FRANÇOIS BONNETBLANC

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1 FRANÇOIS BONNETBLANC ÉTUDE DE L'INTERACTION POSTURE-MOUVEMENT DANS LE CADRE DU PARADIGME DE LA LOI DE FITTS mem moire Présenté à la Faculté des études supérieures de l'université Laval pour l'obtention du grade de maître ès sciences (M. Sc.) Division de Kinésiologie Département de médecine sociale et préventive FACL~LTÉ DE.~&DECIM CNIVERSITÉ LAVAL SEPTEMBRE 2000 El François Bonnetblanc. ZOO0

2 National Library ($1 of Canada Acquisitions and Bibliographie Services BiMitheque nationale du Canada Acquisitions et senrices bibliographiques 395 Wellington Street Ottawa ON K1AW 395, nie Wollillgtm OltawaON KlAW Canada canada The author bas granted a nonexclusive Licence allowing the National Librw of Canada to reproduce, loan, distribute or seil copies of this thesis in microform, paper or electronic formats. The author retains ownership of the copyright in this thesis. Neither the thesis nor substantial extracts fiom it may be printed or otherwise reproduced without the author's permission. L'auteur a accordé une licence non exclusive permettant a la Bibliothèque nationale du Canada de reproduire, prêter, distribuer ou vendre des copies de cette thèse sous la forme de microfichelfilm, de reproduction sur papier ou sur format électronique. L'auteur conserve la propriété du droit d'auteur qui protège cette thèse. Ni la thèse ni des extraits substantiels de celle-ci ne doivent être imprimés ou autrement reproduits sans son autorisation.

3 Les tâches motrices usuelles intègrent simultanément des composantes et contraintes posturales et focales, impliquant une interaction entre posture et mouvement. Ce présent travail se propose d'étudier une telle interiiction en utilisant une tiche de pointage (paradigme de Fitts) de difficultés focales (ID) variables, où les sujets étaient placés en situation debout. dans des contextes posturaux différents. L'étude portait sur l'analyse des temps de mouvement (TM) et des données cinématiques. Elle a permis de montrer une modification des performances de pointage en fonction du contexte postural et un changement de coordination entre le rronc et le coude en fonction de la précision focale requise (ID). Pour une même contrainte de pointage. le TM augmentait en fonction de l'implication du tronc. L'augmentation de la difficulté de la tache impliquait une modification de la coordination tronc-coude. Ces résultats suggèrent que la posture est traitée en priorité sur le mouvement. auteur Normand Teasdale, Ph. D. Directeur de recherche

4 AVANT-PROPOS Les remerciements... Personne ne les lit! Je pourrais même vous annoncer ici que j'ai trouvé la formule magique pour devenir riche. beau et célèbre pour pas un rond et ça passerait inaperçu. mais je n'en ferais rien. Cependant. j'airnerais profiter de ces quelques mots pour enfoncer le ciou de ce qui a déjà été dis dans les précédents mémoires... En effet, je voudrais remercier le Dr. Normand Teasdale pour ses qualités scientifiques exceptionnelles de directeur de recherche, de meneur et ses qualités humaines qui vous permette de le côtoyer sans l'académique distance du maître et de l'élève. mais avec le respect mutuel : je travaille mieux dans ces conditions. Merci. donc pour ta disponibilité. ainsi que pour la précision et l'efficacité de tes interventions. J'espères être amené à pouvoir travailler à nouveau avec toi. De la même manière. je tiens à remercier le Dr. Olivier Martin pour ses conseils avisés. son aide précieuse. sa grande disponibilité. ses capacités à motiver et sa joie de vivre qui sont bien appréciables dans un tel contexte. le souhaite aussi remercier tous les étudiants devenus des ami(e)s, qui m'ont supportés dans tous les sens du terme. Merci donc aux girls» du iabo et d'ailleurs. Ginette. Céline. Caro. Canne et Sof-Sof pour nos discussions et nos délires partagés. Merci à Phil et Jeesbee, pour les cc pétages de plombs ), toujours improvisés. Je remercie aussi nos sages (???) aînés Fiibi et Nico (le labrador du labo) pour leur support. Merci tous pour les moments panagést et les sorties. Je ne pourrais cependant finir ici. la conscience tranquille. sans remercier ces deux monstres sacrés et compères sans qui le labo ne serait pas ce qu'il est. je veux parler de Marcel et Gilles. Merci à vous deux pour votre expertise. votre sentillesse et vos leçons de "vie". Enfin. merci à mes premiers fans. c'est à dire ma famille. pour leur support et pour m'avoir laissé libre de faire des choix et «d'expérimenter M. Finalement, je dirais que grîce i vous tous. j'ai passé ici au Québec une année exceptionnellement riche sur tous les plans que ce soit scientifique ou humain. et du fond du cœur je vous en suis sincèrement très reconnaissant.

5 RÉSUMÉ... i AV.W"ï.PROPOS... ii LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX... i v CH.VITRE 1. INTRODUCTION GÉNÉRALE... 1 CH.eITRE II. RECENSION DES ECRITS tri posture comme pré-requis au mouvement? Définition : la posture comme configuration ou unité comportementale vs la posture comme unitc fonctionnelle'? Fonction du systkmt: de conuiile postural... 4 i -3 Rtif6rentiels associés i la posture et au mouvement : ego. exo (Paillard ) et schitme postural Construction des réfirçntiels : approche modulaire et globale de la posture Valeurs de réfkences : quels paramiitres sont régul6s dans le cris du contr8le de I'6quitibrea? Conditions statiques Conditions dynamiques Autres valeurs de référence Limites et modtlisation : introduction ai la mécanique de I'iiquilibre Interaction posture-mouvement : généralités I Perturbation interne de la posture et de l'iquilibre Aspects comportementaux liés à l'interaction Èquilibre-mouvement : notion de stratégies posturales Flicilitation de la coordination posture-mouvement Modes d'ajustements posturaux : cornprtihension des mecrinismes associ6s 5 iii coordination posturemouvement Interaction posture-mouvement. les effets du mouvement sur la posture : le concept d'ajustements posturitux Riactions posturales Le concept d'ajustement Postural Anticipé ( MA) CaractéristiquesetfonctionsdesAPA modes de coordination posture-mouvement [nteraction Posture-Mouvement : tes effets de 13 posture sur Ie mouvement Paradigme de la loi de Fitts. indret pour la compréhension de la coordination posture-mouvement Altérition des performances de pointage impliquant les phinomenes posturaux Aspects cinimatiques des effets de Iri pomre sur le mouvement : le cris des taches de pointage impliquant les mouvements du tronc Invariance de Iri trajectoire de Iri main Coordination et compensation tronc- bras Problématique..., CHAPITRE III - Sensitivtty of Fitts' law induced bu posturril constrriints : tuning of the trunk-elbow coordination CH.UITRE IV. CONCLUSION BIBLIOGRAPHIE... 62

