VARIATIONS PHOTO-INDUITES DE LA FLUORESCENCE DU NADPH CHLOROPLASTIQUE

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1 THESE de DOCTORAT de l'universite PIERRE et MARIE CURIE (PARIS VI) Spécialité : Biophysique Moléculaire présentée par Gwendal LATOUCHE pour obtenir le grade de DOCTEUR de l'universite PIERRE et MARIE CURIE (PARIS VI) Sujet : FLUORESCENCE BLEU-VERTE VARIABLE DES VEGETAUX VARIATIONS PHOTO-INDUITES DE LA FLUORESCENCE DU NADPH CHLOROPLASTIQUE Soutenue le 28 Novembre 2000 devant le jury composé de : P. VIGNY Président F. MEROLA Rapporteur R. DOUCE Rapporteur I. MOYA Directeur de thèse J.M. SALMON Examinateur Z.G. CEROVIC Examinateur

2 Remerciements Je voudrais tout d'abord remercier Ismaël Moya, qui m'a accueilli au sein de l'équipe Photosynthèse et Télédétection du LURE et m'a fait l'honneur de diriger cette thèse. Je le remercie de m'avoir initié aux mesures de fluorescence, de m'avoir guidé et conseillé sur tous les aspects instrumentaux de ces mesures, et plus généralement pour l'encadrement et le suivi qu'il a assuré tout au long de la thèse. Je tiens tout particulièrement à remercier Zoran Cerovic, qui m'a fait partager sa grande connaissance des plantes et de la photosynthèse, notamment en ce qui concerne l'isolation et l'utilisation des chloroplastes, et qui a toujours été à mes cotés durant l'ensemble de ce travail, aussi bien pour me conseiller et pour discuter, que pour m'aider dans la réalisation des expériences. Sans sa compétence, son ouverture d'esprit et sa persévérance, rien n'aurait été possible. Je remercie Fabienne Merola et Roland Douce d'avoir bien voulu être les rapporteurs de ce travail, ainsi que Paul Vigny et Jean-Marie Salmon qui ont accepté de participer au jury. Je voudrais remercier Laurent Cournac et Gilles Peltier avec qui j'ai eu le plaisir de collaborer lors de l'étude des mutants d'algues Chlamydomonas reinhardtii sans photosystème I. Je tiens à remercier Yves Goulas pour l'aide précieuse qu'il m'a apportée dans tous les aspects modélisation de ce travail, notamment en ce qui concerne les calculs et la programmation. Je remercie Maurice Bergher et Stéphane Tosti, qui ont conçu et réalisé les différents éléments électroniques des montages expérimentaux, et qui m'ont fréquemment aidé à résoudre des problèmes instrumentaux. Je remercie Fabrice Montagnini de l'aide qu'il m'a apportée pour une partie de ce travail lorsqu'il faisait son stage de DEA.

3 Je tiens à remercier Bernard Genty grâce à qui j'ai pu réaliser les spectres de transmittance de solutions de chloroplastes concentrées. Mes remerciements vont également à Myroslawa Migignac-Maslow pour le don de FNR purifiée et à Martin Parry pour le don de Rubisco purifiée. Je remercie Fabienne Merola de m'avoir permis de réaliser les analyses de déclins de fluorescence par la méthode du maximum d'entropie, et Bernard Coutin de m'avoir permis de réaliser les mesures de viscosité. Je tiens à remercier tous les membres de l'équipe Photosynthèse et Télédétection que je n'ai pas encore eu l'occasion de citer pour l'aide et le soutien qu'ils ont pu m'apporter. Enfin, je voudrais remercier l'ensemble des personnes du LURE, ainsi que mes proches, qui m'ont aidé, de près ou de loin, à réaliser ce travail.

