DÉPARTEMENT DE PHYSIQUE DE L ÉCOLE NORMALE SUPÉRIEURE THÈSE DE DOCTORAT DE L UNIVERSITÉ PARIS VII

DÉPARTEMENT DE PHYSIQUE DE L ÉCOLE NORMALE SUPÉRIEURE THÈSE DE DOCTORAT DE L UNIVERSITÉ PARIS VII pour obtenir le titre de Docteur de l Université Paris VII Spécialité : Physique des liquides présentée par Hervé HENRY SUJET de la thèse : Instabilités et dynamique des ondes spirales tridimensionnelles dans les milieux excitables isotropes. Soutenance le 17 décembre 2001 devant le jury composé de : Dwight Barkley Hugues Chaté Yves Couder Vincent Hakim Stéphane Métens Stefan Müller Alain Pumir Rapporteur Rapporteur Directeur

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Table des matières 1 Introduction 7 2 Ondes spirales : 15 2.1 Modèles de milieux excitables :................. 15 2.2 Ondes unidimensionnelles :.................... 19 2.2.1 Vitesse de propagation d un front :........... 19 2.2.2 Hors des fronts :..................... 20 2.2.3 Onde solitaire et ondes périodiques........... 21 2.3 Structure se propageant à deux dimensions :.......... 22 2.3.1 Approche de fronts minces :............... 22 2.3.1.1 Vitesse d avancée d un front courbe...... 22 2.3.1.2 Équations des fronts avants et arrière de la spirale :..................... 23 2.3.2 Méandre bidimensionnel :................ 26 2.3.2.1 Analyse de stabilité linéaire :......... 26 2.3.2.2 Numérique direct :............... 29 2.3.2.3 Explication du méandre dans un modèle de fronts minces :................. 29 3 Méthodes numériques 31 3.1 Choix du modèle de réaction diffusion :............. 31 3.2 Simulations numériques directes................. 32 3.2.1 Évaluation du Laplacien :................ 32 3.2.2 Euler explicite en temps.................. 33 3.3 Calcul des états stationnaires :.................. 35 3.3.1 Position du problème................... 35 3.3.2 Implémentation de la méthode de Newton :...... 35 3.3.3 Performances de l algorithme utilisé :.......... 37 3.4 Analyse de stabilité linéaire :................... 37 3.4.1 Position du problème :.................. 37 3.4.2 Méthode de calcul des modes propres dominants :... 38

4 TABLE DES MATIÈRES 3.4.2.1 Principe de la méthode :............ 38 3.4.2.2 Calcul de G(L) m et d une base de E..... 39 3.4.2.3 Choix de G :.................. 39 3.4.2.4 Évaluation du nombre d opérations nécessaire 40 3.4.3 Performances et vérification du code utilisé :...... 40 3.4.3.1 Performance :.................. 40 3.4.3.2 Vitesse de convergence :............ 40 3.4.3.3 Validité des résultats :............. 41 4 Analyse de stabilité linéaire des filaments de spirales non twistés 43 4.1 Panorama bidimensionnel :.................... 43 4.2 Prédictions théoriques :...................... 44 4.2.1 Comportement des modes à petite longueur d onde :. 44 4.2.2 Dérive en présence d un champ électrique et stabilité des modes de translation :................ 46 4.2.2.1 Lien entre la dérive en champ d une spirale et le comportement d un filament de spirale courbé :..................... 46 4.2.2.2 Dérive en champ d une onde spirale en rotation uniforme :................. 47 4.3 Analyse de stabilité linéaire :................... 50 4.3.1 Modes de translation instables, modes de méandre se restabilisant....................... 50 4.3.2 Modes de translation stables et modes de méandre se déstabilisant :....................... 51 4.3.3 Modes de translation stables et modes de méandre se restabilisant :....................... 54 4.4 Comparaison avec les résultats obtenus par la dérive dans un champ électrique :......................... 54 4.4.1 Généricité des résultats :................. 56 5 Etude des instabilités des filaments de spirales en rotation uniforme : 57 5.1 Instabilité de courbure des spirales en rotation uniforme :... 57 5.2 Instabilité de méandre tridimensionnel :............. 59 5.2.1 Description du régime transitoire............ 59 5.2.2 Conditions aux limites périodiques........... 60 5.2.3 Description de l état restabilisé :............. 60 5.2.4 Conditions aux limites de type gradient-nul...... 63 5.3 Cas où les spirales bidimensionnelles méandrent :....... 65

