie dure aussi longtemps que le chat ne retrouve pas son odorat (May, 1987). Le renouvellement de la muqueuse olfactive et le retour de l appétit demandent 4 à 5 jours. L éventail d odeurs perçues par le chat est large mais certaines sont particulièrement attractives pour lui: - origine minérale: eau de javel - origine végétale: herbe à chat, bois d olivier, valériane, asperge, menthe, papyrus, clou de girofle, mimosa - origine animale: phéromones (bien qu elles n aient aucune signification avec la nourriture, mais uniquement une signification territoriale ou sexuelle), foie, viande, viscères, etc. Une capacité à détecter un composé particulier ne signifie pas que l odeur associée soit préférée et aucune donnée n existe sur les variabilités individuelles. Certaines odeurs inhabituelles ou l émission de phéromones entraînent un comportement spécifique, appelé réaction de Flehmen, pendant laquelle le chat retrousse sa lèvre supérieure et inspire l air à travers l organe voméro-nasal (organe de Jacobson) situé dans le palais dur. 1 - Facteurs affectant le comporrtement alimentaire du chat Les fabricants d aliments pour animaux travaillent bien sûr beaucoup sur les composés volatils capables de séduire à la fois les chats (lorsqu ils approchent de leur bol) et les propriétaires (lorsqu ils ouvrent le sac de croquettes). Mais ce domaine de recherches reste très confidentiel et encore peu publié. Vision du chat Lott-Brown et coll. (1973) montrent que les chats sont incapables de différencier des longueurs d onde comprises entre 520 et 570 mm. Ils ne peuvent donc reconnaître le blanc du jaune ou du vert. Pour le chat, il s agit de la même «tonalité». En revanche le rouge et le bleu sont clairement distingués. En conséquence, la couleur des aliments est plus importante pour le propriétaire que pour le chat. La vision du chat est très panoramique et mieux adaptée à distinguer les mouvements que les différences de ton. Ceci est d une grande aide pour la prédation. > Aspects comportementaux Expérience prénatale Certaines préférences sont acquises très tôt au cours de l existence, même pendant la gestation. Les fœtus sont entourés par le liquide amniotique dont certains composés sont assimilés in utero (Thorne, 1994). Ceci est permis par un système gustatif fonctionnel dans les derniers jours de la gestation (Tichy, 1994). Le réflexe de succion apparaît vers le 50 e jour de gestation et disparaît au cours du 23 e jour d existence. de succion Grâce à un réflexe d enfouissement qui persiste jusqu au 8 e jour après la naissance, les chatons nouveau-nés choisissent une mamelle pendant les deux premiers jours d existence. Ceci diminue la compétition dans la portée et stimule le démarrage de la tétée (Foucault, 1992). A ce stade, les stimuli thermiques (issus de la peau) et olfactifs (obtenus à partir des sécrétions des glandes de Montgomery situées autour des mamelles) sont les plus importants. Yves Lanceau/RC/British Shorthair 443

7 1 - Facteurs affectant le comporrtement alimentaire du chat Jusqu au 10 e jour après la naissance, le comportement alimentaire est d abord basé sur la stimulation orale fournie par le lait. Progressivement, les stimuli péri-oraux prennent de l importance dans les mécanismes régulateurs (quel que soit la quantité d aliment ingéré). L effet de la distension stomacale apparaît en effet vers l âge de 3 semaines seulement. Le temps accordé à la tétée évolue au cours du premier mois selon un schéma relativement constant. De 10 % du temps pendant les 2 premières semaines, le temps de tétée augmente jusqu à 60 % à 3 semaines puis revient aux alentours de 10 % à la fin du premier mois (Foucault, 1992). Les chatons nouveau-nés passent d ailleurs également du temps à téter sans absorber de liquide. Les liens des chatons avec la mère autour de la nourriture évoluent aussi beaucoup au cours du temps. Pendant la première quinzaine, 75 % des succions sont initiées par la mère. Pendant les deux semaines suivantes, la proportion chute de 50 à 5 %. La mère commence ensuite à éviter ses chatons et leur accorde seulement 20 % de son temps. Le sevrage qui commence va impliquer des bouleversements comportementaux et digestifs. Pendant la lactation, la composition du lait varie avec le régime de la mère. Les chatons peuvent développer certaines préférences à ce moment de leur vie mais peu d articles décrivent ce phénomène (Thorne, 1994). La période de sevrage a en revanche été mieux étudiée. alimentaire au sevrage Lorsqu ils prennent leur premier repas solide, les chatons imitent le comportement de la chatte, même si cet aliment est inhabituel pour les chats (Wyrwicka et Chase, 2001). Les préférences alimentaires ne sont donc pas toutes innées et les influences sociales après la naissance jouent un rôle important. Des chatons au sevrage, dont les mères sont conditionnées à manger des bananes (normalement non consommées par les chats!), marquent une préférence pour cet aliment même s ils ont accès à une nourriture plus conventionnelle, comme des croquettes (Wyrwicka et Long, 1980). Les chatons tendent à imiter tous les détails du comportement alimentaire de leur mère: ils préfèrent manger dans la même assiette et à l endroit exact où elle a mangé. Il existe aussi une corrélation entre le niveau de consommation alimentaire de la mère et celle de ses chatons. Dans l essai cité ci-dessus, les chatons qui mangent le moins de bananes sont ceux dont la mère en a également mangé le moins. Les préférences alimentaires acquises pendant le sevrage persistent chez les chatons même après le sevrage et la séparation maternelle. Elles restent sensibles jusqu à l âge de 4 à 5 mois (Wyrwicka et Long, 1980). Le moment où un chaton consomme son premier repas solide marque un point de départ important pour son comportement alimentaire futur, particulièrement si cela se passe en présence de la mère. Les chatons sont de même plus enclins à manger un aliment nouveau en présence de la mère (Bateson, 2000). Un autre essai illustre l importance du rôle de la mère dans l acceptation de la nourriture par les chatons (Wyrwicka et Chase, 2001). Dix-neuf chatons de quatre portées sont étudiés. Dix chatons mangent en présence de leur mère, neuf en son absence. Le temps d acceptation d un nouvel aliment est différent entre les deux groupes: - pour les chatons mangeant en présence de leur mère, 5 heures suffisent pour qu ils acceptent de manger un nouvel aliment. - en revanche, il faut 4 à 8 jours aux chatons séparés de leur mère pour consommer le nouvel aliment. Le stress de la séparation peut de toute évidence intervenir dans l acceptation d une situation nouvelle. 444 Yves Lanceau/RC/Mau Égyptien

