La photosynthèse photosynthèse autotrophes hétérotrophes photoautotrophes

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1 La photosynthèse La vie sur terre dépend de l énergie solaire : les végétaux convertissent l énergie lumineuse en énergie chimique. Ce processus s appelle la photosynthèse. Les autotrophes sont les producteurs de matière organique et les hétérotrophes en sont les consommateurs. Les photoautotrophes utilisent l énergie lumineuse pour synthétiser des molécules organiques à partir de CO 2 et d H 2 O. 1

2 La photosynthèse La photosynthèse se passe dans les cellules des végétaux, surtout dans le mésophylle, le tissu interne des feuilles. Le CO 2 et l O 2 entrent et sortent des feuilles par des pores microscopiques appelés stomates. Ces cellules contiennent des chloroplastes (environ 30-40). A l intérieur se trouvent les thylakoïdes qui contiennent la chlorophylle. La chlorophylle est un pigment vert qui absorbe l énergie lumineuse. 2

3 La photosynthèse 6 CO H 2 O + énergie lum. ---> C 6 H 12 O O H 2 O si on simplifie : C 6 H 12 O 6 = glucose (en fait le résultat est un sucre à 3 C) 6 CO H 2 O + énergie lum. ---> C 6 H 12 O O 2 si on simplifie encore : CO 2 + H 2 O ---> [CH 2 O] + O 2 [CH 2 O] = un glucide en général certaines bactéries : CO H 2 S ---> [CH 2 O] + H 2 O + 2 S ---> idée qu il faut une source d H comme réducteur qui peut être H 2 S ou H 2 O La découverte de la scission des molécules d eau a permis de suivre le trajet chimique des atomes depuis les réactifs jusqu aux produits lors de la photosynthèse (isotopes 16 O et 18 O). CO H 2 O ---> [CH 2 O] + H 2 O + O 2 CO H 2 O ---> [CH 2 O] + H 2 O + O 2 3

4 Les deux étapes de la photosynthèse La photosynthèse se déroule en deux grandes étapes : - les réactions photochimiques = les étapes qui convertissent l énergie solaire en énergie chimique. La lumière déclenche un transfert d électrons et de protons de l eau vers le NADP +. L O 2 est libéré. ----> production de NADPH et d ATP par photophosphorylation Les réactions photochimiques se déroulent dans les thylakoïdes. - le cycle de Calvin = phase de fixation du carbone pendant laquelle le CO 2 est incorporé et puis réduit pour produire un glucide. Ce processus utilise l énergie chimique (ATP) et le pouvoir réducteur du NADPH. Le cycle de Calvin se déroule dans le stroma des chloroplastes. 4

5 Lumière solaire et pigments photosynthétiques Lumière = énergie électromagnétique ou rayonnement (ondes : perturbations des champs magnétiques et électriques) Photon = quantité d énergie minimale transportée par ces ondes Longueur d onde = distance qui sépare les crêtes des ondes électromagnétiques (<1 nm ou > 1 km). L ensemble forme le spectre électomagnétique. La lumière visible va de 380 nm à 720 nm = rayonnement qui alimente la photosynthèse Figure

6 Lumière solaire et pigments photosynthétiques La matière peut absorber ou diffuser la lumière. Les substances des organismes photoautotrophes qui absorbent la lumière s appellent des pigments. La chlorophylle absorbe la lumière rouge et la lumière bleue tout en diffusant la lumière verte, que nous voyons. 6

7 Spectre d absorption des pigments des chloroplastes La chlorophylle a absorbe la lumière bleue et la lumière rouge = longueurs d onde efficaces pour la photosynthèse. La chlorophylle a n est pas seule mais est la seule capable de déclencher les réactions photochimiques. Les pigments accessoires (chlorophylle b et caroténoïdes) absorbent aussi des photons et une partie de l énergie est transférée à la chlorophylle a ---> élargissement des longueurs d onde efficaces (voir le spectre d action) et photoprotection Figure

8 La photooxydation de la chlorophylle Une molécule de chlorophylle qui absorbe un photon fait passer un e - sur une orbitale où il possède plus d énergie potentielle (= état excité instable). In vitro, le retour à l état fondamental se fait par retour de l e - à un niveau de plus faible énergie en libérant l énergie sous forme de chaleur et d un photon (fluorescence = lumière de longueur d onde supérieure cad contenant moins d énergie) Figure Figure

9 Le photosystème Les photosystèmes sont les complexes moléculaires capteurs de lumière dans la membrane des thylakoïdes. Ils sont composés de - un centre réactionnel = un complexe protéique contenant 2 molécules de chorophylle a + un accepteur primaire d électrons - entouré de complexes collecteurs de lumière = protéines + pigments (chlorophylle a, b et caroténoïdes) ---> élargissement du spectre et de la surface d absorption. L accepteur primaire d e- a la capacité d accepter un électron lors du retour à l état fondamental après une excitation de la chlorophylle a par la lumière = une réaction d oxydo-réduction, la première étape des réactions photochimiques. 9

10 Les photosystèmes Deux photosystèmes travaillent de concert pour utiliser l énergie lumineuse et fabriquer du NADPH + H + et de l ATP : le photosystème II (chlorophylle a P 680 ) le photosystème I (chlorophylle a P 700 ), plus efficace possèdent la même molécule de chlorophylle a mais entourée de protéines différentes ---> longueur d onde efficace différente 10

