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1 INTERACTIONS ENTRE LES TEMPERATURES RACINAIRES ET NOCTURNES SUR LE DEVELOPPEMENT FOLIAIRE ET LA CAPACITE PHOTOSYNTHETIQUE DE PLANTS DE TOMATE CV. VENDOR ANDRE GOSSELIN et MARC-J. TRUDEL Dipartement de phytologie, Facultd des sciences de I'agriculture et de I'alimentation, Universitd Laval, Sainte-Foy (Quibec) GIK 7P4. Regu le 14 avril 1984, accepft le 3 juillet Gossrr-rx, A. sr Tnuonl, M.-J Interactions entre les tempdratures racinaires et nocturnes sur le d6veloppement foliaire et la capacit6 photosynth6- tique de plants de tomate cv. Vendor. Can. J. Plant Sci. 65: Des transplants de tomate (Lycopersicon esculentum Mill. 'Vendor') sont soumis d cinq temp6ratures racinaires (12, 18,24,30 ou 36'C) et i cinq tempdratures de l'air durant la nuit (8, 12, 16, 20 ou 24"C) pour une p6riode de quatre semaines. Une 6l6vation de la temp6rature racinaire compense partiellement les effets n6gatifs des basses temp6ratures nocturnes sur la masse et la surface des feuilles. Les r6sultats d6montrent que des plus hautes temp6ratures racinaires (30'C) sont n6cessaires pour la croissance optimale des plants de tomate maintenus d basses temp6ratures ambiantes durant la nuit (8"C). Les faibles taux de photosynthese des plants mesur6s aux basses temp6ratures racinaires et ambiantes de nuit r6sultent principalement de surfaces foliaires r6duites, mais aussi d'une diminution de la capacite photosynth tique des feuilles. Les r6sultats suggdrent de combiner les techniques de chauffage du sol et de partition des temp6ratures nocturnes pour accroitre la croissance de la tomate et r6duire la consommation d'6nergie pour le chauffage des serres. Mots cl6s: Tomate, substrat, temperature photosynthese, d6veloppement [Effects of root and night air temperature on leaf growth and photosynthesis of tomato cv. Vendor.l Short title: Effect of temperature on photosynthesis in tomato plants. Six-week-old tomato plants (Lycopersicon esculentum Mill. 'Vendor') were maintained at five root temperatures (12, 18,24,30 or 36'C) and five night air temperatures (8, 12, 16,2O or 24'C) for a period of 4 wk. Increase in root temperature panly offset the negative effects of low night air temperature on leaf dry weight and leaf area. Our results showed that higher root temperatures (30'C) are required at low night air temperature (8'C) for optimum plant growth. Lower rates of plant photosynthesis at low root and/or night air temperatures resulted mainly from reduced leaf growth and expansion, but also from a decrease in the photosynthetic capacity of the leaves. Our results suggest combining split-night temperature and soil warming techniques to improve the productivity of tomato plants and to reduce greenhouse heating costs. Key words: Tomato substrate, temperature, photosynthesis, growth Plusieurs auteurs ont d6montr6 qu'une 616- vation de la temp6rature racinaire augmente la croissance des plantes et la productivit6 des cultures chez plusieurs espdces (Cooper 1973; Cornillon 1977; Watts 1972). Le chauffage du substrat accroit de fagon im- Can. J. Plant Sci. 65: (Jan. 1985) 185 portante les rendements de la tomate (Gosselin et Trudel 1984; Phatak et al. 1966; Trudel et Gosselin 1982). Jones et al. (1978) ont d6montr6 que le chauffage du sol peut augmenter les rendements de la tomate de serre cultiv6e d basse temp6rature de l'air durant la nuit (11 et 7'C) et compenser les