8 Une bonne partie des habitudes alimentaires se mettent donc en place avant l âge de 6 à 8 semaines. L éducation alimentaire doit donc se faire pendant cette période. Pendant les premières semaines qui suivent l adoption, il est recommandé de distribuer aux chatons le même aliment que celui qu ils recevaient à l élevage pour faciliter l adaptation à la maison. Quelques apprentissages sont encore possibles le 3 e mois. Différences individuelles et raciales Les chatons nourris par intubation gastrique ont une expérience gustative très limitée en comparaison de ceux nourris par voie orale. Lorsque des chatons préalablement nourris par sonde stomacale sont soumis à des exercices comportementaux dont la réussite est récompensée par de la nourriture, ils réussissent moins vite et refusent même de manger la récompense (Stasiak et Zernicki, 2000). L absence d expérience alimentaire précoce influence donc le comportement alimentaire futur. Les expériences sensorielles ou digestives initiales sont à l origine d une variabilité individuelle des préférences alimentaires. L apprentissage entraîne un rejet des aliments dangereux ou déplaisants et pousse à rechercher des aliments intéressants d un point de vue nutritionnel ou sensoriel. Le sexe n a pas d effet connu sur la perception alimentaire chez le chat, même si le comportement alimentaire est affecté indirectement par la compétition territoriale entre chattes et par la saison de reproduction chez les mâles. Comparer l appétence de deux aliments implique de proposer aux chats le choix entre deux gamelles. Il arrive que certains chats choisissent toujours un côté, peu importe l aliment à l intérieur. Certains chats seraient donc gauchers et d autres droitiers! Royal Canin 1 - Facteurs affectant le comporrtement alimentaire du chat La race peut avoir une certaine influence, bien que cela reste difficile à prouver et demeure certainement un terrain de recherche future. Le comportement alimentaire se modifie beaucoup moins avec l âge que chez le chien (Peachey et Harper 2002). Il faut attendre un âge avancé pour que l accumulation des expériences alimentaires et le déclin des capacités olfactives et gustatives tendent à rendre le chat plus difficile. Des inversions de préférences peuvent même se manifester. Facteurs environnementaux > Environnement social Le chat est un chasseur solitaire, mais les sujets errants qui vivent en ville tendent à se rassembler dans des zones d alimentation et de reproduction. Le concept de territoire existe chez le chat même si son périmètre varie dans le temps et dans l espace. Un chevauchement de territoire est possible entre deux individus mais à des moments différents de la journée. La vie dans une zone donnée est donc régie par un véritable agenda spatio-temporel de dominance au sein des différents territoires. Puisque la hiérarchie dépend de la place et du moment, on parle de dominance relative. Des réactions d agressivité et des bagarres peuvent se produire. Contrairement au chien (Tableau 1), le chat ne semble pas obéir à des règles sociales strictes au moment des repas: ils mangent généralement seuls et ne semblent pas affectés par la présence d un congénère (Houpt, En collectivité, une certaine compétition peut exister. Les bagarres sont cependant rares si la nourriture est disponible en grandes quantités. TABLEAU 1 - PRINCIPALES DIFFÉRENCES ENTRE LES COMPORTEMENTS ALIMENTAIRES CANIN ET FÉLIN Chat Carnivore strict Chien Omnivore 12 à 20 repas/jour 1 à 3 repas/jour Yves Lanceau/RC/Chat européen Mange le jour comme la nuit Consommation régulière Repas sans valeur sociale Mange pendant la journée Glouton Repas avec valeur sociale 445

9 1 - Facteurs affectant le comporrtement alimentaire du chat 2005). Certains chats acceptent de partager leur gamelle avec un autre chat, alors que d autres s assoient calmement et attendent leur tour. Les femelles en chaleur ont le droit de manger en premier. Cependant, certaines études suggèrent qu il existe des rapports hiérarchiques dans les foyers où cohabitent plusieurs chats: les chats mieux placés dans la hiérarchie tendent à écarter les autres de la nourriture (Knowles et coll, 2004). Lorsque des groupes de chats sont nourris ad libitum seulement 20 % des repas (définis comme tels s ils sont séparés d au moins une minute), se font en duo (Mugford, 1977). Pour les propriétaires de chats vivant à l extérieur, le repas est un moment privilégié pour les contacts. Bien souvent, la personne qui nourrit l animal a des relations sinon meilleures du moins plus faciles avec lui. Geering (1989) montre que nourrir le chat contribue à renforcer le lien avec lui, mais ce n est pas suffisant pour le conserver. D autres interactions, (caresser, toiletter, jouer, parler) sont nécessaires au maintien d un lien nouvellement établi (Bateson et Turner, 1989). Lorsqu il s agit d un chat restant à l intérieur, le rythme des repas reflète souvent le style de vie du propriétaire. Deux ou trois repas sont souvent donnés pendant la journée: le matin avant d aller travailler, le soir au retour, et le dernier juste avant d aller se coucher afin de garder le chat silencieux! L acceptation de l aliment est largement conditionnée à l environnement psychologique, affectif et matériel du chat (Figure 4). Wolter (1982) mentionne divers facteurs susceptibles de modifier le comportement alimentaire: tension entre les membres d une famille, changement de luminosité, bruit soudain du matériel HiFi, nouvelle odeur du produit servant à nettoyer la gamelle, arrivée d étrangers, etc. La qualité de l'aliment n'est alors pas en cause. Observer le comportement alimentaire d un chat en période de convalescence peut également entraîner le refus de l aliment ou une moins bonne acceptance. Cette situation se produit aussi lorsque le propriétaire vient d acheter un nouvel aliment (nouvelle marque ou variété) et veut vérifier si l animal l accepte bien. En présence d une anorexie, il est important d analyser tous ces facteurs simples et souvent ignorés. Les troubles du comportement alimentaire sont détaillés à la fin de ce chapitre. > Environnement physique FIGURE 4 - FACTEURS CONTRIBUANT À L ACCEPTATION DE L ALIMENT Environnement (homme, habitat ) Animal (race, individu ) Aliment (saveur, texture ) Les chats ont besoin de se sentir en sécurité dans leur environnement. Les propriétaires doivent donc leur permettre d extérioriser leur éthogramme normal: manger, dormir, jouer, et s assurer que le chat a la possibilité de se cacher et de se mettre en position de retrait en cas de stress. Lorsque le mobilier de l'habitation où vit le chat est intégré et que tout est très bien rangé, le chat dispose de très peu d'endroits où se cacher en cas de danger. En conséquence il se retrouve exposé et vulnérable. Il faut donc veiller à favoriser son bien-être en aménageant spécialement son environnement. Celui-ci doit être constant et prévisible pour lui, à la fois en terme de structures physiques et d odeurs; l accès à des plateformes de repos en hauteur et à des places sécurisées diminue le risque de voir apparaître des comportements soupapes visant à soulager l anxiété, tels que l excès de toilettage et la surconsommation alimentaire. Si tous les meubles de la maison sont intégrés, il est souhaitable de fixer des étagères pour le chat ou de libérer une partie d un placard ou d un rangement afin de lui offrir un endroit où il se sent en sécurité (Dehasse et coll, 1993). 446

