Les défenses chez les végétaux

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1 Les défenses chez les végétaux Se défendre contre quoi? Comment? Stage avril 2012 Programme de TS Claire

2 Accomodation, acclimatation, adaptation, défense, résistance,...contre le biotope et la biocénose environnants par des moyens anatomiques et métaboliques. I. Les défenses contre certains facteurs abiotiques : A. variations saisonnières les cycles des végétaux B. agression du milieu : comment les végétaux vivent dans des conditions extrêmes En annexe 1 : inventaire des modes de lutte contre le stress hydrique I. II. Les défenses contre les agresseurs biotiques : A. Mécanismes généraux à partir d'un exemple de résistance aux nématodes : B. Diversité des défenses morphologiques C. Diversité des défenses chimiques D. Mécanismes métaboliques à partir dun exemple chez le tabac F. Diversité des voies moléculaires impliquées dans les défenses métaboliques : En annexe 2 : un exemple de la diversité des moyens de défense, avec mutualisme et molécule fonctionnant comme une phéromone chez les Acacias G. Elargissements du sujet : En annexe 3 : exemple de l'osmotine

3 I. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS ABIOTIQUES : A Variations saisonnières / cycles des végétaux : 1. Exemple des plantes annuelles et vivaces : adaptation aux milieux tempérés Niveau école élémentaire

4 I. DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS ABIOTIQUES : A Variations saisonnières / cycles des végétaux : 2.Exemple des cycles saisonniers des arbres. caducifoliés adaptations aux régions tempérées

5 I. DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS ABIOTIQUES B. Vie dans les conditions extrêmes : 2. Exemple des défenses morphologiques contre le stress hydrique : (adaptation aux déserts chauds et secs, aux zones polaires glacées, aux sols riches en sel...) "Si tu veux, j ai un super remède contre la transpiration!" (Illustration : Fançois MILLET) + voir en annexe 1 la diversité des xérophytes

6 Un exemple célèbre : l' Oyat Mouvement des feuilles d'oyat en fonction de l'humidité de l'air. Des tronçons de feuilles sèches (à gauche) sont aspergés par de la vapeur d'eau. Les tubes formés par les feuilles s'ouvrent en quelques minutes. La même expérience est réalisée au microscope sur une coupe transversale de feuille. La feuille en forme de tube fermé en atmosphère sèche (à gauche) s'ouvre et prend la forme d'une lame aplatie en atmosphère humide (à droite). Noter que toute la surface interne est couvert de poils.

7 Diversité des réponses On constate chez des végétaux non adaptés à la sécheresse du sol, des modifications anatomiques et chimiques. L'hormone ABA semble impliquée Réponses chez les végétaux adaptés à la sécheresse (xérophytes)

8 Conséquences d'un stress hydrique Chez les plantes non adaptées, non résistantes Dégâts mécaniques : Liés aux caractéristiques des cellules végétales : flexibilité (très limitée ) de la paroi et stockage de l'eau dans les vacuoles. Création d une tension entre la membrane plasmique et la paroi peut conduire à un déchirement de la membrane (collapse) et rupture des parois cellulaires. La déshydratation perte d'eau des vacuoles plasmolyse des cellules. Modifications structurales : Changements des propriétés mécaniques et de composition des membranes : Taux d acides gras libres désestérification des phospholipides membranaires (due à l'oxydation des lipides). Chute de la quantité des protéines membranaires. Végétaux non adaptés : Modifications au niveau de l'adn Perturbation métabolique Rupture des brins d'adn altération des macromolécules, en particulier à cause du stress oxydatif induit Chez les plantes résistantes 2 constantes: Présence de composés osmoprotectants Présence de molécules hydrophiles. Mécanismes de réparation de l'adn Ces deux effets pouvant résulter de mécanismes biochimiques plus ou moins complexes...

