Chapitre X: Sexualité et Procréation (2) : Gamétogénèses et régulations hormonales

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1 BIOLOGIE Chapitre X: Sexualité et Procréation (2) : Gamétogénèses et régulations hormonales Page1

2 SOMMAIRE I. La gamétogenèse... 3 A. La gamétogenèse mâle La première fonction du testicule La seconde fonction du testicule Spermatogenèse et spermiation Les dysfonctionnements de la spermatogenèse... 7 B. La gamétogenèse femelle De la vie fœtale à la naissance De la naissance à la puberté De la puberté à la ménopause La phase folliculaire L ovulation La phase lutéale Cycle utérin et cycle ovarien II. Les régulations hormonales A. La régulation hormonale chez l homme Schéma bilan : B. La régulation hormonale du fonctionnement des ovaires Page2

3 I. La gamétogenèse Les glandes génitales (ou gonades) sont ici étudiées dans le cadre de la procréation. La gamétogénèse est le processus qui permet la formation de cellules haploïdes reproductrices : les gamètes. La gamétogénèse diffère selon le sexe : elle s intitule spermatogenèse chez les mâles et ovogenèse chez les femelles. A. La gamétogenèse mâle 1. La première fonction du testicule Le testicule a une double fonction : la première est d assurer la spermatogenèse. On présente ici de manière générale la spermatogenèse et la spermiation avant de les détailler davantage plus bas. Le testicule contient de longs tubes séminifères et les spermatozoïdes y sont produits au niveau de la paroi. D abord, des cellules germinales souches ou spermatogonies (cellules susceptibles de former des gamètes) vont se multiplier par mitoses. Une partie des cellules va se transformer en s enfonçant dans la paroi des tubes. On appelle ce processus la spermatogenèse. Les cellules vont également subir la méiose et les spermatozoïdes vont être libérés dans la lumière des tubes séminifères (ce procédé se nomme la spermiation). Ils vont ensuite cheminer le long des tubes pour être stockés dans l épididyme. Lors d une éjaculation, ils passeront dans le canal déférent (spermiducte), seront mélangés au liquide séminal pour constituer le sperme qui sera émis à l extérieur. En effet, les vésicules séminales, la prostate et les glandes bulbo-urétrales, que l on regroupe sous l ensemble des glandes annexes vont sécréter le liquide séminal qui va permettre de transporter et de nourrir les spermatozoïdes. L union de ce liquide et des spermatozoïdes constitue le sperme. On note également que les cellules de Sertoli vont jouer un rôle dans la spermatogenèse. Comme nous l avons vu dans le cours précédent, ces cellules sont en interaction avec la Page3

4 testostérone produite par les cellules de Leydig. Ces cellules sont aussi sensibles à l hormone folliculo-stimulante (FSH). Les cellules de Sertoli vont assurer un rôle nourricier ainsi que la cohésion de l épithélium (tissu) séminifère. On leur confère aussi un rôle d encadrement dans la mesure où elles assurent la constance de la composition du fluide testiculaire ainsi que le bon déroulement de la spermatogenèse et de la spermiation. 2. La seconde fonction du testicule D autre part, le testicule contient deux types de tissus, les tubes séminifères dédiés à la production de gamètes, et des cellules de Leydig, situées entre ces tubes. Les cellules de Leydig produisent une hormone mâle, la testostérone: même si cette sécrétion présente de petits pics de sécrétion toutes les 4 heures environ, on peut considérer que le taux plasmatique de testostérone est globalement constant. Cette hormone va agir sur les cellules des tubes séminifères pour stimuler la spermatogénèse. Elle agira également sur d autres cellules de l organisme pour stimuler le développement des caractères sexuels secondaires. 3. Spermatogenèse et spermiation Pour décrire la spermatogenèse, on reprend l ensemble du processus. Les cellules germinales initiales (les spermatogonies) sont au départ des cellules diploïdes. La spermatogenèse va aboutir à des cellules haploïdes : les spermatozoïdes. L ensemble de ce processus se fait dans les testicules, dans les bourses, où la température est inférieure de 4 degrés à celle du corps. Remarque : La spermatogenèse est continue depuis la puberté. On constante environ 74 jours entre le stade de la spermatogonie et celui du spermatozoïde. On compte également 15 jours de transit dans les voies génitales masculines. - D abord, les spermatogonies (2n chromosomes) vont se multiplier par mitoses à partir de la puberté. Ces spermatogonies vont ensuite se développer, s accroître et devenir des spermatocytes I. Ce sont encore des cellules-souches avec 2n Page4