TABLE DES MATIÈRES 5 6 Filaments de spirales twistés droits : 67 6.1 Détermination de l état stationnaire dans le modèle de front mince :............................... 67 6.1.1 Vitesse de propagation d un front courbé :....... 68 6.1.2 Filaments de spirales twistés en rotation uniforme :.. 69 6.1.3 Calcul numérique de la solution :............ 70 6.2 Approche asymptotique à petit twist.............. 72 6.3 Calcul des états stationnaires :.................. 72 6.4 Analyse de stabilité linéaire des filaments de spirales twistés. 74 6.4.1 Petit rayon :........................ 74 6.4.2 Grand rayon........................ 77 7 Instabilité de sproing 79 7.1 Instabilité de sproing à k z = 0 :................. 80 7.1.1 Protocole numérique :.................. 80 7.1.2 Résultats :......................... 81 7.2 Instabilité de sproing à k z 0.................. 83 7.2.1 Cas où un seul mode instable peut se développer dans la boîte de simulation :.................. 83 7.2.2 Cas où plusieurs modes instables peuvent se développer dans la boîte de simulation :............... 84 7.2.3 Comparaison avec les résultats obtenus dans les milieux oscillants :...................... 85 7.3 Modèle phénoménologique de filament :............. 88 7.3.1 Modèle :.......................... 88 7.3.2 Analyse de stabilté linéaire du filament droit uniformément twisté :....................... 88 7.3.3 Application à la bifurcation de sproing :........ 92 7.3.3.1 Energie d un filament hélicoïdal de pas B et de rayon R :.................. 92 7.3.3.2 Stabilité du filament droit :.......... 93 7.3.3.3 Autres positions d équilibre :......... 94 7.3.4 Discussion :........................ 96 8 Conclusion 97 A Des ordinateurs vectoriels et de la vectorisation : 103 A.1 Principe de fonctionnement :................... 103 A.2 Contraintes liées à l utilisation d un ordinateur vectoriel :... 104

6 TABLE DES MATIÈRES B Propriétés de L kz 107 B.1 Rappel des équations de stationnarité et du problème linéarisé :107 B.2 Propriétés générales des modes propres de L kz et de son adjoint :108 B.2.1 Cas τ w = 0 :........................ 108 B.2.2 Cas τ w 0 :........................ 108 B.2.3 Modes propres de l opérateur adjoint L :........ 108 B.3 Modes propres marginaux liés aux symétries du problème :.. 111 B.3.1 Invariance par translation dans le temps, mode de rotation :........................... 111 B.3.2 Mode propre dû à l invariance par translation..... 111 B.3.3 Mode propre du à l invariance par rotation tridimensionnelle.......................... 112 C Calcul de la vitesse d un front courbe : 115 C.1 Distance d un point à un paraboloïde.............. 115 C.2 Equation vérifiée par u(d) :................... 116 D Quelques propriétés des rubans. Application aux filaments de spirales 117 D.1 Twist, nombre de liens et Writhe d un ruban.......... 117 D.1.1 Twist :........................... 117 D.1.2 Linking number :..................... 117 D.1.3 Writhe :.......................... 118 D.2 Lien entre un filament de spirale et un ruban :......... 119 E Publication et prépublication 121 E.1 Publication............................ 121 E.2 Prépublication........................... 126