2 186 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE effets n6gatifs des basses temp6ratures nocturnes. Lors d'6tudes ant6rieures (Gosselin et Trudel 1983), nous avons observ6 qu'une 6l6vation de la temp6rature racinaire de 12 il24"c ne permet pas de maintenir compldtement le niveau de productivit6 de la tomate de serre lorsque la temp6rature nocturne est r6duite d 12"C. Les rendements sont diminu6s de 15,3Vo lorsque la temp6- rature ambiante est reduite de 18 i 12'C durant la nuit. Abdelhafeez et al. (1971) ont 6tudi6 les effets de quatre temp6ratures ambiantes et de trois temp6ratures du substrat et observ6 que les racines des plants de tomate sont plus blanches, plus dpaisses et plus ramifi6es aux basses temp6ratures racinaires (14'C). La surface foliaire est r6duite lorsque la temp6rature du substrat est maintenue plus basse que celle de I'atmosphdre. La masse sdche de la partie a6rienne est accrue par des temp6ratures ambiantes et racinaires sup6rieures a 20"C. Cependant, leurs traitements ne permettaient pas de distinguer entre la temp6rature ambiante de jour et de nuit. La r6ponse des plants de tomate d une 6l6vation de la temp6rature racinaire varie grandement en fonction de la temp6rature nocturne (Gosselin et Trudel 1983). La plus grande masse de la partie a6rienne est obtenue d la temp6rature racinaire de 30'C, lorsque les plants sont cultiv6s d la temp6rature nocturne de 12"C, mais elle estde24"c lorsque la temp6rature de I'air durant la nuit est maintenue d 18"C. Des travaux de recherche ont d6montr6 que I'absorption des 6l6ments min6raux est gdn6ralement augmentde par une 6l6vation de la temp6rature racinaire (Cooper 1973; Locascio et Wanen 1960). Cornillon ( 1977) a trouv6 que les basses temp6ratures racinaires r6duisent principalement les pr6ldvements des NO.-, mais favorisent I'absorption des NHo*. Plusieurs auteurs ont mesur6 des teneurs en phosphore (Locascio et Warren 1960) et en potassium (Gosselin et Trudel 1982) plus 6lev6es dans les feuilles de plants de tomate maintenus d des hautes temp6ratures racinaires. Les hautes tempdratures nocturnes (2I"C) favorisent I'absorption du calcium et du sodium, mais diminuent la teneur des feuilles de tomate en phosphore. Les effets des temp6ratures racinaires et nocturnes sur la croissance et la productivit6 de la tomate de serre ne peuvent pas s'expliquer uniquement d partir des r6sultats d'6tudes portant sur la nutrition min6rale (Cornillon 197'7; Locascio et Warren 1960). Les r6sultats rapport6s par Cooper ( I 973) indiquent peu de changement dans le taux de photosynthdse des plantes en relation avec la temp6rature racinaire. Des taux 16- duits d'assimilation du CO, ont6,t6 mesur6s d basse temp6rature racinaire chez le mais (12"C) et chez le haricot (10'C) et d haute temp6rature racinaire chez le pois (28'C). Des augmentations du taux de photosynthdse de feuilles de soya r6sultant d'un accroissement de la temo6rature du substrat de 13 i 30oC ont 6t6 ielids i la r6sistance des stomates, aux taux de transpiration et i l'activit6 des enzymes phosphodnol pyruvate carboxylase et ribulose - 1,5, biphosphate carboxylase (Duke et al. 1979) Les feuilles de concombre sont plus grandes et plus 6paisses, contiennent plus de pigments chlorophylliens et de chloroplastes et produisent des quantit6s plus consid6rables d'atp et de NADPH, lorsque les plants sont cultivds b la temp6rature racinaire de 25"C, plut6t qu'd 35 ou 15oC (Chermnykh et al. 1973). Les produits de la photosynthdse dans des plants de tomate sont transloqu6s plus rapidement hors des feuilles aux basses temp6ratures nocturnes (12"C) etlou aux temp6ratures racinaires 6lev6es (24"C), de telle sorte que les taux de photosynthbse sont plus grands (Gent et al. 1979; Shishido et Hori 19'79). Une plus grande densit6 de population a permis de compenser les pertes de productivit6 observ6es chez le chrysanthdme cultiv6 d basse temp6rature durant la nuit (Kohl et Thigpen 1979). L'hypothdse des travaux 6tait qu'un accroissement de la tempdrature racinaire pouvait compenser totalement ou partiellement les effets n6gatifs des basses temp6ratures nocturnes sur le d6veloppement foliaire et la capacit6 photosynthdtique des

