Appendice Arthropodes : La diversité taxonomique des Panarthropodes

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1 Appendice Arthropodes : La diversité taxonomique des Panarthropodes 1) Tardigrades Il s agit de petits organismes de 0,1 à 1,5 mm au corps composé de 4 segments, chacun portant une paire d appendices locomoteurs. Ils sont inféodés à l eau et vivent dans les substrats humides, particulièrement les mousses et les lichens et on en dénombre à peu près 1000 espèces décrites à ce jour. Ils ont colonisé tous types de milieux y compris les plus extrêmes puisqu on les trouve en Himalaya jusqu'à 6000 m d altitude, en Antarctique, dans les eaux profondes jusqu à 4000 m de profondeur mais aussi dans la mousse qui recouvre nos toitures. Ils sont caractérisés par des adaptations physiologiques extrêmes que l on appelle cryptobiose. 2) les Onychophores Il existe 80 espèces d Onychophores (porteur d ongles), toutes vivent en région tropicale. Ce sont des animaux terrestres porteurs de nombreuses paires de pattes (de 14 à 43), d une paire d antennes munies d yeux à la base. Anatomiquement, les caractères arthropodiens les plus marquants se trouvent dans l'appareil circulatoire, souvent réduit à un seul vaisseau dorsal muni d ostioles, l'appareil respiratoire trachéen, et surtout dans la région céphalique Le schiste de Burgess en Colombie britannique a livré plusieurs fossiles datant du Cambrien et que l on peut considérer comme étant des Onychophore. C est le cas d Aysheia, petit animal voisin du Péripate à tous points de vue: corps sans squelette externe, longs appendices céphaliques, pattes en forme de lobes charnus non articulés, mais marin: il vivait sans doute en se nourrissant d'éponges. 3) Les Euartrhopodes 3.1 Les Trilobites Présents dès le tout début du Cambrien, le groupe de Trilobites a très vite évolué et va ensuite conserver sa morphologie avec peu de modifications pendant près de 300 millions d années avant de disparaître définitivement au Permien, il y a 248 millions d années. 1

2 Corps large et aplati, 1 à 75 cm de long. Tête : acron + 6 métamères fusionnés, recouverte d'un bouclier. Tronc : pas de tendance à la formation d'un thorax; tous les segments sont articulés et mobiles, sauf quelques-uns, postérieurs (pygidium). Chaque segment est divisé transversalement en 3 lobes. ("Trilobites"). 2 yeux composés dorsaux, et une bouche ventrale. Appendices : 2 antennes et une série d'ap-pendices tous semblables. La majorité des Trilobites n'étaient pas des nageurs actifs, mais des animaux rampant sur les fonds boueux, ou fouisseurs. Ils ne sont les ancêtres d'aucun autre groupe Les Chélicériformes Outre la division du corps en prosoma et opisthosoma, la grande caractéristique de ce clade est la possession de chélicères. La deuxième paire d appendices est appelée pédipalpe et peut être plus ou moins transformée. Le deutérocérébron a disparu dans ce clade. Ils comprennent les Pycnogonides et les Euchélicérates. 2

3 3.2.1 Les Pycnogonides, parfois appelés araignées de mer possèdent un proboscis proéminent et sont caractérisés par une extrême réduction de l abdomen. Les mâles recueillent les ovules fécondés sur leurs ovigères jusqu à l éclosion. On compte 1300 espèces Les Euchélicérates Tous les Chélicérates ont des pinces appelées chélicères. La partie antérieure du corps est soudée et comprend la tête et le thorax porteur des appendices locomoteurs, mais il subsiste une longueur considérable du tronc en arrière de cette région céphalothoracique, qui contient une grande partie des organes internes. A l'origine, cette région était segmentée, mais chez tous les représentants évolués des Mérostomes et des Arachnides, ces segments peuvent se souder pour former une structure abdominale unique. Enfin, chez les Euchélicérates, les appendices postérieurs ne sont présents que sous une forme très modifiée, notamment des branchies ou des organes jouant le rôle de poumons : Les Mérostomes La Limule est le seul survivant des Xiphosures ("dont la queue est une épée"). Elle vit sur le sable de la zone littorale et peut atteindre 50 cm. La carapace céphalothoracique cache la bouche, les chélicères, 5 paires de pattes et les chilaria. Elle porte 2 yeux composés dorsaux. Sous les segments abdominaux soudés en une masse compacte se trouvent les plaques natatoires et respiratoires. 3

