FORFOR 2010 LA MISE EN ŒUVRE EXPERIMENTALE DE LA NUTRITION CHEZ LES AUTOTROPHES

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1 FORFOR 2010 LA MISE EN ŒUVRE EXPERIMENTALE DE LA NUTRITION CHEZ LES AUTOTROPHES Formatrices : Anne Bauwens et Sandrine Kivits Lecture : Michel Edmond Ghanem Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 1

2 La nutrition des plantes : 1. Historique p Mécanisme photosynthèse p.3 3. Modèle nutrition plante p.8 4. Bibliographie p Historique : Toute découverte a une histoire. Celle de la photosynthèse est longue car il aura fallu plusieurs siècles avant que les chercheurs puissent élaborer un modèle de nutrition intégrant tous les facteurs actuels. Tout a démarré avec Aristote. Selon lui le sol fournissait tout ce dont la plante avait besoin pour se développer. Ce n est qu il y a un peu plus de 350 ans, au XVIIe siècle qu un médecin flamand, Jan Baptiste Van Helmont prouva expérimentalement que la plante ne se nourrissait pas exclusivement à partir du sol. Son expérience : un saule planté dans un bac dans lequel on ajoute uniquement de l eau prend 74,4 kg en 5 ans, alors que le poids de la terre n a diminué que de 57 grammes. Van Helmont en conclut que la plante se nourrit exclusivement d eau. C est au cours du XVIIIe siècle que les découvertes avancent réellement. Les chercheurs (Stephen Hales, Joseph Priesley, Jan Ingenhousz, Jean Senebier) découvrent que les plantes captent du dioxyde de carbone, rejettent de l oxygène et ont besoin de lumière pour leur croissance. Les principaux éléments de la photosynthèse sont donc découverts et on écrit alors la réaction suivante : CO 2 + H 2 O + Lumière -> CH 2 O Au XIXe siècle les recherches continuent d avancer. On peut désormais dire que le carbone provient du CO 2 atmosphérique, que la lumière est une source d énergie que la plante transforme en énergie chimique, qu en présence de lumière l amidon est accumulé dans les chloroplastes et enfin, la chlorophylle des feuilles est isolée. Les grandes lignes de la photosynthèse sont posées : transformation de l'énergie lumineuse, consommation d'eau et de gaz carbonique, production d'amidon et rejet d'oxygène. Robin Hill, en 1937, à l issue de ses expériences décrit la photosynthèse comme une réaction d oxydo-réduction. On découvre également que la photosynthèse passe par 2 étapes (F.F. Blackman, 1905) dont une seulement nécessite de la lumière. On nommera par la suite ces 2 phases : phase claire et phase sombre. Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 2

3 Les découvertes vont s accélérer et seront de plus en plus pointues. On met en évidence la suite de réactions d assimilation du carbone, cycle de Calvin (prix nobel de la chimie en 1961), on détermine l ultra-structure des thylakoïdes, etc. 2. Les mécanismes de la photosynthèse 2.1. La lumière Pour pouvoir comprendre le rôle de la lumière et le fonctionnement des pigments, il est important de rappeler quelques notions sur la nature de la lumière. Le physicien Isaac Newton ( ) sépara la lumière en un spectre de couleurs visibles en la faisant passer par un prisme. Newton démontra ainsi que la lumière blanche se compose de plusieurs couleurs. Par la suite, on démontra que chaque couleur possède sa propre longueur d onde (distance qui sépare le sommet d une onde au sommet suivant). Pour chaque longueur d onde particulière, la radiation possède une quantité d énergie caractéristique qui lui est associée. L énergie est d autant plus grande que la longueur d onde et courte et inversement. Biologie Végétale, de Boeck En 1880, une expérience vient enrichir ces découvertes : lorsqu on expose une plaque de zinc à la lumière ultraviolette, elle acquiert une charge positive. Le métal se charge positivement parce que la l énergie lumineuse extrait des électrons des atomes métalliques. C est l effet photoélectrique d où ont découlé toute une série de constatations dont : Les électrons ne sont émis que si la fréquence de la lumière est suffisamment élevée et dépasse une fréquence limite appelée fréquence seuil, Cette fréquence seuil dépend du matériau et est directement liée à l'énergie de liaison des électrons qui peuvent être émis, Le nombre d'électrons émis lors de l'exposition à la lumière, qui détermine l'intensité du courant électrique, est proportionnel à l'intensité de la source lumineuse, L énergie cinétique des électrons émis dépend linéairement de la fréquence de la lumière incidente. Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 3