6 LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX Figures la and lb. Experimental set-up for the distant condition before movement onset (la) and rifter the movement (lb) Figure 2. MT with respect to the 4 differents ids for the 3 postural conditions (mean of dl subjects) Figure 3. Deceleration duration in function of the 4 different Ds for the 3 postural conditions (mean of all subjects).....a 1 Figure 4. Velocity profiles for 4 different conditions of PosturesxiDs (n= 10. data for one subject).....a3 Figure 5. Stick-figures for 1 differeni conditions of Posturesxiûs (data for one subject).... A5 Figure 6a and 6b. Decelention duration of the trunk (6a) and the elbow (6b) in function of the 4 different IDs. for the three postural conditions (mean of al1 subjects) Figure 7. Co-variation of the elbow and hip angles for 4 different conditions of PosturesxIDs (n=lo, data for one subject)

7 CHAPITRE 1 - WTRODUCTION GÉNÉRALE Depuis quelques années les phénomènes liés à la posture et au mouvement ne sont plus étudiés séparément. L'intérêt porte sur leurs interactions mutuelles. Par exemple. les activités posturales anticipées (APA) qui sont des phénomènes posturaux associés h la réalisation du mouvement ont fait l'objet de très nombreuses études (voir Massion 1992: pour revue). En effet. les mouvements focaux volontaires simples et complexes sont réalisés avec des réponses posturales anticipées (Amin et Latash. 1995; Bouisset et Zattara ; Massion 1992). Ces réponses pouvant intervenir sans feedback périphérique seraient donc programmées par le SNC en anticipation de la perturbation (Forget et Lamarre. 1990). Cependant. même si ce domaine a été largement interrogé il demeure certaines pistes de questionnement. Tout d'abord. les études concernant les interactions entre posture et mouvement de pointage jusqu'ici effectuées ne permettent pas d'identifier clairement les effets de la contrÿinte spatiale sur la coordination posture-mouvement de pointage. De plus. il semblerait que les effets de contraintes purement liées au rnouw-nent focale (e.g. la précision) sur la posture aient été moins itudiés. Enfin. les effets de contraintes posturales sur le mouvement ont eux aussi été. assez peu étudics. Cependant de manière intéressante. pour des tiches dans lesquelles le sujet était assis et devajt pointer sur une cible en dehors de la zone d'citteintc directe (par extension seule du bras). des réponses posturales complémentriires Ctaient integrh au pointage sur la cible (Archambault et al : Karninski ci al : >ta CL Fcldman. 1995; Moore et Brundt, 1991: Wang et Stelmxh. 1998). Tpquement. Ic niuu~~cmcnt du tronc associé h l'extension du bras débutait avant et se terminait ;iprl;s. Quand les cihlcs sont situées en dehors de la zone d'atteinte. un mouvement complesc dc t ~ut IC ci)[-ps Impusc donc une programmation additionnelle et un contrôle réciproque dcs contriiintcs liees i l'un et h l'autre. Nous avons donc entrepris dc nous intcrcracr au?; intcrxtions entre des contraintes posturales et focales. et i leurs effets mutuels sur 13 p~~siurc ci le mouvement. Dans l'expérience présente. les sujets rérilis;iient. i partir d'unc position debout. des mouvements rapides de la main déclenchés individucllemcni dans Ir. cadre d'un paradigme de Fitts. Les sujets effectuaient des pointages dans un contente postural vtintible (3 conditions), pour des cibles localisées à l'intérieur où i l'extérieur de la zone d'atteinte, en fonction de différentes

8 difficultés focales (4 niveaux de contraintes) associées au mouvement de pointage. Conformément au paradigme de la loi de Fitts. la variation de la difficulté focale était basée sur la combinaison de l'amplitude de mouvement (A) et de largeur de cible (W). définissant un index de difficulté (ID=Log2(2A/W)). Pour examiner comment posture et mouvement interagissent quand contraintes de pointage et contraintes posturales sont combinées; un changement dans le contexte postural a été ajouté au paradigme de la loi de Fitts en modifiant la position du sujet en regard de l'espace de pointage (3 conditions : proche de l'espace de pointage. éloigné et éloigné avec addition d'une base de support réduite). Cette variation induisait I'implication du tronc à différents degrés dans le mouvement de pointage. Cette implication du tronc nous semblait intéressante dans le sens ou elle présentait des composantes focales mais aussi posturales. Dans cette expérience nous voulions spécifiquement évaluer l'interaction entre ces deux aspects du mouvement. Dans une étude antérieure. en utilisant une contrainte posturale extrême (escalade), Bourdin et al. (1999) avaient observé un traitement hiérarchique des contraintes posturales et des contraintes de précision. Une question imponante qui demeure de ces travaux est de savoir si une tel le hiérarchie est observée dans une tiiche posturale plus usuelle. Sachant que la loi de Fitts demeure très robuste à l'heure actuelle et que le paradigme de Fitts représente un moyen unique de varier la difficulté de la tkhe de pointage. nous avons utilisé ce paradigme en variant les contraintes posturales pour examiner Iü possibilité d'un traitement hiérarchique de la posture et du mouvement. Par conséquent. il constitue un test solide pour éprouver l'hypothèse d' un trai ternent hiérarchisé. Xous supposons que la modification des con traintes posturales vont affecter le mouvemeni et inversement que les contraintes liées au mouvement de pointage (demande de précision) wni aussi agir sur le contrôle postural.