10 Influence de l aliment sur le comportement alimentaire Lorsque des études sont réalisées sur les préférences et les réactions alimentaires des chats (Van den Bos et coll, 2000), deux types de réponses comportementales sont observés, pouvant être reliés aux résultats d appétence observés. Un chat qui est attiré par l aliment offert commence souvent par lécher et renifler le bol, se lécher les babines et se toiletter la face. En revanche, si l aliment proposé est peu attractif, le chat lèche et/ou renifle l aliment et se lèche le nez. L appétit du chat influence son choix surtout s il s agit d un aliment peu attractif qui n est consommé qu en cas de faim prononcée; à l inverse, un aliment très appétent est en général goûté même si le chat n a pas faim. Après avoir mangé, la plupart des chats se toilettent, quelle que soit l appétence de l aliment. Ceci est considéré comme un réflexe neurophysiologique inné car l alimentation par sonde gastrique entraîne le même comportement post-prandial, alors que les lèvres et les joues ne sont pas salies. Les chats préfèrent souvent manger un nouvel aliment plutôt qu un aliment familier. L intensité du comportement néophilique dépend de l appétence relative des aliments proposés et de la durée de l exposition à l aliment habituel. Si le nouvel aliment est moins appétent que l aliment habituel, l effet dure peu. Vingt quatre chatons ont reçu le même aliment pendant 16 semaines puis ont eu le choix pendant plusieurs jours entre cet aliment et un autre d appétence équivalente. Le premier jour, les chatons ont systématiquement choisi le nouvel aliment. Passé le deuxième jour, la différence de consommation entre les deux produits n était plus significative (Mugford, 1977). L effet nouveauté dure donc seulement quelques jours (rarement plus de 5 à 6 jours), après quoi la préférence alimentaire se stabilise. La néophilie est la préférence pour un aliment jamais ou non récemment consommé. Ce comportement est relativement fréquent chez les carnivores, particulièrement chez les chats et les chiens. La néophilie permet aux animaux de diversifier leur régime et d obtenir un meilleur équilibre nutritionnel. 1 - Facteurs affectant le comporrtement alimentaire du chat A la maison, les changements alimentaires réguliers pratiqués par beaucoup de propriétaires entraînent l augmentation de la consommation par le chat, celle-ci étant favorisée par le renouvellement et l alternance des régimes (Rabot, 1994). Ce phénomène est appelé métaphilie (du grec, meta: «transformation») et correspond à l effet produit par le régime cafétéria. Cette tendance comportementale incite d ailleurs certains fabricants à proposer des conditionnements multi-portions contenant plusieurs variétés. Il faut garder en mémoire qu un changement d aliment peut s accompagner d une suralimentation temporaire après introduction du nouveau régime. Dans le premier mois, le chat peut manger jusqu à 100 kcal/kg. Puis l effet se dissipe et la consommation se stabilise autour de 60 kcal/kg après deux mois (Nguyen et coll, 1999). Il est donc important qu après avoir changé l alimentation de leur chat, les propriétaires mesurent la quantité de nourriture consommée pour contrôler que l apport calorique est adéquat. Un propriétaire peut choisir de ne pas tenir compte de cette tendance naturelle à la néophilie et de donner toujours le même aliment à son chat. Il est cependant possible qu il observe alors un phénomène de lassitude, associé à une diminution de l appétence (même si l aliment est complet et bien équilibré). Ce comportement rappelle l état de satiété orale constaté chez l homme (manger trop souvent du chocolat ou des huîtres peut diminuer leur attrait). D un autre côté, choisir de trop varier l alimentation du chat et le nourrir avec un régime omnivore «humanisé» peut faire naître un état de néophobie et conduire au refus de nourriture. Certains événements particuliers peuvent entraîner l apparition d une aversion alimentaire acquise visà-vis d un aliment donné. Ce phénomène est discuté plus loin. 447

11 2 - Description du comportement alimentaire du chat 2 - Description du comportement alimentaire du chat Prédation et chasse Contrairement au chien domestique, la morphologie du chat domestique n est pas éloignée de celle de ses ancêtres sauvages. Cependant, des différences de taille entre leurs proies respectives ont entraîné l apparition de certaines différences comportementales: par exemple, les chats domestiques utilisent moins leurs incisives, les repas sont plus fréquents et ils consomment généralement leurs proies en commençant par la tête, alors que les gros félins mangent les viscères en premier. > Instinct de chasse ou comportement acquis? Le comportement de prédateur est inné: tous les chats savent instinctivement comment chasser, mais l apprentissage intervient également. L approche et la poursuite sont stimulées par les congénères de portée. Le comportement de chasse est plus susceptible d être observé chez les chatons ayant une mère qui chasse. Les chatons apprennent à attraper et tuer les mêmes proies que leur mère (Bateson et Bateson, 2002). La mère incite normalement à ses chatons à chasser à partir du sevrage selon un programme bien établi: - 4 e semaine: la mère apporte des morceaux de viande aux chatons - 5 e semaine: elle mange des proies mortes devant ses chatons - 6 e ou 7 e semaine: elle les laisse manger les proies tuées - 8 e semaine: elle apporte une proie vivante pour que les jeunes chasseurs apprennent à tuer. Les premières sessions de chasse commencent à 3 mois. A 4 mois, ce sont des chasseurs confirmés. L absence d expérience de la prédation ne semble pas affecter les capacités motrices mais révèle souvent des problèmes dans la sélection des proies. Un chaton doit savoir qu il peut manger une souris. Si cela n est pas acquis avant l âge de 3 mois, le chat peut rester impuissant face à une proie non reconnue. Cependant, même les chats qui n ont pas eu l occasion de chasser pendant leur jeune âge peuvent apprendre à devenir des chasseurs efficaces. Le chat domestique appartient à la famille des Félins; Felis catus est un carnivore strict. Il a été parfois dit que donner à manger à un chat peut réduire son désir de chasser mais cette observation est controversée. Les chats nourris à la maison passent moins de temps à chasser que ceux qui ne reçoivent rien, mais tous chassent même si le nombre de proies réellement prises et consommées est difficile à quantifier (Fitzgerald et Turner, 2000). Session de chasse Contrairement aux chiens qui chassent en horde, les chats sauvages sont des chasseurs solitaires et opportunistes. Ils attrapent de petites proies qu ils mangent seuls. Des études montrent qu ils ratent souvent leurs proies: seulement 13 % des proies chassées seraient réellement prises (Kays et DeWan, 2004). Chaque succès représente environ 3 à 5 essais infructueux (Fitzgerald et Turner, 2000). Un chat apporte à la maison en moyenne 0,7 proie par semaine (Woods et coll, 2003). J.-P. Lenafant/RC/Chat des forêts norvégiennes Les sessions de chasse peuvent durer 30 mn, sur des distances allant de 600 à 1800 m à l intérieur du territoire du chat. Une variation évidente existe entre les individus: par exemple, les mâles chassent plus longtemps et vont plus loin que les femelles. Dans des conditions naturelles, les chats passent deux tiers de leur temps de veille à chasser et leur comportement se décompose en plusieurs séquences: 448