9 Mécanismes généraux : succession des événements en réponse à un stress hydrique DIMINUTION DE L'EAU DANS LE SOL, donc aussi de l'eau dans le végétal Orientation des lipides et protéines membranaires en fonction de l état d hydratation Etat hydraté. Etat non hydraté Plusieurs hypothèses : diminution de la turgescence de la tension de la membrane, du volume de la vacuole, changement d'activité d'h2o perte des interactions protéines- membranes des cellules altérations des interactions paroi-membrane PERCEPTION du stress hydrique (RECONNAISSANCE) Voies métaboliques complexes cf les deux diapos suivantes TRANSDUCTION du signal Développement des racines «REPONSE» = défense : diminution de la transpiration augmentation de l'absorption d'eau L'ABA des racines en stress hydrique augmente la plasmolyse des cellules de garde des stomates, Fermeture des stomates qui entraîne outre une diminution de la transpiration, une diminution des échanges de gaz donc de la photosynthèse. Chez les végétaux adaptés (cactus) plantes CAM à stomates ouverts seulement la nuit L'éthylène abscission des feuilles diminution de la surface foliaire diminution des pertes d'eau Poils sur les feuilles capturant l'eau atmosphérique

10 L'une des voies est la synthèse d'osmolytes à partir de sucres, de divers alcools ou d'acides aminés comme la proline Fonction des osmolytes Fonction générale Protection contre les stress abiotiques Stabilisation des membranes Stabilisation de la conformation des protéines Ajustement osmotique Propriétés : antioxydants Elimination des radicaux libres? La PC5 synthétase est induite par la sécheresse, par de fortes concentrations de NaCl du sol et par un traitement avec de l' ABA mais pas la réductase, qui est en excès C'est donc la PC5 synthétase qui est régulée au niveau transcriptionnel, par le stress

11 Juste pour montrer la complexité d'une des réactions en cas de stress hydrique (synthèse d'un osmolyte dérivé de la proline) 1ère Voie : par le glutamate PC5S : une enzyme bifonctionnelle 2ème Voie : par l'ornithine

12 Les souches résistantes de certaines espèces peuvent posséder une mutation qui permet la résistance au stress de sécheresse et salin. C'est l'étude de la biochimie de ces mutants, comparée à celle d'autres souches,particulièrement peu résistantes qui permet de comprendre les mécanismes intervenant en cas de stress hydrique. Phénotypes des plantes wild-type (6 semaines), P5CS, et mutants P5CSF129A sous stress salin (200 mmnacl Vigna aconitifolia?

13 Autres adaptations à des conditions extrêmes abiotiques : végétaux extrêmophiles et extrêmotolérants Sol très acide, pauvre en nitrates (tourbières) Plantes carnivores Végétaux extrêmophiles vrais sont capables de supporter des conditions normales, supportent mal la concurrence d'organismes banals on ne les trouve que dans des milieux extrêmes températures proches ou supérieures à 100 C (hyperthermophiles) ou inférieures à 0 C (psychrophiles), pressions exceptionnelles (grands fonds marins), milieux très chargés en sel (halophiles), milieux très acides ou hyper-alcalins, milieux radioactifs milieux anoxiques : sans dioxygène ou non-éclairé. milieux secs : (xérophiles) Végétaux polyextrêmophiles : on ne les trouve que dans des milieux extrêmes pour plusieurs facteurs ex : bactéries de sources chaudes sulfureuses, de cheminées hydrothermales sous-marines, de sédiments, dans les glaces de l'antarctique ou de l'arctique, dans des eaux saturées en sel (lac ou Mer Morte), dans des gisements pétroliers Sol très riche en sel Salicorne Végétaux extrêmotolérants capables de prendre temporairement des formes de résistance, mais on les trouve dans des milieux non extrêmes Ils sont protégés par un kyste ou une spore, leurs fonctions vitales sont suspendues. Certaines bactéries s'autoréparent dans des conditions extrêmes (non exigées pour vivre).

