La posture est un arrangement des segments corporels qui reflète la géométrie segmentaire à un temps donné. Chez l homme 60% de la musculature est

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2 La posture est un arrangement des segments corporels qui reflète la géométrie segmentaire à un temps donné. Chez l homme 60% de la musculature est dédiée à la résistance à la gravité. Tout mouvement est accompagné d ajustements posturaux qui visent au maintien de l équilibre. Des ajustements posturaux anticipateurs apparaissent quelques millisecondes avant la réalisation d un mouvement volontaire. 2

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4 Les muscles squelettiques assurent le mouvement des os autour des articulations. On distingue : les muscles axiaux qui commandent les mouvements du tronc (posture) Les muscles proximaux qui commandent la partie proximale des membres (locomotion) Les muscles distaux qui commandent les mouvement des articulations des mains, des pieds et des doigts (mouvements fins) Chaque muscle est emballé dans un tissu conjonctif dont les extrémités forment les tendons qui s attachent aux articulations. Un muscle est formé de plusieurs centaines de fibres musculaires. Il existe plusieurs types de fibres, essentiellement : - les fibres rapides (type II), pauvres en mitochondries, se contractent fortement et rapidement mais se fatiguent rapidement (métabolisme anaérobie); - les fibres lentes (type I), riches en mitochondries ont des vitesses de contraction lentes mais soutiennent une contraction continue sans fatigue (métabolisme aérobie). Chaque muscle est composé de fibres rapides ou lentes, en proportion différente suivant sa fonction : muscles rapides (blancs) ou lents (rouges). Les contractions des fibres musculaires sont déclenchées par des motoneurones α, par l intermédiaire d une synapse utilisant l acétylcholine comme médiateur. Les corps des motoneurones α sont situés dans les cornes ventrales de la moelle épinière. Chaque fibre ne reçoit qu un moto neurone α, mais un motoneurone α peut commander un grand nombre de fibres (plus de mille par exemple dans les muscles antigravitaires de la jambe). Un motoneurone α n innerve qu un type de fibres. Un motoneurone + l ensemble des fibres qu il innerve constitue l unité motrice. Les corps cellulaires des motoneurones sont regroupés en amas au niveau de la moelle épinière, où ils forment des noyaux moteurs. Le contrôle de la contraction musculaire se fait par la fréquence de décharge des unités motrices, 4

5 et par le recrutement de nouvelles unités motrices. 4

6 La contraction musculaire est contrôlée principalement par deux afférences proprioceptives: - les fuseaux neuromusculaires (FNM) qui contrôlent l étirement des fibres musculaires - l organe tendineux de golgi qui contrôle l étirement des tendons. Les FNM sont des fibres musculaires spécialisées (fibres intrafusales), placées en parallèle avec les fibres motrices (extrafusales). Seule les parties distales des FNM sont contractiles (commandées par les fibres motrices γ). La partie centrale est enveloppée par des fibres afférentes Ia qui s entourent autour de la fibre. Lorsque le muscle est contracté, les fibres Ia sont au repos. Lorsque le muscle est étiré, les FNM, et donc les terminaisons des fibres Ia, sont aussi étirées, et se mettent à décharger, et induisent le réflexe myotatique (d étirement). Les motoneurones γ, en stimulant les fibres contractiles distales étirent les FNM, indépendamment de l état du muscle, et leur permettent d anticiper son étirement. Ce mécanisme permet de régler l étirement du muscle. Les organes tendineux de Golgi sont sensibles à l étirement par les fibres sensorielles Ib. Ils contrôlent la tension et la force de contraction du muscle par la traction effectuée sur les tendons. La régulation de la tension se fait par le réflexe myotatique inverse. Les fibres sensorielles Ia, Ib rejoignent la moelle épinière, c est à ce niveau que se forme l arc réflexe. 5

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8 La percussion du tendon produit un étirement des FNM qui active les fibres Ia (bleu) Les fibres Ia excitent de façon monosynaptique les fibres α du muscle dont elles sont issues (rouge) et inhibent, par l intermédiaire d interneurones inhibiteurs (vert), les motoneurones antagonistes (violet) C est une boucle de rétrocontrôle inhibiteur. NB: les connections se font au niveau de la moelle épinière. NB: L amplitude de la réponse réflexe est modulée : - Par les motoneurones γ qui règlent la sensibilité du fuseau - par des interneurones inhibiteurs présynaptiques des fibres 1a recevant des influences segmentaires périphériques et supra spinales. (NB: les fibres Ia envoient aussi des fibres afférentes qui remontent vers le cervelet par les voies spino-cerebelleuses et l informent sur l état de raideur du muscle) 7