4 Les Euryptérides Les Scorpions de mer, tous fossiles, pouvaient atteindre 3 mètres. Du milieu marin, ils ont conquis les eaux douces. Le céphalothorax étroit porte des chélicères et 5 paires de pattes. La douzaine de segments abdominaux n'est pas soudée, et se termine par une épée caudale. 4

5 Les Arachnides Les Arachnides constituent un groupe très diversifié avec des modes de vie très différents qu ils soient aquatiques ou terrestres. Il existe des espèces prédatrices, d autres parasites, d autres encore phytophage. Les Scorpions Ils ressemblent assez fort à des Euryptérides, mais les grandes pinces sont des appendices thoraciques modifiés. Les chélicères sont de petite taille. Leur restent donc 4 paires de pattes locomotrices, sous le céphalothorax. Pas d'yeux composés, seulement des ocelles performantes. 5

6 Les viscères s'étendent dans les 6 premiers segments abdominaux élargis; les segments suivants forment une queue terminée par un aiguillon venimeux. Les Scorpions possèdent une série de paires de poumons feuilletés. Les Araignées Cfr Epeira diademata. La première paire de pattes est transformée en pédipalpes. L'abdomen forme une masse compacte. Les Opilions Chez les Opilions (Faucheux), le corps forme une seule masse globuleuse, l'abdomen étant fusionné au céphalothorax. Les Acariens Les Acariens sont généralement très petits, de l'ordre du mm et incroyablement nombreux. On les trouve partout sur terre: dans les régions polaires, les déserts, les sources brûlantes, l'humus, les sols, les détritus, les poussières de maison... Certains sont des pestes pour les cultures avec les dégâts qu'ils occasionnent en un temps record. D'autres sont responsables d'allergies chez l'homme. D'autres encore sont parasites de l'homme et de ses animaux domestiques (Tique, Gale). 6

7 3.2.3 Les Mandibulates Les Myriapodes Les myriapodes, familièrement appelés Mille-pattes, sont caractérisés par une série d'appendices locomoteurs tous semblables, mais articulés. Les segments post-céphaliques sont très nombreux, semblables et on ne peut pas distinguer le thorax de l abdomen. Les Myriapodes sont formés de plusieurs clades distincts. Les Chilopodes qui disposent d une parie de pattes par segment, les Diplopodes, où l on en compte deux, les Symphyles et les Pauropodes. Ici, les échanges gazeux se font par des trachées La tête globuleuse porte des antennes bien développées et des pièces buccales comparables à celles du Criquet. Le tronc est constitué d'une série de segments tous semblables, sauf le premier, muni de griffes venimeuses, et le dernier, muni de gonopodes concernés dans la reproduction. Cette allure est primitive, il n'y a aucune régionalisation. Toutefois, ces animaux sont adaptés à la terre ferme: la cire recouvre la cuticule et le système respiratoire est trachéen. Les nombreux stigmates restent continuellement béants. 7

8 Les Pancrustacés Les Pancrustacés sont aussi appellé Tetraconata en référence à la présence de 4 cellules responsables de la production du cristallin dans les ommatidies. Les insectes (Hexapoda) partagent un ancêtre commun avec les Crustacés. 8

9 Les Crustacés Il existe au plus de espèces de Crustacés actuellement décrite. La plupart sont de très petite taille, et d'aspects très hétéroclites, si bien que leur systématique est l'une des plus complexes du monde animal. Nous présentons quelques groupes. 9

