GÉNÉRALITÉS PROCARYOTES ET EUCARYOTES UCC 4 : LIVRET : LA CELLULE. BPREA agri/viti UCC G2 : BIOLOGIE LIVRET : La cellule

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1 gt BPREA agri/viti UCC G2 : BIOLOGIE LIVRET : La cellule GÉNÉRALITÉS La cellule constitue l'unité structurelle et fonctionnelle fondamentale des êtres vivants. Les formes de vie les plus simples sont représentées par des cellules uniques capables de se reproduire par duplication. Les organismes supérieurs - c'est-à-dire presque toutes les plantes et les animaux, y compris l'homme - sont constitués de nombreuses cellules organisées en systèmes complexes qui ont des fonctions spécialisées et sont reliés entre eux par des systèmes de communication sophistiqués. PROCARYOTES ET EUCARYOTES Le monde des êtres vivants se divise en deux grandes branches selon le type de cellules qui les constituent. La première branche est celle des Procaryotes (du grec protos, primitif, et karion, noyau), qui comprend les organismes unicellulaires les plus simples, c'est-à-dire les Bactéries et les Algues bleues, dépourvus de membrane nucléaire : le matériel génétique n est pas enfermé dans un noyau cellulaire mais est librement immergé dans le cytoplasme. Le cytoplasme d'une bactérie ne contient ni organites ni noyau cellulaire. Le chromosome de la bactérie, constitué d'adn, est libre dans le cytoplasme, dans lequel «flottent» également les ribosomes. Ce cytoplasme est entouré, comme n'importe quelle cellule, par une membrane plasmique, constituée de phospholipides. Autour de cette dernière se trouve toujours une paroi peptidique, plus ou moins épaisse. C'est l'épaisseur de la paroi qui détermine la réaction à la coloration de Gram, qui permet de classer les bactéries en gram + (paroi épaisse) et gram - (paroi fine). Une troisième couche protège encore la cellule bactérienne : la capsule. De nombreuses bactéries possèdent, en outre, des excroissances diverses, comme des pili (cils) et un ou plusieurs flagelles servant à la propulsion. D après l Encyclopédie Microsoft Encarta Quand il y a abondance de substances nutritives, une seule cellule procaryote se divise toutes les 20 minutes, donnant naissance de la sorte à 5 milliards de cellules (à peu près autant que la population humaine sur la Terre) en moins de 11 heures. Cette vitesse de reproduction permet aux Bactéries de s'adapter rapidement aux changements du milieu. Richard GRATTON Page 1 date de mise à jour 25/09/2011

2 La deuxième branche, celle des Eucaryotes (du grec eu, vrai, et karion, noyau), comprend tous les autres êtres unicellulaires et pluricellulaires, les végétaux et les animaux, qui ont un noyau bien défini, avec une membrane qui sépare le matériel génétique du cytoplasme. MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE Les cellules sont toutes semblables entre elles : leur diamètre est généralement compris entre 10 et 30 micromètres, elles sont composées des mêmes molécules de base, elles les élaborent à travers les mêmes types de réactions chimiques et elles ont en commun de nombreux organites et des structures identiques ou très semblables, telles que les membranes, le noyau cellulaire, les ribosomes, l'appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique, les mitochondries et le cytosquelette. Par-delà cette uniformité de base, il existe des différences entre les cellules animales et les cellules végétales. Par rapport aux cellules animales, les cellules des plantes possèdent un revêtement supplémentaire, la paroi cellulaire, formée de cellulose. Les cellules végétales possèdent en outre des organites caractéristiques : les vacuoles, vésicules pleines d'eau contenant un certain nombre de substances en solution, et les chloroplastes, qui contiennent la chlorophylle et d'autres pigments. L'eau contenue dans les vacuoles confère une certaine rigidité à chaque cellule, et assure le maintien de la plante. C est au sein des chloroplastes qu est capturée l'énergie du Soleil et qu elle est transformée en substances énergétiques telle que le glucose- grâce au processus de la photosynthèse chlorophyllienne. cellule animale cellule végétale La membrane plasmique Chaque cellule est enfermée dans une membrane, une enveloppe protectrice de 8-12 nanomètres (nm), c'est-à-dire de 8-12 millionièmes de millimètre, qui délimite le compartiment cellulaire et la sépare du milieu environnant. La membrane joue à la fois le rôle d'un filtre et d'un moyen de transport. D'une part, elle contrôle l'entrée des substances nutritives et la sortie des déchets cellulaires et, d'autre part, elle crée un milieu interne différent du milieu externe. Les constituants principaux de la membrane plasmique sont les lipides (c'est-à-dire les graisses), les protéines et, dans certains cas, les hydrates de carbone (ou sucres, Richard GRATTON Page 2 date de mise à jour 25/09/2011