9 L étirement du tendon par la contraction du muscle active les fibres 1b ( bleu) qui projettent, au niveau de la moelle épinière sur des interneurones (vert). Inhibiteurs pour les motoneurones agonistes et excitateurs pour les motoneurones antagonistes. Ce réflexe joue un rôle protecteur pour l appareil moteur. NB: L amplitude de la réponse réflexe est modulée par des interneurones inhibiteurs présynaptiques des fibres 1b recevant des influences segmentaires périphériques et supra spinales. 8

10 Sur la figure le fait de tirer le bras droit produit un étirement du biceps détecté par les fuseau neuromusculaires (bleu) qui induit une réaction réflexe avec contraction du muscle étiré et inhibition du muscle antagoniste. Dans le même temps des interneurones spinaux vont inhiber le muscle synergique activer le muscle antagoniste du coté contralateral. Cette réaction réflexe produit une flexion du bras droit et une extension du bras gauche. Elle illustre le fait que les groupes de motoneurones de chaque coté de la moelle sont connectés par des interneurones commissuraux. 9

11 Les générateurs de pattern sont formés de deux hemi-réseaux (HCPG) qui contrôlent la musculature de chaque coté du corps. Ils sont stimulés par des afférences glutamatergiques en provenance des centres supérieurs.ils sont constitués d un réseau d interneurones excitateurs (EI) qui projettent sur les motoneurones et sur des interneurones commissuraux (CIN) qui inhibent les EI de l hemi-réseau contralateral. L activité des CPGs est modulée par les afférences spinales et par les afférences sensorielles excitatrices et inhibitrices des récepteurs d étirement des muscles. 10

12 1) Lors du potentiel d action on a une ouverture des canaux membranaires CA+ et K+ qui produisent une entrée massive de K et une hyperpolarisation de la cellule (SHAP : slow afterhyperpolarization): le seuil de membrane est trop bas pour déclencher un nouveau potentiel d action. En pointillé, on voit qu il et possible d obtenir d autres PA si le SHAP est réduit. 2) Lors du fonctionnement du CPG, l accumulation de K dans les cellules aboutit à l extension de la réponse, et donc de l inhibition de l HCPG contralateral qui entame un train de PA. Si on réduit le K par application d apamine, les plateaux de PA sont prolongés. 3) A: l ouverture des canaux voltage dépendants sous l effet du NMDA déclenche un train de PA. B: L effet du NMDA et la stimulation par les interneurones excitateurs maintient le plateau. C: L accumulation de Kca réduit la puissance des PA et par conséquent l effet inhibiteur sur le hcpg contaralateral diminue. L HCPG contra commence à produire des PA et renforce l arrêt de la réponse par l action des interneurones inhibiteurs. 11

13 Une stimulation électrique des centres locomoteurs suffit à déclencher des patrons de locomotion sur des préparations de moelle isolée. Une simple augmentation de la stimulation induit une augmentation de la vitesse de locomotion et un changement de patron moteur par exemple de la marche vers le trot, puis vers le galop. Une activation asymétrique des neurones reticulospinaux produit une activation asymétrique des moteurones droit et gauche correspondant à un tournant. Ce sont donc bien les générateurs spinaux qui définissent le type de parton moteur. 12

14 Chez la lamproie, les CPGs sont distribués le long de la moelle épinière et forment une chaine d oscillateurs couplés. Ils produisent une onde rythmique d activités alternées entre les segments successifs, qui produit l ondulation axiale du corps. Chez les tétrapodes, des CPGS se sont agglomérés au niveau scapulaire et pelvien en relation avec l apparition des membres antérieurs et postérieurs. Chez les amphibiens caudés, durant la nage les pattes sont placées le long du corps et leurs CPGs sont inactifs; les CPGs axiaux assurent la nage avec un mouvement ondulatoire produit en générant une onde rostrocaudale. Sur le sol les CPGs des pattes deviennent actifs et produisent le mouvement rythmique alterné des appendices antérieurs et postérieurs. Les CPGs axiaux sont toujours actifs et contribuent à la marche en produisant les fléxions latérales du corps synchronisées avec le mouvement des pattes arrières et qui permettent d augmenter l amplitude des pas. 13