4 C est suite à ces découvertes qu on, entre autres, découlé les télévisions et les cellules photovoltaïques Les pigments Pour qu un être vivant puisse utiliser l énergie lumineuse, il doit être capable de l absorber. C est le rôle des pigments. Chaque pigment absorbe certaines longueurs d ondes et en réfléchit d autres. Ainsi, si une tomate nous apparaît rouge c est parce qu elle réfléchit la lumière rouge et absorbe toutes les autres parties du spectre. On peut ainsi créer ce qu on appelle le spectre d absorption d un pigment. La chlorophylle, pigment responsable de la couleur verte des feuilles, absorbe principalement la lumière se trouvant dans la gamme du violet, du bleu et du rouge. Par contre, elle réfléchit la lumière verte. oupes%20bacteriens/bacteries%20phototrophes% 20non%20productrices%20d%20oxygene.htm Les principaux pigments photosynthétiques sont les chlorophylles, les caroténoïdes et les phycobilines. La chlorophylle a est indispensable à la réalisation de la photosynthèse. Dans les feuilles de la plupart des plantes, la chlorophylle a représente environ les ¾ de la teneur totale en chlorophylle. Les autres principales sortes de chlorophylle sont la chlorophylle b et c. Ces dernières ne sont pas présentes chez tous les végétaux. Ces 2 chlorophylles n interviennent pas directement dans la transformation de l énergie lumineuse mais leur rôle consiste essentiellement à élargir la gamme de lumière utilisable pour la photosynthèse. Enfin, il existe 2 autres classes de pigments qui interviennent également dans la capture de l énergie lumineuse : les caroténoïdes et les phycobilines. Ces derniers assurent le même rôle que les chlorophylles b et c. Toutefois, les caroténoïdes ont une fonction plus importante que l absorption de lumière, ils servent d antioxydants. Ils évitent aux molécules de chlorophylle les dégâts de la photooxydation (oxydation sous l effet de l énergie lumineuse). Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 4

5 2.3. Les chloroplastes Tous les pigments dont nous venons de parler se situent dans les chloroplastes. En d autres termes, si nous procédons à un zoom nous pouvons classer les structures comme ceci : Chloroplaste -> Granum -> Thylakoïde -> Photosystèmes -> molécules de pigments Biologie/Cellule/plastides.html Les chloroplastes proviennent de plastes (proplastes) qui se différencient en présence de lumière en chloroplastes. Au cours d une année, la chlorophylle d une plante est synthétisée et dégradée environ 3 fois. Si la chlorophylle se dégrade plus vite qu elle n est synthétisée, alors apparaissent les autres pigments 2.4. La réaction de photosynthèse Nous avons vu lors de l historique de la photosynthèse que 2 phases ont été identifiées. Ces 2 phases sont en réalité 2 réactions qui se suivent : les réactions de transfert d énergie et les réactions de fixation du carbone Phase claire ou réactions photochimiques Dans la première partie nous avons parlé de la lumière et de ses différentes longueurs d onde. Pour faciliter la compréhension, nous allons reprendre le modèle corpusculaire de la lumière proposé par Albert Einstein en Selon cette théorie, la lumière serait composée de paquets d énergie appelés photons. L énergie d un photon est inversement proportionnelle à sa longueur d onde. Ainsi, tel que vu plus haut, les photons de la lumière violette ont plus d énergie que les photons de la lumière rouge (cf. figure X.) Lorsqu un pigment capte un photon correspondant à sa capacité d absorption, un de ses électrons est temporairement porté à un niveau énergétique supérieur. Lorsque l électron regagne son niveau énergétique inférieur, 3 possibilités s offrent à l énergie libérée : 1. conversion de l énergie en chaleur Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 5

6 2. transfert de l énergie à une autre molécule (pigment) 3. transfert de l électron à haute énergie à une autre molécule Dans le cas de la photosynthèse, ce sont les 2 dernières possibilités qui sont utilisées. Nous avons vu que la chlorophylle est organisée en photosystèmes. Ces photosystèmes sont eux mêmes composés de 2 parties : un complexe antennaire (capte la lumière et la transfère) et un centre réactionnel (permet la conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique). Il existe 2 types de photosystèmes : - le photosystème I dont les pigments de chlorophylle a constituant le centre réactionnel possèdent un pic d absorption à 700 nanomètres. - Le photosystème II dont les pigments de chlorophylle a constituant le centre réactionnel possèdent un pic d absorption à 680 nanomètres. La capture de l énergie et son parcours dans les photosystèmes : L énergie lumineuse est captée par le photosystème II (P680). Des électrons sont donc libérés et transférés vers un accepteur d électrons, dans ce cas, vers le photosystème I. Leur remplacement dans le photosystème II est assuré par les électrons provenant des molécules d eau. De l oxygène est alors libéré. Lors du transfert des électrons du photosystème II au photosystème I, ceux-ci passent par l'intermédiaire d'une chaîne de transport d'électrons située dans le chloroplaste. C est lors de ce transfert que de l ATP est synthétisé. Dans le photosystème I, les électrons sont utilisés pour réduire le coenzyme NADP en NADPH. Les électrons perdus par le photosystème I sont remplacés par ceux provenant du photosystème II par la chaîne de transport Phase sombre ou cycle de Calvin Cette phase correspond à la synthèse des molécules organiques à partir du CO 2 absorbé et de l hydrogène fournit lors de la phase claire. Elle a lieu dans le stroma des chloroplastes. Le cycle de Calvin commence par l assimilation du CO 2 dans des molécules organiques présentes dans le stroma (Rubisco). Ce carbone fixé va ensuite se faire réduire en glucide par l ajout d électrons grâce à l énergie contenue dans l ATP Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 6