3 GOSSELIN ET TRUDEL TEMPERATURE ET PHOTOSYNTHESE DE LA TOMATE plants. Les objectifs des recherches 6taient de mesurer l'6volution du d6veloppement foliaire en fonction des traitements de temp6ratures et de relier ces r6sultats aux taux d'assimilation nette des feuilles et des plants de tomate dans le but de pr6ciser les r6sultats ant6rieurs concernant la croissance et le d6veloppement de la tomate de serre (Gosselin et Trudel 1983). MATERIEL ET METHODES M thode de culture des plants Des plants de tomate (Lycopersicon esculentum Mill. 'Vendor'), 6g6s de six semaines et ayant le stade de six i huit vraies feuilles, sont transplant6s dans des pots de 6 L contenant un milieu compos6 de mousse de tourbe et de vermiculite (l/l: vol/vol). Les pots sont plac6s dans des contenants de m me diamdtre pour assurer une bonne transmission de chaleur, mais plus profonds afin de permettre un drainage addquat. Ces contenants baignent dans 25 bacs d'eau maintenus i des tempdratures de 12, 18, 24, 30 ou 36oC au moyen d'6l6ments chauffants ou r6frig6rants. L'enregistrement des tempdratures est effectu6 avec des fils thermocouples relids i un enregistreur multipoint Honeywell, moddle III. Les moyennes des temp6ratures racinaires sont de 13,5, 18,3,22,9,29,8 et34,3oc pour la dur6e de I'exp6rience. L'exp6rience s'est d6roul6e dans cinq compartiments identiques de serre (7 x 2,5 m) am6nagds avec des controles ind6pendants de la temperature de I'air ajust6s i 8, 12, 16, 20 ou 24'C durant a nuit et il 2V22'C durant le jour. Les temp6ratures de I'air durant la nuit (nocturnes) se sont maintenues d,7,3, 10,8, 14,6, 19,6 ou 23,9"C pour la p6riode d'exp rimentation. L'irrigation est effectu6e i tous les jours selon les besoins de chacun des plants et la fertilisation est r6alis6e selon les recommandations du guide de production des l6gumes de serre de la province de Qu6bec (Conseil des productions v6g6tales 1980). Mesure de la photosynthese et dispositif exp6rimental Les taux de photosynthdse des feuilles sont mesurds hebdomadairement sur la quatridme ou cinquidme feuille (d partir de I'apex) attach6e au plant. Un systdme ferm6 reli6 i un analyseur i gaz i I'infrarouge (Beckman moddle 2l5A) permet de mesurer les taux de photosynthdse des diff6rents organes 6tudi6s i I'int6rieur d'une chambre d'assimilation dont la temp6rature ambiante est maintenue i 2 I oc (Sestak et al ). La lumidre est fournie par une lampe de 400 watts i haute pression de vapeur au sodium i une densit de flux photonique de 600 pe'm-z'sec-r ( nm). Les mesures de la photosynthdse sont r p'6tdes deux fois pour chacun des plants; la premidre fois afin de mesurer les effets directs des cinq temperatures racinaires aussit6t que les plants sont amen6s de la serre au laboratoire et la seconde fois pour d6terminer les effets indirects des traitements lorsque les substrats ont atteint une tempdrature de 2O-22'C (temp6rature racinaire d'une culture conventionnelle avec chauffage du substrat) aprds une p riode de 24 h. La surface foliaire des feuilles ayant servi aux mesures de la photosynthise et la surface foliaire totale des plants sont mesur6es pour chacun des plants avec un planimdtre Li-3100 de Li-COR. Les feuilles sont alors s6ch6es e 70"C pendant 24 h et pes6es. Trois semaines aprds le d6but de I'exp6rience, les taux de photosynthbse des plants sont mesurds dans une grande chambre d'assimilation (0,127 m3), et ceux de 15 disques foliaires dans une plus petite chambre (1000 cm3), qui 6taient relids i un analyseur de gaz d I'infrarouge dans un montage ferm6 (Sestak et al. l97l). La lumidre est fournie tel que d6crit antdrieurement et mesur6e i I'apex des plants ou au niveau des disques avec un radiomdtre Li-185 de Li-COR. Les taux de photosynthdse des plants sont mesur6s deux fois, de la m me manidre que pour les feuilles, alors que ceux des disques foliaires le sont i trois reprises. Le rapport foliaire (surface/masse des feuilles) est calcul6 pour chacun des plants (L6pold et Kriedemann 1976). Le dispositif exp6rimental comprend cinq blocs complets de cinq temp6ratures racinaires. Chaque bloc correspond i un traitement sp6cifique de temp6ratures nocturnes. Les donn6es pr6sent6es sont en moyenne de deux ou de huit plants. L'analyse de variance est celle d'un dispositif en tiroirs dont les traitements de temp6- ratures nocturnes correspondent aux parcelles principales et les temp6ratures racinaires aux sous-parcelles. RESULTATS ET DISCUSSION D6veloppement foliaire Les effets des temp6ratures racinaires et nocturnes sur le d6veloppement de la surface foliaire des plants de tomate sont pr6-