4 Table des matières Remerciements Table des matières Liste des abréviations Introduction générale...3 I. Introduction...9 I.1. La photosynthèse dans les chloroplastes... 9 I.1.1. Réduction photosynthétique du NADP I.1.2. Oxydations photosynthétiques du NADP I.1.3. Interactions entre les chloroplastes et le reste de la cellule I.2. Fluorescence des végétaux I.2.1. Fluorescence de la chlorophylle I.2.2. Fluorescence bleu-verte I.3. Fluorescence du NAD(P)H et des flavines I.3.1. Fluorescence du NAD(P)H I Conséquences de la liaison avec les protéines I.3.2. Fluorescence des flavines I.4. Techniques expérimentales de mesure de la fluorescence I.4.1. Fluorimétrie impulsionnelle I.4.2. Mesures de fluorescence résolue en temps et comptage de photo-électron unique corrélé en temps II. Matériels, méthodes et montages expérimentaux II.1. Préparation des échantillons II.1.1. Culture des plantes et préparation des mésophylles II Culture de pois pour l'extraction de chloroplastes II Culture de pois pour l'élaboration de mésophylles II.1.2. Isolation des chloroplastes II Chloroplastes isolés intacts II Chloroplastes reconstitués II Thylakoïdes lavés II.1.3. Les algues Chlamydomonas reinhardtii : mutations, culture et préparation des échantillons II.2. Mesure de l'activité photosynthétique et du taux de chloroplastes intacts avec une électrode à oxygène II.2.1. Principe de fonctionnement de l'électrode à oxygène II.2.2. Mesure de l'activité photosynthétique... 56

5 II.2.3. Mesure du taux de chloroplastes intacts II.3. Montages expérimentaux II.3.1. Le spectrofluorimètre FLU3 de Super-ACO II Description du montage expérimental II Source de lumière : le rayonnement synchrotron II Différents éléments permettant de définir les caractéristiques du faisceau d'excitation II Echantillons et lumière actinique II Collection et détection de la fluorescence II Version précédente de ce montage utilisée dans quelques expériences II Mesures spectrales II Correction des spectres d'excitation de fluorescence II Correction des spectres d'émission de fluorescence II Evaluation du rapport signal/bruit en utilisant le Raman de l'eau II Mesure de déclins de fluorescence et de spectres résolus en temps II Mesure expérimentale de la résolution temporelle II Obtention des paramètres temporels de la fluorescence à partir des déclins expérimentaux II Méthode des moindres carrés nonlinéaires II Méthode du maximum d'entropie II Conditions d'utilisation de la diode laser comme lumière actinique II Etude de l'influence combinée de la photosélection et du mouvement des molécules sur les déclins de fluorescence enregistrés avec le montage FLU II Estimation du temps de relaxation rotationelle du NADPH libre et du NADPH lié aux protéines... 77

6 II Estimation expérimentale de l'influence de la photosélection sur les mesures de temps de vie de fluorescence dans le cas des principaux types d'échantillons utilisés II.3.2. Le fluorimètre impulsionnel UV-PAM II Description du montage expérimental II La source de lumière et les différents éléments qui définissent le faisceau d'excitation II Echantillons et illumination actinique II Collection et détection de la fluorescence II Quelques caractéristiques du montage expérimental II Les détecteurs et les techniques utilisées pour rendre la détection insensible à la lumière continue II Les détecteurs à photodiode II Le détecteur à photomultiplicateur II Rapport signal/bruit et fluorescence non-spécifique du montage II Forme des bandes spectrales de détection de la fluorescence bleuverte et de la fluorescence rouge II Vérification de la linéarité de la réponse du détecteur à photomultiplicateur II Etude de la fluorescence du milieu général à l'aide du fluorimètre impulsionnel III. La fluorescence bleu-verte et ses variations photo-induites dans les chloroplastes III.1. Introduction III.2. Variations photo-induites de fluorescence bleu-verte III.2.1. Dépendance de la fluorescence bleu-verte variable par rapport au PSI