9 Avant de présenter notre étude. nous allons définir un cadre théorique qui nous permettra de décrire les processus de contrôle postural et focal. ainsi que leurs interactions. Pour ce faire, 1) nous allons d'abord envisager le système de contrôle postural dans son ensemble pour en définir les principaux aspects. 2) Puis, nous mettrons en évidence comment le mouvement volontaire peut venir se greffer sur la posture et interagir avec celui-ci : nous nous intéresserons alors aux effets principaux du mouvement sur 13 posture. Finalement 3). sachant qu'une telle dichotomie doit être nuancée. nous envisagerons aussi les effets principaux de Iü posture sur le mouvement lui-même. 1 La posture comme pré-requis au mouvement? 1.1 Définition : la posture comme configuration ou unité comportementale vs la posture comme unité fonctionnelle? Ghez (1991) a défini la posture comme étant la position générale du corps et des membres et leur orientation dans l'espace. II introduit là une dichotomie comportementale fondamentale entre posture et mouvement en opposant l'aspect général vs local associes à l'un et à l'autre. Cependant. il semble que cette définition présente certaines limites pris dans un contexte global et varié d'activités motrices. Par exemple, dans une tache de pointage impliquant le tronc (contrôle en flexion-extension) et où le sujet est placé en équilibre précaire. comment considérer et interpréter la contribution du tronc sur la base de cette définition? Est-elle essentiellement liée au mouvement (locale). à la posture (générale), ou au deux? II nous semble alors que la distinction entre posture et mouvement se doit d'être présentée de manière plus nuancée. et que les processus de contrôle posturaux et focaux sont interdépendants et étroitement liés (Massion ). C'est pourquoi. l'étude des phénomènes d'interaction entre posture et mouvement peut paraître peninente dans ce contexte. Elle peut amener à définir la posture sous des aspects plus fonctionnels et moins comportementaux: tant il est probable, que tout mouvement possède à la fois une composante posturale et focale dans des proportions variables. A ce propos. Shemngton ( 1906) soulignait que cc la posture accompagne le mouvement comme une ombre». II semblerait alors plus

10 facile de considérer la posture comme une fonction qui permette de stabiliser et de renforcer l'ancrage nécessaire au développement du mouvement en luttant contre les forces le perturbant. 1.2 Fonction du systéme de contriile postural Plusieurs fonctions sont attribuées au système de contrôle postural. Selon Hess ( 1943) puis Jung et Hassler (l960), il existe deux types de fonctions posturales : (1) une fonction <C éreismatique». Le. qui fournie le support postural pour le mouvement en maintenant l'équilibre et (2) r téléocinétique» responsable des aspects liés au mouvement focal. Plus récemment. Massion ( 1992, 1994) reprend cette analyse bi-fonctionnelle de manière identique. Pour lui. le contrôle postural assume aussi deux fonctions qui consistent : ( 1) h construire une posture permettant de lutter contre la gravité et d'assurer le maintien de I'équilibre. et (2) à fixer l'orientation et la position des segments qui servent de cadre de référence pour ln perception et l'action en regard du monde extérieur. Donc. quelle que soit la conception adoptée. le système postural serait de nature ii stabiliser certains éléments ou paramètres en vue d'assumer le maintien de l'équilibre et de préparer le mouvement. La posture a donc pour fonction de mener à une stabilité nécessaire au développement du mouvement. Cependant. il convient peut être d'envisager cette notion de stabilité de manière globale. La posture correspondrait B un équilibre considéré de manière statique ou dynamique. Dans le cas où cet équilibre existe, il permettrait h un segment subséquent d'être intégrer à un mouvement focal. En reprenant notre exemple précédent. dans les cas ou elle est présente, la stabilisation de l'épaule pourrait avoir théoriquement une fonction posturale (de soutien) pour l'extension du coude. alon que le tronc continuerais d'avancer. Une fois encore les frontières entre posture et mouvement sont à nuancer et ne se limitent pas à des distinctions comportementales. Massion (1992, 1991) souligne alors que cette nature duelle du contrôle postural apparaît basée sur 4 composantes physiologiques telles que : les valeurs de références qui comprennent :(1) l'orientation des segments corporels. (2) la position du centre de gravité (représentation interne du corps ou du schème postural corporel) en regard de la position du

11 centre de pression au sol et vice versa (les deux étant mécaniquement reliés par un couple de force). (3) les entrées multisensonelles régulant orientation et stabilisation des segments corporels et enfin (4) les réactions ou anticipations posturales flexibles intervenant dans la récupération de l'équilibre après perturbation. ou dans la stabilisation posturale pendant les mouvements volontaires. Parallèlement, le système fonctionnerait pour cela selon deux modes de contrôle (Paillard. 1988: Massion. 1991). (1) D'une part, le système maintient une valeur de référence. plus ou moins composite (Benhoz. 1997). par rapport aux contraintes perturbatrices (internes et externes). Le système fonctionne sur un mode comparatif en évaluant l'erreur courante. et s'apparente i un système conservatif (Benhoz. 1997). (2) D'autre part. il programme un changement d'état postural. Le système passe d'un état stable à un autre en programmant l'état stable subséquent sur un mode projectif (Benhoz. 1997). Le contrôle postural semble être établi sur la combinaison de ces deux modes. Dans cette optique. un mouvement peu apparaître comme une contrainte à l'équilibre. Il semble intéressant d'envisager comment ce paradoxe s'intègre au niveau comportemental et neurophysiologique. Mais pour clarifier la façon dont le système l'intègre. il parait nécessaire de savoir comment il construit ses référentiels. 1.3 Référentiels associés à la posture et au mouvement : ego, exo et géo-centre (Paillard, 1971,1990) et schème postural Sur un plan théorique. Paillard ( ) a développé la notion de cadre de référence qui pourrait être utilisé dans l'organisation de la posture et du mouvement. II a alors envisagé 3 référentiels indispensables i la posture et au mouvement : 1-Le cadre de référence géocentrique joue un rôle prépondérant dans la construction de la posture érigée et de I'équilibre. En conditions normales de gravité. la référence géocentrique est fournie par 3 types principaux d'entrées sensorielles : labyrinthique. visuelle et proprioceptive. qui servent aussi à détecter les erreurs en regard de la valeur de référence. D'autres types de senseurs joueraient aussi un rôle dans le contrôle postural. Les récepteurs plantaires cutanés auraient, plus paniculièrement. un rôle important chez I'homme (Magnusson et al., 1990; Asai et al., 1990).