12 - suivre la proie - l approcher et la poursuivre - l attraper en bondissant (leur corps est à ras du sol et ils avancent lentement vers la proie, marquant une pose avant l attaque) - tuer par morsure au cou, après un éventuel combat - le repas a rarement lieu sur le lieu de capture (pour des raisons de tranquillité). Pendant le déroulement de l action de chasse, les différentes séquences sont de moins en moins modifiables en fonction de l expérience du chat et de son environnement. Les premières étapes (recherche, approche et suivi) sont flexibles car le félin doit s adapter à différentes situations. Les dernières étapes (attaque et morsure) sont plus stéréotypées afin d assurer une capture et une mort efficace, et donc la survie de l individu. C. Chataignier 2 - Description du comportement alimentaire du chat Le chat enterre rarement sa prise en vue d une consommation ultérieure. Il mange plutôt rapidement et régurgite ensuite poils et os. Le nettoyage des proies est plutôt sommaire, à moins qu elles ne soient volumineuses (pigeons ou jeunes lapins). Le chat casse les os et les mastique avec ses prémolaires volumineuses. Il peut manger une souris entière en moins d une minute: il commence par la tête et progresse vers la queue (Case, 2003). Ceci découle logiquement de la méthode de mise à mort, pendant laquelle le cou est rompu. Cette technique est également à relier à un comportement adaptatif, qui sécurise la capture de la proie et l ingestion. Les chats errants chassent tous les 2 à 3 jours, alors que les félins domestiques peuvent chasser tous les jours. Leyhausen (1979) (cité par Rabot, 1994) montre que la séquence complète de chasse est régie par différents stimuli qui accroissent progressivement la motivation. - L intérêt du chat est d abord éveillé par des stimuli auditifs (grattements, grincements), qui permettent au chat de localiser précisément la proie. En pratique vétérinaire, le grattage de la table de consultation est d ailleurs souvent le meilleur moyen d attirer l attention de l animal. - La visualisation de mouvements rapides entraîne l approche. Néanmoins un chat expérimenté sait reconnaître une proie immobile et l attaquer. - La capture s enclenche sur la base d indices visuels et olfactifs plus précis. Elle est aussi stimulée par des critères tactiles. Les études de Leyhausen semblent indiquer que la capture de la proie, sa mise à mort et sa consommation sont des actions indépendantes. La capture et la mise à mort semblent également indépendantes de la faim. En revanche, si la faim est présente, la séquence de chasse est complète car cette dernière pousse le chat à la consommation. Chaque étape induit la suivante, ce qui permet la succession de toutes les séquences par des stimuli différents. La faim ne déclenche pas la recherche de proie mais augmente la probabilité de mise à mort. La satiété n inhibe pas le sacrifice. Le chat domestique chasse souvent mais mange rarement sa proie. Le système des phases indépendantes proposé par Leyhausen explique que les chats qui viennent d être nourris peuvent manifester toutes les séquences de chasse sauf l ingestion. Certaines étapes peuvent être répétées et le propriétaire peut assister à un jeu prédateur cruel, durant lequel la proie est toujours vivante et secouée dans tous les sens. Le fait de rapporter la proie au propriétaire peut être interprété à tort comme une preuve de lien quasimaternel. > Les proies les plus fréquentes Chaque prise représente un petit pourcentage des besoins énergétiques quotidiens du chat (la valeur calorique d une souris est estimée à 30 kcal). Il est possible de trouver jusqu à 12 petites proies dans l es- 449

13 2 - Description du comportement alimentaire du chat tomac d un individu errant. Ceci représente un comportement adaptatif en prévention des périodes de disette. Les chats continentaux chassent essentiellement de jeunes lagomorphes et des rongeurs. Les oiseaux suivent dans la liste puis viennent les reptiles. Les chats qui vivent sur des îles s intéressent principalement aux rats, aux souris et aux oiseaux de mer. Les chats sont des chasseurs versatiles et généralistes. Ils peuvent facilement varier les types de proie en fonction de l évolution écologique. Ils peuvent même se contenter d une alimentation domestique en période difficile. Sur certaines îles, la prédation des félins a été incriminée dans de l extinction de certaines espèces, par Bateson et Turner (1989). Les études axées sur l effet de la prédation sur la faune sauvage sont cependant limitées, et il n est pas clair si l extrapolation de ces données à la population féline globale est juste. > Comment limiter le comportement de prédateur des chats domestiques Il est tentant d essayer de diminuer le comportement prédateur des chats domestiques, normal mais souvent angoissant pour le propriétaire. Si 6 chats sur 10 (aux Etats-Unis) et la plupart des chats de race soient maintenus à l intérieur sans possibilité de chasser, en Europe beaucoup de chats ont accès à l extérieur (7/10) et peuvent ainsi tuer de jeunes rongeurs ou oiseaux. Les propriétaires trouvent souvent ce comportement indésirable surtout lorsqu il s applique à des oiseaux chanteurs et/ou lorsque les proies sont rapportées à la maison. Le moyen de prévention le plus facile est de garder le chat à l intérieur ou de choisir un chaton issu d une mère qui ne chasse pas (pour obtenir un individu inexpérimenté). Le port d un collier à cloche diminue également le niveau de la prédation en faisant tout simplement fuir les proies. Une étude de Nelson et coll. (2005) s est attachée à comparer plusieurs types de colliers sur la réduction de la prédation des chats en Angleterre: celle-ci n est pas significativement différente entre les colliers à une cloche, deux cloches ou les colliers équipés d un autre objet sonore. Le chat est domestiqué depuis presque 6000 ans mais n a pas perdu son exceptionnelle aptitude à chasser grâce à l indépendance des séquences de prédation. Les félins peuvent facilement retourner à l état sauvage et survivre sans l intervention de l homme. TABLEAU 2 - TYPES D ALIMENTATION DU CHAT Méthode Avantages Inconvénients Repas séparés Le propriétaire a le contrôle sur le moment du repas et/ou de la quantité de nourriture quotidienne. Généralement le chat reçoit 2-3 petits repas à des heures définies. Alimentation en libre service La nourriture est disponible tout le temps. Alimentation mixte Croquettes en libre service, aliment humide une à deux fois par jour sous la forme de repas. - Permet au propriétaire de suivre la consommation alimentaire - Favorise le suivi de la santé du chat - Permet à tous les chats d accéder à la nourriture - Renforce le lien avec le propriétaire - Permet au chat de réguler lui-même sa consommation - Favorise le comportement naturel du chat (multiples petits repas quotidiens) - Permet la consommation de multiples petits repas quotidiens - Renforce le lien avec le