Étude des flux d individus et des modalités de recrutement chez Formica rufa

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1 Étude des flux d individus et des modalités de recrutement chez Formica rufa Bruno Labelle Théophile Olivier Karl Lesiourd Charles Thevenin 07 Avril

2 Sommaire Remerciements I) Introduction p3 Intérêt de l étude p.4 Objet d étude p.5 II) Variations de l activité journalière p.11 Matériels et méthodes Résultats Discussion III) Modalités de recrutement et inflence de la quantité de nourriture dans le choix d une source p.18 Matériels et méthodes Résultats Discussion IV) Conclusion p.24 V) Références p.25 VI) Annexes p.26 2

3 Introduction Les fourmis sont des insectes du groupe des Hyménoptères. Leur socialité a été très étudiée, puisqu elles forment des «sociétés supérieures». Ces sociétés sont caractérisées par des caractères communs, tels que la coopération des individus d une même société dans les soins aux jeunes, l assistance des parents dans l élevage des jeunes, et la division du travail en fonction des castes (Wilson 1971). La recherche et l apport de nourriture est principalement organisé grâce à un processus appelé «recrutement» (Sudd, 1957 ; Wilson 1963). Ainsi, une fois qu une source de nourriture est découverte par une ouvrière, elle retourne au nid en laissant une trace de phéromones et stimule les fourmis inactives restées à la fourmilière à s y rendre. L ouvrière est donc considérée comme une «recruteuse». La trace de phéromone transmet aussi des informations destinées à guider les fourmis recrutées jusqu à l endroit de la nourriture (Nicolis et Deneubourg 1999). Il se crée alors des flux de fourmis, allant et venant de la fourmilière. Celles sortant de la fourmilière se rendent dans de multiples directions, mais suivent généralement une «piste principale». L espèce Formica rufa a servi de modèle pour cette étude. D une taille moyenne de 4 à 9mm, elle est généralement retrouvée en lisières de forêt de feuillus et de pins. Ce sont des omnivores, capables d envoyer un venin constitué d acide formique pour leur défense (Chinery 1986). Cette espèce est polymorphe. Ainsi, au sein d une même variété, plusieurs catégories d individus peuvent exister (appelés «castes»). Elles peuvent être définies en fonction de critères morphologiques ou d un déterminisme génétique. Dans le cas des variétés monogynes, la reine se consacre uniquement à la ponte des œufs, qui donneront des ouvrières stériles chargées de toutes les tâches liées à la fourmilière. Comme bon nombre d espèces de fourmis, Formica rufa forme des fourmilières épigées, constituées d aiguilles de conifères et de divers débris. Ces fourmilières présentent une partie hypogée constituée d un ensemble de galeries et une partie aérienne formant un dôme. Un réseau de pistes part de la fourmilière vers les zones de récolte et de chasse. Leur activité journalière est principalement dédiée à la recherche et la collecte de nourriture. 3

4 Trois types de proies sont consommés : - les proies animales pour les protides (surtout des insectes), - le miellat de pucerons pour les glucides, - des graines pour les lipides. Plus la quantité de phéromone déposée sur une piste est élevée, plus la source de nourriture est riche (Larousse 2011). C est la forêt de Paimpont qui a servi de lieu d étude. Situé dans le département de l Ille-et- Vilaine, c est le plus grand massif boisé de Bretagne. La flore est principalement de type chênaie-hêtraie, aulnaie-saussaie, et de conifères. (Dreuillaux 2012). Intérêt de l étude L étude du recrutement chez Formica rufa permet d observer l importance de l effet de masse dans le développement et le maintien de la fourmilière. Celui-ci représente un aspect important de la socialité puisqu au-delà d un simple effet cumulé, il influe rétroactivement sur les comportements individuels. L intérêt de l étude était de chercher à retrouver en condition naturelle des résultats souvent obtenus en laboratoire. La première expérience a consisté à étudier la variation de flux de fourmis au cours de la journée. Les prédictions et hypothèses de cette étude sont énoncées ci-dessous : - hypothèse : il y a une variation de l activité au cours de la journée, - prédiction : l activité augmente avec la luminosité. La deuxième visait à étudier le choix ou non des fourmis pour une nourriture, en fonction de sa quantité : - hypothèse : les fourmis ont la capacité de reconnaître une source de nourriture et de la choisir en fonction de sa quantité. - prédiction : les fourmis choisissent préférentiellement la nourriture en plus grande quantité lorsqu elles en ont le choix. 4