12 ?-Le second est le cadre de référence égocentrique, basé sur la position des différents segments entre eux à un temps donné. Ce mode de référentiel est relatif et constitue un mode de r chdnage» proprioceptif. Parmi ces segments. la position de la tête est déterminante dans l'organisation du mouvement dans I'espace péripersonnel. Pozzo et al. ( ) ont d'ailleurs montré dans des tâches locornotnces et aurres que la tête jouait le rôle d'une plate forme de guidage inertielle («inertial guidance platforrn») et que l'axe rnéa auditif-orbite occulaire était une paramètre contrôlé. En effet. ces auteurs ont postulé que le contrôle neural des mouvements de la tête jouait un rôle clef dans la coordination tronc-jambe. Ils ont aussi montré que la tête était stabilisée dans l'espace pendant certaines périodes. 3-Le troisième est le cadre de référence exocentrique. dans lequel l'espace externe est utilisé comme paramètre de référence. Dans ce cas. un point de I'espace est d'abord représenté en coordonnées rétiniennes puis en coordonnées tête et tronc exprimées en fonction de la chaîne proprioceptive qui lie les différents segments de la tête au pieds. Ce changement de coordonnées induit par un changement de références (visuel vs proprioceptif) assurerait le lien entre I'espace externe et I'égocentre (Soechting et Flanders a,b: Camini ti et al., 1990). Dans cette optique. la représentation de ia position d'une cible et le calcul de la trajectoire du mouvement serait erroné si le chaînage proprioceptif liant yeux et tète au tronc était interrompu ou biaisé. C'est ce qui arrive après désafférentation chez le singe (Cohen. 1961) ou le chat (Manzoni et al., 1979), ou après vibration des muscles du coup chez l'homme (Biguer et al ). Dans cette dernière expérimentation. In vibration induisait une position virtuelle de la cible lumineuse dans le noir. Ce changement était interprété comme résultant d'entrées afférentes propnocepti ves Ia biaisées par la vibration. qui devaient produire de fausses informations sur la position de la tête en regard du tronc. De plus. le mouvement de pointage était aussi Faussé. parce que dirigé vers la cible virtuelle. Le référentiel exocentrique est aussi exprimé en termes de coordonnées allocentriques (Berthoz. 1997). i.e. liant deux points de I'espace l'un à l'autre et qui nécessitent un codqe plus symbolique. A titre d'exemple. on peut observer le même phénomène en perturbant la vision grice h des lunettes prismatiques. Dans ce cas aussi on peut observer des erreurs de pointage au début et après le port de lunettes prismatique et donc une décorrélation visuo-proprioceptive. Sur la base de ces 3 types de référentiels une représentation interne spécifique pour la posture a été proposée par Clément et al. (1984) et Lestienne et GurFinkel(1988) à partir

13 d'expériences conduites pendant des vols spatiaux. en condition de microgravité. Elle inclut une représentation de la verticalité basée sur l'intégration des entrées labyrinthiques. proprioceptives et visuelles et sur la perception de I'axe longitudinal du tronc (Mittelstaedt et Fricke, 1988). De plus cette représentation inclut la géométrie du corps et sa dynamique. Lü représentation de la géométrie est construite en partie sur les afférences proprioceptives Iü en provenance du muscle. qui convertit la position d'un segment donné en regard des autres. Selon Roll et al. (1989). les affërences en provenance des fuseaux forment une chaîne cinématique continue des pieds à la tête. En stimulant artificiellement les propriocepteun h n'importe quel niveau de la chaîne. par vibration des tendons. on peut changer la représentation de la géométrie du corps et donner lieu des illusions de mouvement ou ù des ajustements posturaux. dépendant du contente (Lacknrr. 1988). Les informations dynamiques semblent aussi participer i la construction d'un schème postural corporel; les senseurs impliqués n'ont pas encore Cté clairement identifiés. Cependant. ils fournissent aussi bien des informations B propos des conditions de suppon que sur la masse et l'inertie des différents segments. Les ~ijustements posturaux induits par la perturbation de la posture sont organisés comme une fonction des conditions de suppon comme démontré par Cordo et Nrishner ( 1982) et Marsden et al. ( 1981). Le schème postural semble très stable même en condition de microgravité, pendant laquelle pourtant. les senseurs gravitaires vestibulüires et Ics ;iffi.rrnces proprioceptives normalement sensibles à la _orüvitc nc convenisscnt plus les informations relatives à la gravité (Clément et al ). Après quelques jours en microput6 (quand les pieds sont attachés au sol). I'axe vertical du corps par rrippon ;iu sol est rcwnstruit. Ceci suggère donc que la position du centre de masse en regmi dc 12 h m dc suppon csr dcvenue une valeur de référence stable. qui est régulée de t';iqon 1ndCpcnd;inic par rapport aux contraintes de gravité (Massion. 1992). ou que Iii $omftric glohrilc du corps peut Ctrc le pürümètre régulé (Lacquaniti et al. 1990). 11 importe maintenant. après Ica avmr dkl'inis. dc sawir sur la base de quelles informations et comment se construiscnr ces rkii-rcnticls dans le cadre de la posture.