3 La paroi cellulosique Chaque cellule végétale est délimitée par une paroi située à l'extérieur de la membrane plasmique, qui la distingue de la cellule animale plus que toute autre structure. La paroi cellulaire constitue un abri ou une «maison» pour la cellule ; elle en détermine la forme et est responsable de sa solidité. Le cytoplasme L'intérieur de la cellule est rempli par le cytoplasme, une matrice aqueuse colloïdale qui contient des organites et des systèmes complexes de membranes comme le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi. Le cytoplasme occupe à peu près la moitié du volume total de la cellule animale (moins pour la cellule végétale à cause de la présence de la vacuole). On y trouve toutes les substances chimiques vitales en dispersion, notamment les sels, les ions, les sucres, une grande quantité d'enzymes et de protéines, et une grande partie de l'arn. L'eau constitue à elle seule près de 80 % du cytoplasme. Le cytosquelette Dans les cellules eucaryotes, le cytoplasme contient une sorte de châssis formé de microtubules et de différents types de filaments et de microfilaments, qui constituent le cytosquelette. Ce dernier a de nombreuses fonctions. C'est lui qui confère à la cellule sa forme caractéristique et la dote de motilité en lui donnant la possibilité d'accomplir des mouvements amiboïdes. Le cytosquelette permet en outre les déplacements des organites cellulaires et coordonne des fonctions biologiques fondamentales, comme la division cellulaire. Dans les cellules végétales, la direction du trafic moléculaire assurée par le cytosquelette est très importante pour la croissance de la paroi cellulaire, car l'orientation des microfibrilles de cellulose qui sont associées à la paroi est déterminée par l'orientation des microtubules du cytosquelette. Les molécules et les protéines de petites dimensions sont diffusées dans le cytosol avec facilité, comme si elles étaient plongées dans l'eau, tandis que les vésicules de transport et les organites se déplacent très lentement et ont besoin de véritables moteurs protéiques qui, en utilisant l'atp, les transportent d'un côté à l'autre de la cellule. Les déplacements de ces structures cellulaires se font grâce au cytosquelette. Les microtubules sont des tubes creux très fins constitués d'une protéine appelée tubuline. La cellule possède des centres d'organisation des microtubules, qui en dirigent la formation : les centrioles, les corpuscules basaux des cils et les centromères (voir centrioles). Dans le cas des microtubules évoluant librement dans la cellule, il existe un centre de formation principal à côté du noyau, constitué de deux centrioles perpendiculaires l'une à l'autre (asters), à partir desquelles les microtubules rayonnent, leurs queues négatives étant tournées vers le centre de la formation. Les microtubules sont des structures dynamiques qui se forment et sont détruites en permanence. Ce caractère hautement dynamique de la structure des microtubules explique toute une série de fonctions cellulaires importantes comme, par exemple, la motilité. Le mouvement cellulaire est dû à un réarrangement permanent du cytosquelette cellulaire. La vacuole Toutes les cellules végétales présentent une poche ou vésicule pleine d'eau contenant en solution des sels et diverses substances. La membrane qui le délimite, dite tonoplaste, est responsable du «tonus», c'est-à-dire de la tension cellulaire. À travers cette membrane, en effet, la vacuole reçoit ou perd de l'eau, ce qui a pour effet de modifier la turgescence de la cellule végétale. La cellule jeune se caractérise par plusieurs vacuoles de petites dimensions qui, dans la cellule mûre, se fondent ensemble pour former une seule grande vacuole occupant 80 % du volume cellulaire. Le cytoplasme, le noyau et les chloroplastes, avec les autres organites cellulaires, sont ainsi relégués dans une position marginale, derrière la paroi végétale. Richard GRATTON Page 3 date de mise à jour 25/09/2011