propriétaire - Certains chats réclament de la nourriture en dehors des périodes de repas - Rythme alimentaire parfois différent de celui du chat - Pas de contrôle de la consommation alimentaire - Peut entraîner surconsommation et obésité - Pas d interaction avec le propriétaire - Peut entraîner surconsommation en l absence de contrôle - Certains individus ne mangent pas assez. Alimentation domestique Les chats passent 1 à 2% de leur temps de veille à manger. L alimentation peut se faire soit d une manière contrôlée (sous la forme d un repas), soit en libre service. Indépendamment du mode d alimentation choisi, il est utile de respecter un rythme régulier et des rituels alimentaires (Tableau 2). > Situation de l aire d alimentation L organisation territoriale de la vie du chat doit être prise en considération. Pour lui, chaque endroit est dévolu à une fonction définie (manger, se reposer, jouer, éliminer) et ces fonctions ne se mélangent pas. Vous ne mangeriez pas au milieu de l entrée du métro ou dans les toilettes: c est pareil pour les chats (Figure 5). La gamelle doit être petite, pour contrôler la consommation et permettre de fréquents remplissages. Il est nécessaire de la nettoyer régulièrement afin d éviter les odeurs et pour des raisons d hygiène. Dans les maisons où vivent plusieurs chats, chacun doit posséder sa propre gamelle. Des interactions agonistiques entre colocataires peuvent en effet empêcher certains d avoir accès à l aliment, entraînant perte de poids et 450

14 parfois des problèmes pathologiques. De plus, puisque les chats ne partagent pas toujours leur espace de manière égale, les gamelles d eau et d aliment doivent être réparties dans tout l environnement, en fonction des endroits où les individus passent le plus clair de leur temps. La litière devrait être placée loin de la gamelle. > Le repas Lorsque les propriétaires de chats distribuent l aliment sur un mode fractionné, ils peuvent soit contrôler la durée du repas, soit la taille de ce dernier. C est la technique la mieux adaptée à la distribution d aliments en boîte, pour respecter la fraîcheur et la sécurité alimentaire. Sinon, l aliment qui reste dans la gamelle pendant des heures perd de son appétence et induit le développement de risques bactériologiques. Pour prévenir ce problème, les industriels proposent maintenant des présentations en portions uniques. Puisque les chats mangent de multiples petits repas lorsqu ils chassent, la plupart ne se satisfont pas d un seul repas. Si un propriétaire choisit de nourrir son chat en limitant le temps d accès à l aliment, deux repas par jour minimum doivent être proposés. Cependant, une augmentation de la fréquence des repas peut aider à contrôler la faim et diminuer le comportement de réclamation. Il est étonnant de voir que les chats apprennent vite à détecter quand ils peuvent recevoir des extras alimentaires.. Ils associent facilement certains événements (coupure publicitaire à la télévision ou bruit des assiettes que l on range dans la machine à laver) à une probabilité de récompense. FIGURE 5 - DISTANCE MINIMALE ENTRE LA ZONE DU REPAS, LA ZONE D ÉLIMINATION ET LA ZONE DE REPOS 50 cm minimum Litière Aire de repos 50 cm minimum 50 cm minimum Nourriture L aire d alimentation doit être calme (pas à côté d une machine à laver) et à bonne distance de la litière. 2 - Description du comportement alimentaire du chat Alimentation fractionnée - Avec une alimentation limitée dans le temps, la nourriture est laissée à disposition pendant un temps donné, puis enlevée et rien d autre n est donné jusqu au prochain repas. Avec cette méthode, la plupart des chats nécessitent 30 à 60 minutes par repas (Case, 2003). - Avec une alimentation quantitativement limitée, la ration préconisée est placée dans un bol et, une fois consommée, aucune autre nourriture n est distribuée jusqu au prochain repas. Lorsque le chat est tout seul, le contrôle de la quantité permet de contrôler le poids tout en le laissant manger plusieurs repas par jour, ce qui ne peut se concevoir avec une alimentation limitée dans le temps. La distribution en repas séparés permet au propriétaire de mesurer combien le chat consomme pendant 24 heures. La consommation de nourriture est souvent un bon marqueur de la santé et permet au propriétaire d évaluer son bien-être. Si plusieurs chats cohabitent, l alimentation fractionnée permet au propriétaire de détecter des problèmes de santé ou des tensions sociales entre les individus. Le repas permet également une interaction entre le propriétaire et l animal plusieurs fois par jour, renforçant ainsi leurs liens. Alimentation en libre-service En cas d alimentation en libre-service, l aliment reste disponible en permanence pour que le chat puisse faire plusieurs petits repas répartis sur une période de 24 heures. Suivant les observations, les félins prennent spontanément entre 8 et 16 petits repas au cours de la journée. Le fait que le chat grignote de petites quantités de nourriture à de multiples occasions est lié à son évolution vers un modèle d alimentation opportuniste. Cette méthode se base sur la capacité du chat à s auto-réguler. C est alors la meilleure option lorsque l aliment est proposé en croquettes. En revanche, lorsque l aliment est très appétent, le chat tend à sur- 451

15 2 - Description du comportement alimentaire du chat consommer et tend à devenir obèse. De plus, le libre service ne permet pas au propriétaire d évaluer la quantité quotidienne ingérée surtout en présence de plusieurs individus. Une baisse de la consommation entraînant une perte de poids peut ne pas être remarquée pendant quelque temps. Ce type d alimentation limite également les interactions entre l animal et son propriétaire. Certains propriétaires combinent l alimentation en libre-service (croquettes) et la distribution de repas séparés (aliments humides). Le lien social est renforcé autour de la distribution de l aliment, bien que cet effet soit bien moins important que chez le chien. Le chat est invité à manger l aliment humide comme un plus à la ration normale de croquettes répartie au cours de la journée. Dans certains cas l apport énergétique devient largement excessif. Le praticien doit donc garder à l esprit que certains chats ont du mal à réguler leur consommation alimentaire lorsqu ils reçoivent deux types différents de nourriture: un contrôle strict des quantités distribuées et de la composition nutritionnelle des deux types d'aliment est vivement recommandé. > Influence du propriétaire sur le comportement alimentaire du chat Puisque la plupart des chats domestiques ne chassent pas pour survivre, la faim les pousse à capter l attention des personnes de l entourage pour obtenir à manger. Vocalises et frottements sur des objets ou sur les jambes font partie de ce comportement de sollicitation Souvent, si quelqu un se dirige vers le lieu de stockage ou de distribution de l aliment, le chat court dans cette direction ou évolue entre les jambes. Ces opportunités d interaction sont sans doute à l origine d une relation de proximité plus importante entre le chat et la personne qui le nourrit (Geering, 1989). Les