14 1.1 Construction des référentiels : approche modulaire et globale de la posture Deux types d'approches donnant lieu à deux modalités de contrôle complémentaires sont souvent mentionnés pour décrire le contrôle postural. Massion (1997) distingue une approche modulaire ( 1) vs globale (2). ( 1) Dans l'approche modulaire. la posture est envisagée comme une chaîne de modules superposés de la tête aux pieds liés les uns aux autres par un ensemble de muscles qui ont leur propre régulation centrale et périphérique et servent à maintenir la position de référence du module. La régulation posturale se ferait donc à partir des informations sensorielles périphériques codant pour les positions articulaires et l'état de Iü base de sustentation. (2) A l'inverse. un contrôle global est déterminé via un ou des modèles internes représentatifs de la verticale subjective construite à pünir d'une intégration multisensorielle. Cette description fonctionnelle dichotomique a été synthétisée de manière analogue par les concepts de "up-channeling" et "down-channelin_ow définis par Megner et Rosemeier ( 1998). étendus aux notions de réactivité et de prédictivité. (1) Dans le cas du "up-channeling". il y a intégration de l'état des différents capteurs pour évaluer une verticale subjective, via la position et l'alignement relatif des différents segments entre eux. Cette intégration permettrait de définir un référentiel intrinsèque réactif basé sur les informations somatosensorielles. (1) A l'opposé. la fonction de "down-channeling" basée sur un contrôle plus global, permettrait d'évaluer l'état des différents segments et des iiniculations et assurerait le réglage des différents capteurs. à partir d'un modèle interne fondé sur la représentation de la verticale subjective. Cette venicale subjective extrinsèque poumit Stre définie à partir de I'égocentre, de I'exocentre et du géocentre (Paillard ) ou de leur interaction réciproque sur un mode prédictif. Il est cependant prohhlc que la dichotomie entre ces deux fonctions ou systèmes posturaux ne soit pas aussi ncttc ci qu'il n'y oit pas de distinction fonctionnelle mais plutôt interaction et interdépendance. D'un point de vue théorique. cc3 référentiels permettent dors de favoriser essentiellement la coordination entre la posture et l'équilibre pour permettre au mouvement d'être programmé. i tout instant. Le contrôle de l'équilibre apparaît nécessaire dans toute activité motrice, nous allons donc nous intéresser aux puamètres illustrant sa spécification.

15 1.5 Valeurs de références : quels paramètres sont régulés dans le cas du contrôle de I'équilibre? Les valeurs de référence qui doivent être stabilisées sont des aspects très importants du contrôle de la posture et du mouvement, parce qu'ils sont les signaux d'entrée sur lesquels I'orpisation des ajustements est basée (Massion. 1992). Ils sont centralement déterminés. certains sur des bases innées. et d'autres en réponses à des instructions. Cependant la valeur de référence qui est stabilisée dans le cas du maintien de I'équilibre reste encore sujet i controverses. 1.1 Conditions statiques En conditions statiques. I'équilibre est maintenu quand la projection du centre de gravité est maintenue à l'intérieur de la base de sustentation. Cenains comme Lacquaniti et al. Ci ( 1990) en expérimentant sur le chat se sont demandés si la valeur de référence régulée dans le cas du contrôle de I'équilibre était directement le CG. ou si la géométrie du corps était régulée en priorité par rapport la projection du centre de gravité. Ils ont alors démontré que dans des conditions statiques. en changeant l'inclinaison de la surface de support, la verticalité de l'axe des membres était ia valeur régulée. et non la projection du centre de gravité. Chez l'homme ou la base de sustentation est plus étroite que chez le chat. il ne peut pas être exclu qu'en situation de maintien postural, la géométrie du corps soit priontairement stabilisée. 1.2 Conditions dynamiques Cependant en conditions dynamiques, Plii et Patton ( 1998) ont montré par modélisation que I'iquilibre pouvait être maintenu pour des oscillations de la projection du CG i l'extérieur de la base de sustentation, à la condition que le vitesse de celui-ci le permette. Autrement dit, la projection du CG pourrait osciller à l'intérieur d'une zone de stabilité déterminée à la fois par la base de sustentation mais aussi par la vitesse du CG. Dans cette condition, la projection du CG semble être le paramètre prioritairement régulé. Pour étayer cette argumentation, les observations de Golhofer et al. (1989) et Dietz et al. (1989) ont montré que l'activation des

16 muscles de la jambe pendant la perturbation de la posture avait pour but de stabiliser le pelvis, où le centre de gravité est localisé. Cependant, la valeur de référence qui est stabilisée n'est peut être pas le pelvis, car pendant la stratégie de hanche après perturbation, Horak et Nashner (1986) ont suggéré que le pelvis était déplacé dans le but de maintenir la projection du centre de gravité à l'intérieur de la surface de suppon. Le même phénomène intervient pendant les mouvements volontaires de flexion du tronc. Certaines évidences en faveur d'une ré_eulation du déplacement de la projection du centre de gravité sont aussi fournies par le fait que. durant le mouvement d'un membre, le déplacement de la projection du centre de gravité précède le début du mouvement dans le but de préserver l'équilibre ou d'augmenter la stabilité (Ro, Oers et Pai. 1990: Mouchnino et al., 1990) Autres valeurs de référence D'autres valeurs de références résultant d'instructions peuvent aussi être stabilisées en fonction du contexte de la tâche. Il n'existe probablement pas une seule valeur de référence mais plusieurs intégrées ou programmées ensemble. sur la base d'une intégration sensorielle. Cette intégration serait fonction des contraintes liées i la tiche. Ainsi, la position d'un segment dans l'espace poumit aussi être stabilisée différemment en fonction des contraintes de la tiche (Marsden et al., 1981; Droulez et Benhoz, 1986, 1988). Par exemple. Droulez et Berthoz ( 1986, 1988) ont montré pour un individu tenant une tasse de thé, que la valeur à stabiliser était la position de la tasse de thé. De plus, Quoniam et al. (1990) ont montré quand il était demandé à un sujet de stabiliser le bout du doigt dans l'espace en utilisant la vision. qu'une information tactile ou même une représentation mentale, était utilisée et que les réactions posturales étaient organisées de façon à stabiliser la position du doigt dans l'espace, comme demandé. Droulez et Benhoz (1986) et Droulez ( 1988) ont même suggéré que l'organisation topologique de la valeur de référence devait résulter d'un programme d'instructions. II a aussi été montré (Meryer et al., 1991, Mouchnino et al., 1993) que la stabilisation du tronc ou I'optimisation de sa position en regard de la verticale lui permettait de devenir une valeur de référence égocentrique pour la coordination du mouvement et de la posture chez l'humain. De manière analogue, le contrôle en feedforward de la stabilisation de la tête pour