4 La vacuole assure la croissance de la cellule végétale en absorbant de l eau, le principal constituant du suc qu'elle contient, car la production de nouveau cytoplasme serait trop coûteuse pour la cellule. Les autres constituants du suc vacuolaire, qui varient dans les différentes plantes ainsi que dans les différents tissus d'une même plante, sont les acides aminés, les sucres, les protéines, les substances minérales ou de réserve, les déchets et les pigments. Cette vésicule contient par conséquent les substances les plus diverses, qui peuvent être accumulées ou mobilisées dans la cellule selon ses nécessités de croissance ou les conditions extracellulaires. La vacuole a souvent une action de détoxification : elle stocke des substances qui, accumulées en trop grande quantité, pourraient nuire au cytoplasme (par exemple, les substances toxiques destinées à lutter contre les ravages des herbivores et qui sont diffusées hors des vacuoles lorsque l'animal s attaque à la plante). La vacuole contient aussi quelques pigments, dits antocyanines, responsables des couleurs bleue, violette, rouge pourpre ou rouge foncé des fleurs, fruits et tiges. Ce sont ces mêmes pigments qui se forment chaque année en réponse au froid, en même temps que la dégradation de la chlorophylle, donnant aux feuilles leur coloration automnale caractéristique. Parfois, comme dans l'érable rouge, ils sont présents dans des quantités telles qu'ils masquent la couleur verte de la chlorophylle des feuilles. La vacuole remplit une autre fonction importante, semblable à celle des lysosomes de la cellule animale. Elle est capable d'englober et de dégrader des organites cellulaires vieillis comme les ribosomes, les mitochondries ou les plastides. Les centrioles Les centrioles sont de petits organites cylindriques et creux, de 0,2 micron de largeur et de 0,4 micron de longueur. Chaque centriole est formé de 9 triplets de microtubules parallèles et liés entre eux et au centre du cylindre par des bras protéiques qui forment une structure semblable à la roue d'un char. Les centrioles se trouvent souvent par couples, disposés perpendiculairement l'un à l'autre. Toutes les cellules possèdent une structure appelée centrosome, constituée d'un couple de centrioles, qui sert à organiser les microtubules du cytosquelette durant l'interphase (la période du cycle cellulaire entre deux divisions successives) et qui se reproduit au moment de la mitose, pour donner naissance aux deux pôles du fuseau mitotique. Les lysosomes Dans le cytoplasme des cellules eucaryotes sont présents des organites de forme, de nombre et de dimensions variables, qui peuvent être considérés comme l'«estomac» de la cellule. Ce sont les lysosomes, vésicules contenant une très haute concentration d'enzymes digestives (ou hydrolases) qui sont utilisées pour dégrader les macromolécules. Les lysosomes se forment et se détachent de l'appareil de Golgi, et se déplacent vers l'extérieur de la cellule pour aller se fondre avec la membrane plasmique. À l'intérieur des lysosomes, on trouve environ 40 enzymes hydrolytiques différentes : protéase, nucléase, glycosidase, lipase et d'autres encore. Elles sont toutes actives dans un milieu très acide. Étant donné que ces enzymes sont capables de digérer tous les types de macromolécules, y compris celles qui constituent les membranes biologiques, il est très important qu'elles restent bien séparées du cytoplasme et des autres organites de la cellule. À cette fin, la membrane des lysosomes possède des caractéristiques particulières : elle ne peut pas être attaquée par les hydrolases, elle empêche la diffusion de macromolécules et sélectionne les produits de la digestion qui doivent être libérés dans le cytoplasme pour y être réutilisés. Les lysosomes remplissent deux fonctions fondamentales : l'hétérophagie, qui est la digestion de matériaux provenant de l'extérieur, qu'il s'agisse de substances alimentaires ou d'organismes Richard GRATTON Page 4 date de mise à jour 25/09/2011