15 La lamproie a une musculature segmentée avec toutes les fibres orientées le long du corps. Chez les poissons la musculature est plus complexe avec une séparation des muscles situés au dessus et au dessous de la ligne latérale, et une différenciation des fibres musculaires lentes et rapides. Les fibres d un coté du corps se contractent de façon synchronisée pour produire les mouvements Chez les quadrupèdes, les fonctions de la musculature axiale change avec la nécessité de maintenir la raideur du corps contre les phénomènes de torsion liés à la gravité et les adaptations liées à la respiration. Les muscles epi-axiaux continuent d assurer les ondulations de l axe du corps chez les lissamphibiens et les reptiles. Les muscles hypo-axiaux acquièrent un rôle stabiliseur, et interviennent dans la pompe expiratoire. Chez les mammifères, avec l adoption d une locomotion érigée et un mouvement des membres dans le plan sagittal, les mouvements latéraux de l axe du corps sont restreints. La musculature epi-axiale acquiert un rôle stabilisateur. La musculature hypo-axiale prend un double rôle de stabilisation de la locomotion et de respiration, avec une spécialisation des différents muscles. 14

16 Les muscles axiaux respiratoires et stabilisateurs doivent être couplés pour opérer de façon efficace. Une synchronisation entre la respiration et la locomotion réduit l impact des contraintes mécaniques sur les flux d air, comme l impact du choc au moment du poser, ou le mécanisme de piston visceral. Ces problèmes sont résolus par un couplage entre les cycles respiratoires et locomoteurs. Il est probable que les CPG respiratoires ont évolué a partir des CPG axiaux en parallèle avec la spécialisation des muscles axiaux et les mécanismes neuronaux en charge du couplage entre la locomotion et la respiration impliquent une commande en feed-forward des centres locomoteurs de la MLR vers les CPG respiratoires. 15

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18 Les étages du contrôle moteur: Étage cortical: planification de la motricité volontaire Étage thalamo-strié (ganglions de la base): programmation des schémas moteurs Tronc cérébral: programmation et régulation des mouvements du tonus et de l équilibration Moelle épinière: commande de la motricité Faisceaux ascendants + cervelet : contrôle du mouvement 17

19 La structure de base impliquée dans la locomotion est une structure très archaïque que l on observe déjà chez un vertébré peu évolué comme la lamproie et dont on retrouve les analogues chez les mammifères, malgré leur éloignement phylogénétique, morphologique et fonctionnel. Il ont un commun: -Des CPGs au niveau spinal -une voie descendante de commande de la motricité autonome: le système réticulospinal Une zone de production de la locomotion: la région locomotrice mesencéphalique (MLR) située dans le tronc cérébral. Une structure d initiation et de contrôle de la locomotion (les ganglions de la base). L évolution des capacités de locomotion s est faite par adjonction de nouveaux éléments à cette structure. 18

20 Les voies motrices descendantes sont formées par les axones de neurones issus de diverses structures de contrôle de la locomotion localisées dans le tronc cérébral ou des zones corticales et sous corticales, et qui vont stimuler l activité des motoneurones au niveau des CPGs. On distingue deux systèmes : le système ventromedian et le systeme ventrolateral en fonction des zones de passage des fibres dans la moelle. Le système vestibulospinal prend sa source dans les noyaux vestibulaires. Il innerve les motoneurones des muscles axiaux et proximaux et adapte la raideur des muscles pour résister à la pesanteur en fonction de la position du corps. Ce système a été trouvé chez les vertébrés les plus primitifs, comme la lamproie, où il prend son origine dans les noyaux octavomoteurs qui reçoivent les afférences de l organe labyrinthique, de la ligne latérale et des organes auditifs. Le système reticulospinal provient de la formation réticulée. Projette des fibres sur les motoneurones α ετ γ pour le réglage du tonus des muscles axiaux et proximaux. C est probablement le système le plus ancien du contrôle de la locomotion. Les neurones reticulospinaux sont activés par la MLR (mesencephalic Locomotor Region). La stimulation de la MLR induit différentes allures (marche, course,saut) suivant l intensité de la stimulation. Cela suggère que la voie reticulospinale transmet des patrons «pré-cablés» aux CPGs. 19

