L audition. Plan du cours. 1. Le son

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1 L audition Plan du cours 1. Le son 2. L oreille 2.1. Anatomie de l oreille 2.2. L oreille externe 2.3. L oreille moyenne 2.4. L oreille interne 2.5. Les surdités 3. Les voies auditives centrales 3.1. Projections sur le tronc cérébral 3.2. Organisation fonctionnelle du corps genouillé médian 3.3. Le cortex auditif primaire 3.4. Le cortex auditif secondaire

2 1. Le son Son = ondes de pression produites par les molécules d air en vibration fréquence (Hz) amplitude phase amplitude intensité fréquence hauteur son complexe = différentes composantes élémentaires spectre audible (analogie spectre visible) = 20 Hz à 20 khz

3 2. L oreille 2.1. Anatomie de l oreille

4 2.2. L oreille externe = pavillon, conque, conduit auditif focalisation énergie sonore amplification (max pour 3 khz) indications sur l élévation de la source

5 2.3. L oreille moyenne milieu aérien avec 3 osselets = marteau, enclume, étrier Marteau Enclume Etrier Membrane tympanique Son mouvement membrane tympanique, puis des osselets Fenêtre ovale

6 Oreille interne = milieu liquide énergie acoustique réfléchie amplification de la pression (200 x) : - sur surface + petite - effet de levier par osselets processus mécaniques 2.4. L oreille interne labyrinthe Deux systèmes distincts système vestibulaire système auditif cochlée

7 La cochlée organe de Corti étrier son pression fenêtre ovale fenêtre ronde se bombe déformation membrane basilaire

8 son onde propagée jusqu à un point de la membrane basilaire : base = fréquences élevées apex = fréquences basses = tonotopie = représentation topographique des fréquences

9 si son complexe : décomposition en composantes élémentaires Raisons de la sensibilité fréquentielle : - propriétés mécaniques passives : dues à la géométrie de la membrane basilaire large et flexible à l apex étroit et rigide à la base - processus biomécaniques actifs : réalisés par les cellules ciliées externes

10 Les cellules ciliées Deux types : CCE (externes) et CCI (internes) cellules épithéliales avec stéréocils kinocil stéréocils

11 stéréocil charnière apicale pivotements membrane apicale de la cellule ciliée CCI en contact avec 95 % fibres afférentes = transduction CCE reçoivent des fibres descendantes comportement inverse / internes = amplification mouvements membrane basilaire = affinement résolution fréquentielle = augmentation de l intensité

12 La transduction mécano-électrique mouvement membrane basilaire cisaillement des stéréocils

13 Amplification mouvement membrane basilaire Contraction rapide CCE Variation potentiel membrane CCE Mouvement membrane basilaire Déflexion cils CCE Déflexion cils CCI transduction mécano-électrique

14 déflexion cils CCI modification du potentiel de membrane réagit à des déplacements très faibles (0.3 nm) = seuil auditif très bas phénomène très rapide (10 µs) = transduction fidèle jusqu à 3 khz

15 activation mécanique déflexion cils ouverture canaux entrée K+ dépolarisation entrée Ca²+ libération NT lien apical Si pivotement en direction opposée fermeture canaux = hyperpolarisation

16 entrée K+ passive car ddp élevée permet les vitesses rapides entrée Ca²+ sortie K+ repolarisation

17 Le codage de l intensité intensité = + grande amplitude de vibration dépolarisation + forte d un neurone activation d un plus grand nombre de neurones La sélectivité fréquentielle La théorie de la volée du transfert de l information auditive pivotement stéréocils dans un sens puis l autre Son sinusoïdal potentiel de récepteur sinusoïdal de la cellule ciliée

18 au-delà de 3 khz : mécanisme inefficace

19 Le codage par lignes dédiées = organisation tonotopique de la cochlée fibres innervant l extrémité apicale de la cochlée se retrouve au niveau du nerf auditif fibres - courbe de réponse en fréquence - fréquence caractéristique se retrouve jusqu à A1 fibres innervant l extrémité basale de la cochlée