5 Objet d étude Afin d identifier l espèce de fourmi avec certitude, une clé d identification taxonomique est utilisée (Della Santa 1977). Pour ce faire, un spécimen est placé dans de l alcool à 70º. Les caractères morphologiques discriminatoires suivants sont utilisés : Pétiole d un seul article Pétiole surmonté d une écaille bien développée Écaille du pétiole généralement mince Sous-famille des Formicinae Antennes de 12 articles Insertion de l antenne proche du clypéus Antennes de 5 à 9mm Mandibules normales Ocelles bien développés Genre Formica Bord du clypéus droit ou convexe Bord postérieur de la tête non échancrée Articles du funicule devenant toujours plus large. 4 à 8mm Sous-genre Formica 5

6 Légèrement poilu Formica rufa Deux fourmilières ainsi qu un muret ont été utilisés pour les mesures. La première fourmilière était située à la limite entre une prairie et une forêt, au nord-ouest de la station biologique. Ses coordonnées GPS sont : 48º N ; 2º W (voir photo 1). Photo 1. Photographie satellitaire de l emplacement des deux fourmilières. Les abords de la fourmilière étaient recouverts de ronces (voir figure 1). Elle était orientée en direction «Sud-Est». Figure 1 : Cartographie de la fourmilière 1 6

7 Afin de déterminer le couvert végétal et la lumière reçue par la fourmilière, une photographie de la canopée a été effectuée à l aide d un objectif Fish-Eye (photo 2). Une analyse à l aide du logiciel «Gap Light Analyzer» a été réalisée. Elle permet d obtenir les informations suivantes : - ouverture du site : 54,4 % - indice de surface foliaire (LAI) : 0,63 - rayonnement arrivant sur la fourmilière : 3,9 MJ.m -2.Jour -1 - rapport rayonnement transmis/rayonnement incident : 61,5%. Photo 2 : Photographie du dessus de la fourmilière 1 (objectif Fish-Eye) Une trouée dans le sol a été réalisée à proximité de la fourmilière afin de déterminer le type de sol. Il s agissait d un brunisol dystrique (ph < 5), avec une forme d humus eumoder (voir photo 3). 7

8 Horizon OL (5cm) Horizon OF (2cm) Horizon OH (1cm) Horizon A (2-3cm) Horizon BP (2cm) Horizon S (15cm) Photo 3 : Profil du sol de la fourmilière 1. L horizon OL est par endroits OLN et par endroits OLV, avec une présence de champignons. L horizon BP est en début de processus de «Podzolisation». Il y a une incertitude concernant l horizon S qui se situe entre un horizon S, et un horizon BPs. La deuxième fourmilière était située au nord-est de la station biologique. Ses coordonnées GPS sont 48º00 21,3 N ; 2º13 27,1 W (voir photo 1). Cette fourmilière était au pied d un arbre, entouré de houx et de prunellier (Prunus spinoza), donnant sur une prairie. Elle était orientée plein Sud (voir figure 2). 8

9 Figure 2 : Cartographie de la fourmilière 2. Une analyse à l aide du logiciel «Gap Light Analyzer» a également été réalisée (voir photo 4) sur cette fourmilière. Les résultats sont les suivants : - ouverture du site : 35,3% - indice de surface foliaire (LAI) : 1,28 - rayonnement arrivant sur la fourmilière : 3,2 MJ.m -2.Jour -1 - rapport rayonnement transmis/rayonnement incident : 51,4%. Photo 4 : Photographie du dessus de la fourmilière 2 (objectif Fish-Eye). 9