7 III.2.2. Feuilles, mésophylles et chloroplastes III.2.3. Chloroplastes intacts et chloroplastes reconstitués III.3. Analyse spectrale et résolue en temps des variations photo-induites de la fluorescence bleu-verte dans les chloroplastes reconstitués III.3.1. Analyse temporelle au maximum d'excitation et d'émission du NADPH III.3.2. Spectre d'excitation résolu en temps III Transfert d'énergie des protéines vers NADPH III.3.3. Spectre d'émission résolu en temps III.4. Analyse spectrale et résolue en temps des variations photo-induites de la fluorescence bleu-verte dans les chloroplastes intacts III.4.1. Analyse temporelle aux maxima d'excitation et d'émission du NADPH et spectre d'excitation résolu en temps III.4.2. Comparaison avec les résultats obtenus sur chloroplastes reconstitués à l'aide d'un modèle estimant la répartition du NADPH entre forme libre et forme liée III Equations et processus de calcul du modèle III Paramètres d'entrée et résultats du modèle III.4.3. La fluorescence des flavines dans les chloroplastes intacts, comparaison avec les chloroplastes reconstitués III.5. Analyse spectrale et temporelle des variations de la fluorescence bleue des mesophylles lors de transitions obscurité/airlumière/azote III.6. Correction des spectres d'émission de fluorescence de chloroplastes reconstitués pour s'affranchir de la déformation due à l'absorption des pigments photosynthétiques III.6.1. Modélisation de l'influence des pigments photosynthétiques sur la fluorescence bleu-verte des chloroplastes en solution III.6.2. Validation expérimentale du modèle III.6.3. Application au spectre d'émission de fluorescence des chloroplastes reconstitués III.7. Rapport entre la fluorescence bleue et la concentration en NADPH dans les chloroplastes III.8. Discussion et conclusion IV. Utilisation de la fluorescence bleu-verte du NAD(P)H pour l'étude de la régulation du métabolisme photosynthétique des végétaux IV.1. Voie chlororespiratoire de réduction non-photochimique des plastoquinones chez les algues Chlamydomonas reinhardtii

8 IV.1.1. La chlororespiration chez les algues Chlamydomonas reinhardtii IV.1.2. Interaction chloroplastes-mitochondries et transfert d'électron entre PSII et O 2 dans les mutants de Chlamydomonas reinhardtii sans PSI IV Effets des inhibiteurs du transport d'électrons mitochondrial IV Mesures simultanées de la fluorescence bleu-verte et de la fluorescence chlorophyllienne IV Effets du propyl gallate et des découplants IV Effets comparatifs et combinés des inhibiteurs mitochondriaux, du propyl gallate et des découplants sur la fluorescence bleu-verte et sur la fluorescence chlorophyllienne IV.1.3. Discussion et conclusion IV.2. Voie de réduction non-photochimique des plastoquinones dans les chloroplastes de plantes supérieures IV.2.1. Introduction IV Transitions lumière-obscurité IV.2.2. Mesures simultanées de la fluorescence bleu-verte et de la fluorescence rouge lors de transitions lumière-obscurité IV.2.3. Conclusions Conclusion générale Publications personnelles sur le sujet Références bibliographiques Annexe A : mesure de la viscosité absolue Annexe B : estimation du volume d'une protéine à partir de sa masse molaire Annexe C : schéma électronique du détecteur à photomultiplicateur Annexe D : théorie de Kubelka-Munk