11 Le transport non cyclique des électrons La conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique par les deux photosystèmes repose sur un flux d électrons à travers différents composants dont les deux photosystèmes : 1: un photon d un pigment d un complexe collecteur de lumière est transmis jusqu à une molécule de chlorophylle a dans le centre réactionnel du PS II, qui devient excitée. 2: l électron excité de la chlorophylle a est capté par l accepteur primaire d électrons (= phéophytine). 3: une enzyme scinde 1 H 2 O en 2 e-, 2 H + et 1 O. Les e- sont transmis à la chlorophylle a pour remplacer ceux qui sont partis. Deux O se combinent pour former O 2. 4: l e- du PS II voyage à travers une chaîne de transporteurs d e- (contient de la plastoquinone) pour arriver sur le PS I. 5: ce transport est exergonique et génère de l ATP. 6: entretemps, la chlorophylle a du PS I a été excitée par la lumière et un des ses e- est passé sur l accepteur primaire d e-. Le vide est replacé par l e- qui arrive de la chaîne de transporteurs. 7: l e- du PS I voyage à travers une chaîne plus courte de transporteurs d e- (contient de la ferrédoxine). 8: une enzyme transfert 2 e- sur le NADP+ pour former le NADPH. 11

12 Le transport non cyclique des électrons La variation d énergie subie par les électrons : Le transport cyclique des électrons Ce petit circuit fermé ne scinde par d H 2 O et ne produit pas d O 2 ni de NADPH mais il produit de l ATP ---> nécessaire car le cycle de Calvin a besoin de plus d ATP que de NADPH. Figure

13 La production d ATP par chimiosmose Comme dans la mitochondrie, la chaîne de transporteurs d électrons génère un gradient de protons (force protomotrice). Une ATP synthase convertit l énergie contenue dans ce gradient en régénérant l ATP. Une différence entre les deux organites est l orientation du gradient qui est inversé dans les thylakoïdes par rapport à la mitochondrie; l ATP est donc formé dans le stroma, où il va alimenter le cycle de Calvin. Figure

14 L organisation de la membrane des thylakoïdes Les réactions photochimiques se passent dans la membrane des thylakoïdes. Les chaînes de transport des électrons génèrent un gradient de protons vers l intérieur, qui est utilisé par l ATP synthase pour régénérer l ATP dans le stroma. Le NADPH est aussi produit dans le stroma. Figure

15 Le cycle de Calvin Le cycle de Calvin convertit le CO 2 en glucide à l aide de l ATP et du NADPH. 3 CO 2 (et 3 tours de cycle) sont nécessaires pour faire un glucide à 3C (phosphoglycéraldéhyde PGAL) qui sera convertit plus tard en glucose. Figure

16 Le cycle de Calvin 1ère étape = fixation du carbone : 1 CO 2 est attaché à un sucre à 5C (RuDP) par une enzyme appelée (RuDP carboxylase/oxygénase = Rubisco) ---> un sucre à 6C instable qui se scinde en 2 sucres à 3C (= 3P-glycérate) 2ème étape = réduction : le 3P-glycérate reçoit un groupement phosphate de l ATP et est ensuite réduit en recevant 2 e- du NADPH (un groupement carboxylique est réduit en aldéhyde). Une molécule de PGAL sort du cycle. 3ème étape = régénération de l accepteur du CO 2 (RuDP) : 5 PGAL (à 3C) sont réarrangés pour donner 3 RuDP (à 5C), nécessite 3 ATP ---> il faut 3 CO ATP + 6 NADPH pour faire 1 PGAL en 3 cycles Figure

17 La photorespiration Problème biologique : entrée de CO 2 et perte de H 2 O par les stomates des feuilles. Quand il faut chaud, les stomates se ferment pour éviter une déshydratation ---> le CO 2 manque et l O 2 s accumule dans les feuilles. Dans les plantes de type C3 (ex riz, blé, soja), la RuDP carboxylase ajoute normalement un CO 2 sur du ribulose diphosphate pour former le 3-phosphoglycérate (3C). Par temps sec, la RuDP carboxylase fixe O 2 dans le cycle et génère un composé à deux C à partir du RuDP (glycolate) qui est dégradé par les mitochondries et peroxysomes en CO 2 = photorespiration car nécessite de la lumière (photo-) et consomme de l oxygène en produisant du CO 2 (comme la respiration) MAIS consomme de l ATP et pas de molécule organique synthétisée ---> = gaspillage?? vestige de l évolution (la photosynthèse s est développée dans une atmosphère pauvre en oxygène) 17

18 Les plantes de type C4 Un autre mode de fixation du carbone a évolué comme une adaptation aux climats chauds et arides visant à minimiser la photorespiration (ex canne à sucre, maïs). Le cycle de Calvin est précédé par une autre réaction de fixation du CO 2, par la PEP carboxylase dont l affinité pour le CO 2 est 10 x supérieur à celle de la Rubisco (de plus, elle ne sait pas utiliser l O 2 ). Ces deux processus se passent dans deux types de cellules différents. La PEP carboxylase des cellule du mésophylle produit une molécule à 4C qui est respirée dans les cellules de la gaine fasciculaire en pyruvate tout en libérant du CO 2 qui est utilisé par la Rubisco. Figure

19 Les plantes de type CAM (crassulacean acid metabolism) Une autre adaptation à l aridité est apparue dans els plantes succulentes (ex ananas, cactus) : les stomates se ferment le jour pour éviter l évaporation et s ouvrent la nuit. Le CO 2 est incorporé pendant la nuit, grâce à la PEP carboxylase, dans des acides organiques qui s accumulent dans des vacuoles des cellules du mésophylle. Durant le jour, les réactions photosynthétiques fournissent de l ATP et du NADPH tandis que les acides libèrent le CO 2, qui ensemble alimentent le cycle de Calvin pour former les glucides. Figure

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