10 Comme pour la première fourmilière, une trouée dans le sol a été réalisée (voir photo 5). Le sol était un brunisol, dystrique, liptique et lithique à dismull (ph < 5). Horizon OL (5-7cm) Horizon OF (2cm) Horizon A (10cm) Horizon B (15-20cm) Photo 5 : Profil du sol de la fourmilière 2. Le muret (voir photo 1) utilisé dans l expérience 2 a été trouvé par hasard lors d une recherche de fourmilière. Le flux d individus observé était important et il a été décidé de s en servir pour mener l étude sur le choix de la quantité de nourriture. Bien que la fourmilière n ait pas été trouvée, son emplacement probable a été délimité grâce à l observation de plusieurs pistes autour de cette zone qui convergent toutes vers le même endroit. Le sens des pistes a été déterminé en suivant les individus portant des proies ou ceux ayant l abdomen rempli. 10

11 Variations de l activité journalière Matériel et méthode La première expérience est destinée à étudier l activité journalière d une fourmilière (voir figure 3 ci-dessous). Afin de la mesurer, une piste principale a été identifiée. À une distance d 1 mètre du centre de la fourmilière, un repère constitué d une ficelle tendue entre deux sardines espacées de 10cm est installé. Toutes les fourmis passant au niveau du repère pendant une minute sont comptées à l aide d un compteur manuel. Ceci est répété toutes les 20 minutes. À chaque mesure, la température, et l intensité lumineuse sont relevées au-dessus de la fourmilière. Cette expérience est répliquée sur les fourmilières 1 et 2 décrites plus haut. Afin de réduire la marge d erreur, ce sont toujours les deux mêmes personnes qui ont été affectées au comptage. Les mesures d intensité lumineuse ont été effectuées grâce à des Luxmètres de marque «Lutron» (modèle Lx-102, et Lx-105). Les températures à l aide d un thermomètre «Hanna instruments, HI 8751». L expérience s est déroulée de 09h45 à 18h05. Figure 3 : Schéma de l expérience portant sur le calcul du flux de fourmis journalier. 11

12 Température (ºC) Résultats L ensemble des données récoltées est présenté en annexes. Un total de 26 relevés a été effectué simultanément sur les 2 fourmilières. Cependant, au niveau des mesures de luminosité et de température, un problème de matériel a rendu inexacte, voire impossible, la mesure de luminosité au niveau de la fourmilière 1, et de température au niveau de la fourmilière 2. Celles-ci étant néanmoins relativement peu éloignées et présentant la même orientation sud/sud-est ainsi qu un environnement semblable. Compte tenu de la ressemblance des données, il a été décidé les généralisés aux données restantes. Les relevés de la luminosité et de la température au cours de la journée au niveau des fourmilières montrent une variation au cours du temps (figure 4 et 5). Dans les deux cas une, augmentation progressive jusqu à un plateau centré sur 12h30 pour la luminosité est visible. À 13h30 pour la température, ce décalage est dû au lien entre les deux variables R² = 0, Température Poly. (Température) :44 10:42 11:39 12:37 13:35 14:32 15:30 16:27 17:25 18:23 Heure Figure 4 : Variation de la température au cours de la journée. 12

13 Nombre de foumis / minutes Luminosité (Lux) R² = 0, Luminosité Poly. (Luminosité) :44 10:42 11:39 12:37 13:35 14:32 15:30 16:27 17:25 18:23 Heure Figure 5 : Variation de la luminosité au cours de la journée. Les relevés de flux de fourmis sur les pistes présentent également une variation au cours de la journée comme le montrent les figures 6 et R² = 0, Piste 1 Poly. (Piste 1) :44 10:42 11:39 12:37 13:35 14:32 15:30 16:27 17:25 18:23 Heure Figure 6 : Variation du flux piste 1 au cours de la journée. 13

14 Nombre d'individus / minutes Nombre de foumirs / minutes R² = 0, Piste 1 Poly. (Piste 1) :44 10:42 11:39 12:37 13:35 14:32 15:30 16:27 17:25 18:23 Heure Figure 7 : Flux piste 1 au cours de la journée. Des tests de régressions linéaires entre les différentes variables ont été réalisés afin de tester les hypothèses posées. La variation de la luminosité a pu être corrélée à la variation du flux d individus, à la fois au niveau de la piste 1 (F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: ) et de la piste 2 (F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: ). Dans les deux cas l ordonnée à l origine est significativement différente de 0. Les figures 8 et 9 présentent les variations de flux observées en fonction de la luminosité. Une régression logarithmique a été appliquée, avec des R² respectifs de 0.58 et Luminosité (Lux) R² = 0,5808 Piste 1 Log. (Piste 1) Figure 8 : Flux piste 1en fonction de la luminosité. 14