propriétaires interprètent souvent à tort les vocalises et les manifestations de leur chat comme un comportement visant à réclamer de la nourriture. En répondant de cette manière à la sollicitation de l animal, ils mettent en place un puissant processus d apprentissage. Le chat traduit en effet l attitude du propriétaire comme une récompense à ses vocalises et à sa recherche d attention. Ce type de comportement devient alors plus fréquent et plus marqué. Ce type d incompréhension est à l origine d un stress pour les propriétaires et ouvre la porte aux problèmes d obésité avec son cortège de maladies associées. Les propriétaires doivent apprendre que lorsque l aliment est fourni et consommé en quantité normale, ils ne doivent pas encourager les comportements interactifs par de la nourriture. Mieux vaut trouver une activité alternative comme le jeu ou le toilettage. Ingéré 55,2 g/chat (10-100) FIGURE 6 - COMPORTEMENT ALIMENTAIRE DU CHAT SUR UNE PÉRIODE DE 24 HEURES Taille du repas 6,0 g/repas (2,8-17,4) Fréquence des repas 9,7 repas (1-19) Vitesse d ingestion 4,7 g/minute (1,8-18) Temps (4-34 ) Durée des repas 1 55 /repas ( ) Le comportement alimentaire des chats vivant en groupe est étudié en utilisant une balance électronique avec un accès contrôlé par une puce électronique. Ce système rend possible le suivi en temps réel du profil de consommation de chaque chat: nombre, taille et durée des repas sont enregistrés (entre parenthèses: moyenne-extrêmes). Les données sont collectées chez 8 chats domestiques adultes (2 à 3 ans), nourris ad libitum avec le même aliment sec pendant 17 jours. (Source: Centre de Recherche Royal Canin; données internes, 2004) > Observations concernant le comportement alimentaire du chat Beaucoup d études nutritionnelles ont cherché à identifier les facteurs qui affectent la quantité de nourriture ingérée par les chats. La régulation de l ingestion est un phénomène complexe et toujours mal compris. La fréquence et la taille des repas représentent deux des paramètres clés du suivi du comportement alimentaire. Nombre de repas quotidiens Chaque chat a sa propre façon de répartir ses repas au cours de la journée. Il lui faut généralement 3 semaines pour établir un mode de vie stable. Lorsque l aliment est en libre-service, il fait de 3 à 20 repas par jour (Kane et coll, 1981; Houpt, 2005), suivis d autant prises hydriques (Mac Donald et coll, 1984). En élevage, lorsque les chats sont nourris ad libitum avec des croquettes, la consommation alimentaire est influencée par le nycthémère: la consommation alimentaire pendant la nuit est souvent inférieure à celle du jour, mais pendant la nuit, les repas sont plus importants et plus longs (Kane et coll, 1981; Centre de Recherche Royal Canin: données internes, 2004). 452

16 Taille, durée du repas et rapidité d ingestion La taille du repas augmente si l appétence de l aliment est améliorée (particulièrement le premier repas), ou lorsque la distribution en rations séparées laisse place à l alimentation ad libitum. La durée moyenne d un repas est d environ 2 minutes (Figure 6). La rapidité de consommation est un critère important pour le propriétaire, mais elle est en réalité plus dictée par la structure physique de l aliment que par la flaveur. Pour les croquettes, la vitesse d ingestion varie de 2 à 4 grammes par minute. Pour un produit humide, de 4 à 8 gr/min. Les études réalisées au Centre de Recherche de Royal Canin illustrent comment le nombre de repas, la quantité de nourriture ingérée et la rapidité d ingestion peuvent significativement varier en fonction de la race, pour des chats hébergés dans les mêmes conditions d environnement et partageant le même passé nutritionnel (Tableau 3). La fréquence des repas est le paramètre qui varie le plus: elle est nettement plus élevée chez le Bengale. Le Maine Coon a tendance à faire les plus gros repas et le Persan les plus petits. Chez ce dernier, la durée moyenne du repas est deux fois plus élevée par rapport à la moyenne des autres races étudiées (3 27 contre 1 49 ) (Centre de Recherche Royal Canin: données internes, 2004). Types de préhension Le mode de préhension de l aliment peut expliquer la vitesse de consommation alimentaire chez les chats. Le chat a une petite bouche et de petites dents: les canines servent à attraper la proie et les carnassières à déchirer la chair. La dentition est peu adaptée pour écraser et mâcher de la nourriture (Case, 2003). Race TABLEAU 3 - DIFFÉRENCES DE COMPORTEMENT ALIMENTAIRE ENTRE LES CHATS DE RACE ET LES CHATS EUROPÉENS (Centre de Recherche Royal Canin: données internes) Consommation globale Fréquence des repas Taille du repas Durée du repas Bengale + + = = Maine Coon = Siamois + + = = Persan = Birman = = = = + Statistiquement plus élevé chez les chats de race par rapport aux chats européens - Statistiquement plus faible = Pas de différence significative (p > 0.05) Un groupe de 68 chats d âge et de sexe différents (Européens: 30; Persan/Exotic Shorthair: 8; Siamois/Oriental: 8 ; Maine Coon: 9; Bengale: 7; Birman: 6) sont suivis pendant 8 jours avec un accès libre à la nourriture pendant 18 heures. Ils font en moyenne 12,2 repas d environ 5,3 g. En moyenne, les animaux mangent 59,7 g/chat/jour et passent 23 minutes à manger. Ces résultats masquent de réelles différences interraciales. FIGURE 7 - MODES DE PRÉHENSION DES CHATS Mode supralingual Mode sublingual Mode labial 2 - Description du comportement alimentaire du chat Des études innovantes conduites par Royal Canin en collaboration avec l École Nationale Supérieure des Arts et Métiers (ENSAM) en France montre que les chats ont trois méthodes distinctes pour saisir des croquettes. La méthode la plus fréquente est appelée préhension labiale: le félin prend les croquettes avec les incisives, sans utiliser la langue. La deuxième méthode implique la face dorsale de la langue pour attraper la nourriture: elle est appelée préhension supralinguale. Avec la troisième méthode, le chat applique la face ventrale de la langue sur la croquette et la retourne: c est la préhension sublinguale (Figure 7). En filmant les chats par dessous lorsqu ils mangent sur une surface vitrée, Royal Canin a découvert que certaines races utilisent plus volontiers un type de préhension qu un autre. Par exemple, les races brachycéphales comme les Persans ont des difficultés à attraper les croquettes avec leurs dents, à cause de l anatomie de la face et des mâchoires. Dans 80 % des cas, les Persans utilisent leur langue plutôt que les dents ou les babines pour attraper une croquette. La mastication est assez sommaire chez le chat. La configuration des articulations de la mâchoire ne permet que des mouvements verticaux. Un chat casse souvent une croquette en seule fois ou l avale entière. C est souvent le cas chez les individus souffrant de douleurs dentaires, qui évitent de casser les croquettes entre leurs dents, les avalent directement, quitte à les régurgiter peu de temps après. 453