5 pathogènes ; et l'autophagie, qui est la digestion de certaines portions de la cellule par elle-même. Cette deuxième fonction est essentielle aussi bien dans les processus de développement, pour lesquels il est très important de recycler certains matériaux cellulaires, que, pour assurer une vie saine aux cellules. Ce processus permet en effet aux cellules de se débarrasser de substances toxiques qui, en s'accumulant, pourraient l'endommager. Les cellules ou les tissus dans lesquels ce recyclage n'a pas lieu subissent en effet une détérioration précoce. Les mitochondries Toutes les cellules des Eucaryotes contiennent des générateurs d'énergie extrêmement efficaces : les mitochondries, organites de forme cylindrique de 7 microns de longueur environ, et d'un diamètre compris entre 0,5 et 1 micron, dans lesquelles a lieu la respiration cellulaire. Les mitochondries ont des dimensions très voisines des Bactéries. Elles sont revêtues de deux membranes qui jouent un rôle essentiel dans le métabolisme, elles contiennent leur propre ADN et peuvent se reproduire de façon autonome, indépendamment de la division cellulaire. En outre, elles sont dotées d'arn et de ribosomes qui leur permettent de synthétiser quelques protéines. Lors de la reproduction, les mitochondries des animaux supérieurs ne se transmettent que par voie maternelle. En effet, bien qu'elles soient présentes aussi bien dans les ovocytes (les cellules reproductrices femelles) que dans les spermatozoïdes (les cellules reproductrices mâles), ces derniers ne donnent que leur ADN au moment de la fécondation. Les deux membranes qui limitent les mitochondries créent deux compartiments séparés : la matrice interne et un espace intermembranaire, beaucoup plus petit. La membrane externe contient un nombre élevé de copies d'une protéine appelée porine qui forme des canaux perméables d'une taille maximum de daltons. D autres enzymes, participant à la synthèse et au métabolisme des lipides, sont aussi présentes sur cette membrane. La membrane interne est repliée en de nombreuses crêtes qui en augmentent la surface globale. La matrice interne contient des substances importantes pour le processus de respiration cellulaire : les enzymes, les coenzymes et les phosphates. La membrane interne contient des protéines ayant trois fonctions différentes : certaines sont impliquées dans les réactions d'oxydation de la chaîne respiratoire ; d'autres sont des protéines de transport spécifiques qui régulent le passage de substances au travers de la matrice ; le dernier groupe, enfin, est constitué d'un complexe enzymatique appelé ATP synthétase, qui synthétise l'atp, un composé particulier qui joue le rôle de stockeur d'énergie. La matrice contient un concentré de centaines d'enzymes utilisées pour l'oxydation de substances organiques et impliquées dans une séquence cyclique de réactions, connue sous le nom de cycle de Krebs, au cours duquel de l'énergie est libérée. La matrice contient aussi de nombreuses copies d'adn mitochondrial, de ribosomes mitochondriaux structurellement différents des ribosomes cytoplasmiques, d'arn de transport, d'arn messagers, facteurs de la synthèse protéique, et d'enzymes nécessaires à l'expression des gènes mitochondriaux et à leur réplication (voir aussi ADN). Certaines caractéristiques des mitochondries, comme la présence d'un système permettant la synthèse protéique, la capacité de s'autoreproduire, l existence d'une double membrane, rendent ces organites extrêmement intéressants pour l étude de l'évolution des cellules eucaryotes. Selon une théorie proposée par la biologiste américaine Lynn Margulis, les mitochondries auraient été à l'origine des Bactéries aérobies, qui se servaient d'oxygène pour la respiration cellulaire. Ces organismes auraient été incorporés dans les cellules eucaryotes à travers un processus d'endosymbiose. En d'autres termes, certaines Bactéries libres auraient commencé à mener une vie en association étroite avec d'autres organismes unicellulaires incorporés à leur cytoplasme. De cette façon, la cellule hôte aurait bénéficié de l'énergie produite par la Bactérie aérobie, tandis que cette dernière, en échange, aurait pu disposer d'une source plus efficace de substances nutritives (voir aussi cellules plus complexes). Richard GRATTON Page 5 date de mise à jour 25/09/2011