15 Nombre d'individus / minutes Nombre d'individus / minutes R² = 0, Piste 2 Log. (Piste 2) Luminosité (Lux) Figure 9 : Flux piste 2 en fonction de la luminosité. La variation de la température a également pu être corrélée à la variation du flux des 2 pistes (respectivement F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: et F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: ). Par contre l ordonnée à l origine n est pas significativement différente de 0. Les figures 10 et 11 présentent les variations de flux observées en fonction de la température. Une régression logarithmique a également été appliquée avec des R² respectifs de 0.39 et Température ( C) R² = 0,3943 Piste 1 Log. (Piste 1) Figure 10 : Flux piste 1 en fonction de la température. 15

16 Nombre d'individus / minutes R² = 0, Piste 2 Log. (Piste 2) Température (ºC) Figure 11 : Flux piste 2 en fonction de la température. Chacun des coefficients directeurs calculés est positif, montrant ainsi que le flux de fourmis augmente avec la luminosité et la température. Discussion Cette expérimentation a permis de confirmer les résultats présents dans plusieurs autres études concernant l activité des ouvrières de l espèce Formica rufa en fonction des paramètres abiotiques. Elle a mis en évidence des variations de cette activité (représentée par le flux d individus le long des pistes des fourmilières), en fonction de la température et de la luminosité. Ainsi, l activité journalière augmentait à mesure que la quantité de lumière et la température augmentaient. Les fourmis étant des insectes poïkilothermes, leurs activités sont directement influencées par la température (et donc la lumière) ambiante. Plus cette première est élevée, plus elles sont capables de travailler vite (Donzé 2011). Plusieurs critiques peuvent être émises concernant cette expérience. Pour commencer, les pistes principales ont été difficiles à identifier. De plus, la configuration du terrain a rendu le comptage difficile (nombreuses feuilles, contraste entre les fourmis et le substrat), mais aussi à cause du nombre parfois très important de fourmis allant et venant (expérience 2). Ainsi ils ont pu ne pas être estimés parfaitement. Malgré cela, les résultats ont permis d observer des tendances (forte augmentation, forte diminution) avec précision. 16

17 Concernant la température, les données relevées ont pu être biaisées. En effet, les températures auraient dû être mesurées à l ombre afin de diminuer les biais liés à la lumière arrivant au niveau du thermomètre. Malgré cela, les résultats sont suffisamment justes pour être corrélés à l activité journalière, et confirmer les précédents résultats. Ainsi la relation est sans doute sous-estimée en raison du biais. D autres facteurs, qui n ont pas été mesurés lors de cette étude, comme l hygrométrie et la force du vent, pourraient eux aussi avoir des effets sur l activité, comme d autres études l ont montré (c.f. rapport Paimpont 2010 «étude de l activité d une fourmilière de Formica rufa»). L ensemble de ces paramètres environnementaux étant lié, une étude plus approfondie devrait permettre de mieux caractériser leurs interactions afin de développer un modèle plus précis. Enfin, la même expérimentation n a été menée que sur deux fourmilières, ce qui représente peu de réplicas. En faisant abstraction de la logistique, l idéal aurait été de mener, la même étude sur d autres réplicas.. 17

18 Modalités de recrutement et influence de la quantité de nourriture dans le choix d une source Matériel et méthode Cette expérience avait pour objectif d observer un possible choix des fourmis entre 2 sources de nourriture de quantités différentes. Un muret (voir photo 1) sur lequel il y avait un flux important de fourmis a été trouvé, et il a été décidé de s en servir pour réaliser cette étude. Pour cela, des bifurcations ont été créées sur la piste principale d une fourmilière à l aide de piquets se terminant par une plateforme (voir photo en annexe 1). Les piquets étaient de même longueur (voir figure 12). Une quantité de sucre diluée dans 3ml d eau, a été disposé au bout des plateformes, dans des bouchons. L expérience a été répétée à trois endroits de la piste principale, soit 3 bifurcations avec chacune deux piquets. Les différentes quantités ont été réparties de la façon suivante : - bifurcation 1 : 1g et 1g, - bifurcation 2 : 1g et 2g, - bifurcation 3 : 1g et 4g. Par la suite trois comptages de fourmis ont été effectués : - un comptage des fourmis passant en un point donné, pendant 1 minute, toutes les 5 minutes, - un comptage des fourmis présentes sur la source de sucre dilué est effectué à la fin de chaque minute, - un comptage des fourmis présentes sur la piste principale avant et après la bifurcation. Les comptages ont été faits avec des compteurs manuels et à l aide de repère visuels. Chaque membre de l équipe était affecté à une piste secondaire. L expérience s est déroulée de 14h22 à 17h22. Il n y avait pas de distinctions dans les comptages des fourmis faisant des «aller-retour». À noter que les fourmis posées sur la plateforme, mais ne consommant pas le sucre, n étaient pas comptabilisées. 18