9 Liste des abréviations : ADP : ASS : ATP : CAT : CA1P : CCCP : CE : Chl : CPUCT : Adénoside diphosphate Algues sur support solide Adénoside triphosphate Cycle des acides tricarboxyliques 2-carboxy-D-arabinitol 1-phosphate m -chlorophenylhydrazone Extrait chloroplastique ("Chloroplast extract") Chlorophylle Comptage de photo-électron unique corrélé en temps Crown : Dicyclohexyl-18-crown -6 CRPP : DCMU : DFPP : DO : FAD : FBV : Fd : FNR : GAPDH : GPIB : GR : IR : LED : LMH : MDH : MDHAR : NAD : Cycle réductif du pentose phosphate 3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea Densité de flux de photons photosynthétiques Densité optique Flavine adénine dinucléotide Fluorescence bleu-verte Ferrédoxine Ferrédoxine-NADP réductase NAD(P)-glycéraldéhyde-3-phosphate déhydrogénase General purpose instrument bus Glutathione réductase Infrarouge Diodes électroluminescentes ("Light emitting diode") Largeur à mi-hauteur NADP-malate déhydrogénase Monodéhydroascorbate réductase Nicotinamide adénine dinucléotide

10 NADH : NAD + : NADP : NAD(P) : NADPH : NADP + : NDH : PC : PG : PGA : Pheo : PQ : PSI : PSII : RT : Rubisco : RuBP : SHAM : TAC : TAP : Trp : UV : Nicotinamide adénine dinucléotide, forme réduite Nicotinamide adénine dinucléotide, forme oxydée Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate Nucléotides pyridiniques, NAD et NADP Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, forme réduite Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, forme oxydée NAD(P)H déhydrogénase Plastocyanine Propyl gallate 3-phosphoglycérate Phéophytine Plastoquinone Photosystème I Photosystème II Résolu en temps (spectre d'émission où d'excitation RT) D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase D-ribulose-1,5-bisphosphate Acide salicyl hydroxamique ("Salicyl hydroxamic acid") Convertisseur temps-amplitude ("Time-to-amplitude converter") Tris-acétate-phosphate Tryptophane Ultra-violet

11 INTRODUCTION GENERALE

12 Introduction générale Les végétaux chlorophylliens ont un rôle primordial dans le développement de la vie sur terre, car, grâce à la photosynthèse, qui est le seul processus biologiquement important à utiliser et à transformer l'énergie lumineuse du soleil, ils réalisent la synthèse de composés organiques à haut potentiel énergétique, à partir de composés minéraux. Ce rôle fondamental de la photosynthèse explique l'importance des recherches qui lui sont consacrées et qui ont commencées dès le 18 éme siècle. Pour étudier la photosynthèse, la fluorescence est un outil puissant qui est largement utilisé, notamment parce qu'elle permet des mesures non-invasives en temps réel. Lorsqu'ils sont illuminés par une lumière UV, les végétaux émettent une fluorescence bleu-verte (FBV) et une fluorescence rouge. La fluorescence rouge, qui est émise par la chlorophylle (Chl), permet de mesurer et de quantifier l'activité photosynthétique. Cette fluorescence chlorophyllienne est étudiée depuis longtemps, et elle est actuellement très largement utilisée pour les recherches sur les végétaux et la photosynthèse. La FBV, bien que connue depuis longtemps, a été délaissée et n'est étudiée de façon systématique que depuis peu. Contrairement à la fluorescence rouge, qui ne provient que de la Chl, la FBV des végétaux est la somme des émissions de nombreux fluorophores. Parmi ces fluorophores le NADPH a une importance toute particulière puisqu'il participe activement à la photosynthèse. Le NADP est réduit puis oxydé lors de la photosynthèse, or seule sa forme réduite (NADPH) est fluorescente. La fluorescence du pool de NADP est donc directement liée à son état d'oxydoréduction, qui est lui-même directement relié au fonctionnement de la photosynthèse. C'est pourquoi la mesure de la fluorescence du NADPH est intéressante puisqu'elle permet le suivi en continu de façon non-invasive de l'état redox du NADP. La fluorescence chlorophyllienne nous renseigne sur l'ensemble du processus photosynthétique, mais elle dépend avant tout du fonctionnement du début de la chaîne de transport d'électrons photosynthétique. L'état redox du NADP et ses variations nous renseignent sur le fonctionnement de la fin de cette chaîne. La fluorescence du NADPH 3