10 Céphalocarides Cette classe découverte assez récemment (1955) rassemble les plus primitifs des Crustacés actuels. Ce sont de petits fouisseurs. Les maxilles 2 ne diffèrent pas encore des appendices plus postérieurs du tronc. Ils n'ont pas d'yeux. Les deux paires d'antennes sont courtes. Branchiopodes Presqu'aussi primitifs, vivent dans les eaux douces et saumâtres. Certains des appendices sont foliacés, d'où le nom de la Classe. Une carapace céphalique, souvent présente, peut former des valves autour du corps. Les 2 yeux sont composés. Les antennes 1 et les maxilles 2 sont réduits. Note : la larve Nauplius C'est la larve de base des Crustacés. Au sortir de l'oeuf, cette larve planctonique, nageuse, ne possède que 3 paires d'appendices céphaliques et un labre démesuré, ainsi qu'un oeil nauplien médian et dorsal. On ne distingue aucune segmentation externe du tronc. Au cours des mues successives de son développement, la larve Nauplius acquiert peu à peu d'autres appendices et la métamérisation se marque progressivement Ostracodes Protégés par une carapace bivalve, ils sont connus depuis le Cambrien (fossiles repères). Le corps n'est pas nettement segmenté. Le tronc porte 2 ou 3 paires d'appendices et des stylets abdominaux. Les deux grandes paires d'antennes servent à la nage. Copépodes 10

11 Les antennes sont hypertrophiées. Les appendices céphaliques et thoraciques sont bien développés, les appendices abdominaux sont absents. Le segment génital est intercalé entre le thorax et l'abdomen (sacs ovigères). Ils sont extrêmement abondants, se nourrissent de phytoplancton et sont un lien majeur entre celui-ci et les niveaux trophiques supérieurs, dans le milieu marin. On y trouve la plupart des Crustacés parasites, externes et internes. Par exemple, les antennes y sont différenciées en crochets d'ancrage. Cirripèdes Adaptés secondairement à une vie sessile. La nauplius de Balane se transforme en larve cypris, à antenne gluante; elle se fixe et secrète autour d'elle des plaques calcaires. Elle piège sa nourriture avec ses appendices plumeux. La nauplius de Sacculine se fixe à l'abdomen d'un Crabe, s'en nourrit. La partie visible externe de l'adulte n'est plus qu'un sac à produits génitaux. Malacostracés Elle rassemble les trois quarts des Crustacés actuels et notamment ceux qui nous sont les plus familiers (Ecrevisse: type étudié, Crevette, Langouste, Homard). La tête comporte l'acron et 6 métamères; le thorax 8, l'abdomen 6 et le telson. Plusieurs métamères thoraciques sont souvent soudés à la tête et protégés par une carapace. Tous les segments portent des appendices. 1, 2, ou 3 paires d'ap-pendices thoraciques se tournent vers l'avant et se modifient en gnathopodes. L'endopodite des appendices marcheurs est la rame la plus développée; les branchies sont des épipodites modifiés. Les fonctions des appendices 11