19 Figure 12 : Schéma de l expérience portant sur le choix de quantité de nourriture. Résultats L ensemble des données récoltées est présenté en annexes. La création de pistes par les fourmis pour toutes les sources de nourriture déposées a été observée. 1) Choix entre deux sources de nourriture : Les différentes données de flux et de fourmis présentes sur la source de nourriture au niveau de chacune des 3 bifurcations montrent dans l ensemble une augmentation au cours des 3h de prise de relevés. Les figures 13 et 14 ci-après montrent cette distribution pour la bifurcation n 3, le reste des graphiques (bifurcations 1 et 2) est disponible en annexe 3. 19

20 Nombres de fourmis / minutes Nombres de fourmis / minutes Temps (minutes) Piquet 6 R² = 0,4312 Piquet 5 R² = 0,3508 Linéaire (Piquet 6) Linéaire (Piquet 5) Figure 13 : Variation du flux de fourmis à la bifurcation 3 au cours du temps Temps (minutes) Bouchon 6 R² = 0,7373 Bouchon 5 R² = 0,6807 Linéaire (Bouchon 6) Linéaire (Bouchon 5) Figure 14 : Nombre de fourmis présentes sur le bouchon à la bifurcation 3 au cours du temps. Les tests de Wilcoxon entre les données de chaque branche au sein d une bifurcation n a pas montré de différence ni au niveau des flux, ni au niveau de l agglutination sur les bouchons contenant la nourriture : - Piquet1/Piquet2 : p-value = Piquet3/Piquet4 : p-value = Piquet5/Piquet6 : p-value = Bouchon1/Bouchon2 : p-value = Bouchon3/Bouchon4 : p-value = Bouchon5/Bouchon6 : p-value = Les résultats de ces tests sont néanmoins à prendre avec précaution, car les données présentent un certain nombre de «0» et d ex-aequo. 20

21 2) Variation du flux de la piste principale après mise en place d une bifurcation Les données utilisées ont été celles de la première bifurcation, où des repères de comptages supplémentaires avaient été installés sur la piste principale. Tout d abord des tests Shapiro ont montré que les distributions des flux principaux avant et après bifurcation n étaient pas normales (respectivement p-value = 4.103e-05 et p-value = 4.039e-05), ces données ont alors été normalisées en les passant en logarithme. Une fois normalisées, les données de flux avant et après bifurcation ont été comparées via ANOVA, qui a montré que les deux distributions sont homogènes (F-value = 0.198, Pr(>F) = 0.657). L objectif a donc été de savoir si une variation de flux causée par la bifurcation pouvait être décelée si l on se concentrait sur les données précédant la mise en place de la nouvelle piste par les fourmis. Celle-ci a été déterminée au moment où les fourmis étaient présentes à la fois sur le piquet et dans le bouchon, au cours de la même session de relevé. Elle est constatée au bout de 65 minutes. Il a été nécessaire d éliminer l effet de l ensoleillement qui entraîne une augmentation du flux. Une ANOVA à deux facteurs (facteur 1 : absence/présence de nuages, facteur 2 : position avant/après la bifurcation) a montré que l effet des nuages sur les flux de la piste principale était le même aux deux points de comptage, avant et après la bifurcation (F-value =0.344, Pr(>F) = pour l interaction présence de nuages et position). Ces résultats permettent enfin de n utiliser que les données «présence de nuages» pour l analyse de variance entre les repères. L ANOVA réalisée montre alors qu il n y a pas de différence significative de flux de part et d autre de la bifurcation au cours de la mise en place de la piste par les fourmis (F-value = 0.575, Pr(>F) = 0.458). 21