17 I 'opti rnisation du regard a été avancé comme étant un élément important du système de contrôle postural pendant des tâches locomotrices (Pozzo et al., 1990) et d'autres tâches complexes d'équilibre (Pozzo et al., 1995). Cependant. pendant des conditions d'équilibre statique ou dynamique, la référence stabilisée est souvent considérée comme étant le maintien de la projection du centre de gravité à l'intérieur de la base de support ou d'une zone de stabilité determinée par la vitesse du centre de gravité. Cette idée de considérer le CG comme la référence est récurrente dans la littérature. et permettrait d'expliquer les résultats d'études sur la coordination de la posture et du mouvement accompagnant les changement de configuration de la base de sustentation (Mouchino et al : Nardone et Schiepatti. 1988). des segments mobiles (Bouisset et Zattara, 1981 : Crenna et al. 1987). ou des conditions environnementales et gravitaires (Mouchnino et al ; Massion et al ) Limites et modélisation : introduction à la mécanique de l'équilibre Plusieurs modèles sont associés à la coordination de la posture et de l'équilibre. En conditions statiques et pour de faibles oscillations. la théorie classique du contrôle de l'équilibre considère le système humain comme un pendule inversé. Mac Kinnon et Winter ( 1993). par exemple. ont étudié l'équilibre de sujets humains dans le plan frontal. Pour la plupart des tiches d'équilibre pendant la marche. ils ont utilisé un modèle en pendule inversé et ont trouvé une correspondance satisfaisante entre les simulations et les observations. Ils ont alors considéré que le maintien du CG h l'intérieur de la base de sustention était le critère déterminant dans le maintien de I'équi li bre. Cependant, Pai et Patton (1998) ont mis en évidence les limites de ce modèle en conditions dynamiques. Ils ont alon montré par des simulations h partir d'un modèle que la projection du CG pouvait sortir de la base de sustentation à la condition que la vitesse de celui-ci le permette. Dans la même optique. sur des sujets humains. Otten (1999) en utilisant une tâche où les sujets devaient se tenir en équilibre sur un patin a montré que le centre de masse se déplaçait largement en dehors de la base de support alon que les sujets maintenaient encore leur équilibre. En utilisant le centre de pression comme variable de contrôle, il a aussi mit en évidence une corrélation importante entre les profils des moments de forces exprimés

18 pour chaque articulation et le profil de Ir force de réaction au sol. Selon lui. il se poumit alors que les sujets assurent un contrôle sur la force de pression au sol pour maintenir leur équilibre. Il est vrai que ce paramètre présente une pertinence physiologique certaine du fait qu'il est d'abord mécaniquement associé au CG et qu'il est une source de réafférence via les mécanorécepteurs plantaires. Ce qui est plus discutable concernant le CG. De plus, en terme de contrôle il était intéressant de constater la relation temporelle existant entre les moments de forces et la force de réaction au sol (ces corrélations étaient observées pour des fenêtres temporelles de 20 ms). On peut penser que l'activation des muscles produisant les moments de force avait été synchrone. suggérant l'utilisation d'un programme moteur plutôt que des boucles réflexes avec des latences importantes pour contrôler les forces de pression au sol. Si les moments de forces dépendaient de boucles réflexes. ces délais variables produiraient des différences remarquables entre les moments de forces ce qui n'est pas le cas. Pour conclure dans le cadre de cette discussion. des perturbations auto-générées comme dans le cas de I 'équi li bre pourraient être en partie contrôlées centraiement. A l'inverse. les perturbations externes impliquant des délais plus importants et plus variables entre différents moments de forces seraient contrôlées majoritairement par des boucles réflexes (Horak et Nashner. 1986). 2 Interaction posture-mouvement : généralités 2.1 Perturbation interne de la posture et de l'équilibre On distingue principalement deux modes de perturbations associés au mouvement (Massion. 1992). Le premier est fonction de l'interaction passive mécanique entre les différents segments. Le corps est envisagé comme un système géométrique mécanique dont le placement (posture) et la dynamique (mouvement) en regard de la gravité et des forces externes induit un changement de projection du centre de gravité (CG). Le deuxième mode de perturbation concerne les mouvements volontaires qui créent des forces dynamiques. Plusieurs études montrent que ces forces dynamiques de réactions impliquant directement le contrôle moteur sont plus importantes dans le cas de mouvements rapides (Lee et al ). et sont fonction du contexte sensoriel et mécanique (Horak et al ; Crenna et al ; Oddsson, 1990). II serait intéressant d'évaluer dans quelles mesures elles sont influencées par

19 le contexte cognitif et les attentes du sujets : par exemple évaluer I'adaptation à court terme de ce type de réactions posturales pour des perturbations directes de la posture (lestage-délestage) ou visuelles. Mais il est vrai aussi que ces adaptations peuvent s'effectuer de manière très rapide (sur 1 ou 2 essais). 2.1 Aspects comportementaux liés à l'interaction équilibre-mouvement : notion de stratégies posturales En réponse à des perturbations. l'individu met en place des comportements caractéristiques aussi appelés stratégies posturales. Une str~té~ie posturale est définie par un patron d'activation musculaire ou une synergie qui dépend principalement des conditions de support au moment de la perturbation. Elles peuvent aussi Stre définies en termes cinématiques (Lacquaniti et al., 1990). Par exemple, les stratégies de (c cheville * et de «hanche >> constituent différents moyens d'atteindre le même but. 1.c. maintenir la position du centre de gravité en regard de la base de sustentation. La première est associée avec les mouvements de c. l'ensemble du corps autour de I'nniculation de la chc\ ille (modde en pendule inversé). et la seconde avec la flexion ou extension de In hanche en réponse h des oscillations imposées vers l'avant ou vers l'amère. Le concept de stratégie pourrait être étendu aux.\p.a. au moins à celles impliquées dans le contrôle de I'Çquilibre (Massion. 1992). Dans un conicstr de microgravité. il est possible d'observer la même cinémaiique générde çonsccuti~~e i des mouvements du tronc que dans le contexte habituel (Massion ct al ). hicn quc Ic besoin de réguler le déplacement du CG en microgravirc nc soit pris niccssmc. montrant par là que les aspects comportementaux soit disant liés 3 la posiurc pcuwnt Cire trompeur. En effet. dans ce cas précis une des valeurs de référence au >>sii.rnc pwurd cst modifiée. mais celle-ci n'affecte en rien la cinématique a posturale W. Pour plusieurs auteurs (Dietz. IOQ Massion. 1991; Scishner. 1985). l'équilibre humain pendant la posture debout est niaintcnu jrkc 3 ILI str~rçgie de hanche. Shumway-Cook et Woollacott (1995) expliquent que les mouvements rripidcs autour de l'articulation de la hanche en posture debout pendant des iiches difficiles d'équilibre. permettent de maintenir le centre de gravité au dessus de Iri base de suppon. Wintcr ( 1995) a montré à partir d'un modèle