12 abdominaux sont très variées (nage, fouissage, nutrition, respiration, copulation, protection des oeufs,...). Ceux du 6ème métamère abdominal peuvent s'étaler et former avec le telson une palette natatoire. Autour de ce plan de base, les variations sont innombrables et la systématique des Malacostracés est l'une des plus ardues du monde animal. Les modalités du développement sont très variées aussi. En plus de la larve nauplius, qui ne se nourrit pas chez les Malacostracés, existent des larves intermédiaires, comme la zoé typique des Crabes. Fréquemment, les stades larvaires sont téléscopés et un "adulte miniature" sort de l'oeuf. Les formes nageuses sont cylindriques ou comprimées latéralement avec un abdomen bien développé. Les appendices sont longs, élargis et frangés de poils. L'exosquelette est mince. Les formes benthiques, sont adaptées pour la marche, aplaties dorso-ventralement, avec des pattes fortes; les premières deviennent préhensilles. Le corps tend à se raccourcir; l'abdomen se replie sous le céphalothorax, pour amener le centre de gravité au niveau des pattes (forme "crabe"). Les Malacostracés les mieux adaptés à la marche peuvent s'engager en milieu terrestre (Crabes), mais les branchies doivent rester humides et l'eau s'évapore par la carapace. Les Cloportes sont des Malacostracés. Ils se sont aventurés aussi en milieu terrestre, mais avec assez peu de succès. Quelques-uns possèdent des pseudo-trachées Les Hexapodes Le dernier groupe est aussi le plus diversifié. Il existe un nombre étonnant d'espèces d'insectes: plus de et peut-être 5, 10 ou 50 fois plus d'espèces à découvrir et à décrire. Les Insectes montrent une variété étonnante de structures, des adaptations à des milieux, des conditions de vie, des régimes alimentaires les plus variés. La gloire des Insectes : les ailes (en grec : pteron) sert de base à la classification, mais plusieurs modalités coexistent. Quelques Clades seront passés en revue. Les Aptérygotes Insectes primitivement dépourvus d'ailes, ils ne présentent pas de métamorphose (amétaboles). 12

13 Thysanoures Lépisma (Poisson d'argent). Marcheurs rapides, 2-3 cerques au bout de l'abdomen, ils vivent dans les litières des bois et dans les maisons (livres!). Collemboles Ils sautent grâce à un appendice caudal bifurqué replié sous l'abdomen. Pattes et antennes bien développées. Yeux réduits. Très abondants dans les sols des prairies, des bois et à la surface de l'eau. Les Ptérygotes L apparition des ailes chez les insectes est une innovation dont on découvre la première trace chez des fossiles qui datent d il y a 325 millions d années. Les insectes ailés constituent les Ptérygotes. Au cours de l'évolution, l apparition des ailes s est faite en plusieurs étapes. Les premiers Paléoptères sont apparus plus tard au Carbonifère, il y a 325 millions d années. Delitzschala bitterfeldensis, découvert en 1996 en Allemagne, en est le plus ancien représentant connu. Les Libellules et les Ephémères en sont des représentants actuels. Chez les Néoptères, plus récent, le mécanisme est perfectionné par l ajout d une articulation permettant la flexion des ailes le long du corps. C est le cas par exemple chez la Locuste. Néanmoins, la question reste d actualité car une aile fonctionnelle ne peut pas apparaître d un coup par le résultat d une seule mutation. Plusieurs hypothèses sont donc avancées. La première suppose qu à l'origine, des petites expansions latérales du tergite, sur les segments thoraciques, auraient aidé l'insecte à ne pas se retourner, ne pas tourbillonner quand il sautait. Puis ces petites plaques auraient grandi, lui permettant de sauter plus loin, en vol plané. Enfin, des articulations seraient apparues, assurant ainsi un vol battu, avec les ailes en mouvement. Une autre hypothèse donne comme fonction de départ de ces premières expansions un rôle de régulation thermique qui plus tard aurait évolué vers le vol. Les papillons actuels étalent encore largement leurs ailes au soleil afin que leur corps puisse atteindre plus rapidement une température permettant l activité. Paléoptères Ephéméroptères 13