5 chromosomes. Elles sont donc encore diploïdes. Elles libéreront par la suite 4 spermatozoïdes. - Après cette phase d accroissement, on constate une phase de maturation et de division. Le spermatocyte I va subir une réduction par méiose, nommée réduction chromatique. On aura alors des spermatocytes II (secondaires) haploïdes à deux chromatides. On nomme ce processus qui va de la spermatogonie au spermatocyte II (et qui reprend donc la totalité des étapes : spermatogoniespermatocyte I- et spermatocyte II) la spermatocytogenèse. - Les spermatocytes II vont ensuite subir une division équationnelle (deuxième division de méiose) pour aboutir chacun à 4 cellules à n chromosomes, nommées les spermatides. Ce sont des cellules haploïdes à une chromatide. Elles ne se divisent plus vont migrer vers la lumière du tube séminifère. - Ces spermatides vont alors subir une phase de différenciation progressive donnant lieu à des transformations morphologiques : c est la spermiogenèse. Durant cette étape, on constate un allongement et une compaction du noyau ainsi que des modifications du cytoplasme : formation de l acrosome et de la coiffe acrosomique et consitution du flagelle à partir des centrioles. - A la fin de cette phase, les spermatides donnent des spermatozoïdes, au centre du tube séminifère. Comme les spermatozoïdes se forment en s orientant vers le centre, on considère généralement que la spermatogénèse dans sa globalité est un phénomène centripète. - Au final, lorsque les spermatides ont donné des spermatozoïdes, la spermatogenèse est terminée. On assiste alors à la spermiation : les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière du tube séminifère. Il faut donc noter que la spermiation ne fait pas partie et n est pas une étape de la spermatogenèse. Elle est le processus qui suit la spermatogenèse. Page5

6 Déroulement de la spermatogénèse (extrait du site banque de schémas) Page6

7 4. Les dysfonctionnements de la spermatogenèse Ces dysfonctionnements peuvent être nombreux et nous n en citons ici que les principaux qui concernent parfois certaines questions. Ils sont cause de stérilité. La cryptorchidie, d abord, est le fait pour un individu mâle d avoir un scortum vide ou de très petite taille. Cela est dû au fait que les testicules ne sont pas descendus dans les bourses. Cette descente est spontanée chez le jeune garçon mais si elle n a pas lieu, un traitement hormonal ou une opération chirurgicale (orchidopexie) sont nécessaires. Si la cryptorchidie n est pas traitée, elle peut entraîner une délétion (diminution) ou une absence de spermatogenèse (en cas de cryptorchidie bilatérale). L azoospermie est une absence totale de spermatozoïdes : elle peut être causée par une obstruction des canaux déférents ou par une altération de la spermatogénèse. La tératospermie est un trouble de la forme des spermatozoïdes (tête, partie intermédiaire ou flagelle). L asthénospermie est un trouble de la mobilité des spermatozoïdes, voire leur complète akinésie. L oligozoospermie est un déficit du nombre de spermatozoïdes. Lorsque celui-ci est très important, on parle de cryptozoospermie. Enfin, le phénomène de délétion de la spermatogenèse est aussi un phénomène observé principalement dans les pays riches (hormis la Finlande) depuis les années 50. Ce phénomène semble toucher même les individus en bonne santé et on ignore encore s il s agit de causes génétiques, environnementales ou une combinaison des deux. B. La gamétogenèse femelle De la même façon qu on parlait pour l homme de spermatogenèse, on parlera pour la femme d ovogenèse. Il s agit du processus qui va débuter avec les ovogonies pour parvenir au stade d ovotide. Elle se déroule dans l ovaire et comprend la gamétogenèse et la folliculogenèse. Page7