14 II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :...des agresseurs plutôt de type «biotiques...» nématode insecte prédateurs herbivores pathogènes champignon -->Surtout défense passive = constitutive bactérie virus (classé comme «non vivant»)

15 Mise en évidence de réactions de type immunitaires chez les végétaux Plant de concombre sain II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES : L'humain, en utilisant depuis les civilisations les plus anciennes, les poisons, exploite le moyen le plus fréquent que les plantes utilisent comme défenses. En 1902, H.M. Ward identifie pour la première fois une réaction de défense active chez Bromus, une Graminée : les tissus de cette plante se nécrosent au contact de ses parasites. Début de l'expérience feuille du bas Suite de l'expérience feuille située au dessus Résultat Une expérience chez le concombre Plant n 1 Plant n 2 Lésion inoculation du pathogène Lésion inoculation du pathogène La feuille du bas est nécrosée, pas celle du haut Lésion + eau Lésion inoculation du pathogène La feuille du haut est nécrosée, pas celle du bas Interprétation : Un signal hypothétique a été produit, transporté dans les autres parties de la plante, et a induit la mise en place de barrières efficaces contre ce pathogène (ou contre les pathogènes). NB On repère la présence d'acide salicylique dans la feuille du bas du premier plant. Feuille saine Feuille nécrosée

16 II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES :I A. Les mécanismes généraux avec l'exemple des réactions de défense aux nématodes Le nématode perce l'épiderme, rejette des enzymes digestives, aspire le matériel lysé pénètre dans le végétal et déclenche l'activation d'enzymes (AIA permettant la formation de galles, où il s'installe, se nourrit et prolifère) Défense passive Épiderme + /- Substances toxiques Défense active : Réponse immédiate et violente = réponse hypersensible (HR) mort cellulaire Défense active : Augmentation de la production de substances toxiques de l'épiderme Production d'autres molécules toxiques Défense active : Réponse à long terme activation Réponse systémique active (SAR) Production de protéines lysant le nématode Carrot infected by Meloidogyne fallax. Plant Protection Service, NL

17 II. DEFENSES CONTRE LES FACTEURS BIOTIQUES : Épine d'aubépine et aiguillon de rosier Feuilles de houx, d'ajonc, d'agave (en forme d'épée) Ecorce de séquoia Bractées de chardon B. Diversité des défenses morphologiques (constitutives) Base de feuilles de cardère formant des «douves» Arabette des dames (poil unicellulaire) Cellulose, hémicellulose, liège, tannins diminuent la palatabilité et la digestibilité Poils de la feuille d'ortie Cuticule épaisse et cireuse d'épiderme

18 II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES : C. Diversité des défenses chimiques Alcaloïdes goût amer, ils hydrolysent les liaisons phosphodiester : ex nicotine, dégradation des lipides et glucides vinca --> alcaloïdes se liant aux récepteurs des microtubules bloquent la mitose caféine se fixe à récepteurs du SNC excitant aussi du système cardio-vasculaire morphine... tabac, if, pervenche pavot. La ciguë contient dans toutes ses parties, notamment les fruits, au moins cinq alcaloïdes violemment toxiques, dont principalement la conine Glucosinolates goût amer ; séparés par une Antibactériens, altèrent membrane de l'enzyme myrosinase, brisée quand les tissus sont abimés par les prédateurs les 2 molécules en présence donnent l'adn. eucalyptus l'isothiocyanate le nitrile, le thiocyanate. l'ion CN- à l'origine cannelle clou de girofle gingembre des cyanures radis, moutardes et choux cannabis Terpénoïdes Phénols Dérivés azotés Latex : Glucosides cyanogénétiques = hétérosides libèrent l'ion CN-, ion cyanure, qui en interfèrant avec les cytochromes empêche l'utilisation de O2 par les cellules.difficultés à respirer faiblesse musculaire perte de connaissance, plus assez de O2 pour le fonctionnement du cœur et du cerveau. Libèrent aussi l'ion NO2- créant des molécules prenant la place de O2 dans l'hbtrès dangereux pour les herbivores que pour les humains cerisier amandier pommier circule dans un réseau distinct de vaisseaux : les canaux laticifères. Comme la résine, il suinte lors d une éventuelle blessure de la plante et forme en séchant une barrière protectrice. hévéa Lignine flavone anthocyane tannins forment des complexes avec les macromolécules écorces racines, feuilles fruits érable, bruyère, roseau Acides aminés non protéiniques. Ce sont des anti-métabolites incorporés par erreur dans des protéines et les empêchant de fonctionner correctement ex la canavine n'a qu'un O de différent de l'arginine, mais peut tuer des souris La mimosine a un N et un O différents de la tyrosine... légumes et graines.