22 Discussion Deux problématiques ont été abordées dans cette seconde expérience. Tout d abord le choix entre deux sources de nourriture de tailles différentes, en parallèle d une piste principale déjà établie par les fourmis. L observation montre que les fourmis ont consommé toutes les sources de nourritures, il apparaît donc que la présence d une source plus importante en quantité n exclut pas l exploitation de l autre. Les résultats des tests Wilcoxon montrent qu il n y a pas de différence significative de flux et d agglutination au niveau des deux branches d une même bifurcation. L hypothèse de départ est donc rejetée, les fourmis n exploitent pas préférentiellement la source la plus importante. Plusieurs biais peuvent avoir affecté ce résultat. Par exemple, la nature de la source de nourriture située au bout de la piste principale. Il aurait été intéressant d étudier plus en détail les caractéristiques de la piste principale, par exemple les sources de nourriture associées en termes de quantités et de qualités. D autre part la distance entre la fourmilière et la zone d expérimentation peut influencer le processus de recrutement. L absence de cette donnée représente probablement un biais important. Il aurait été plus rigoureux de créer préalablement la piste principale, et contrôler la source de nourriture associée. D autre part, des mesures avec des écarts de quantités de nourriture plus élevés pourraient mettre en évidence un choix de la part des fourmis. Un autre type d expérience sur le choix des sources de nourriture pourrait être de faire varier la surface exploitable, ou encore l accessibilité à la ressource. En effet l utilisation de bouchons de la même taille peut avoir limité la discrimination de la quantité de ressource. Il faudrait faire varier les surfaces des sources, dans un premier temps avec la même quantité de nourriture, puis avec des quantités différentes. De plus les bouchons ont pu limiter l accessibilité à la nourriture à cause de leur hauteur. Il faudrait répéter l expérience en enfouissant les bouchons par exemple, afin de faciliter l accès à la nourriture. De plus il faudrait aussi essayer de faire varier les formes (récipient en croix, triangulaire, carré ), car cela pourrait permettre un meilleur accès aux fourmis. Une goutte d eau sucrée posée directement sur le support présente un grand intérêt de la part des fourmis qui s agglutinent autour, comme cela a pu être observé lors de l expérience. 22

23 La deuxième problématique abordée a été l influence possible de la création d une piste secondaire sur le flux de fourmis de la piste principale. Les analyses de variance réalisées entre les deux flux avant et après la bifurcation n ont pas montré de différence significative, même en se concentrant sur les 65 premières minutes correspondant à la mise en place des pistes. L hypothèse de départ est alors rejetée, l exploitation de nouvelles sources de nourriture par les fourmis n entraîne pas de modification significative du flux d individus au niveau de la piste principale. Une influence de la variation du couvert nuageux sur les flux relevés a été constatée. Les phases d ensoleillement entraînent une agitation frénétique des individus. Ce résultat vient corroborer les conclusions de l expérience précédente. Ici encore, plusieurs biais peuvent avoir affecté les résultats. Tout d abord, l un des piquets avait été utilisé la veille pour tester la faisabilité de l expérience. Celui-ci a été réutilisé au niveau de la bifurcation 1, et il a été observé une mise en place de la piste associée plus rapide comme le montre le jeu de données présenté en annexe. L explication la plus probable est que des phéromones déposées la veille soient toujours présentes le lendemain. L ensemble des biais exposés précédemment est également susceptible d avoir influencé nos résultats. Néanmoins la piste du muret présente des flux très importants et pourrait permettre d étudier facilement les modalités de recrutement si la fourmilière est localisée. 23