8 On remarque cependant que chez la femme pubère, plusieurs cycles vont se superposer : il s agit des cycles folliculaire (ovariens), utérin et hormonal. 1. De la vie fœtale à la naissance Pendant la vie embryonnaire de la femme, on constate déjà la multiplication par mitoses de cellules souches diploïdes : les ovogonies. Ces cellules vont devenir des ovocytes I (ovocytes de 1 er ordre, diploïdes) vers le septième mois de grossesse mais restent bloqués en prophase I de méiose. Au moment de cette méiose, les ovocytes vont s entourer de cellules folliculaires dès le 6 me mois de la vie fœtale et former ainsi les follicules primordiaux. 2. De la naissance à la puberté On compte à peu près à la naissance ovocytes I bloqués en prophase I et entourés de cellule folliculaires. La plupart d entre eux sont des follicules primaires, qui ont une couche de cellules folliculaires aplaties qui formera la granulosa. Pendant l enfance, le nombre de follicules primaires va varier. Les follicules primaires évoluent en follicules secondaires qui seront majoritaires dans les ovaires à la puberté. 3. De la puberté à la ménopause Tous les 28 jours, un follicule tertiaire dominant va émerger au 7 ème jour du cycle et évoluera jusqu à l ovulation. A l inverse, les autres follicules vont entrer en atrésie folliculaire (régression).a chaque cycle, l un des deux ovaires libère un ovocyte II. 4. La phase folliculaire La phase folliculaire est la première phase du cycle ovarien. Elle a lieu du premier jour des règles jusqu à l ovulation. Elle dure environ 15 jours (12 à 18) mais peut s étendre jusqu à 40 jours. Au début du cycle ovarien (premier jour des règles), les cellules du follicule secondaire qui entourent l ovocyte se multiplient en nombre et deviennent cubiques. Le follicule ne peut alors plus revenir en arrière : il doit arriver à maturité ou dégénérer. Les cellules folliculaires vont pouvoir se multiplier et devenir la granulosa. Page8

9 On constate alors la formation d une membrane pellucide entre l ovocyte et les cellules folliculaires. De même les thèques internes et externes vont se former à partir de la différenciation de cellules du stroma ovarien en 2 couches autour de la granulosa. La thèque interne va secréter de l oestradiol ou estradiol qui stimule la muqueuse utérine. La production augmente avec le développement du follicule. Au 7 ème jour du cycle ovarien, une cavité nommée antrum va se former dans le granulosa et développer ainsi le follicule tertiaire, nommé aussi follicule cavitaire ou antral. L ovocyte est maintenu par quelques cellules granulaires et forme ainsi le cumulus oophorus. Le follicule III dominant va commencer à évoluer à partir du 7 ème jour. 5. L ovulation Juste avant cette phase d ovulation, le cumulus oophorus du follicule tertiaire va subir des changements : les cellules de la couche interne vont former la corona radiata. C est la formation du follicule mûr également appelé follicule de De Graaf. Remarque : durant le cours de la vie, une large partie des follicules ovariens dégénéreront. On estime qu il y en a environ 400 qui évolueront en follicules mûrs. La première division de la méiose, qui avait commencée avant la naissance, va alors se terminer dans le follicule de De Graaf et donner naissance à un ovocyte II, qui sera une cellule haploïde. Cet ovocyte II est bloqué en métaphase II. Cette première division va aussi donner naissance à un globule polaire, collé à l ovocyte et destiné à dégénérer. Au moment de l ovulation, le follicule mûr se déchire et libère l ovocyte II entouré de sa membrane pellucide et du corona radiata dans les trompes au cours de l ovulation. Cet ovocyte II avec sa membrane et le corna radiata forment l ovule. Ainsi, l ovocyte II ne terminera sa deuxième division de méiose uniquement que s il y a fécondation (contrairement à la gamétogénèse mâle). Page9