17 3 - Déterminisme et régulation de la consommation alimentaire Un chat nourri avec des aliments humides se sert beaucoup de sa langue comme une cuillère. Sa surface rugueuse attrape facilement les morceaux de pâtée ou les boulettes. La connaissance de ces paramètres est importante pour le choix d un type d aliment adapté à un chat particulier. 3 - Déterminisme et régulation de la consommation alimentaire Stimuli externes : sélection de l aliment approprié Les chats sont sensibles à l odeur, la forme, la texture et l appétence de leur nourriture (Tableau 4). > Odeur L odeur de l aliment est un paramètre clé pour les chats: la présence de graisses rances peut stopper la consommation, indépendamment du goût ou de la valeur nutritionnelle. C est le critère majeur de la sélection alimentaire. Lorsque différentes odeurs sont diffusées par séquences autour des gamelles de croquettes, le nombre des repas augmente et la consommation est plus importante pendant les phases de diffusion. Les chats préfèrent les aliments à température ambiante ou proches de la température corporelle (aux alentours de 40 C). Le réchauffement facilite en effet la volatilisation des composés aromatiques et s approche de la température des proies. En pratique, passer l aliment de 20 à 40 C peut faire augmenter la consommation de nourriture de 80 %. La préhension et la mastication entraînent aussi naturellement un réchauffage de l aliment. Attention donc à la faible appétence que pourrait avoir une barquette tout droit sortie du réfrigérateur! La perception des odeurs a enfin probablement lieu par voie rétronasale bien qu aucune étude scientifique n ait pu en cerner l importance. Étapes TABLEAU 4 - LES ÉTAPES SUCCESSIVES DE LA CONSOMMATION ALIMENTAIRE CHEZ LE CHAT Sens utilisé Caractéristiques de l aliment analysées par le chat Moyens d améliorer l appétence de l aliment > Forme La facilité de préhension de l aliment est importante à considérer. La forme des croquettes détermine les lignes de cassure et leur aptitude à être rapidement dirigées vers les pré-carnassières où elles sont cassées avant d être avalées. Le rapport surface/ volume défini par telle ou telle forme est aussi plus ou moins favorable à la perception de l odeur. 1 Sélection Odorat Odeur 2 Préhension Toucher Taille, forme, texture 3 Mastication Goût Goût 4 Digestion Réactions physiologiques Sécurité alimentaire Choix et qualité des ingrédients. Arômes et matières grasses en enrobage Technologie de préparation: broyage, cuisson, séchage Qualité des ingrédients Qualité nutritionnelle des produits finis > Texture Certaines études suggèrent que les préférences alimentaires peuvent varier entre les chats d intérieur et ceux vivant libres en milieu rural (Bradshaw et coll, 2000). Ces derniers préfèrent la viande crue alors que les premiers aiment mieux des aliments plus durs ou plus secs (comme les croquettes). Ces données reflètent des expériences acquises différentes et/ou de la néophobie vis-à-vis d un aliment très nouveau (comme de la viande crue pour les chats d intérieur). Les félins habitués à une certaine texture ou une forme particulière de croquettes peuvent effectivement refuser un nouvel aliment qui vient perturber leurs habitudes. 454

18 Les aliments pour chats se présentent surtout sous deux formes, sèche ou humide. Les chats apprécient aussi bien la texture craquante des croquettes sèches que la forte teneur en eau (75-80%) des aliments en boîtes mais, contrairement aux chiens, ils délaissent en général les croquettes réhydratées. Les aliments secs offrent certains avantages au propriétaire: ils sont faciles à conserver ils peuvent être distribués en libre service, facilement et sans souci de gaspillage leur consommation peut ralentir le dépôt de la plaque dentaire et du tartre par effet de brossage mécanique de la mastication (voir chapitre 10). Certains aliments secs sont d ailleurs aussi formulés spécifiquement pour favoriser l hygiène dentaire. Certains chats marquent une préférence pour des formes données de croquettes, sans doute en fonction de la sensation en bouche et de leur rapport surface/volume (Crane et coll, 2000). Les félins délaissent ainsi souvent les croquettes cassées qui traînent au fond de la gamelle ou que le propriétaire donne lorsqu il vide le fond du sac. Les aliments humides constituent quelquefois un régime complet. Le plus souvent, ils sont offerts en guise de compléments. Les ingrédients sont formulés dans une mêlée, additionnée d eau. L humidité du produit final atteint parfois 85 %. Cette forte teneur en eau limite la densité énergétique et encourage la consommation en volume sur le long terme. Beaucoup de chats apprécient ce type d aliments à cause de leurs fortes teneurs en eau, en matières grasses et en protéines (Case, 2003). La prise alimentaire est dictée par la texture du produit. - Les produits émincés fins sont consommés rapidement, sans interruption: le chat reste courbé sur la gamelle et ne relève pas la tête. Les propriétaires peuvent associer ce comportement à une bonne appétence mais la raison est plus mécanique que sensorielle. - Les produits en gelée poussent les chats à ingérer de gros morceaux. Ils doivent les mâcher un peu et lèvent leur tête juste pour avaler. Certains propriétaires pensent que leur chat est moins enclin à manger. D autres ont le sentiment que le chat apprécie sa nourriture, la goûte tranquillement et les remercie par un regard et un léchage de babines! Les aliments semi-humides sont le plus souvent proposés comme des récompenses (friandises) plutôt que comme des aliments complets. Leur texture est intermédiaire entre celle des aliments secs mais et des aliments en boîtes. Ils n ont pas besoin d être réfrigérés et peuvent être stockés longtemps. Certains conservateurs utilisés peuvent nuire à l appétence. Les rations ménagères sont généralement déconseillées pour les chats car il est difficile d équilibrer correctement un tel régime. > Goût et composition de l aliment L appétence de l aliment est indispensable pour qu il soit accepté, à la fois par le chat et par le propriétaire. Malgré beaucoup de publications concernant les goûts alimentaires supposés, les préférences des chats sont plus orientées vers les nutriments que vers les ingrédients. La qualité et la fraîcheur des composants sont néanmoins importants. Le texturomètre est utilisé pour mesurer la résistance de la croquette à la force des dents et des mâchoires du chat. Des modules interchangeables imitent la forme et la taille des dents en fonction de la taille et de l âge du chat. Royal Canin 3 - Déterminisme et régulation de la consommation alimentaire De nombreuses techniques ont été développées (hydrolyse enzymatique, fermentation, etc) pour produire des arômes naturels très efficaces qui, appliqués de manière homogène dans l enrobage des croquettes, permettent d augmenter significativement leur appétence (Figure 8). Il est difficile de développer plus ce sujet car la confidentialité est la règle chez les experts en appétence et les différents fabricants d aliments. 455