4 188 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE sent6s dans les fig. 1A, lb, lc et ld. On a mesur6 des diff6rences significatives entre les traitements de temp6ratures racinaires une semaine aprds le d6but de I'exp6rience (fig. 1A); le d6veloppement foliaire maximum a 6t6 obtenu d24"c. Aprds deux semaines, le plus grand d6veloppement foliaire a 6t6 mesur6 d la tempdrature racinaire de 24"C et ) la temp6rature nocturne de l6"c (fig. 18). Trois semaines aprds le d6- but de I'exp6rience, on a d6termin6 la plus grande surface foliaire d la temp6rature ambiante de 2O et24"c durant la nuit ou d la temp6rature racinaire de 36"C, alors qu'd la fin de I'exp6rience, elle a 6t6 mesur6e aux temp6ratures nocturnes et racinaires de 20 et24oc, respectivement (fig. lc et 1D). Les r6sultats obtenus concernant le d6veloppement foliaire d6montrent la pr6sence d'interactions importantes entre les temp6ratures nocturnes et les temp6ratures racinaires. On a en effet mesur6 des trds Ei AE ii ev!t :5 ii 3t ag ie Ii od tml r*].-l.*l l, o*.] zm,[ 9m!@0 6m0 a 00o 2m 7m 2 s.e. = ro4 =- A grands accroissements de la surface foliaire (75,8Vo) lorsque la temp6rature du substrat 6tait augment6e de 18 e 30"C et que la temp6rature nocturne 6tait rdduite i 8oc, en comparaison avec de faibles augmentations du d6veloppement des feuilles (3,6Vo) dla tempdrature nocturne de 20'C. On a m0me mesur6 une r6duction de la surface foliaire de l0,zvo d la plus haute temp6rature de nuit (24'C). Le chauffage du substrat n'a donc pas compldtement compens6 les effets n6- gatifs des basses temp6ratures. Nos r6sultats diffbrent de ceux obtenus par Abdelhafeez et al. (1911) qui indiquaient un d6veloppement maximal de la partie a6rienne de plants de tomate i de plus hautes temp6ratures de I'air (21'C) et une r6duction de la surface foliaire lorsque la temp6rature du sol 6tait maintenue endessous de la temp6rature ambiante. Nos r6sultats s'accordent avec ceux obtenus par Kohl et Thigpen (1979) qui ont trouv6 que 2 E-e- = 2O:2 = t 2s.E.=so=f D ii dto ie ;tt c 000!t ;; 2m 7m Fig. l. Influence des temp6ratures racinaires et nocturnes sur la surface foliaire de plants de tomate cv. Vendor (A) 7 jours (B) 14 jours (C) 21 jours et (D) 28 jours aprds la transplantation.

5 GOSSELIN ET TRUDEL - TEMPERATURE ET PHOTOSYNTHESE DE LA TOMATE 189 les effets principaux des basses temp6ratures 6taient de r6duire I'expansion foliaire. Lors d'exp6riences ant6rieures (Gosselin et Trudel 1983), nous avions d6termin6 une interaction entre les tempdratures racinaires et les temp6ratures nocturnes sur la masse sdche de la partie a6rienne de plants de tomate, mais nous n'avions pas pr6sent6 de donndes sur le d6veloppement foliaire et la capacite photosynth6tique des plants. Watts (1972) a conclu que les r6ductions de croissance chez Zea mays caus6es par d'importantes variations de la temp6rature racinaire (5 e 35'C) ou de la temp6rature ambiante (5 e 30'C) ne pouvaient pas s'expliquer entidrement par la pr6sence de stress hydrique. La figure 2 illustre les effets des traitements de temp6ratures sur la masse sdche des feuilles et le rapport foliaire. A la fin de I'exp6rience, lorsque les facteurs 6taient consid6r6s s6par6ment on a mesur6 la plus grande masse sdche des feuilles d la temp6rature racinaire de 24"C ou i la temp6- rature nocturne de l6'c (fig. 2A). Par contre, lorsque les traitements dtaient 6tudi6 conjointement, la plus grande masse sdche a 6t6 obtenue d la combinaison de temp6ratures racinaires et nocturnes de 24 et2o"c, respectivement. Les plants de tomate n'ont pas r6pondu de la m6me fagon aux traitements de temp6ratures racinaires lorsque la temp6rature ambiante el'aft reduite durant la nuit. On a mesur6 la plus grande masse sdche des feuilles d la plus haute