20 d'étude simple qu'un moment exprimé à la hanche peut déplacer le centre de gravité sans expliquer comment celui-ci travaille. Shumway-Cook et Woollacott ( 1995) propose un modèle hiérarchique dans lequel la stratégie de cheville est la première à être active. suivie de la stratégie de hanche. puis de la stratégie de << stepping». Maki et McIlroy ( 1997) sont en désaccord avec ce modèle hiérarchique et observent que les stratégies se chevauchent. Ils expliquent la stratégie de hanche par la génération de forces de cisaillement au niveau des pieds qui provoquent une décélération du centre de gravité. Ils postulent cependant que les sujets n'utilisent pas normalement la stratégie de C hanche mais préfèrent faire un pas. Comme il a été mentionné précédemment. l'exécution d'un mouvement ou la perturbation de la posture donne généraiement lieu à des ajustements posturaux observables sous formes de stratégies. Nous allons maintenant nous intéresser aux mécanismes qui engendrent de tels ajustements. 2.3 Facilitation de la coordination posture-mouvement Classiquement. deux mécanismes de contrôle ont été décrits pour faciliter le lien de la coordination entre posture et mouvement et limiter les perturbations associées au mouvement. Ces deux mécanismes sont basés sur la minimisation des perturbations du centre de gravité. ( 1) D'abord les synergies posturales ou axiales. décrites comme des déplacements opposés des segments supérieurs et inférieurs du corps. permettraient de limiier les déplacement du CG. pendant les flexions et les extensions du tronc (Crenna et al : Oddsson, 1988; Pedotti et al : Alexandrov et al ). D'un point de vue mécanique. Eng et al. (1992) ont démontré que les moments angulaires d.inienctions et le piirdmétrap des CG individuels à chaque segment assuraient la stabilisation du CG global pendant des mouvements bilatéraux des bras. (2) Les commandes en feedlonr-rird aciiunt les muscles impliqués dans le contrôle postural. ou APA. venant compenser Irs forces internes et externes intervenant pendant le mouvement. donc limitant les perturbations du CG (Bouissei et Zattan. 1981, 1987). Par conséquent, il est communément admis que ces deux mécanismes de contrôle pemettent de stabiliser la position du CG et limitent les déséquilibres pendant l'exécution des mouvements volontaires.

21 Cependant, Stapley et al. (1999) ont montré que la coordination entre posture et mouvement dans des tâches d'atteintes, impliquant l'ensemble du corps, nécessitait un contrôle dynamique (par opposition à un contrôle statique) du CG à l'intérieur de la base de sustentation. Ces résultats s'opposent alors à ceux obtenus pour des mouvements volontaires réalisés sur des postures statiques (pour revue voir Massion 1992). Ces études ont mis en avant que le CG était la référence stabilisée dont le déplacement était minimisé par des synersies axiales (Crenna et al., 1987; Alexandrov et al., i994; Alexandrov et al., 1998) ou des APA (Bouisset et Zattara ). Ces auteurs ont alors suggéré que la coordination entre posture et mouvement devait aussi être associée avec le déplacement du CG en regard de la buse de sustentation. A l'inverse. Stapley et al. (1999) considèrent l'hypothèse que les APA (centralement programmés en feedfoward) créent les conditions dynamiques nécessaire au déplacement vers l'avant du centre de gravité. Ces résultats corroborent les suggestions concernant l'existence d'un contrôleur commun à la commande liée au mouvement focal et ;i Iü posture (Amin et Latash, 1995). Une autre alternative consisterait h considérer la possibilité que la division émise par Hess (1954). Salztman ( 1979) et Cordo et Nashner ( L981). en composantes posturales (éreismatiques) et focales ou instrumentales (téléocinétiques) d'une action. ne soit pas valide dans ce cas. 1.4 Modes d'ajustements posturaux : compréhension des mkanismes assuclés à la coordination posture-mouvement II a été suggéré que deux modes d'ajustements posturaux pouvaient opérer. en fonction du signal d'entrée. indiquant la nature continue ou transitoire de la perturbation (Amblard et al.. 198% Diener et Dichgans ). Le premier mode consiste en une correction posturale lente et continue via un feedback en boucle fermée. Le second mode d'ajustement postural est observé avec des perturbations rapides de la posture. Les entrées sensorielles relatives ii la perturbation induisent des réactions posturales phasiques en boucle ouverte. Les ajustements posturaux phasiques et les réactions posturales phasiques appartiennent toutes les deux au second mode. mais les premières sont consécutives à une commande interne et les secondes à une commande externe.