14 Mouches de mai. Allongés. La première paire d'ailes plus grande que la seconde. Réseau serré de nervures. 2-3 cerques abdominaux filiformes. Antennes courtes. Pièces buccales de l'adulte vestigiales. Les larves aquatiques fournissent l'imago volant, à vie très éphémère. Odonates Libellules, Demoiselles. Prédateurs voraces, aux ailes longues et étroites, aux yeux énormes, aux pièces buccales broyeuses. Antennes réduites. Les Libellules ont les ailes étendues au repos, les Demoiselles les redressent verticales. Les larves aquatiques sont aussi voraces que les adultes. Polynéoptères Le deuxième groupe est constitué des Polynéoptères. Néoptères comme les deux autres groupes qui suivront: c'est-à-dire que les ailes ont acquis une plus grande efficacité de mouvement car leur articulation est plus complexe. Au repos, les ailes peuvent se replier sur l'abdomen, et donc être en-dehors du chemin. C'est un événement important dans l'évolution de la Classe. Mais sont Poly- Néoptères, c'est-à-dire dont les ailes sont renforcées de nombreuses nervures en réseau. Le criquet appartient à ce deuxième groupe. Les jeunes ou "nymphes" éclosent en milieu terrestre. A l'exception des ailes et de l'appareil reproducteur, ce ne sont que des copies minuscules de leurs parents (hémimétaboles). Le régime alimentaire exige des pièces buccales broyeuses chez tous. Orthoptères Criquet, Sauterelle, Grillon, Courtillière. Tête volumineuse. Fémur de la paire de pattes postérieures souvent allongé pour le saut. Herbivores, parfois fouisseurs. Antennes courtes (Criquet) ou longues (les autres). Dictyoptères Mantes, Blattes. Pattes toutes semblables (Blattes) ou les antérieures préhensiles (Mantes). Insectes désagréables. Dermaptères Forficule (Perce-Oreilles). Cerques modifiées en pinces. Ailes postérieures semi-circulaires repliées sous les élytres antérieures. Phasmoptères Phasme, Phyllie. Champions du déguisement : ressemblent à des brindilles ou à des feuilles. Secondairement dépourvus d'ailes, ou ailes postérieures cachées sous les élytres antérieures. 14

15 IsoptèresTermites. Intertropicales. Vivent en colonies, composées de castes. Les mâles et femelles fertiles sont pourvus d'ailes dont les 2 paires sont semblables. Les ouvriers et soldats stériles sont aptères. Se nourrissent de végétaux, morts le plus souvent. Paranéoptères Ici, les ailes bien articulées présentent une certaine réduction du nombre des nervures. Mais chez certains, le vol perd de son importance. De nombreuses punaises ne volent qu'au moment de l'accouplement ou de la fuite. D'autres Paranéoptères comme les Poux, ont secondairement abandonné le vol. Comme chez les Polynéoptères, les jeunes éclosent sous une forme miniaturisée, mais essentiellement identique à celle de leurs peu engageants parents. On y retrouve entre autres les thrips, les pucerons, les punaises et les cigales. Thysanoptères Mouches d'orage. Petits. Les 2 paires d'ailes sont frangées de poils. Hémiptères Divisé parfois en 2 Ordres ou sous-ordres : Homoptères : Cigales, Cochenilles, Pucerons, Hétéroptères : Punaises, selon que leurs ailes antérieures sont entièrement membraneuses ou présentent une partie durcie. Pièces buccales modifiées pour percer et sucer : dans la gouttière formée par le labium, les mandibules et maxilles sont devenus 4 stylets pointus. La croissance des populations de Pucerons est parfois explosive, car ils peuvent se reproduire par parthénogenèse et être vivipares. La plupart des Hémiptères se nourrissent de plantes; d'autres sont prédateurs, et s'attaquent même à l'homme. Certaines punaises sont adaptées à la vie aquatique (Nèpe, Notonecte). 15