13 est donc, dans de nombreux cas, une mesure complémentaire de la fluorescence chlorophyllienne, et il peut être très intéressant de les mesurer simultanément. Cependant, la mesure de la fluorescence du NADPH sur les végétaux se heurte à un certain nombre de difficultés : la présence, notamment dans l'épiderme des feuilles et les parois cellulaires, d'autres fluorophores émettant dans le bleu-vert rend généralement indétectable la fluorescence du NADPH sur les feuilles; la réabsorption de la FBV par les pigments photosynthétiques qui diminue l'intensité de la FBV et déforme son spectre d'émission; la liaison du NADPH avec les protéines qui, parce qu'elle augmente le rendement de fluorescence du NADPH, perturbe le rapport entre niveau de fluorescence et état redox du pool. La mesure de la fluorescence du NADPH est difficile sur les feuilles, mais elle devient plus aisée sur les chloroplastes isolés et les algues unicellulaires, sur lesquels nous avons principalement travaillé. De plus, l'utilisation de chloroplastes isolés, qui élimine les autres compartiments de la cellule végétale, facilite l'analyse de la fluorescence du NADPH en rapport avec la photosynthèse. Ce travail s'inscrit dans la poursuite de l'étude de la fluorescence du NADPH sur les chloroplastes isolés qui est un des thèmes de recherche du laboratoire et sur lequel un certain nombre de résultats avaient déjà été obtenus par Cerovic et al. (1993; 1994). L'objectif principal est de montrer la possibilité d'utiliser la mesure de la FBV comme une méthode de mesure continue, non-invasive et quantitative de l'état redox du NADP sur les chloroplastes isolés et éventuellement sur les feuilles. Le fait de travailler sur des chloroplastes isolés ne résout pas tous les problèmes puisque même dans ce cas NADPH n'est pas le seul fluorophore émettant dans le bleu-vert. Mais Cerovic et al. (1993) ont montré que les variations photo-induites de FBV, qui sont observées sur les chloroplastes isolés, sont dues uniquement au NADPH. C'est la raison pour laquelle nous nous sommes principalement intéressés à ces variations photo-induites, sachant par ailleurs que c'est lors des changements de climat lumineux (comme lors des transitions obscurité-lumière) que l'on obtient le plus de renseignements sur la photosynthèse. Pour résoudre les différents problèmes (notamment celui posé par la liaison de NADPH avec les protéines) qui restaient encore à éclaircir sur la fluorescence du 4

14 NADPH dans les chloroplastes isolés et particulièrement sur son utilisation comme indicateur de l'état redox du NADP, nous avons réalisé une étude spectrale et résolue en temps de la variation photo-induite de FBV dans les chloroplastes isolés. Pour cette étude nous avons été amené à utiliser deux types de chloroplastes isolés : des chloroplastes intacts et des chloroplastes reconstitués. Cette étude nous a aussi permis d'évaluer la contribution des flavines aux variations photo-induites de fluorescence verte dans les chloroplastes isolés. Par ailleurs, nous avons modélisé l'influence de la réabsorption de la FBV des chloroplastes isolés par les pigments photosynthétiques, pour retrouver le "vrai" spectre d'émission de cette FBV. Enfin, nous avons construit une nouvelle version d'un fluorimètre impulsionnel qui mesure simultanément la FBV et la fluorescence chlorophyllienne, et ce quelle que soit la lumière ambiante. Ce montage a notamment été utilisé pour étudier, grâce à la mesure des variations photo-induites du NAD(P)H, les mécanismes de régulation du métabolisme photosynthétique que sont la chlororespiration et le transport cyclique. 5