21 Voies corticospinales. Elles font partie du système pyramidal : Elles sont issues de l aire motrice primaire et des aires motrices supplémentaires et du cortex premoteur. Ce sont des fibres glutamatergiques avec des axones très longs. 75% croisent au niveau de la décussation pyramidale ( au niveau du bulbe rachidien) pour pénétrer dans la corne antérieure contralateral (faisceau corticospinal lateral). Elles innervent les muscles distaux. 25% continuent sur les faisceaux médians (faisceau corticospinal ventral). Elles innervent les muscles axiaux et proximaux. Les voies pyramidales sont responsables de la motricité idiocinetique : tâches volontaires fines et précises. Voies rubrospinales. Ce sont des voies extrapyramidales: Elles prennent naissance dans le noyau rouge. Elles font partie du systeme exra-pyramidal et sont impliquées dans la motricité holocinétique: mouvements globaux semi volontaires ou séquences volontaires qui se déroulent de façon automatique. Elles sont donc impliquées dans l automatisaton du mouvement. Elle se projettent aussi du coté contralatéral. Il connecte les muscles distaux et intermediaires. Le système rubrospinal contribue largement au contrôle moteur chez les mammifères, mais son rôle est considérablement réduit chez les primates, où la plupart des ses fonctions sont prises en charge par le système corticospinal. 20

22 Coupe transversale de moelle épinière montrant les zones de passage des voies motrices descendantes. Elles sont situées en position ventrale par opposition aux voies sensorielles ascendantes qui sont en position dorsale (voies lemniscales et spino-cerebelleuses). 21

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24 Le cortex moteur primaire (aire 4): point de départ des axones qui constituent le faisceau pyramidal (voie corticospinale). Sa surface présente une véritable somatotopie fonctionnelle (homonculus de Penfield). Mais elle a aussi une organisation spatiale en forme de colonnes contrôlant un même mouvement controlateral. Le cortex moteur primaire reçoit des projections des aires corticales suivantes: - Le cortex pré moteur (aire 6) joue un rôle dans la planification de l action Il est impliqué dans la coordination et l enchaînement des séquences de contraction musculaire nécessaire à la réalisation du mouvement, en fonction du contexte motivationnel et environnemental. - L aire pré motrice influence la musculature proximale, - l aire motrice supplémentaire planifie les mouvement complexes de la musculature distale. - Le cortex pariétal postérieur (aires 5 et 7) évalue le contexte du mouvement (position de la cible, informations somato-sensorielles): A5 reçoit les informations somato-sensorielles des aires 1,2,3 ; A7 reçoit des signaux des aires visuelles. - Le cortex préfrontal est impliqué dans la décision et la planification de l action. Le cortex émet aussi des copies d efferences qui informent les structures corticales et sous corticales de l exécution d un geste (décharge corollaire ). Elles permettent un retro-contrôle de l action (comparaison du retour avec ce qui est attendu) 23

25 Tronc cérébral : formation qui s étend du mésencéphale (supporte les pédoncules cérébraux) au niveau du bulbe rachidien. C est une zone de passage pour les voies pyramidales (90% croisent au niveau de la décussation pyramidale). On trouve surtout la formation réticulée qui s étend sur pratiquement tout le tronc cérébral et contient de nombreux noyaux MLR: (mesencephalic locomotor region) : centre d activation de la locomotion sous contrôle des noyaux gris. 24