19 II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES : C. Les mécanismes moléculaires avec l'exemple de Nicotiana sylvestris face à Manduca sexta : défense non spécifique et spécifique L' acide jasmonique se forme dans les feuilles dès qu'elles sont mangées. Il circule et s'accumule dans les racines (on l'y décèle 90 minutes après de début de l'ingestion), y stimulant la production de nicotine. + Dans la cavité buccale de la chenille Manduca sexta mange très vite La volcitine est active même si elle est diluée au millième, ou même bouillie. On la retrouve en 40 s à 3 mm du point d'attaque. Elle active la libération de composés volatiles. Une guêpe parasite de Manduca est attirée et y pond ses œufs. Quand les larves ont mangé Manduca, elle meurt. La nicotine circule dans tout le végétal. Les herbivores s'intoxiquent avec la nicotine.

20 Les défenses actives moléculaires non spécifique et spécifique de Nicotiana sylvestris Défense directe : réaction rapide qui se propage par la sève à l'ensemble de la plante : la circulation. L'acide jasmonique se retrouve 90 minutes après sa production dans la feuille, dans la racine. On dit qu'il assure la transduction. C'est un transducteur. Le résultat est la production d'une phytoalexine : la nicotine dans la racine. Elle circule et se retrouve dans les feuilles qui seront consommées par les herbivores. D'où l'idée de protection à long terme et non spécifique. Les plantes deviennent résistantes en cas d'agression future (SAR) Défense indirecte : C'est seulement dans la bouche de ce prédateur que le glutamate existe et sert de précurseur à la volciline. Cette fois-ci : spécificité. La voliciline est à l'origine de la libération de substances volatiles attirant les parasitoïtes spécifiques du pathogène ex ici : guêpes parasite de Manduca sexta. De nombreux autres exemples de défense indirecte spécifiques existent ( maïs, coton). De plus, l'âge de l'herbivore peut influencer la production de la substance volatile.

21 B. Les différentes étapes d'installation d'une résistance au pathogène La résistance contre les pathogènes se traduit par plusieurs phénomènes successifs: tout d'abord, il y a reconnaissance par la plante. Différentes molécules interviennent suivant si le pathogène est un virus, un champignon, ou une bactérie (éliciteur = souvent pe ptides ou protéines à forte affinité avec des molécules sentinelles) la première véritable réaction se situe au niveau cellulaire. D'une part, les propriétés des parois des cellules infectées subissent des modifications. D'autre part, à l'intérieur même des cellules, des phytoalexines sont produites dans le but d'inhiber la croissance du pathogène. dans le même temps, dans toutes les cellules de la zone d'infection est déclenchée la HR (Réponse Hypersensible), c'est-à-dire nécrose programmée. enfin, par un phénomène d'induction, se met en place dans la plante la SAR (Réponse systémique acquise), c'est-à-dire l'établisse ment d'une résistance dans les cellules saines pour les attaques ultérieures. Au niveau moléculaire, toutes ces réactions de résistance semblent faire intervenir des ROI (réactifs (ou espèces) intermédiaires oxygénés ), dont les rôles semblent multiples (transducteur, stimulant des réactions, ou participant directement à un effet).

22 La réponse précoce HR et la réponse des parois HR A lieu quelques minutes seulement après reconnaissance par les éliciteurs De plus, la dégradation des molécules barrières, les lignines, phytoalexines produites par d'autres réaction (SAR) de la paroi par le pathogène donne naissance à des oligosaccharides qui sont des éliciteurs endogènes II. LES DEFENSES CONTRE LES AGRESSEURS BIOTIQUES:E. Diversité des voies moléculaires impliquées dans les défenses métaboliques : Gène d'avirulence AVR Molécule sentinelle : site de liaison de l'éliciteur exogène Reconnaissance R Éliciteur exogène Inhibition de la germination de spores de plusieurs champignons pathogènes Flux ioniques «un gène pour un gène» Activation de Protéines kinases T transduction Production de formes très réactives à l'oxygène ions O, H2O2 = intermédiaires oxygénés réactifs ROI Eliciteur endogène oligosaccharides Gènes de défense Activation de protéines G associées à des Protéines membranaires renforcement de la défense passive constitutive Réponses= défenses D Polymérisation des protéines de la paroi végétale Peroxydation des lipides de la membrane cellulaire lyse de la cellule, nécrose