15 CHAPITRE I Introduction

16 I. Introduction I.1. La photosynthèse dans les chloroplastes La découverte de la photosynthèse est relativement ancienne puisqu'elle débute avec Priestley en 1772 et que dès la fin du 19 ème siècle son équation chimique générale a été déterminée : h 6H 2 O + 6CO 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 (I.1) Lors de la photosynthèse, l'énergie lumineuse absorbée par les végétaux chlorophylliens est utilisée pour oxyder l'oxygène de l'eau (ce qui se traduit par une production d'o 2 ) et pour réduire le CO 2 en glucides. Chez les organismes photosynthétiques eucaryotes la photosynthèse à lieu dans des organites subcellulaires particulières : les chloroplastes (Fig. I.1). Les chloroplastes sont typiquement de forme sphérique aplatie d'un diamètre de l'ordre de 3 à 10 μm et d'une épaisseur de l'ordre de 1 à 2 μm (Lawlor, 1993). Ils sont séparés du reste de la cellule par une enveloppe composée de deux membranes. Une membranes extérieure, qui est totalement perméable à tous les ions et molécules ayant une masse molaire inférieure à 10 Figure I.1 : Représentation schématique d'un chloroplaste. D'après (Taiz et Zeiger, 1991). 9

17 kd (Heldt et Flügge, 1986), et une membrane intérieure, qui est très sélective et ne permet le passage que de certains composés; elle possède pour cela de nombreux complexes protéiques translocateurs. Les chloroplastes contiennent un système de membranes internes : les thylakoïdes. Les thylakoïdes sont interconnectés entre eux et se superposent les uns aux autres pour former des piles appelées grana. Les régions non empilées, plus en contacts avec le milieu extérieur, sont appelées stroma lamellae. Le milieu chloroplastique externe aux thylakoïdes et dans lequel ils baignent est le stroma, tandis que le milieu interne aux thylakoïdes est appelé lumen. La photosynthèse peut être décomposée en deux phases complémentaires qui se produisent simultanément. Une phase photochimique qui se produit principalement dans les thylakoïdes et conduit à la réduction du NADP grâce à l'énergie lumineuse. Une phase purement biochimique qui se produit dans le stroma et oxyde le NADPH pour fixer le CO 2. Cette séparation en deux phases est totalement artificielle, bien que classique, mais nous allons l'utiliser car elle met bien en avant le rôle de NADP. Figure I.2 : Transferts d'électrons et de protons dans la membrane thylakoïdale lors de la photosynthèse. D'après (Taiz et Zeiger, 1991) 10

18 I.1.1. Réduction photosynthétique du NADP Cette phase, qui a lieu principalement dans les thylakoïdes, est réalisée par quatre complexes enzymatiques transmembranaires : le photosystème II (PSII), le complexe cytochrome b 6 /f, le photosystème I (PSI) et l'atp-synthase (Fig. I.2). La formation de NADPH s'effectue grâce à l'absorption de la lumière au niveau des deux photosystèmes et à une chaîne de transport d'électrons impliquant PSI, PSII et complexe cytochrome b 6 /f. Les deux photosystèmes sont constitués de deux parties principales les antennes et le centre réactionnel. Les antennes sont des complexes pigments-protéines. Chez les végétaux supérieurs, les pigments présents dans les antennes sont des caroténoïdes et surtout des chlorophylles a et b. Ce sont ces pigments qui sont responsables de l'absorption de l'énergie lumineuse, cette énergie d'excitation est ensuite transférée d'une molécule de pigment à une autre dans les antennes suivant un processus de transfert nonradiatif souvent nommé transfert d'exciton (sur les transferts d'énergie d'excitation dans les antennes voir par ex. van Grondelle et Amesz, 1986). L'énergie d'excitation est finalement soit perdue (désexcitation thermique ou fluorescence), soit transmise au centre réactionnel. Cette énergie permet au centre réactionnel d'effectuer une séparation de charge (cf. Fig. I.3). La chaîne de transport d'électrons photosynthétique, qui suit les séparations de charge, est généralement représentée par un schéma en "Z" (Fig. I.3). Ce schéma traduit bien le transfert d'électrons entre les différents intermédiaires et le potentiel redox de ces intermédiaires. Au cours de ce transfert d'électrons, comme le montre bien la Fig. I.2, il y a une accumulation de protons dans le lumen et une perte de protons dans le stroma. Ce qui génère un gradient électrochimique de protons transmembranaire. Ce gradient électrochimique de protons transthylakoïdal est utilisé par l'atp-synthase comme source d'énergie pour la phosphorylation de l'adp en ATP, réaction qui dissipe le gradient de protons. 11