tempdrature racinaire (30 et 36"C) sous les conditions de tempdratures nocturnes les plus froides (8"C), a une temp6- rature racinaire 6lev6e (24 et30"c) lorsque la temp6rature de I'air 6tait maintenue i 12, 16 ou 20'C et d plus basses temperatures racinaires (18 et 24"C) d la temp6rature nocturne la plus chaude (24"C). Les feuilles des plants de tomate ftaient caract6ris6es par un plus faible rapport foliaire b basses temp6ratures de I'air durant la nuit (fig. 28). Sous ces conditions les feuilles 6taient plus 6paisses, mais moins d6velopp6es. Ces r6sultats s'accordent avec ceux de Chermnykh et al. (1973) mesur6s chez des plants de concombre et ceux de plusieurs auteurs tels que rapport6s par Cooper (1973). Capacit6 photosynth6tique des plants Les figures 3A et 3B illustrent les effets des tempdratures nocturnes et racinaires sur les taux de photosynthdse de plants de tomate mesur6s i cinq temp6ratures racinaires diffdrentes ou d la m6me temp6rature (20-22'C) aprds une p6riode d'acclimatation d'une dur6e de 24 h. Lorsque les taux de photosynthdse des plants 6taient mesur6s h diff6rentes temp6ratures (fig. 3,A.), les plus hauts taux ont 6t6 obtenus d la temp6rature racinaire de 36"C ou d la temp6rature nocturne de 24"C. Les taux de photosynthbse ont 6t6 accrus de 84,3Vo par un accroissement de la temp6rature racinaire de 12 ir 24oC et de l7,3vo par une 6l6vation de la Fig. 2. Influence des temp6ratures nocturnes et racinaires sur (A) la masse sdche des feuilles et (B) le rapport foliaire de plants de tomate cv. Vendor.

6 190 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE 2S.8.=1s72=I Ei :i+ i=i tif 35E it A c m 29 ru 150 1m 2t.E.=i,q =I Fig. 3. Influence des temp6ratures racinaires et nocturnes sur les taux de photosynthese (A) de plants de tomate dont les mesures ont 6t6 effectu6es d diff6rentes temperatures racinaires ou (B) aprds une p riode d'6quilibre des temp6ratures d'une dur6e de 24 h. (C) de feuilles de tomate et (D) de disques foliaires. temp6rature nocturne de 8 d 16"C. Lorsque les temp6ratures racinaires avaient atteint un 6quilibre (fig. 3B), les plus hauts taux de photosynthdse ont 6t6 obtenus pour les plants qui avaient 6t6 cultiv6s d la temp6- rature racinaire de 30'C et ir la temp6rature nocturne de 24"C. Des accroissements des taux de photosynthese de 73,9 et8,svo ortt r6sult6 d'une augmentation de la temp6rature racinaire de 12 d 24'C et de la temp6- rature nocturne de 8 a l6"c respectivement. Bien que des diff6rences plus importantes entre les traitements aient 6t6 obtenues chez les plants dont les taux de photosynthdse 6taient mesur6s d diff6rentes temp6ratures racinaires, des diff6rences significatives ont 6galement 6t6 obtenues chez les plants dont le systdme racinaire avait atteint une temp6rature d'dquilibre. D Ces r6sultats indiquent que les traitements de temp6ratures racinaires entrainent des effets directs sur les taux de photosynthdse des plants de tomate, mais aussi des effets indirects qui r6sultent de modifications anatomiques etlou morphologiques permanentes (Chermnykh et al. 1973; Cooper 1973). Des alt6rations du statut hydrique des plants, du contr6le stomatique des feuilles (Watts 1972), de la concentration des tissus en phytohormones (Menhenett et Wareing 1975) etlou de la rdgulation du m6tabolisme de I'appareil photosynth6- tique (Chermnykh et al. 1973; Duke et al' 1979) peuvent aussi expliquer les r6sultats obenus. Sur le 4" ou la 5" feuille, aucune diff6- rence significative n'a 6t6 obtenue entre les traitements, lorsque les taux de photosyn-