24 Conclusion Cette étude n a permis de valider qu une partie des hypothèses et prédictions qui ont été posées. Cependant elle a dégagé plusieurs perspectives d améliorations et d études alternatives. Dans les fourmilières étudiées, il existe une variation de l activité journalière, qui dépend entre autres de la température et de la luminosité. D autres facteurs pourraient aussi être mesurés dans le cadre d études ultérieures, tels que l humidité ou la vitesse du vent. Concernant l étude portant sur un éventuel choix lié à la quantité de nourriture disponible, aucun résultat n a pu le mettre en évidence. Cependant un choix pourrait s effectuer sur d autres critères que la quantité de nourriture, tels que la surface ou le volume de la source associée. De plus, suivant nos critères de mise en place d une piste, les observations effectuées peuvent faire penser que les fourmis exploitent plus rapidement une source de nourriture quand la quantité associée est importante. Enfin, une modification de l intensité du flux d individus d une piste principale après la création d une bifurcation n a également pas pu être mise en évidence. Cependant l expérience a de nouveau montré un fort effet de la luminosité sur le flux d individus, ce qui renforce les conclusions de l expérience 1. Pour conclure, l étude des flux d individus chez Formica rufa s avère parfois difficile en milieu naturel. Les fourmilières présentes sur le site nous ont conduits à modifier parfois de façon importante notre modèle expérimental et certains de nos résultats sont en contradiction avec les données provenant de la littérature. Néanmoins malgré l importance des biais, l étude en condition naturelle présente l avantage de mieux appréhender l espèce et son comportement. 24

25 Références Chinery, M Insectes de France et d Europe occidentale. Éditions Arthaud. Della Santa, E. (tiré de H. Kutter 1977). Petit guide pratique pour la détermination des principales espèces de fourmis de Suisse. Donzé, A Approche expérimentale et théorique de l écologie des fourmis des bois. Bulletin de la Société des Enseignants Neuchâtelois de Sciences, nº40. Dreuillaux, J-M Paimpont flore typique. Université paris-sud 11. Larousse, Article en ligne. Consulté le Nicolis, S.C ; Deneubourg, J.L Emerging patterns and foot recruitment in ants : an analytical study. Center for Nonlinear Phenomena and Complex Systems, Université libre de Bruxelles, Campus Plain. Passera, L L organisation sociale des Fourmis. Éditions Privat. Wilson, E.O The insect societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, 548p. 25

26 Annexes Annexe 1: piquets de l expérience 2 Annexe 2 : Scripts R Résultats statistiques expérience 1 Régression linéaire Flux piste 1 / Luminosité lm(formula = piste.1 ~ Lux) Residuals: Min 1Q Median 3Q Max Coefficients: Estimate Std. Error t value Pr(> t ) (Intercept) 9.967e e e-06 *** Lux 3.521e e *** --- Signif. codes: 0 *** ** 0.01 * Residual standard error: on 24 degrees of freedom 26

27 Multiple R-squared: , Adjusted R-squared: F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: Régression linéaire Flux piste 2 / Luminosité lm(formula = PISTE.2~ Lux) Residuals: Min 1Q Median 3Q Max Coefficients: Estimate Std. Error t value Pr(> t ) (Intercept) 9.111e e e-07 *** Lux 2.352e e *** --- Signif. codes: 0 *** ** 0.01 * Residual standard error: on 24 degrees of freedom Multiple R-squared: , Adjusted R-squared: F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: Régression linéaire Flux piste 1 / Température lm(formula = piste.1 ~ Temp) Residuals: Min 1Q Median 3Q Max Coefficients: Estimate Std. Error t value Pr(> t ) (Intercept) Temp ** --- Signif. codes: 0 *** ** 0.01 *

28 Residual standard error: on 24 degrees of freedom Multiple R-squared: , Adjusted R-squared: F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: Régression linéaire Flux piste 2 / Température lm(formula = PISTE.2 ~ Temp) Residuals: Min 1Q Median 3Q Max Coefficients: Estimate Std. Error t value Pr(> t ) (Intercept) Temp ** --- Signif. codes: 0 *** ** 0.01 * Residual standard error: on 24 degrees of freedom Multiple R-squared: , Adjusted R-squared: F-statistic: on 1 and 24 DF, p-value: Résultats statistiques expérience 2 > wilcox.test(bouchon1,bouchon2) Wilcoxon rank sum test with continuity correction data: bouchon1 and bouchon2 W = 580, p-value = alternative hypothesis: true location shift is not equal to 0 > wilcox.test(bouchon3,bouchon4) Wilcoxon rank sum test with continuity correction data: bouchon3 and bouchon4 W = 670.5, p-value =