23 La voie de l'acide jasmonique et production de phytoalexines SAR Les phytoalexines sont antipathogènes (antibiotiques contre les bactéries... ) volatile R Acide linolénique acide jasmonique = T Gènes de défense Ou de résistance R D activation des gènes de défense Stimule les enzymes de biosynthèse de HR C2H4 éthylène T PHYTOALEXINES D T Production de formes très réactives à l'oxygène ions O, H2O2, T NO monoxyde d'azote = réactifs intermédiaires oxygénés ROI T

24 La voie de l'acide salicylique et production de protéines PR (pathogenis related) R :Agression des membranes par le pathogène R T Phénylalanine acide salicylique = T messager secondaire Gènes de défense PROTEINES PR -résistent aux protéases du pathogène D - ex les chitinases catalysent la dégradation des parois des pathogènes D Activent la synthèse de gènes de défense responsable de HR et confinement de l'agresseur sur le site primaire T Serait responsable de SAR? Uniquement de façon locale? HR formes très réactives à l'oxygène ions T intermédiaires oxygénés réactifs ROI

25 Les métabolites secondaires : transducteurs et «effecteurs» Oligosaccharide épaississement de la paroi Paroi hydrolysée par le pathogène Acide jasmonique phytotoxines Intermédiaires oxygénés reactifs Ethylène Acide salicylique Protéines PR

26 Le silencing Ces ARN dits interférents (ARNi) sont spécifiques de l ARN viral. Ils s s y accrochent donc et empêchent l expression du génome du virus jusqu à ce qu une enzyme vienne le détruire. Les ARNi se propagent dans la sève, immunisant par silencing les autres parties de la plante La plupart des virus végétaux ont un génome composé non pas d ADN mais d ARN double brin. lorsque l un de ces virus infecte une cellule végétale, les enzymes de la plante découpent l ARN viral en petits ARN simple brin d une ils peuvent induire des modifications sur l ADN des gènes mutés d'un greffon. Ces modifications n altèrent pas la structure des gènes mais en modifient leur expression. Ce sont ce qu on appelle des modifications épigénétiques qui peuvent être influencées par l environnement. vingtaine de nucléotides le silencing permet aussi à la plante de mémoriser les effets, par exemple, d un stress et d anticiper la réponse à une agression ultérieure. Les chercheurs envisagent de voir si cette mémoire épigénétique se transmet également d une descendance à l autre.

27 Applications pratiques Parmi toutes les stratégies de défense possibles, le monde végétal privilégie le poison. L'homme a depuis longtemps tiré parti de la toxicité des plantes sans être conscient qu'il utilisait une de leurs réactions de défense. C'est ainsi que certaines techniques d'extraction des toxines végétales nous proviennent des civilisations les plus anciennes. Et à d'autres doses, l'humain utilisait ces mêmes molécules pour produire des médicaments Stimulateurs des défenses naturelles des végétaux (SDN) : Principe (énoncé dans les années 1995) : si l'on peut exacerber les défenses qui existent naturellement dans les plantes, on limitera notamment le besoin en pesticides. METHODE : créer :1.Les éliciteurs ont été identifiés : ils sont appelés stimulateurs des défenses naturelles. Dès les années 1980 des molécules synthétisées avaient ce même rôle (faux SDN) ex des analogues de l'acide salicylique. On cherche aujourd'hui à produire des molécules agissant au niveau de la reconnaissance de l'agent pathogène, intervenant dans la cascade de signaux, ou même ayant un effet sans qu'on connaisse réellement précisément leur action. 2. Des plantes transgéniques surexprimant les composantes de défense. 3.Un rapprochement avec des micro organismes : certains micro organismes présents dans des racines (Pythium chez la Tomate) déclenchent et amplifient la production de protéines PR INTERET :1. Obtenir des réactions systémiqques acquises : efficaces contre un large spectre d'agresseurs. Peu de passages sont n écessaires pour l'agriculteur. 2. Toutes sortes de cultures sont concernées, même celles pour lesquelles aucun produit actuel n'existe encore; 3. Intérêt environnemental. --->Idée que les SDN ne remplaceront pas les techniques traditionnelles, elles les complèteront dans une agriculture raisonnée...