19 Figure I.3 : Schéma en "Z" du transport d'électrons photosynthétique. Les intermédiaires redox sont placés à leur potentiel redox standard (à ph 7). Le donneur primaire du PSII, P680, devient P680 * une fois excité, il transfère alors un électron à la phéophytine (Pheo), il est alors oxydé. P680 + (donneur primaire oxydé) est re-réduit par une tyrosine Y Z, elle même re-réduite par les électrons extraits de l'eau par le complexe de dégagement d'oxygène (composante du PSII) où à lieu la transformation de H 2 O en O 2 et H +. Pheo transfère son électron à une quinone Q A qui le transfère au site Q B. Q B est le site de fixation des plastoquinones (PQ) oxydées. Deux électrons sont nécessaires pour réduire une PQ qui est alors libérée dans la membrane thylakoïdale (Fig. I.2). Les PQ transfèrent leurs deux électrons au complexe cytochrome b 6 /f en deux étapes. Le complexe cytochrome b 6 /f contient une protéine de Rieske Fe-S, deux cytochromes b et un cytochrome f. Le complexe cytochrome b 6 /f transfère un électron à la plastocyanine (PC) qui à son tour réduit P A 0, le premier accepteur d'électron de P700 *, est une chlorophylle et le deuxième accepteur, A 1, est une phylloquinone. Trois protéines Fe-S (F X, F A, F B ) en séries sont les intermédiaires entre A 1 et la ferrédoxine (Fd) qui transfère son électron à la flavoprotéine ferrédoxine-nadp réductase (FNR). La présence d'un FAD dans la FNR permet d'accumuler les deux électrons qui sont nécessaires à la réduction de NADP + en NADPH. I.1.2. Oxydations photosynthétiques du NADP Durant cette phase le NADPH, mais aussi l'atp, produits par la phase photochimique sont utilisés par des protéines solubles du stroma pour assimiler le CO 2 au cours du cycle réductif du pentose phosphate (CRPP). Ce cycle est représenté Fig. I.4. Le CO 2 ainsi fixé est en partie stocké dans le chloroplaste (synthèse de l'amidon à partir du fructose 6-phosphate) et en partie exporté vers le reste de la cellule. En effet, le DHAP 12