6 Les plastes Les cellules végétales contiennent les plastes, des organites caractéristiques délimités par deux membranes, contenant de l'adn et capables de se diviser à l'intérieur de la cellule. Il s'agit de très petits corps incolores qui sont appelés protoplastes dans les jeunes cellules indifférenciées et se transforment ensuite en chloroplastes, chromoplastes et amyloplastes selon les fonctions exprimées par les différents types de cellules. Dans une cellule végétale, on constate une relation très étroite entre les différents plastes : les chloroplastes peuvent se transformer en amyloplastes et réciproquement, ou en chromoplastes. Les chloroplastes Les chloroplastes sont des organites caractéristiques de la cellule végétale. Ils appartiennent au groupe des plastes. C'est au sein des chloroplastes qu'a lieu la photosynthèse. Ils sont de couleur verte car ils contiennent essentiellement de la chlorophylle (voir pigments pour la photosynthèse). Dans les plantes supérieures, chaque cellule contient de 40 à 50 chloroplastes en forme de lentille. À l'intérieur de chaque chloroplaste, certaines membranes internes, dites thylacoïdes, sont plongées dans une substance incolore appelée stroma. Les thylacoïdes, semblables à des sacs aplatis, sont disposés l'un sur l'autre comme des pièces de monnaie formant des piles que l'on appelle grana. Les grana sont reliés à leur tour par des connexions appelées intergrana. Dans les grana sont englobées les molécules de chlorophylle qui, avec d'autres pigments comme les caroténoïdes, assurent la phase lumineuse de la photosynthèse. La phase obscure a lieu dans le stroma, où se trouvent toutes les enzymes qui participent à la synthèse du glucose. Certains chloroplastes possèdent des gouttelettes lipidiques ou des granulés d'amidon. Il s'agit de produits de réserve temporaires, qui s'accumulent durant la phase active de la photosynthèse. Dans les Algues, dans les Mousses et dans les Fougères, les chloroplastes peuvent même se développer dans le noir, à la différence des chloroplastes des plantes à fleurs (Angiospermes), qui ont besoin de lumière. Les plantes qui croissent dans le noir ont des feuilles jaunes, à l'intérieur desquelles se développent d'autres organites, les étioplastes. Ces derniers possèdent des membranes plongées dans le stroma qui ne peuvent évoluer dans les grana des chloroplastes qu'une fois que la plante a été transférée à la lumière. Les amyloplastes Les amyloplastes sont des organites cellulaires caractéristiques des cellules végétales, de forme sphérique ou filamenteuse, qui appartiennent au groupe des plastes. Ils sont dits aussi plastes incolores parce qu'ils sont dépourvus de pigments. Ils accumulent des substances de réserve comme l'amidon, mais aussi des huiles ou des protéines. Ils sont abondants dans certaines parties de la plante comme les racines, les bulbes ou les tubercules. Les chromoplastes Les chromoplastes sont des organites de forme lenticulaire, triangulaire ou arrondie, caractéristiques des cellules végétales, qui appartiennent au groupe des plastes. Ils se trouvent surtout dans les fleurs et dans les fruits jaunes, oranges et rouges, parce qu'ils contiennent des pigments caroténoïdes. Ils naissent souvent de la dégénération des autres plastes comme les chloroplastes et les amyloplastes. Pendant la maturation des fruits, par exemple, les chromoplastes accumulent des caroténoïdes et se transforment en chromoplastes. L'appareil de Golgi Localisé à proximité du noyau dans les cellules eucaryotes, l'appareil de Golgi est considéré comme une structure de transition entre le réticulum endoplasmique et l'espace extracellulaire. Formé de saccules parallèles et de vésicules arrondies plus petites, cet appareil est le lieu de transit Richard GRATTON Page 6 date de mise à jour 25/09/2011