Chapitre 1 Introduction L une des premières observation expérimentale d une onde d excitation dans un système chimique a été faite par Ostwald [60] qui, en 1900, vit la propagation d une onde d excitation à la surface d un fil de fer plongé dans un bain d acide nitrique piqué par une aiguille de zinc. Cette onde d excitation peut se propager indéfiniment le long d un anneau et deux ondes d excitation qui se rencontrent s annihilent. Dans le même système, étendu à deux dimensions en entrelaçant des fils de fer selon un réseau carré, Susuki a observé la propagation d ondes spirales (voir figure(1.1))[76]. Néanmoins, la présence de bulles dans le bain d acide rend l étude expérimentale des ondes de surface extrêmement difficile. Belousov[12] a mis au point une réaction chimique où l on peut observer 1 dans le cas où le milieu est maintenu homogène (par agitation par exemple), des oscillations spontanées 2 des concentrations. Ces oscillations se traduisent visuellement par une variation de la couleur de de la solution au cours du temps. Afin d étudier les structures qui pourraient se former dans ce milieu, on peut, moyennant un dispositif expérimental adapté, se placer dans une situation où le milieu n est plus homogène et où le seul processus physique qui s ajoute à la réaction est la diffusion moléculaire. On observe alors que dans un milieu quasi-bidimensionnel des fronts d ondes se forment spontanément et peuvent aboutir à la formation d ondes spirales[82, 88]. Dans le cas où le milieu n est pas auto-oscillant, on observe qu une perturbation localisée du milieu entraîne la propagation d une onde. Alors on peut provoquer la formation d ondes spirales. Ces ondes, visibles à l œil nu, se propagent dans le milieu avec un mouvement de rotation autour d un 1 si les concentrations des réactifs sont choisies de façon adéquate 2 Un exemple classique de système qui présente cette caractéristique est l oscillateur de Van der Pol.

8 CHAPITRE 1. INTRODUCTION Fig. 1.1 Gauche : Reproduction d une figure de [76] (reproduite dans [84] page 156) Images prises de la surface d une grille de 26 26 fils de fer plongés dans l acide nitrique. Les parties noires correspondent à l onde d excitation chimique. Les images sont prises tout les 1/8 de seconde. On distingue la propagation de plusieurs ondes spirales en rotation uniforme. Droite : Image tirée de [84] page 183. Superposition de six clichés d une spirale en rotation dans la réaction de Belousov-Zhabotinsky. Les clichés ont été pris à des intervalles de 3 secondes. cœur immobile, ce mouvement de rotation continuant tant que les propriétés chimiques du milieu ne sont pas trop modifiées[82, 11]. Les études expérimentales des milieux excitables chimiques ont permis de mettre en évidence l instabilité de méandre[11, 38, 73] des ondes spirales en rotation uniforme. Cette instabilité induit une modulation du rayon de rotation de la spirale et le bout de la spirale, au lieu de décrire un cercle décrit une trajectoire proche d une epicycloïde. Ces différents comportements des ondes se propageant dans les milieux excitables en ont fait un système modèle pour l étude de la formation de structures[34]. En effet, les ondes d excitation se propageant dans la réaction de Belousov-Zhabotinsky furent parmi les premiers exemples d observations expérimentales de la formation, prédite en 1952 par Turing [78], de structures par un processus de réaction-diffusion. Cet intérêt pour les milieux excitables a été renforcé par les similitudes entres les ondes qui s y propagent et les ondes observées dans certains systèmes biologiques tels que les fibres nerveuses où Hodgkin et Huxley[37] ont décrit la propagation d ondes d excitation. En particulier, la propagation de telles ondes dans le cœur et le rôle important qu elles pourraient jouer dans