22 Ces ajustements seraient essentiellement basés sur des synergies de natures stables qui ont pour but de réduire le nombre de degré de liberté et donc. de simplifier le problème du contrôle moteur en accord avec les concepts développés par Bernstein (1967). Cette hypothèse est fondée sur le fait qu'un nombre restreint de patrons d'activation musculaire peut être observé pendant les réactions postunles. et pendant les MA. Certains semblent communs à ces deux types d'ajustements posturaux. Bouisset et Zattara (198 I ) ont observés des patrons d'activation musculaires posturaux extrêmement stables et reproductibles. dans le cas de mouvements d'élévation du bras. Cependant. Nashner et McCollum (1985) ont insisté sur le fait qu'un nombre réduit de patrons pouvait être la conséquence des contraintes biomécaniques consécutives au système humain pluri-articulé et aux conditions de suppon. A l'inverse, dans le domaine des réactions posturales, Macpherson ( ) a soulevé l'idée que les synergies posturales ne seraient pas fixes. mais flexibles. et seraient priontairement déterminées par les contraintes biomécaniques. Beaucoup d'autres données suggèrent que ces synergies ne sont pas fixes mais flexibles. h la fois dans le cas des ajustements posturaux anticipés et des réactions postunles. Par exemple. les muscles distaux impliqués dans l'activation des muscles des membres inférieurs associés avec les mouvements du tronc peuvent varier entre sujets et pour le même sujet (Pedotti et al : Oddsson. 1990). Cependant. ceci n'est observé principalement que pendant les premiers essais. et les sujets tendent à reproduire le même patron par la suite ou lorsqu'ils ont effectué plusieurs essais. Des changements ont aussi été observé dans ces synergies en condition de microgravité quand les sujets devaient élever le bras (Clément et al., 1984) ou réaliser une flexion du tronc avec les pieds fixés au sol (Massion et al ). Des changements de synergies ont aussi été décrits comme le résultat d'un changement des conditions de suppon. Par exemple, quand on perturbe la plate forme pendant que le sujet est debout sur une base de suppon réduite. un nouveau patron, ou stratégie de hanche remplace la stratégie de cheville observée pour une brise de support normale. Cette stratégie de hanche correspond à un nouveau genre d'adaptation cinématique centrée sur le déplacement de la hanche qui limite le déplacement de la projection du CG (Horak et Nashner. 1986). Massion ( 1992) distingue trois mécanismes qui permettent d'interpréter les changements de synergies consécutifs aux conditions de support : (1) une partie de cette flexibilité peut résulter d'un apprentissage à court terme: (2) les informations sensorielles

23 impliquées dans le schème postural peuvent interagir avec la synergie musculaire; et (3) la commande centrale d'un muscle donné peut interagir avec In représentation de la géométrie et de la dynamique du corps au niveau des voies nerveuses terminales. Ces représentations agiraient comme un filtre en modifiant la commande terminale. Pour conclure, les composantes initiales des APA ou des réactions posturales sont toutes deux des commandes en feedforward qui permettent de maintenir l'équilibre et/ou la posture sous contrôle central ou périphérique respectivement. La question de leur suppon neuronal est encore débattu. Le patron musculaire doit être adapté au but à atteindre dépendamment du schème postural courant et des conditions environnementales. Les patrons musculiiires ou synergies sont probablement acquises par apprentissage : elles restent fixes en conditions stables mais nécessitent un apprentissage à court terne quand les conditions de support changent. De plus. les interactions entre les synergies programmées centralement et les entrées périphériques associées avec la configuration courante du corps pourraient intervenir 1 un niveau spinal (Massion, 1992). 2.5 Interaction posture-mouvement, les effets du mouvement sur la posture : le concept d'ajustements posturaux Massion différencie deux types d'ajustements posturaux en relation avec le mouvement : (1) les réactions posturales. directement associées au mouvement et (2) les ajustements posturaux anticipés qui précèdent le mouvement Réactions posturales Les réactions posturales sont directement dépendantes du mouvement dans le sens où elles représentent I'ajustement en temps réel de la posture aux contraintes et aux perturbations liées au mouvement. Elles sont la conséquence d'un ajustement réactif aux perturbations associées au mouvement et ont pour but de compenser pour les perturbations inertielles consécutives aux contraintes biomécaniques, sur la base de régulations somatosensorielles. Elles peuvent se prolonger aussi au delà de la fin du mouvement.

24 2.5.2 Le concept d'ajustement Postural Anticipé (APA) 1-Mise en évidence, interprétation et définition Pmi les effets que le mouvement occasionne sur la posture. les APA ont fait l'objet d'études plus nombreuses. L'étude des réactions posturales peut paraître plus difficile en raison du fait qu'elles chevauchent le mouvement lui même. Dans les APA. il paraît alors plus évident de séparer les effets liés à la posture de ceux liés au mouvement. Belenkly et al. (1967) ont observé dans les cas de mouvements d'élévation du bras où les sujets étaient en situation debout. que muscles posturaux (ischio-jarnbiers) précédaient de 50 ù 100 ms les muscles impliqués dans le mouvement. De plus. Bouisset et Zattara ( 198 1) ont montré dans des tâches ou le sujet devait élever rapidement le bras. que ce mouvement volon taire du bras était précédé d' une séquence d'ajusternen ts posturaux. illustrant un ajustement postural complet précédant le mouvement. Les APA peuvent donc être interprétés comme des commandes parallèles en feedfonvard dont le but est de minimiser la perturbation liée à l'équilibre associée avec la perturbation du mouvement (Massion. 1991). Ces ajustements posturaux associées au mouvement sont dits anticipés» parce que leur initiation intervient avant le début de la perturbation de la posture et de I'équilibre résultant du mouvement du bras. ils sont nécessairement anticipés et associés au:< mouvements volontaires, parce qu'ils résultent d'une commande interne et non d'une entrée externe. Les APA créent Ies forces d'inertie qui compensent pour les penurbations en provenance des segments mobiles. Cependant, leur fonction propre n'est pas de stabiliser au sens strict le CG, mais comme le mentionnent Stapley et al. ( ) de créer. dans certaines tîches, les conditions nécessaire au déplacement du CG B loinrérieur de la base de sustenstation (Bos). En effet. contrairement à l'idée classique. dans certains cas l'activité musculaire anticipée des membres inférieurs favorise les conditions dynamiques nécessaires pour le déplacement antéro-postérieur du CG durant des tîches d'atteinte impliquant l'ensemble du corps. ils se pourraient que les APA possèdent ce rôle d'initiation au mouvement.

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