16 Mallophages et Anoploures Poux des Oiseaux, Poux, Morpions. On comprend fort bien que des Hémiptères prédateurs aient pu évoluer en Poux ectoparasites, avec leurs pièces buccales préadaptées. Les ailes ont disparu. Les pattes agrippeuses rendent ces insectes inféodés à un hôte donné, et même à des régions particulières de son corps. Les Poux peuvent transmettre le typhus Oligonéoptères Le dernier groupe d'insectes est le plus vaste par sa diversité. Un caractère commun est l'abandon du développement direct, pour acquérir un cycle biologique plus complexe, doté d'un stade larvaire spécialisé, dont la niche écologique est généralement différente de celle de l'imago. De l'oeuf sort une larve, qui se nourrit, croît avec une série de mues, puis s'enferme dans une enveloppe, semble immobile et comme plongée en léthargie. En fait, à ce moment, l'anatomie tout entière de l'animal est remaniée intégralement, pour donner celle de l'adulte, qui s'échappe finalement de sa prison. C'est la métamorphose. Ce groupe est rassemblé sous la dénomination d'oligonéoptères: le nombre de nervures principales de l'aile a encore diminué. On y distingue 5 lignées majeures : les Lépidoptères, les Diptères, les Siphanoptères, les Hyménoptères et les Coléoptères. Chacune propose des spécialisations particulièrement remarquables. Ils représentent la majorité des espèces sur terre. Névroptères Chrysope, Fourmilion. Ailes longues, à nervures nombreuses. Pièces buccales broyeuses réduites chez l'imago. Larves carnivores aux pièces buccales très développées, terrestres (fourmilion dans son trou) ou aquatiques, dotées alors de branchies abdominales. O. Trichoptères Phrygane. Adultes à ailes membraneuses recouvertes de poils soyeux, et aux pièces buccales réduites. Antennes longues. Larve toujours aquatique, vivant dans un fourreau constitué de matériaux divers. 16

17 Lépidoptères Mite, Papillon. Les 4 ailes, corps et appendices couverts de poils ou d'écailles pigmentées. Les Mites possèdent des pièces bucales broyeuses. Les Papillons adultes ont une trompe enroulable, suceuse, pour se nourrir du nectar des fleurs. Moeurs diurnes ou nocturnes. Les larves, appelées chenilles, se nourrissent de végétaux avec leur appareil broyeur. La chrysalide est la nymphe, de laquelle sort l'imago. Diptères Mouches, Taons, Moustiques. 2 ailes antérieures. La paire postérieure est transformée en balanciers. Pièces buccales adaptées à la succion des liquides. Les Mouches aspirent les liquides. La dilatation terminale est une expansion du labium. Leur larve acéphale est l'asticot. La nymphe s'appelle pupe. Les Taons utilisent leurs mandibules dentelées pour couper la peau de leurs victimes. Les Moustiques femelles adultes sucent le sang; la gouttière formée par le labre et le labrium enferme 4 stylets : les mandibules et les maxilles. Leur larve est aquatique. Siphonaptères Puces. Tirent leur origine des Diptères suceurs de sang. Pièces buccales perceuses-suceuses. Dépourvus d'ailes. Extension des pattes postérieures pour le saut. Corps aplati transversalement. Les larves, non parasites, ont des pièces buccales broyeuses. Hyménoptères Ichneumon, Guêpe, Abeille, Fourmi. Ordre très varié. 4 ailes, les deux d'un même côté réunies par une série de crochets, afin de battre ensemble. Tous avec pièces buccales broyeuses, quelque peu modifiées pour le léchage chez certains (Abeilles). Cycles vitaux très variés. Les Ichneumons pratiquent le parasitisme larvaire (ovipositeur!) d'autres insectes. Ils forment aussi des gales sur les végétaux, et peuvent se multiplier par parthénogenèse. Les Guêpes et Abeilles solitaires fournissent généralement à leur larve un insecte, pour sa nutrition. Des Guêpes, les Abeilles, et les Fourmis vivent en sociétés parfois très organisées, très soucieuses du soin des jeunes. Coléoptères Coccinelle, Bousier, Nécrophore, Scolyte, Hanneton, Doryphore espèces! Anciens, solitaires, sans aucune organisation sociale, mauvais voiliers (la paire d'ailes antérieure transformée en élytres coriaces). Il est difficile de déterminer ce qui fit 17

18 leur remarquable succès, si ce n'est leur invulné-rabilité aux ennemis et parasites, vu l'épaisseur de leur cuticule et les substances de défense. Leurs régimes alimentaires sont extrêmement variés. Les larves ("vers") sont abandonnées à leur sort, mais sont pourvues de puissantes pièces buccales broyeuses (Ver blanc). 18