28 Y aurait-il des rapprochements entre immunité animale (vertébrés) et défense végétale? Barrières : peau et muqueuse Barrière : épiderme Antigène Anticorps récepteur T Reconnaissance 3D Ag-Ac Réaction de primo-infection Eliciteur Molécule réceptrice sentinelle Reconnaissance 3D Eliciteur -Sentinelle Réaction HR violente et intense moins forte Deuxième réaction/ mémoire plus forte Réactions non spécifique/ spécifique Transport par le sang Interleukines Destruction de c. infectées Cytotoxicité lignée T Réaction SAR moins intense, de longue durée Réaction non spécifique /spécifique Transport par la sève, par l'air (comp volatiles) Métabolites secondaires, signaux Nécrose dans la réaction HR Cytotoxicité des phytoalexines

29 Petit lexique : Acide salicylique : métabolite secondaire ayant un rôle de signal dans des réactions de défense, dont la SAR. Stimule l'expression des gènes de production de protéines PR. C'est un transducteur, un messager. Acide jasmonique : métabolite secondaire ayant un rôle de signal dans des réactions de défense, dont lahr Stimule l'expression des gènes de production de phytoalexines. C'est un transducteur, un messager. Anti-métabolite : molécule ressemblant à un métabolite à un ou deux atomes ptès, mais qui, en prenant sa place empêche les synthèses normales et bloque certaines réactions du métabolisme ; ARNi :L' ARN viral est découpé en petits ARN simple brin d une vingtaine de nucléotides que l'on appelle ARN dits interférents (ARNi). Ils sont spécifiques de l ARN viral. Ils s s y accrochent donc et empêchent l expression du génome du virus jusqu à ce qu une enzyme vienne le détruire. Existeraient aussi dans le règne animal. Défense active des végétaux : réactions déclenchées par les destructions des barrières constitutives par un pathogène ou un herbivore : essentiellement les réactions HR et SAR Défense passive : la cuticule, la paroi pecto-cellulosique, constituent une résistance constitutive à l'entrée des pathogènes sans qu'il y ait de réaction particulière à une attaque par un herbivore ou un pathogène. S'il parvient à franchir cette barrière passive, il est virulent. Géne d'avirulence : le pathogène contient des gènes qui déclenchent des réaction de défense de la part de la plante qu'il attaque. Le pathogène exprime par ce gène une protéine ou un polypeptide (éliciteur) qui le rendent dons inefficace en tant que pathogène (avirulent). A un gène d'avirulence correspond un gène codant pour une molécule sentinelle. Il intervient dans la reconnaissance. Géne de défense ou de résistance : gènes contenus dans la plante permettant la synthèse d'une molécule sentinelle, ayant une forte affinité avec un éliciteur. A un gène d' avirulence correspond un gène codant pour une molécule sentinelle. Il intervient dans la reconnaissance. Eliciteur : molécule produite par un agent phytopathogène ou un ravageur, qui induit chez une plante la production de phytoalexines et par extension l'éliciteur est une molécule qui déclenche les mécanismes de défense des plantes avec production de substances défensives. Il est codé par un gène d'avirulence du pathogène. Il intervient dans la reconnaissance. Ethylène : C2H4, volatile, produit à l'occasion de HR, dans une défense contre un pathogène, mais aussi en cas de défense contre des facteurs abiotiques pouvant stimuler à distance les réactions de défense d'autres individus chez certaines espèces de plantes, gràce à sa propriété d'être volatile. C'est un transducteur, un messager.