7 et d'élaboration de nombreuses substances, qui sont modifiées, concentrées ou triées dans d'autres parties de la cellule. Dans les cellules animales, l'appareil de Golgi est distinct en deux parties (cis et trans) et a pour fonction fondamentale de modifier la structure de protéines qu'il reçoit du réticulum endoplasmique granulaire. Dans les cellules végétales, cette structure a une forme et des fonctions différentes. L'appareil de Golgi se compose de différents ensembles de citernes plates revêtues d'une membrane et disposées de façon à former un empilement. Ces ensembles sont appelés dictyosomes et sont normalement formés de 4 à 6 citernes, chacune de 1 micron de diamètre. Leur nombre et leurs dimensions à l'intérieur des cellules sont variables. Dans la même cellule, on peut en trouver un seul de grandes dimensions ou bien plusieurs centaines de dimensions très réduites. En ce qui concerne les cellules animales, les dictyosomes y sont normalement associés à une grande quantité de petites vésicules, parfois limitées une enveloppe, qui sont regroupées le long des bords de chaque citerne sur le côté tourné vers le réticulum endoplasmique. Le transit de protéines et de lipides dans les différents compartiments de l'appareil de Golgi est continu. On pense que les vésicules servent au transit de substances entre l'appareil de Golgi et l extérieur, et, à l'intérieur de l'appareil de Golgi, entre les citernes. Dans les cellules animales, le dictyosome est caractérisé par la distinction entre une face de formation (appelée «cis»), tournée vers le réticulum endoplasmique, et une face distale ou de maturation (appelée «trans»), orientée vers la membrane plasmique. La portion cis est intimement associée à des éléments de transition du réticulum endoplasmique, tandis que la portion trans s'étire en un réticulum de tubules. L'une des fonctions principales de l'appareil de Golgi dans les cellules animales est la glycosylation, c'est-à-dire l'ajout d'une portion glucidique oligosaccharidique (les oligosaccharides sont des sucres simples) aux lipides et aux protéines pour former des glycolipides et des glycoprotéines. Les protéines à modifier arrivent du réticulum endoplasmique dans le cis Golgi, puis passent d'une citerne à l'autre et sont transférées au trans Golgi, où la glycosylation est accomplie. Au niveau de la portion marginale tubulaire de l'appareil de Golgi, les protéines sont conservées dans des vésicules et envoyées vers leur destination finale, que celle-ci soit la membrane plasmique, une autre membrane interne ou une vésicule de sécrétion. L'appareil de Golgi produit aussi les lysosomes, qui se détachent de ses citernes, comme d'autres vésicules, et qui contiennent une concentration élevée d'enzymes digestives. La destination des produits élaborés est probablement contrôlée par des récepteurs spécifiques présents sur les membranes de l'appareil de Golgi, qui envoient chaque substance vers le siège approprié. Au niveau de la portion trans de l'appareil de Golgi, les protéines, empaquetées dans des vésicules de sécrétion, peuvent suivre deux voies : la voie constitutive et la voie régulée. Dans le cas de molécules envoyées à la membrane plasmique, la première voie permet un flux continu vers l'extérieur. Certaines protéines sont incorporées dans la membrane, qui est ainsi rénovée en permanence, et d'autres sont libérées à l'extérieur de la cellule par exocytose. Tandis que toutes les cellules possèdent une voie de sécrétion constitutive, certaines cellules spécialisées dans la sécrétion de protéines déterminées font usage d'une voie de sécrétion alternative, la voie régulée. Les protéines destinées à la sécrétion régulée sont condensées dans des vésicules revêtues d'une épaisse membrane. Ces vésicules de sécrétion qui ont quitté l'appareil de Golgi ne se fondent pas immédiatement avec la membrane plasmique, mais restent dans le cytoplasme jusqu'à ce qu'un signal cellulaire en stimule la libération (vésicules de sécrétion). Le réticulum endoplasmique Le réticulum endoplasmique est formé d'une seule membrane enroulée sur elle-même (qui représente à elle seule plus de la moitié des membranes présentes dans une cellule eucaryote). Il s'agit d'un réseau complexe de citernes aplaties et de tubules intercommunicants, au niveau Richard GRATTON Page 7 date de mise à jour 25/09/2011