9 certaines arythmies a été le moteur d un très grand nombre d études des milieux excitables. En effet, dans le cœur, des ondes d excitation électriques synchronisent la contraction des muscles. En fonctionnement normal, le nœud sino-atrial envoie une onde électrique, via les fibres de Purkinje, sur l endocarde. Cette onde se propage alors de l endocarde vers l épicarde sous la forme d une onde d excitation et déclenche la contraction des fibres musculaires. En 1913 Mines[57] observa la propagation d ondes de contraction le long d un anneau de muscle cardiaque de chien et suggéra que l existence de telles ondes qui se propageraient indéfiniment dans le muscle pourrait expliquer certaines certaines arythmies cardiaques. Une étude récente[25] de la propagation d ondes d activité électrique le long d un anneau similaire à celui utilisé par Mines a montré des fluctuations de l intervalle de temps séparant deux passages de l onde d excitation. Cette instabilité est appelée alternance et apparaît en deça d une longueur critique de l anneau utilisé. Cette instabilité qui correspond à une bifurcation de Hopf[17] est aussi observée lors de la propagation d ondes d excitation le long d axones de calamars géants 3 [77, 40]. L étude de tranches de tissus cardiaques quasi-bidimensionnelles[18] a mis en évidence la propagation d ondes spirales en rotation. De telles ondes ont aussi été observées à la surface du cœur grâce à des colorants sensibles au potentiel[33, 29] (voir figure(1.2)). Ces résultats ont renforcé une hypothèse selon laquelle les ondes spirales pourraient jouer un rôle important dans le mécanisme de la fibrillation ventriculaire[39]. En effet, un mécanisme proposé consisterait en la succession d une étape de tachycardie ventriculaire où des ondes spirales se propageraient parallèlement à la surface du muscle et à une fréquence plus élevée que celle du pace-maker naturel, entraînant des contractions rapides du ventricule. Ces ondes spirales se déstabiliseraient alors et entraînerait une activité désordonnée des muscles cardiaques similaire à la fibrillation ventriculaire décrite par Wiggers[81]. Bien que des mécanismes purement bidimensionnels aient été proposés pour expliquer la déstabilisation des ondes spirales et le mécanisme menant de la tachycardie à la fibrillation ventriculaire [43], l épaisseur du cœur pourrait jouer un rôle important dans le mécanisme de la fibrillation ventriculaire[84]. Cette hypothèse a alors entraîné un grand intérêt pour l étude des propriétés des milieux excitables tridimensionnels et donc des analogues tridimensionnels des ondes spirales que sont les filaments de spirales. Ils consistent en des ondes spirales bidimensionnelles mises les unes au dessus des autres le 3 Ces fibres nerveuses ont beaucoup été utilisées expérimentalement car leur grande taille facilite les expériences

10 CHAPITRE 1. INTRODUCTION Fig. 1.2 Gauche : photographie d une colonie de Dictyostelium discoideum tirée de [71] où l on observe la propagation d ondes spirales. Droite : onde spirale se propageant à la surface d un cœur de lapin observée à l aide de colorants sensibles au potentiel[33]. long d une ligne (appelées en anglais scroll waves[83]). La troisième dimension permet, outre la forme du filament, un degré de liberté supplémentaire à l onde. En effet, on peut imposer un déphasage entre les différentes couches qui constituent le filament. Ce déphasage est appelé twist. Expérimentalement, on a observé de telles structures dans la réaction de Belousov-Zhabotinsky [1, 3, 79]. Cependant, jusque récemment, l étude de la structure des ondes tridimensionnelles était difficile faute de techniques de visualisation adéquates. Dans les années 90, des techniques optiques telles que la tomographie[87] ou la reconstruction du filament à l aide de l analyse de l évolution temporelle de la projection de l onde dans deux plans orthogonaux [62] ont permis d étudier la structure des ondes spirales dans les milieux excitables chimiques tridimensionnels. Ainsi, Mironov et al.[58] ont observé la déstabilisation d un filament d onde spirale se propageant dans un milieu présentant un gradient d excitabilité. Ce gradient d excitabilité, imposerait un déphasage entre les différentes couches de spirales qui constituent le milieu et le twist ainsi créé provoquerait la déstabilisation du filament de spirale. L étude de la morphogénèse de Dictyostelium discoideum a mis en évidence des structures qui pourraient êtres des ondes spirales tridimensionnelles. En effet, lors des premières étapes de la formation de Dictyostelium discoideum on observe des ondes spirales bidimensionnelles [51, 72] de camp (voir figure (1.2) qui gouvernent l agrégation des cellules. La suite du processus de croissance de Dictyostelium discoideum fait alors apparaître des structures filamentaires twistées[75, 19] qui pourraient être expliquées par la présence d ondes spirales tridimensionnelles. Les résultats expérimentaux concernant la dynamique des ondes spirales