20 Figure I.4 : Représentation des réactions enzymatiques du cycle réductif du pentose phosphate (CRPP). (1) : fixation du CO 2 au ribulose 1,5-bisphophate (RuBP) pour former deux 3-phosphoglycérates (PGA, noté 3-PGA dans ce schéma), catalysée par la Rubisco. (2) : phosphorylation du PGA par l'atp pour former 1,3-bisPGA, catalysée par la phosphoglycérokinase. (3) : réduction de 1,3-bisPGA en glycéraldéhyde 3-phosphate (3-PGald) par NADPH, catalysée par la NADP-glycéraldéhyde-3-phosphate déhydrogénase (GAPDH). (4) : isomérisation de 3-PGald pour former le dihydroxyacétone 3-phosphate (DHAP), catalysée par la triose-phosphate isomérase. (5) : association aldolique de DHAP et d'un 3-PGald pour former un fructose 1,6-bisphosphate, catalysée par une aldolase. (6) : Hydrolyse du phosphate en C-1 du fructose 1,6-bisphosphate pour former le fructose 6-phosphate, catalysée par la fructose-1,6- bisphosphate phosphatase. (7) : transfert de deux carbones du fructose 6-phosphate à un 3-PGald pour former le xylulose 5-phosphate et l'érythrose 4-phosphate, catalysée par une transketolase. (8) : association aldolique de l'érythrose 4-phosphate avec un DHAP pour former le sedoheptulose 1,7-bisphosphate, catalysée par l'aldolase. (9) : Hydrolyse du phosphate en C-1 du sedoheptulose 1,7-bisphosphate pour former le sedoheptulose 7-phosphate, catalysée par la sedoheptulose-1,7-bisphosphate phosphatase. (10) : transfert de deux carbones du sedoheptulose 7- phosphate à un 3-PGald pour former le ribose 5-phosphate et le xylulose 5-phosphate, catalysée par la transketolase. (11) : le xylulose 5-phosphate est isomérisé par la ribulose-5-phosphate épimérase pour former un ribulose 5- phosphate. (12) : un autre ribulose 5-phosphate est obtenu par l'isomérisation du ribose 5-phosphate, catalysée par la ribose-5-phosphate isomérase. (13) : le ribulose 5-phosphate est converti en RuBP par la ribulose-5-phosphate kinase. D'après (Salisbury et Ross, 1985). 13

21 et le glycéraldéhyde 3-phosphate sont exportés vers le reste de la cellule par le translocateur de phosphate (voir plus loin, section I.1.3.) situé dans la membrane intérieure des chloroplastes. Ils servent principalement à la synthèse du saccharose qui a lieu dans le cytosol, saccharose qui est exporté vers le reste de la plante. Il y a un autre aspect de la photosynthèse qui est intimement lié au CRPP, c'est la photorespiration. En effet, la Rubisco est une carboxylase mais aussi une oxygénase et elle catalyse l'oxydation du RuBP par l'o 2. Son affinité pour O 2 est nettement plus faible que son affinité pour le CO 2 mais, étant donné la faible concentration du CO 2 par rapport à celle de O 2 dans l'air, l'activité photorespiratoire n'est pas du tout négligeable. Le cycle photorespiratoire, dont une partie s'effectue hors du chloroplaste (péroxisome et mitochondrie), est une autre voie de consommation du NADPH (et de l'atp) mais qui ne permet pas la fixation de carbone, au contraire, et diminue donc le rendement de la photosynthèse. Certaines plantes ont développées un système permettant d'augmenter, dans les cellules où à lieu le CRPP, la concentration en CO 2 par rapport à celle obtenue par simple diffusion de l'air. Ces plantes sont appelées plantes C 4, tandis que celles ne possédant pas un tel système sont appelées plantes C 3. La photorespiration est donc très peu présente dans les plantes C 4. Pour pouvoir concentrer le CO 2, les plantes C 4 possèdent deux types de cellules photosynthétiques. Des cellules dites cellules du mésophylle, qui sont distribuées dans l'ensemble du mésophylle (partie interne d'une feuille comprise entre les deux épidermes) et qui concentrent le CO 2 sous forme d'acides à quatre carbones (acides C-4). Des cellules dites cellules de la gaines des vaisseaux conducteurs, qui comme leur nom l'indique sont situées dans la gaine des vaisseaux conducteurs qui sillonnent le mésophylle, et où a lieu le CRPP à partir du CO 2 relâché par les acides C-4. Il y a encore d'autres phénomènes impliqués dans le processus photosynthétique qui consomment le pouvoir réducteur produit par la phase photochimique. La ferrédoxine (Fd) réduite est utilisée pour réduire les plastoquinones (PQ) (voie ferrédoxine quinone réductase, FQR, dont nous parlerons plus en détail au chapitre IV) et pour réduire le nitrite et le sulfite. Le NADPH est utilisé pour réduire les PQ (voie NAD(P)H déhydrogénase, 14

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