26 Les ganglions de la base (encore appelés noyaux gris centraux) existent déjà chez la lamproie. Ils sont composés de 2 noyaux: Le thalamus qui a deux noyaux moteurs, les noyaux latero-ventraux anterieur et posterieur Le striatum composé des trois noyaux: - le noyau caudé, - le noyau lenticulaire, formé lui-même du putamen (neostriatum) et du pallidum (paleostriatum) - Le claustrum. 90% des fibres du striatum sont inhibitrices (gabaergiques) et sont silencieuses au repos. Les ganglions de la base ne sont pas des structures de commande : ils forment avec le cortex des boucles parallèles de régulation des mouvements volontaires. Ils sont aussi impliqués dans la motricité automatique en relation avec les structures sou-jacentes. Les lésions associées aux ganglions de la base s accompagnent d hypokinésie, hypertonie, tremblements (Parkinson), ou au contraire de mouvement automatique et d hypotonie (chorée), ou d hemiballisme, suivant que les structures touchées libèrent ou réduisent l activité inhibitrice du striatum. 25

27 Les ganglions de la base forment un ensemble avec deux entrées, 2 sorties et deux niveaux intermédiaires: Entrées: striatum qui reçoit des copies efférentes des aires corticales et Noyau sous thalamique qui reçoit des entrées du cortex de du pallidum externe. Sorties: pallidum et substance noire envoient des projection inhibitrices sur le thalamus et le tronc cerebral. Nivaux intermédiaires: le pallidum externe et la pars compacta de la substance noire Le pallidum inhibe la substance noire et le thalamus. Lors de la préparation d un mouvement, le cortex excite le putamen qui inhibe le pallidum, libérant ainsi le thalamus qui lui-même excite l aire motrice supplémentaire (AMS). Cette boucle de renforcement exerce une action facilitation sur le mouvement en focalisant les informations issues d un large territoire cortical sur l AMS. Le pallidum a aussi une action inhibitrice tonique sur la MLR. (sur le graphique de droite: modèle de fonctionnement du circuit moteur des ganglions de la base de alexander & Crutcher. Glu: voies excitatrices glutamatergiques ; Gaba: voies inhibitrices gabaergiques ; Gpe: pallidum externe ; Gpi: pallidum interne ; SNc: pars compacta de la substance noire ; NST noyau sous thalamique ; D1: récepteurs dopaminergiques D1 (activateurs); D2: récepteurs dopaminergiques D2 (inhibiteurs) 26

28 MLR: région mésencéphalique locomotrice. Zone de déclenchement de la locomotion retrouvée chez tous les vertébrés. Elle se projette sur les neurones reticulospinaux La stimulation de la MLR induit la nage chez les poissons et la marche chez les tétrapodes. Chez les lissamphibiens (salamandre) elle induit de la marche quand la stimulation est de basse intensité, et de la nage a haute intensité. Chez les mammifères, différentes allures (marche trot galop) sont déclenchées par des stimulations croissantes de la MLR. La MLR semble impliquer essentiellement deux noyaux (N. cuneiforme et N. Pedonculopontin) qui correspondraient à différents composants de la locomotion impliqués dans différents contextes comportementaux (réaction de fuite ou de défense, et locomotion exploratoire). Elle reçoit des projections des ganglions de la base. Au repos elle reçoit une inhibition tonique des ganglions de la base (pallidium). Au cours de la locomotion les noyaux thalamiques et telencephaliques inhibent le pallidum, ce qui libère la MLR (circuit de double inhibition). 27

29 Schéma du tronc cérébral qui montre : a gauche la décussation des voies corticospinales au niveau du faisceau pyramidal A droite les zones d origine des voies rubrospinale (noyau rouge), reticulospinale (substance réticulée), et vestibulospinale (noyaux vestibulaires) 28

30 Le cervelet est le centre de régulation de la fonction motrice qui traite des informations lui provenant de la moelle, du tronc cérébral et du cerveau. Il est constitué de trois étages apparus au cours de l évolution, et dont les fonctions sont différentes: Archéocerebellum: apparaît chez les poissons. Constitué par le lobe floco-medullaire, il assure la régulation de mécanismes musculaires impliqués dans le contrôle de l équilibre. Il reçoit des fibres des noyaux vestibulaires avec lesquels il forme et forme une boucle de rétroaction. Il reçoit aussi des informations visuelles et proprioceptives. Paléocerebellum : apparaît chez les amphibiens. Il comprend la partie axiale du cervelet (vermis) Il est en connexion avec la moelle épinière et le tronc cerebral et participe à la régulation des activités musculaires au cours du mouvement et de la posture par adaptation du tonus musculaire. Il reçoit les afférences spino-cerebelleuses provenant des fuseaux neuro-musculaires qui l informe sur l état du tonus musculaire. Et projette des voies efférentes sur les noyaux gris et rouge. Il exerce probablement son action sur l activité des motoneurones gamma. Néocerebellum: apparaît chez les mammifères. Constitué des hemisphères cérébelleux, il assure la régulation du mouvement volontaire. Il reçoit ses informations des aires motrices supplémentaires et associatives. Il renvoie des projections directes sur les aires corticales motrices, sur le noyau rouge et sur la formation réticulée. (voie cortico-reticulo-spinale inhibitrice, dont la fonction est de réguler l activité du réflexe myotatique) Ces trois parties décrivent des boucles de régulation cérébelleuse qui assurent la régulation temporo-spatiale du mouvement 29