11 dans le cœur sont plus rares et se limitent en général à l observation des ondes de surface[33, 29]. Les structures observées indiquent cependant que la dynamique tridimensionnelle des ondes spirales pourrait jouer un rôle important dans le mécanisme de la fibrillation ventriculaire[39]. Ces résultats expérimentaux se sont ajoutés à de nombreuses études théoriques et numériques. Ainsi, Keener [45], en utilisant des méthodes d analyse fonctionnelle a dérivé un modèle cinématique du filament de spirale. Dans le cadre de l équation de Ginzburg-Landau complexe, ces prédictions ont été vérifiées en partie par Gabbay et al.[28]. En utilisant des méthodes similaires, Biktashev, [13] a étudié l évolution du twist d un filament de spirales. Dans une autre optique Margerit et al.[54] ont calculé la forme des filaments d ondes spirales uniformément twistés dans un modèle d interface fine. Parallèlement, des études numériques ont mis en évidence différentes instabilités des filaments de spirales dans les milieux excitables isotropes. Ainsi, Biktashev [14] a mis en évidence l instabilité de courbure des filaments d ondes spirales et a mis les résultats numériques en parallèle avec les résultats de[45]. Cette instabilité aboutit à la formation de nouveaux filaments de spirales et à la propagation d ondes désordonnées. Plus récemment, Aranson et al.[4] ont observé l analogue tridimensionnel de l instabilité de méandre. A ces instabilités des filaments de spirales non twistés s ajoutent des instabilités induites par le twist imposé à l onde spirale. Ainsi Henze et al.[36] ont mis en évidence qu au delà d un twist critique, on observe la déstabilisation du filament droit twisté qui se restabilise sous la forme d une hélice. Une instabilité analogue a aussi été observée lors de simulations numériques de milieux auto-oscillant modélisés par l équation de Ginzburg-Landau complexe [67, 59, 68]. Elle a entraîné une modification du modèle de Keener pour tenir compte de l influence du twist sur la dynamique du filament[44] et pourrait en partie expliquer la déstabilisation d un filament de spirales dans un milieu présentant un gradient d excitabilité[58]. Afin de mieux comprendre le mécanisme de la fibrillation ventriculaire, des simulations numériques ont été effectuées dans des modèles plus réalistes. Ainsi, afin de tenir compte de l anisotropie des fibres musculaires du cœur et de la rotation de ces fibres dans la direction transverse du cœur[50], Fenton et al.[21, 22] ont effectué des simulations numériques de filaments de spirales dans un milieu présentant une anisotropie tournante en utilisant un modèle simplifié de l activité électrique cardiaque. Ils ont alors observé la formation d ondes de twist le long du filament. Ces ondes de façon similaire à ce qui est observé dans le cas de l instabilité de courbure peuvent donner naissance

12 CHAPITRE 1. INTRODUCTION à une activité désordonnée du milieu. Ces travaux ont été repris récemment par Rappel[66] en utilisant des modèles plus réalistes de l activité électrique cardiaque 4. Les résultats obtenus montrent que selon les modèles utilisés, cette instabilité n est pas toujours observée. Dans un souci de réalisme accru, d autres simulations ont été effectuées dans des systèmes reproduisant la géométrie du cœur. Les résultats obtenus montrent alors la propagation d ondes similaires à celles observées expérimentalement[5]. Dans la même optique, différents mécanismes de défibrillation, faisant intervenir des champs électriques ont été proposés [49]. Les résultats numériques et théoriques obtenus, bien qu abondants, ont été obtenus en utilisant différents modèles de milieux excitables et dans différents régimes de paramètres. Il en résulte que si certaines instabilités des filament de spirales sont relativement bien comprises, aucune description satisfaisante des filaments de spirales n est apparue. Les travaux présentés dans cette thèse ont eu pour but de présenter un portrait complet du comportement des filaments de spirales dans un modèle déterminé de milieu excitable. Les résultats obtenus ont été mis en parallèle avec des calcul théoriques effectués soit dans la limite de faible excitabilité dans un modèle de front mince, soit par des méthodes perturbatives sur les équations aux dérivées partielles du modèle de milieu excitable utilisé. Le manuscrit s organise de la façon suivante. Dans le chapitre 2, je présente succinctement les résultats théoriques et numériques concernant les ondes spirales bidimensionnelles. Dans le chapitre 3, je présente les méthodes numériques utilisées pour obtenir les résultats présentés dans la suite du manuscrit. En particulier, je présente un algorithme qui a été utilisé pour calculer les modes propres dominants d un opérateur linéaire dans un espace de grande dimension et ainsi effectuer l analyse de stabilité linéaire des filaments de spirales en rotation uniforme vis à vis de perturbations périodiques suivant l axe du filament. Dans les chapitres 4 et 5, je présente les résultats obtenus sur la dynamique des filaments de spirales non twistés. En particulier, je fais le lien entre les résultats de l analyse de stabilité linéaire des filaments de spirales non twistés présentée dans le chapitre 4 et la forme des instabilités observées décrites dans le chapitre 5. Les résultats obtenus montrent que selon le mode propre qui est instable, on observe deux comportements très différents du filament de spirales : si les modes de translation sont linéairement instables on observe l apparition de structures désordonnées dans le milieu alors que si les modes de méandre est instable la bifurcation entraîne l apparition d un 4 Les modèles de Beeler-Reuter[10] et de Luo-Rudy[53]