10 6. La phase lutéale La phase lutéale va durer environ 14 jours. Le follicule rompu au moment de l ovulation va se refermer et prendre le nom de corps jaune. Arrivées à maturité, les cellules de la granulosa évoluent alors en cellules lutéales. Les cellules de la thèque continuent à produire de l œstradiol, les cellules lutéales produisant, elles, de la progestérone qui stimule également la muqueuse utérine. Le corps jaune se développe puis dégénère, ce qui explique la montée puis la chute des taux hormonaux pendant cette phase. Ce corps jaune va alors libérer de la progestérone. Sans fécondation, la phase lutéale s achève avec la disparition du corps jaune. En fin de phase lutéale, le corps jaune a presque disparu et produit très peu d hormones. Il dégénère en corps blanc (corpus albicans). N étant plus stimulée, la muqueuse utérine est partiellement éliminée au cours des règles. S il y a fécondation, le corps jaune est maintenu pendant les 6 premiers mois de grossesse. La ménopause est causée par la dégénérescence des follicules restants 7. Cycle utérin et cycle ovarien Cf annexe 1 : supports 1 et 2 Rappels : L embryon se développe dans l utérus. Cet utérus est composé du myomètre (muscle) qui est tapissé par l endomètre (nommé aussi muqueuse utérine). La cycle utérin va être synchronisé avec le cycle ovarien. Si on divise le cycle utérin en 3 grandes étapes, on retrouve 2 grandes étapes pendant la phase folliculaire et la dernière étape qui correspond à la phase lutéale. Pendant la phase folliculaire, on trouve la phase menstruelle (endomètre non maintenu par la progestérone qui donne lieu aux règles) et la phase régénérative/proliférative (reconstitution de l endomètre après sa destruction au cours de la menstruation). Peu de temps après l ovulation, la muqueuse prend l aspect de dentelle utérine et est prête à accueillir un embryon. Page10

11 Schéma comparatif de la gamétogenèse male et femelle Page11

12 Transition : La première fonction des glandes sexuelles est la production de gamètes : les ovaires produisent des ovules et les testicules des spermatozoïdes. La seconde fonction est une fonction hormonale : l ovaire secrète de l œstradiol et de la progestérone et le testicule sécrète de la testostérone. II. Les régulations hormonales A. La régulation hormonale chez l homme. L hypophyse est une glande endocrine. Elle se trouve dans la fosse hypophysaire et est reliée à l hypothalamus. L hypophyse agit sur la spermatogenèse et la production de testostérone. L hypophyse va sécréter deux hormones qui seront actives au niveau des testicules : la LH et FSH. Ces deux hormones sont des hormones polypeptidiques gonadotropes ou gonadostimulines (qui stimulent les gonades).. Un pic de LH est toujours suivi par une augmentation de la production de testostérone. On peut donc supposer que la LH agit sur les cellules de Leydig en stimulant la production de testostérone. Ainsi, la LH est toujours secrétée faon pulsatile (le pulse de LH va donner lieu à un pulse de testostérone). La FSH va agir, elle, sur les tubes séminifères et stimule la production de spermatozoïdes par ces derniers. Elle stimule les cellules de Sertoli qui seront des intermédiaires entre la testostérone et les cellules germinales. Comme nous l avons précisé auparavant, l hypophyse est reliée à l hypothalamus. Mais son action dépend aussi de l hypothalamus. L action de l hypothalamus va être primordiale dans la régulation de la production de testostérone : cette glande nerveuse produit une neurohormone, la GnRH (ou Page12

13 gonadolibérine) qui va aller stimuler la production de LH et de FSH (gonadostimulines) par les cellules hypophysaires. La testostérone régule sa propre production : elle peut se fixer et agir sur les cellules de l hypothalamus. L absence de testostérone est responsable d une hausse de la production de LH. La testostérone agit donc sur les cellules de l hypothalamus (et de l hypophyse) en diminuant leur activité, ce qui constitue un rétrocontrôle négatif. Cela permet d obtenir au final une testostéronémie (concentration plasmatique de testostérone) globalement stable. Remarque : Le complexe hypothalamo-hypohysaire et les testicules forment le système de régulation. Synthèse : La testostérone exerce un rétrocontrôle négatif sur le complexe hypothalamo-hypophysaire. Si le taux sanguin de testostérone vient à augmenter, le rétrocontrôle négatif s accentuera et la production des gonadostimulines LH et FSH va baisser. La conséquence finale sera donc une stimulation moindre du testicule qui va produire moins de testostérone et l écart sera corrigé. Page13