7 GOSSELIN ET TRUDEL - TEMPERATURE ET PHOTOSYNTHESE DE LA TOMATE 191 thdse ont 6t6 mesur6s aprds une p6riode d'6quilibre des temp6ratures racinaires. Une trds grande variabilit6 a 6t6 obtenue entre les mesures effectu6es sur les feuilles de plants dont les taux de photosynthdse ont 6t6 mesur6s i diff6rentes temp6ratures racinaires. Les r6sultats pr6sent6s i la figure 3C sont donc la moyenne des deux m6- thodes de mesure. On a mesur6 les plus hauts taux de photosynthdse chez les plants cultiv6s d la temp6rature nocturne de 20"C et i la temp6rature racinaire de 36"C. Les plus petites diff6rences entre les traitements mesur6es tant chez les feuilles que chez les plants indiquent que les effets des temp6- ratures racinaires et nocturnes sont davantage attribuables au d6veloppement de la surface foliaire des plants tel qu'obtenu par Kohl et Thigpen (1979) et Watts (1972), qu'i une modification de la physiologie etl ou du m6tabolisme des feuilles (Chermnykh et al. 1973; Duke et al. 1979; Gent et al. 1979). Il est toutefois possible que la 4" ou la 5" feuille d partir de I'apex ne soit pas la plus appropri6e pour exprimer les effets permanents et d long terme des traitements de temp6ratures. On a 6chantillonn6 des disques foliaires de 15 folioles sur chacun des plants et mesur6 leur taux de photosynthdse en assumant qu'elles repr6senteraient plus ad6quatement l'6tat physiologique des plants entiers et qu'elles exprimeraient plus pr6- cis6ment les adaptations morphologiques induites par les traitements de temp6ratures maintenues sur une longue p6riode. Les plus hauts taux de photosynthdse ont 6t6 mesur6s en moyenne d la temp6rature racinaire de 30'C, i la temp6rature nocturne de 25'C (fig. 3D) ou au traitement combin6 des temp6ratures racinaires et nocturnes de 18 et 24"C, respectivement. Les mesures effectu6es d partir de disques foliaires ont permis de r6duire la variabilit6 entre les traitements et d'exprimer clairement les importantes r6ductions des taux de photosynthdse caus6es par les basses temp6ratures racinaires et nocturnes. Les r6sultats obtenus correspondent avec ceux publi6s dans la litt6rature sur la tomate (Gosselin et Trudel 1984), le concombre (Chermnykh et al. 1913) et le mais (Cooper 19'73). Chez le concombre, les feuilles dont les plants 6taient maintenus d 25"C contenaient plus de pigments chlorophylliens et de chloroplastes et 6taient caract6risdes par une plus grande production d'atp et de NADPH que celles des plants-t6moins (15"C). CONCLUSION Les basses temp6ratures racinaires et de I'air durant la nuit r6duisent la masse et I'expansion des feuilles ainsi que les taux de photosynthdse de la tomate. Les effets ont 6t6 particulidrement 6vidents lorsque la temp6rature racinaire 6tait inf6rieure d l8"c et la temp6rature nocturne maintenue endessous de 16"C. Les r6ductions des taux de photosynthbse ont rdsultd principalement d'effets directs sur le d6veloppement foliaire, mais 6galement d'effets indirects sur la physiologie etlou le m6tabolisme des tissus foliaires. MOme si les augmentations de la temp6rature racinaire ont favoris6 la croissance et I'expansion des feuilles et permis de compenser partiellement les effets n6gatifs des basses temp6ratures nocturnes, il nous a 6t6 impossible de mettre en 6vidence de fagon statistique les interactions entre les temp6ratures racinaires et nocturnes sur les taux de photosynthdse des plants, des feuilles ou des disques foliaires. D'autres travaux ont d6montr6 que la technique de partition de la temp6rature nocturne permettait de r6duire les effets n6- gatifs des basses temp6ratures sur la photosynthdse et I'ouverture stomatique tout en favorisant la translocation des photosynthats hors des feuilles et en diminuant la respiration. La combinaison des techniques de partition des temp6ratures de nuit et de chauffage du substrat pourrait permettre de compenser davantage les effets n6gatifs des basses temp6ratures sur la capacit6 photosynth6tique de la partie a6rienne, le statut hydrique des feuilles, l'expansion foliaire et la croissance des plants. Des 6tudes doivent 6tre entreprises pour 6tudier cette pos-