état restabilisé. Dans les chapitres 6 et 7 je présente les résultats théoriques et numériques obtenus sur l influence du twist sur la dynamique des filaments de spirales et sur son possible effet déstabilisant ou restabilisant sur les filaments. Ils mettent en évidence un bon accord qualitatif entre les résultats obtenus par une approche de fronts minces et ceux obtenus par un calcul des états stationnaires en utilisant la méthode de Newton décrite chapitre 3. L analyse de stabilité linéaire montre que le twist n a pas d effet restabilisant sur les modes instables dans le cas où le filament non twisté est instable. Par contre, dans le cas où le filament droit est stable, elle montre que le twist induit une déstabilisation des modes de translation. Cette déstabilisation induit une instabilité de sproing déjà décrite dans [36]. Je décris l état restabilisé et la bifurcation dans le chapitre 7 et présente un modèle phénoménologique de filament qui a le même comportement qualitatif sous l influence du twist que le filament de spirales. 13

14 CHAPITRE 1. INTRODUCTION

Chapitre 2 Ondes spirales : Un milieu excitable est généralement défini par le fait qu il présente un point d équilibre stable et qu une petite perturbation de cet état d équilibre peut entraîner une longue excursion dans l espace des phases[84]. Dans ce chapitre, je présente succinctement les structures se propageant dans un milieu excitable unidimensionnel puis les ondes pouvant exister dans un milieu excitable bidimensionnel ainsi qu une instabilité des ondes spirales : le méandre. 2.1 Modèles de milieux excitables : De bonnes approximations des milieux excitables sont des modèles de réaction-diffusion à deux variables[24] : { t u = 1f(u, v) + D ɛ uɛ u (2.1) t v = g(u, v) où l une des variables, u a une vitesse de réaction beaucoup plus rapide que la seconde, v. Le petit paramètre ɛ exprime le rapport entre les vitesses de réaction caractéristiques des deux espèces. u est appelé propagateur et v l inhibiteur. Ces modèles, dont un diagramme des phases caractéristique de la partie réactive de (2.1) est représenté sur la figure (2.1), sont extrêmement simplifiés par rapport aux systèmes réels. Néanmoins, ils reproduisent fidèlement les comportements qualitatifs observés expérimentalement et permettent de mettre en évidence les mécanismes qui interviennent dans la propagation des ondes dans les milieux excitables. L un des premier modèles de milieu excitable est celui de Fitzhugh- Nagumo [24] qui a été introduit pour décrire de façon simplifiée le potentiel