7 produit lors de la phase claire ainsi que grâce au potentiel réducteur de NADPH + H +, également produits lors de la phase claire. Il faudra répéter 6 fois le cycle (6 incorporations de CO 2 ) pour former une molécule de glucose. L intensité des réactions de la phase sombre peut être augmentée par accroissement de la température. Une expérience vous est proposée dans le cahier d activité BIO3 des éditions Van In. 3. Modèle nutrition plante Si les plantes fabriquent leur matière organique grâce à la photosynthèse, il est important de savoir où les plantes trouvent les autres éléments indispensables à son bon développement. Nous l avons vu, le CO 2 est prélevé dans l air ambiant afin de fabriquer de l amidon, mais le reste? L eau, les substances minérales, sont-elles prélevées dans le sol comme le supposait Aristote? Comment ces substances circulent-elles dans la plante pour alimenter les différents tissus qui la composent? 3.1. Les tissus qui composent la plante Pour pouvoir transporter les éléments nécessaires à son développement la plante possède 2 types de tissus : le xylème et le phloème. Le xylème transporte la sève brute ou minérale (l eau et les sels minéraux). Le phloème transporte la sève élaborée ou organique (les sucres et autres matières organiques) L eau et les sels minéraux (ou sève minérale) Le transport de l eau (et des sels minéraux associés) se fait par le xylème. Ce transport est un transport passif (osmose). Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 7

8 L eau se déplace du milieu le plus concentré en solutés (hypertonique) vers le milieu le moins concentré (hypotonique). Exemple : Cellules végétales en milieu Cellules dans un milieu Hypotonique hypertonique (eau salée) => L eau entre dans les cellules => L eau sort des cellules (Turgescence) (Plasmolyse) Trois forces vont contribuer à faire monter la sève minérale dans le xylème : la capillarité est la plus importante, suivie de la pression racinaire suivi de l aspiration foliaire. La capillarité est due à la cohésion des molécules d eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs, autrement dit, du xylème. L eau ne peut monter à plus de 1,5 m dans les plus petits vaisseaux. Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 8

9 La montée de l eau est inversement proportionnelle au diamètre du tube. La pression racinaire est une poussée interne qui se crée dans la racine et qui favorise l ascension de l eau, vers les parties supérieures de la plante. Cette pression se produit lorsque l absorption des éléments minéraux par les racines est abondante et que la plante transpire peu (généralement la nuit). La faible transpiration foliaire fait en sorte que les éléments minéraux s accumulent dans les racines. La concentration en éléments minéraux devient donc plus grande dans les racines que dans le sol entourant celles-ci, ce qui engendre une entrée d eau dans la racine. Cette absorption d eau favorise la création d une pression interne qui induit un mouvement de l eau ainsi que des sels minéraux vers les jeunes feuilles et les fruits. La pression racinaire peut entraîner le phénomène de guttation (l eau perle au niveau des feuilles des petites plantes). Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d eau et si l air est assez humide pour ralentir l évaporation au niveau des feuilles. La pression racinaire ne peut faire monter l eau à plus de 2m. L aspiration foliaire : l évaporation de l eau dans les feuilles exerce une pression sur les molécules d eau dans les tubes du xylème. L eau monte dans le xylème. Plus l eau s évapore, plus la tension est grande et plus l eau monte dans le xylème Transport de la matière organique Scienceinfuse - UCL FORFOR2010 9

10 Le transport de la sève organique se fait par le phloème, d un organe source vers un organe puits. Ce transport est un transport actif. Les feuilles sont les organes riches en chlorophylle, la photosynthèse s y déroule et l amidon y est stocké. Les feuilles seront un organe source tant qu elles produiront plus qu elles ne consomment la matière organique produite par la photosynthèse. Un organe puits consommera plus de matière organique qu il n en produit Modèle de la nutrition chez les végétaux Légende : Vert = sève élaborée Bleu = sève minérale Scienceinfuse - UCL FORFOR

11 4. Bibliographie Raven, Evert et Eichhorn, Biologie Végétale. De Boeck Université. Delvigne, Marchesini, Simon, Verhaeghe et Walravens, Bio 3 Référentiel. Van In. De la graine à la plante. Pour la Science, Hors-série Janvier Site internet : ml Scienceinfuse - UCL FORFOR