30 HR : dans toutes les cellules de la zone d'infection est déclenchée une réaction de défense active immédiate et violente la HR,(hypersensitive response) c'est-à-dire nécrose programmée. Ca a été l'une des premières défenses observées, historiquement. On pense qu'elle bloque de façon locale le développement du pathogène dans la plante, mais ceci est parfois remis en question. Molécule sentinelle : sur ou dans la membrane de la plante, cette protéine est codée par un gène de défense et a une forte affinité pour l'éliciteur. Elle participe à la reconnaisance. Métabolite secondaire : molécule qui est produite par la plante mais qui n'intervient pas dans le métabolisme, n'est pas utilisée par la plante elle même. A un rôle de signal, de messager ou un effet dans les défenses du végétal. Nécrose : mort des cellules contenant le pathogène (réaction locale immédiate violente de HR) Nématode : vers ronds dont certains sont parasites de différents groupes animaux mais aussi de végétaux. Palatabilité : caractéristique de la texture des aliments agréables au palais. Pathogène : dans le sujet des défenses chez les végétaux, ce sont les parasites pouvant être virulents vis-à-vis des végétaux : les nématodes, les insectes, les bactéries, les champignons, les virus.. PR : Les protéines «Liées à la Pathogénie» (ou protéines PR pour «Pathogenesis-Related») sont des protéines végétales dont l'expression est induite par divers types d'agressions subis par les plantes. Leur synthèse est stimulée par l'acide salicylique Phytoalexines : molécules toxiques pour le pathogène, ou réduisant la digestibilité ou la palatabilité de la plante par l'herbivore. Les phytoalexines sont des substances accumulées par la plante après avoir été exposées à des pathogènes. Visà-vis des bactéries, ce peut être des antibiotiques. Observées la première fois par Harry Marshall Ward fin XIXe siècle, sont décrites et nommées par Müller & Börger en Leur définition date d'un article de 1981 : "Composé antimicrobien de poids moléculaire faible, à la fois synthétisé et accumulé par la plante après avoir été exposé à des microorganismes". On retrouve ces composés dans de nombreuses plantes et ceux-ci sont largement étudiés depuis longtemps ROI : Au niveau moléculaire, toutes ces réactions de résistance semblent faire intervenir des réactifs oxygénés intermédiaires, dont les rôles semblent multiples (transducteur, stimulant des réactions, ou participant directement à un effet par leur fort pouvoir oxydant. SAR (Réponse Systémique Acquise), non spécifique, est produite après l'attaque d'un pathogène protège la totalité du végétal contre un ensemble de pathogènes dans le futur, à long terme. Ses mécanismes font intervenir l'acide jasmonique.

31 Conclusions Que ce soit pour la lutte contre les agressions du biotope ou de la biocénose, les plantes développent : -des défenses morphologiques, passives, pouvant varier selon les agressions que l'individu subit, mais aussi et surtout être héritées au cours d'un long processus d'évolution, et même de coévolution avec d'autres espèces du même milieu. -des modifications métaboliques qui représentent des mécanismes de défense à court terme et à long terme. Le plus long terme donnant naissance à des variétés résistantes. Il est remarquable de constater que ces défenses contre l'abiotique et contre le biotique peuvent se ressembler aussi bien au niveau morphologique (épines des xérophytes et épines de défense contre les herbivores) mais aussi métabolique (hormones intervenant dans les deux cas ex ABA, auxines, réactifs oxygénés intermédiaires, Ethylène, autre ex : L'osmotine cf. annexe 3..) Un élargissement du sujet amène à une comparaison avec les animaux. Bien sûr, ce sont les mêmes méthodes expérimentales qui sont utilisées : étude des mutants pour déterminer les mécanismes moléculaires impliqués, inoculation de pathogène, application de molécules supposées actives pour déterminer leurs effets...et l'on remarque, dans les deux lignées, des mécanismes généraux communs : hormones, les phéromones, et un système de type immunitaire spécifique et non à court et à long terme...