16 CHAPITRE 2. ONDES SPIRALES : d action se propageant le long d une fibre d axone : { f(u, v) = 3u u 3 v g(u, v) = u δ (2.2) Des modèles similaires ont été développés soit pour décrire des milieux excitables particuliers 1 soit pour permettre des simulations numériques plus rapides. Ainsi, le modèle de Barkley : { f(u, v) = u(u 1)(u v+b a ) g(u, v) = u v (2.3) permet des simulations rapides des milieux excitables en utilisant l algorithme décrit dans [7](voir section 3.1). Dans la suite de cette section je décris le comportement d un milieu excitable homogène soumis à une perturbation d amplitude finie et montre la forme de la longue excursion dans l espace des phases qu elle peut entraîner. A titre d exemple, je me place dans le cadre du modèle de Fitzhugh-Nagumo. Dans ce modèle, le point d équilibre correspondant à u 0 = δ et v 0 = 3δ δ 3 est linéairement stable si δ < 1 et une perturbation de l ordre de δ +1 (c est à dire suffisante pour amener le milieu dans la région où f(u, v) > 0) entraîne une longue excursion dans l espace des phases. Dans un premier temps, u, la variable rapide, passe sur la branche C + afin d annuler le terme f(u, v), alors que v reste quasiment constant. Ensuite, le couple (u, v) suit la partie C + de la ligne de niveau 2 f(u, v) = 0 jusqu à atteindre son sommet. Il y a alors un saut de u pour rejoindre l autre partie stable de la courbe f(u, v) = 0 : C. Enfin couple (u, v) relaxe lentement vers le point d équilibre en restant sur C. Un exemple typique d une telle trajectoire au cours du temps, ainsi que l exemple d une relaxation exponentielle est représentée figure(2.2). On voit alors la différence de comportement du retour à l équilibre en fonction de l amplitude de la perturbation. L exitabilité peut alors être définie comme la capacité du milieu à présenter une telle trajectoire de retour à l équilibre lorsqu il est soumis à une perturbation finie. 1 Ainsi, le modèle de l oregonator décrit la réaction de Belousov-Zhabotinsky alors que les modèles de Luo-Rudy et de Beeler-Reuter sont des généralisation du modèle d Hodgkin Huxley qui décrivent l activité électrique du cœur (Ces deux modèles font intervenir bien plus de deux variables). 2 la variable rapide u est éliminée adiabatiquement du fait de sa plus grande vitesse caractéristique de réaction

2.1. MODÈLES DE MILIEUX EXCITABLES : 17 Fig. 2.1 Exemple de diagramme des phases de la partie réactive d un milieu excitable. Le point d équilibre, noté O, est linéairement stable. En effet, dans les régions où f > 0, u tend à augmenter et dans les régions où g > 0, v tend à augmenter. Ainsi toute perturbation infinitésimale de l état d équilibre relaxe exponentiellement vers O. Par contre si la perturbation est suffisamment grande pour amener le système de l autre coté de C 0 ou en dessous du minimum local de la courbe f = 0, le retour à l équilibre se fait en décrivant une longue excursion dans l espace des phases.

18 CHAPITRE 2. ONDES SPIRALES : Fig. 2.2 Exemples de trajectoires de retour à l équilibre dans le modèle de Fitzhugh-Nagumo (δ = 1.3, ɛ = 0.01) pour deux perturbations de l état d équilibre du même ordre de grandeur. La ligne continue représente u u 0, lest tirets, v v 0. Sur la figure de gauche la perturbation utilisée à t = 0 est u(0) = u 0, v(0) = v 0 0.33, sur la figure de droite, la perturbation utilisée est u(0) = u 0, v(0) = v 0 0.32. Les amplitudes de variation de u et v sont d amplitudes très différentes et les temps de retour à l équilibre diffèrent aussi sensiblement. Fig. 2.3 A droite : exemple de front d onde se propageant dans le modèle de Fitzhugh-Nagumo pour ɛ = 0.01 et δ = 1.3. La ligne continue représente le champ u u 0, la ligne pointillée, v v 0. On remarque que les fronts avants et arrière sont très abrupts. A gauche : trait plein : trajectoire dans l espace des phases des champs u et v en un point de l espace traversé par ce front. On constate que hors des deux lignes horizontales qui sont parcourues très rapidement, le couple (u, v) est sur la ligne f(u, v) = 0 représentée par le trait mixte.