8 r92 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE sibilit6 dans le but d'am6liorer la productivit6 de la tomate et de r6duire les coots de chauffage des serres. REMERCIEMENTS Les auteurs remercient le Ministdre de I'Agriculture du Canada et le Conseil des Recherches et des Services agricoles du Qu6bec pour l'aide financidre apportde i la r6alisation de cette 6tude et M. Ren6 Pouliot de son assistance technique. Les auteurs remercient 6galement le service de I'audio-visuel et madame Odette Desbiens pour la fabrication et le montage des figures et madame Lucette B6langer pour la dactylographie du manuscrit. Abdelhafeez, A. T., Harssema, H., Veri, G. et Verkerk, K Effects of soil and air temperature on growth, development and water use of tomatoes. Neth. J. Agric. Sci. 19: Chermnykh, L. N., Chugunova, N. G. et Kosobrukhov, A. A Investigation of photosynthetic activity of the greenhouse cucumbers under light and temperature regulation in their root system. Pages lll-l16 dans P. Chouard et N. de Bilderling, eds. Phytotronics in agricultural and horticultural research. Phytotronics III. Coll. Gauthiers Villars. Conseil des Productions V6g6tales 1980 L6- gumes de serre, culture. Ministdre de I'Agriculture, des P cheries et de I'Alimentation du Qu6- bec. AGDEX 290. Cooper, A. J Root temperature and plant growth. Commonwealth Agriculture Bureaux, Slough, England. 73 pp. Cornillon, P Effet de la temp6rature des racines sur I'absorption des l6ments min6raux par la tomate. Ann. Agron. 28: Duke, S. H., Schrader, L. E., Hanson, C. A., Servaitee, J. C., Vogelzang, R. D. et Pendleton, S. W Low root temperature effects on soybean nitrogen metabolism and photosynthesis. Plant Physiol Gent, M. P. N., Thorne, J. H. et Aylor, D. E Split-night temperatures in the greenouse: The effects on the physiology and growth of plants. The Connecticut Agricultural Experiment Station, Bulletin 781, New Haven, Conn. Gosselin, A. et Trudel, M. J Influence de la temp6rature du substrat sur la croissance, le d6veloppement et le contenu en 6l6ments min6raux de plants de tomate cv. Vendor. Can. J. Plant Sci. 62: '1. Gosselin, A. et Trudel, M. J. 19E3. Interactions between air and root temperature on greenhouse tomato. I. Growth, development and yield. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 10E; Gosselin, A. et Trudel, M. J Interactions between root zone temperature and light levels on growth, development and photosynthesis of Lycopersicon esculentum Mill. cv. Vendor. Sci. Hortic. 23: Jones, D. A. G., Sandwell, I. et Talent, C. J. W The effect of soil temperature when associated with low air temperatures on the cropping of early tomatoes. Acta Hortic. 76: Kohl, H. C. Jr. et Thigpen, S. P Rate of dry weight gain of chrysanthemum as a function of leaf area index and night temperature. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 104: Leopold, C. A. and Kriedemann, P. E Plant growth and development. McGraw-Hill Book Company, New York. 545 pp. Locascio, S. et Warren, G. F Interaction of soil temperature and phosphorus on growth of tomatoes. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 75: Menhenett, R. et WareinS, P. G Possible involvement of growth substances in the response of tomato plants (Lycopersicon esculentum Mill.) to different soil temperatures. J. Hortic. Sci. 50: Phatak, S. C., Witwer, S. H. et Teubner, F. G Top and root temperature effects on tomato flowering. J. Am. Soc. Hort. Sci. 8t: Shishido, Y. et Hori, Y Studies on translocation and distribution of photosynthetic assimilates in tomato plants. III. Distribution pattern as affected by air and root temperatures in the night. Tohoku J. Agric. Res. 30: Trudel, M. J. et Gosselin, L Influence of soil temperature in greenhouse tomato production. HortScience 17 : Sestak, 2., Catsky, J. et Jarvis, P. G Plant photosynthetic production. Manual of methods. Dr W. Junk, The Hague, The Netherlands. 818 p. Watts, W. R Leaf extension inzeamays. I. Leaf extension and water potential in relation to root-zone and air temperatures. Exp. Bot. 23: 704-7t2.

9 This article has been cited by: 1. Peter Malcolm, Paul Holford, Barry McGlasson, Idris Barchia Leaf development, net assimilation and leaf nitrogen concentrations of five Prunus rootstocks in response to root temperature. Scientia Horticulturae 115:3, [Crossref]