14 Schéma bilan : Page14

15 B. La régulation hormonale du fonctionnement des ovaires Cf annexes 2A et 2B Les ovaires vont stimuler le développement de l endomètre utérin. Elles vont produire de manière cyclique deux types d hormones : les oestrogènes et la progestérone. Seuls les œstrogènes seront produits seront produits par la thèque interne et la granulosa des follicules durant la phase folliculaire. Cette sécrétion d œstrogène est à l origine du développement de l endomètre utérin. On remarque également que vers la fin de phase folliculaire, le taux sanguin des œstrogènes vont augmenter. Par contre, le corps jaune produit des œstrogènes et de la progestérone en quantité importante durant la phase lutéale. La progestérone va renforcer l action des œstrogènes sur l endomètre. Son action n est d ailleurs efficace qu après un effet des œstrogènes. Comme pour l homme, le complexe hypothalamo-hypophysaire va jouer un rôle essentiel dans les commandes hormonales. Cependant, le fonctionnement n est pas exactement le même. L hypophyse va décréter de manière cyclique : la FSH et la LH. La LH, hormone hypophysaire, est secrétée essentiellement vers le 14e jour du cycle. Le pic de LH constaté est responsable du déclenchement de l ovulation. La FSH présente également un pic au moment de l ovulation, mais elle est produite également en phase folliculaire. Il existe ainsi un lien entre le taux de FSH et la taille des follicules. Le rôle de la FSH est de stimuler la croissance des follicules ovariens et la sécrétion des œstrogènes. Les sécrétions hypophysaires seront également pulsatiles mais leur fréquence et leur amplitude ne seront pas constantes. Plus on s approche de la période ovulatoire et plus l intensité et la fréquence des pulses est forte. On appelle décharge ovulante, la décharge de LH qui va déclencher l ovulation. Le GnRH intervient également. Produite par l hypothalamus et sécrétée aussi de façon pulsatile, elle atteint les cellules de l antéhypophyse et stimule la FSH et la LH. Page15

16 Il existe également différents rétrocontrôles. L hypothalamus-hypophyse détecte les variations des taux sanguins d hormones ovariennes et les hormones ovariennent exercent en retour une rétroaction sur leur système de commande. (cf annexes 2B ainsi que le schéma ci-dessous en fin de cours) La rétroaction est généralement négative : lorsque des taux hormonaux ovariens augmentent, le rétrocontrôle exercé par la progestérone est négatif. Peu avant l ovulation, les sécrétions de gonado stimulines augmentent fortement Cela est dû à l œstradiol, à forte dose, qui exerce un rétrocontrôle positif sur l hypothalamus et l hypophyse. Ces derniers vont répondre par un pic de LH qui va déclencher l ovulation 36 heures plus tard. En effet, la taille du follicule augmente fortement au cours de la phase folliculaire : le diamètre va plus que doubler entre le 8e et le 14e jour du cycle. Il est donc logique que ce follicule plus gros produise davantage d œstradiol : le taux plasmatique est multiplié par 7. Ce taux finit par dépasser le seuil déclenchant un rétrocontrôle positif. L œstradiol va donc stimuler l hypophyse qui va produire de fortes quantités de LH, ce qui déclenchera l ovulation. Le complexe hypothalamo-hypophysaire détecte donc la présence d un follicule mûr par sa forte production d œstradiol. Synthèse La production de FSH en début de phase folliculaire stimule la croissance d un follicule ovarien qui va produire de plus en plus d œstradiol. Peu avant la fin de cette phase, le taux d œstradiol devient supérieur au seuil et se met à exercer un rétrocontrôle positif sur l hypothalamus et l hypophyse. La production des gonadostimulines va donc montrer un pic de FSH et de LH, ce dernier étant responsable du déclenchement de l ovulation. Le follicule éclaté évolue en corps jaune qui subsiste pendant toute la phase lutéale Nous aborderons la prochaine fois pour finir cette partie le déroulement de la procréation, sa maîtrise et les bases biologiques du plaisir. Page16

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