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34 NB: On prend ici comme exemple le test du «drop jump» couramment utilisé sur l homme pour l étude du saut. La consigne pour le sujet est de sauter d une plateforme de hauteur variable et de rebondir sur un ou plusieurs sauts. Le saut est un mouvement volontaire. (1) Il requiert une planification du mouvement qui implique les aires corticales motrices et passe par les voies cortico-spinales. La planification doit en particulier prendre en compte le moment du contact, le type de sol, la cible du contact et doit préparer la posture et la raideur musculaire en fonction de l action suivante (fin du mouvement (dans quelle position) ou enchainement avec un autre mouvement, par exemple). (1 ) C est un mouvement rapide: les contrôles se font donc en feedforward: le système fait des hypothèses anticipées sur les retro-actions en fonction de ses expériences précédentes pour ajuster la raideur musculaires et les angulations des membres. Il prépare la raideur des muscles par une pré-activation du seuil de réponse des fibres neuromusculaires (intervention centrale sur la sensibilité des fibres gammas et sur le seuil de réponse des fibres Ia. (2) Au moment du contact avec le sol le système musculo-squelettique s ajuste immédiatement par des boucles reflexes spinales en fonction du réglage des fuseaux neuromusculaires C est une boucle en retro-action (feedback). (3) le système reçoit en retour une série d informations sensorielles (plantaires, musculaires, etc..) qui vont lui permettre de corriger sa position. En particulier par les informations sensorielles remontant au cervelet et qui vont permettre de 33

35 comparer la copie en retour avec la copie efférente du mouvement. La correction est très rapide et s applique immédiatement, elle permet de corriger les actions suivantes. Par exemple dans une série de sauts, la correction d un saut permet de corriger la planification des sauts suivants. NB: Ceci s applique au saut effectué en tant que mouvement volontaire. Il ne s applique pas à la locomotion automatique des animaux qui se déplacent par bonds. Dans ce cas la locomotion et gérée par les systèmes de locomotion basique (système retoculospinale) et implique un réglage en phase des deux hemicpgs, par l intervention d interneurones commissuraux. Néanmoins, même dans ce cas, des information sensorielles sur le mouvement interagissent pour corriger les patrons moteurs en fonction des contraintes d équilibre et de la nature du terrain. 33

36 Les différents niveaux d ajustement (feedforward et feedback sont montrés par des protocoles expérimentaux. Par exemple : La réaction en feedback au niveau spinal est montrée sur la courbe de droite : le sujet saute d une hauteur donnée, mais la plateforme de réception est montée sur des vérins et peut être relevée (up) ou abaissée (down) durant le saut. Sur le muscle extenseur de la cheville (soleus, fig.b) on constate une activation initiale comparable dans les trois conditions (activation pre-programmée (feedforward)), mais les pics de la réponse à courte latence de l EMG sont décalés en fonction de la hauteur. Il s agit la d une réaction en feedback associée au moment du contact avec le sol. Le rôle du modèle interne dans la planification de la tache est montré sur la figure de gauche: les courbes en noir concernent la situation contrôle où la consigne pour le sujet est de faire un saut suivi d un bond (cf figure du haut). Dans la situation en gris on demande au sujet de faire la même tache, mais de ne pas effectuer le bond si il entend un coup de sifflet. Bien qu il n y ait pas de coup de sifflet, les paramètres ont changé (la réponse EMG est retardée et la force réduite) car le sujet modifie sa posture de contact en fonction d une anticipation qu il fait sur une éventuelle modification de la tache. 34