20 La représentation de l espace son Décharges des fibres en «verrouillage de phase» / son si un son est + proche d une oreille décalage de phase entre les décharges des 2 oreilles localisation de la source

21 2.6. Les surdités Les surdités de transmission problème de l oreille externe et moyenne perte partielle : surtout sons graves (voix chuchotée) causes : - bouchon de cérumen - corps étrangers - otite - traumatisme remèdes : - médicaments - chirurgie - prothèses auditives récupération totale ou en partie

22 Les surdités de perception problème de l oreille interne (ou voies auditives centrales) perte irréversible causes : - traumatismes - infection - médicaments ototoxiques - presbyacousie associées à des acouphènes traitements : - prothèses auditives - rééducation orthophonique : apprentissage lecture labiale

23 3. Les voies auditives centrales 3.1. Vue d ensemble

24 3.2. Projections sur le tronc cérébral Nerf auditif (VIII) = cellules bipolaires afférences & efférences cellules ciliées noyau cochléaire (NC)

25 Noyau du Colliculus lemnisque inférieur latéral organisation parallèle en 3 voies organisation tonotopique préservée dans chaque voie

26 Les voies binaurales NC 2 voies binaurales se projetant sur l olive supérieure (OS) «théorie double de la localisation» : - écarts interauraux (< 3 khz) - différences interaurales d intensité

27 1) OS médiane = calcule les écarts interauraux Si son latéralisé PA arrivent avec un écart temporel neurones = détecteurs de coïncidence Réponse max quand les PA arrivent en même temps Mais pour fréquences > 3 khz : plus de verrouillage de phase / son

28 2) OS latérale & noyau médian du corps trapézoïde (NMCT) Si son latéralisé différences interaurales d intensité + NC antéroventral son fort NC antéroventral son faible excitation OSL ipsilatérale + inhibition OSL controlatérale

29 Les voies monaurales Projections controlatérales sur noyau du lemnisque latéral (NLL) NC signalent le début du son, traitent les aspects temporels (durée)

30 Intégration des voies ascendantes NC OS NLL colliculus inférieur Neurones à sensibilité spécifique : à une élévation et une position horizontale particulière = représentation topographique de l espace auditif aux sons modulés en fréquence, qui ont des durées spécifiques = spécialisation à certaines caractéristiques importantes pour l espèce

31 3.3. Organisation fonctionnelle du corps genouillé médian neurones sensibles à des combinaisons de fréquences neurones sensibles à des intervalles de temps entre fréquences = intégration aspects fréquentiels et temporels des sons

32 3.4. Le cortex auditif primaire CGM couche IV du gyrus de Heschl (A1 = BA 41) dans lobe temporal supérieur Informations des 2 oreilles ( cortex visuel primaire) lésion = pas de perte auditive majeure Radiation acoustique Cortex auditif primaire

33 Disposition en bandes de même fréquence = carte tonotopique projections point par point du CGM enregistrements par électrode (en longueur)

34 Disposition en bande de propriétés binaurales enregistrements perpendiculaires - cellules EE = + excitées par 2 oreilles - cellules EI = excitées par une oreille et inhibées par l autre

35 Plasticité du cortex auditif : Après le développement, le SNC est peu plastique, mais apprentissage possible = modifications poids synaptique

36 3.5. Le cortex auditif secondaire CGM et A1 projette sur A2 (= ceinture du cortex auditif) = BA 42 (planum temporale) + BA 22 (aire de Wernicke à gauche)

37 Asymétrie = + importante à gauche chez l Homme Spécialisé dans le traitement des sons complexes et importants pour la communication Wernicke = langage hémisphère droit = prosodie?

38 Apport de la neuroimagerie (IRMf) : son simple A1 bilatéralement son fréquence modulée + ceinture A1 bilatéralement son langagier + régions temporales et temporo-pariétales à gauche (Binder et al., 2000)

39 Dichotomie anatomo-fonctionnelle? OU? QUOI?