19 3 - Déterminisme et régulation de la consommation alimentaire 1. les hydrolysats sont souvent obtenus à partir de protéines de volaille chauffées et acidifiées. Les enzymes sont utilisées pour décomposer la protéine en peptides ou autres composés appétents, plus ou moins volatils. Peptides FIGURE 8 - PRINCIPALES TECHNOLOGIES UTILISÉES DANS LE DÉVELOPPEMENT DES ARÔMES Protéines animales ou végétales Hydrolyse enzymatique 2. Les réactions de Maillard sont bien connues et utilisées pour aromatiser de nombreux produits (café, biscuits, viandes rôties etc), dés lors que des acides aminés peuvent réagir avec des sucres. Sucres + Acides aminés Chaleur Brunissement du produit et formation d arômes Le chat est attiré par les protéines (surtout les protéines hydrolysées d origine animale et parfois végétale comme le soja) ainsi que par les matières grasses. Certains ingrédients comme les levures et des acides spécifiques sont également appréciés des félins. Plus encore que la sélection des sources, la protection des matières grasses contre l oxydation est très importante. Les lipides peuvent également influencer l appétence en modifiant la texture de l aliment. L effet négatif des acides gras à chaîne courte ou moyenne (acide caprylique, huile de noix de coco, etc.) sur l appétence est parfois incriminé (Mac Donald et coll, 1985) mais ce handicap peut être compensé par une très bonne appétence des autres ingrédients. L appétence est trop souvent incriminée dans le développement de l obésité féline. En réalité, la concentration énergétique de l aliment joue un rôle plus important que l appétence. Un chat stérilisé et inactif qui a accès à un aliment de forte concentration énergétique prend inévitablement du poids. La prévention doit se baser sur l encouragement du chat à bouger et sur le choix d une alimentation quantitativement et qualitativement appropriée. Un chat a du mal à limiter sa consommation alimentaire si les croquettes sont très riches en matières grasses. Les animaux nourris à volonté avec un aliment contenant 20 % de matières grasses développent plus de réserves adipeuses que lorsque le taux de matières grasses est divisé par deux, indépendamment du statut sexuel: mâle ou femelle, entier ou castré (Nguyen et coll, 1999). Éléments de régulation de la faim L appétence globale de l aliment est cruciale, mais la faim est une condition sine qua non pour que le chat mange. > Principes généraux La fourniture d énergie est contrôlée par des processus de régulation homéostatique de la prise alimentaire et des dépenses corporelles, ou des deux. L approvisionnement en nutriments de l organisme doit être constant. En revanche, la prise alimentaire est un comportement discontinu et périodique. Un système de régulation à moyen et long terme existe donc, qui implique les réserves corporelles (adipeuses essentiellement). Tout est fait pour éviter la perte tissulaire et pondérale. Il existe plusieurs mécanismes de contrôle de la consommation alimentaire: - mécanismes comportementaux: habitudes et apprentissages comme le conditionnement sensoriel ou métabolique - mécanismes nerveux: mastication favorisant la satiété orale, dilatation de l estomac pour la satiété physique - mécanismes métaboliques: théorie glucostatique à court terme, théorie lipostatique à long terme. La théorie glucostatique chez le chat Un faible taux de glucose dans les cellules hypothalamiques déclenche la faim (Rowland, 1985). 456

20 La théorie lipostatique Le rôle endocrinien des cellules adipeuses est beaucoup étudié depuis ces dernières années. Beaucoup de cytokines sont identifiées comme agissant sur le métabolisme de l insuline, l inflammation etc. Parmi elles, la leptine, l hormone de la satiété découverte en 1994, est clairement impliquée dans la régulation de l appétit (Bouret et coll, 2004) mais les études font défaut chez le chat. Un signal de satiété ne peut suffire à lui seul à contrôler l équilibre corporel qui est le résultat d une série de points de contrôle séparés, agissant sur une échelle de temps différente. Les animaux contrôlent leur consommation alimentaire à travers 3 types de nutriments majeurs: - l eau - le sodium (tous les autres minéraux sont consommés en relation avec la concentration énergétique) - les nutriments apportant de l énergie. Si la formulation est correcte et si la distribution alimentaire est bien adaptée à l éthogramme du chat, la régulation énergétique est alors efficace. Il a été suggéré que les chats privés de nourriture sont plus sensibles aux propriétés organoleptiques d un aliment qu à sa valeur nutritionnelle. Ceci pourrait représenter un exemple de mécanisme adaptatif protecteur pour les animaux qui recherchent désespérément de la nourriture: ils deviendraient ainsi plus discriminants pour éviter les risques d empoisonnement. Pour les animaux bien nourris, l appétence et la valeur nutritionnelle de l aliment sont largement prises en compte dans le processus de régulation. 3 - Déterminisme et régulation de la consommation alimentaire D un point de vue pratique, la seule façon de contrôler que la régulation alimentaire est efficace consiste à vérifier la stabilité du poids corporel. Une grande variabilité inter-individuelle existe. Une analyse des publications existantes montre des conclusions parfois contradictoires. Il est surtout important de faire une évaluation critique des processus de régulation dans le temps, en distinguant ceux du début (réaction initiale de l animal à un aliment donné), dans la durée (modification constante dans un sens) et à la fin (atteinte d un nouvel équilibre). > Régulation énergétique De nombreuses études ont exploré l intérêt de la dilution calorique de l aliment. Elles ont entraîné des conclusions contradictoires, souvent liées à la méthode utilisée (ajout de cellulose, d eau, d argile). Dans des conditions très stables, le chat semble capable de contrôler sa prise alimentaire en relation avec la densité calorique (plus précisément en relation avec la densité calorique de la matière sèche). Ce mécanisme démarre après 2 ou 3 jours et s installe en 3 ou 4 semaines (Rowland, 1981). La taille du repas est le paramètre le plus modifié, la fréquence éventuellement. Mais un régime domestique de type «cafétéria» (comportant des variations quotidiennes de l appétence des aliments et de leurs taux POURQUOI CERTAINS CHATS AIMENT-ILS TANT LE POISSON? Dans son environnement désertique d origine, le poisson n est pas disponible. D où vient donc cette attirance des chats pour la chair de poisson au point que certains rôdent autour des bassins et se régalent d un poisson rouge ou d une jeune carpe koï? Le poisson est une source de protéines. Historiquement, les chats ont su se montrer opportunistes et ont appris à profiter des restes de découpe des poissons qu ils pouvaient trouver sur les quais lorsque les bateaux revenaient au port.au temps de la marine à voile, les voyages étaient longs et il fallait protéger les provisions de céréales des souris et des rats. Les chats étaient donc embarqués pour limiter cette population de rongeurs indésirables. Une fois leur mission accomplie, les navigateurs leur manifestaient probablement leur gratitude en leur donnant du poisson. En Asie, les habitudes alimentaires sont très centrées sur les matières premières marines largement présentes dans l alimentation humaine. É. Malandain 457