32 Annexe 1 diversité des défenses morphologiques constitutives en cas de stress hydriques (xérophytes)

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36 Annexe 2 un exemple de la diversité des moyens de défense, avec mutualisme et molécule fonctionnant comme une phéromone chez les Acacias Remarque : la diversité des moyens de défense permet de créer des sujets de type II 2 «classiques (avec des exemples proches de ceux vus en classe, ex épines,...) ou des sujets de type II 2 plus originaux avec la notion de mutualisme et un fonctionnement de l'éthylène comparable à celui d'une phéromone (deux notions non inscrites au programme mais que les élèves peuvent facilement appréhender) ou en abordant la,problématique sous l'angle de la biodiversité (plutôt vue en seconde)

37 Les grands herbivores en cas de manque de graminées peuvent être amenés à brouter des acacias. Ils sont aussi la proie d'insectes phytophages, et le support d'autres végétaux C. Diversité des défenses des acacias

38 C1 Mécanismes à l'échelle moléculaire et à l'échelle des individus Défense active chimique (production de phytoalexines) Concentration de tanins et de molécules cyanogènes dans les feuilles qui deviennent impropres à la consommation Défense passive mécanique, constitutive, morphologique...

39 C 2 Mécanismes à l'échelle des populations et des écosystèmes Mutualisme : Epine ou renflements (domita) = abri pour une espèce une colonie de fourmis Nectar stimulé par grands herbivores broutant l'acacia. Fourmi sentinelle pouvant piquer comme une guêpe les grands herbivores et les autres phytophages. + acacia débarrassé des plantes grimpantes ( bourgeons consommés par les fourmis)

40 La colonie ne survit que s'il y a suffisamment de nectar. Sinon les fourmis élèvent des pucerons suceurs de sève ou quittent l'arbre pour d'autres espèces. La colonie peut alors être remplacée par une autre espèce moins agressive, l'acacia est moins défendu. Sans broutage des herbivores, certains acacias ayant perdu leur fourmi mutualiste ont été dévastés par des insectes phytophages. La survie des grands herbivores consommant les acacias maintient la biodiversité. Défense active chimique Le transducteur éthylène est produit et stimule les arbres voisins à synthétiser des tanins astringents qui éloignent les herbivores.

41 Annexe 3 L'osmotine à rôle antipathogène, est libérée en cas de stress hydrique L'osmotine est une protéine alcaline synthétisée de façon très importante chez le tabac, en particulier lorsqu'il est acclimaté au stress salin [peut survivre à [NaCl]>400mM. La protéine mature est localisée dans la vacuole et est une protéine PR à activité antifongique (démontrée in vitro). La régulation transcriptionelle du gène a été démontrée en cas de salinité, sécheresse, irradiation UV, stress de blessure, infection fongique ou virale (TMV: virus de la mosaïque du tabac). Mais le mode d'action de l'osmotine dans la résistance aux stress abiotiques est encore inconnue. Le lien entre les deux types de défense est la diminution de la pression osmotique. L'attaque des toxines fongiques perfore la membrane fait diminuer la pression osmotique, ce qui a lieu aussi en cas de stress hydrique

42 Bibliographies et sitographie pour la partie défenses contre les agreseurs abiotiques tions-des-plantes-aux-climatssecs_476/c3/221/p7/

43 Bibliographies et sitographie pour la partie défenses contre les agreseurs biotiques Thèse de Noëllie Catalino WRKY11 et WRKY 17 deux facteurs de transcription appartenant à la famille WRKY, agissent comme régulateurs négatifs de la mise en place de la résistance basale ches Arabidopsis thaliana nov 2006 Acacia fourmis-blog non scientifique : Des acacias qui savent se défendre LEVY MARINE C01 Mécanismes chimiques de défense des plantes MC - Terre-net Média Les stimulateurs des défenses naturelles des plantes (SDN) Antoine BLANCHARD & Flora LIMACHE Mars 2005 Rapport bibliographique DAA Protection des plantes et environnement ENSAM, ENSAR & INA P-G Vie > article (1) P. Dunoyer et al., Science, doi: /science , 2010, A. Molnar et al., Science, doi: /science , 2010 (2) P. Dunoyer et al., EMBO Journal, doi: /emboj , 2010 GENETIQUE h00