2.2. ONDES UNIDIMENSIONNELLES : 19 2.2 Ondes unidimensionnelles : Dans le cas d un milieu excitable unidimensionnel des ondes d excitation peuvent se propager (un exemple d onde est présenté figure (2.3)). Dans la limite où ɛ est petit on peut utiliser la séparation des échelles caractéristiques de variation de u et v pour se ramener à un problème de dynamique de fronts et comprendre simplement la structure de l onde solitaire. En effet, l onde est composée d un front avant d excitation qui se propage dans le milieu à l équilibre, d une région excitée, d un front arrière de désexcitation et d une région de retour à l équilibre. Dans les modèles de réaction diffusion, le front avant correspond au passage de l état d équilibre à la branche stable C + (voir ( 2.1) ) de la courbe f(u, v) = 0, la région excitée à l excursion sur cette branche, le front arrière au passage de C + à C et enfin la région de retour à l équilibre au retour vers O en suivant cette branche. 2.2.1 Vitesse de propagation d un front : Dans cette section, je présente un calcul de la vitesse de propagation d un front séparant la région désexcitée de la région excitée d un milieu excitable. Ce calcul repose sur la séparation des échelles de variation temporelles de u et v. Dans les régions de forte variation de u (les deux fronts), on considère que v est constant et on note ṽ, sa valeur. Dans le front, u passe du zéro de fṽ(u) = f(u, ṽ) situé sur C ± au zéro situé sur C. v, étant constant, (2.1) s écrit : { t u = 1 f(u, ṽ) + ɛ u ɛ v = ṽ (2.4) Dans un repère se déplaçant avec le front à la vitesse c, u est invariant dans le temps. Alors (2.4) devient une équation différentielle ordinaire : ɛ d2 u dx u + cdu 2 dx = 1 f(u, ṽ), (2.5) ɛ L échelle spatiale de variation de u étant d ordre ɛ, il apparaît naturel de remplacer x par la variable ξ = x/ɛ. Alors (2.5) devient : d 2 u dξ 2 u + cdu dξ = fṽ(u) (2.6) La solution de (2.6) qui correspond au front dans ce nouveau repère admet pour limite en ± les deux zéros de fṽ(u) : u et u +. En utilisant une analogie mécanique, on peut montrer qu une telle solution n existe que pour

20 CHAPITRE 2. ONDES SPIRALES : une valeur de c. En effet, on peut assimiler u à la position d un point matériel, ξ au temps, c à un coefficient de frottement visqueux et f(u) à la force qui dérive du potentiel Fṽ(u) = fṽ(u)du à laquelle est soumis le point matériel. Alors, la solution de front correspond à la situation d un point qui, lâché sans vitesse initiale, d un point d équilibre instable du potentiel Fṽ parvient à l autre point d équilibre instable au bout d un temps infini. Une telle situation se produit pour une seule valeur du coefficient de frottement fluide. Ainsi, c est fixée par la forme du potentiel Fṽ(u), donc par ṽ. En intégrant (2.6) entre ξ = et ξ = + on obtient : + ( ) 2 du u+ c dξ = fṽ(u) du (2.7) dξ u On montre ainsi que la vitesse d un front dépend uniquement de la valeur de l inhibiteur v dans le milieu dans lequel il se propage. On note cette vitesse c v qui est indépendante de ɛ. Numériquement, on peut calculer c v à l aide d une méthode de tir. On obtient la relation entre c v et v et la forme du front (voir figure ( 2.4) ). On vérifie ainsi que l hypothèse de front mince est valable pour des faibles valeurs de ɛ et qu on peut donc faire l hypothèse v constant à l intérieur du front. En effet le front est d épaisseur environ 1 en ξ, c est à dire d épaisseur ɛ alors que l échelle de variation caractéristique de v dans le référentiel en mouvement avec le front est de l ordre de 1 c = O(1). 2.2.2 Hors des fronts : Hors des fronts, on élimine adiabatiquement le propagateur u en considérant que du fait de sa plus grande vitesse de réaction il est esclave de v. Les équations (2.1) deviennent alors : { 0 = f(u, v) (2.8) t v = g(u, v) On se ramène ainsi à une équation différentielle ordinaire pour v. Si on est sur la branche C + (voir ( 2.1) ) de la courbe f(u, v) = 0, v croit alors que si on est sur la branche C de la courbe f(u, v) = 0, (u, v) relaxe vers la position d équilibre. Si le milieu est faiblement excitable, on suppose que v ne s éloigne pas de sa valeur d équilibre. Alors, au premier ordre en (v v 0 ), (2.8) devient : t (v v 0 ) = 1 τ + dans la région excitée. (2.9) t (v v 0 ) = 1 τ (v v 0 ) dans la région de retour à l équilibre.(2.10)