8 desquels ont lieu les processus de biosynthèse cellulaire. Le réticulum ne fait pas qu élaborer des macromolécules, il est aussi chargé de conserver et de canaliser les substances qui sont transportées dans la cellule. La membrane qui sépare la lumière du réticulum endoplasmique d'avec le cytoplasme assure la médiation du transport de molécules spécifiques entre ces deux compartiments cellulaires. Le passage de substances entre le réticulum et l'appareil de Golgi se fait grâce à des vésicules de transport spéciales. C'est dans le réticulum endoplasmique que sont fabriquées toutes les macromolécules destinées aussi bien à l'intérieur qu'à l'extérieur de la cellule, à l'exception des molécules synthétisées dans les mitochondries et dans les chloroplastes. Les protéines de membrane et les lipides du réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi, des lysosomes et de la membrane plasmique sont tous synthétisés en association avec la membrane du réticulum endoplasmique. Les protéines présentes dans l'espace interne (ou lumière) du réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi et des lysosomes, ainsi que les protéines destinées à l'extérieur de la cellule, sont initialement libérées dans la lumière du réticulum. Dans le réticulum endoplasmique, on distingue deux portions : le réticulum endoplasmique rugueux, dont la surface externe est couverte de ribosomes, et le réticulum endoplasmique lisse, privé de ces particules. Les ribosomes, c'est-à-dire les sites où se déroule la synthèse protéique, ne présentent pas de différences structurelles ou fonctionnelles. Ils fluctuent dans le cytoplasme et se lient au réticulum endoplasmique uniquement s'ils sont en train de synthétiser une protéine destinée à ce compartiment cellulaire. Le transfert de protéines à l'intérieur du réticulum endoplasmique se fait avant que la chaîne protéique en cours de formation ait été complètement synthétisée. Pour qu'une protéine soit transférée dans le réticulum endoplasmique durant sa synthèse, le ribosome auquel elle se trouve accrochée doit à son tour s'ancrer à la membrane endoplasmique du réticulum endoplasmique. C'est l'ensemble des ribosomes attachés à la membrane qui confère au réticulum endoplasmique son aspect rugueux caractéristique, et c'est la chaîne naissant de la protéine qui dirige le ribosome vers le réticulum endoplasmique. Un récepteur présent sur la membrane du réticulum reconnaît une séquence particulière d'acides aminés, la séquence signal, de la chaîne qui vient de commencer à se former, l'accroche et la conduit au contact de la surface de la membrane elle-même. La chaîne naissante de la protéine doit alors traverser la membrane du réticulum endoplasmique et, selon qu'il s'agit d'une protéine soluble ou d'une protéine intégrable de membrane, elle est libérée dans la lumière du réticulum endoplasmique ou bien elle reste partiellement ancrée à la membrane. Dans le réticulum endoplasmique rugueux, de nombreuses protéines sont glycolysées par ajout d'oligosaccharides, un processus qui conduit à la formation des glycoprotéines (voir aussi appareil de Golgi). En outre, beaucoup de lipides de membrane, tels que les phospholipides et le cholestérol, sont synthétisés sur la portion cytosolique de la membrane du réticulum endoplasmique lisse. La plupart des cellules contiennent une petite quantité du compartiment membranaire du réticulum endoplasmique dépourvu de ribosomes : le réticulum endoplasmique lisse. Toutefois, dans certaines cellules spécialisées, le réticulum endoplasmique lisse peut être très abondant, comme dans les cellules du foie. Le réticulum endoplasmique lisse remplit des fonctions différentes selon les cellules où il se trouve. Dans les cellules hépatiques, par exemple, il est spécialisé dans la production de lipoprotéines et dans la détoxication de composés solubles dans les lipides. Dans des situations particulières, par exemple après la prise de certains médicaments qui nécessitent une plus grande capacité fonctionnelle de cette structure, le réticulum endoplasmique lisse des cellules hépatiques peut doubler de surface en quelques jours, puis revenir aux dimensions d'origine. En général, un grand développement du réticulum endoplasmique rugueux est indicatif d une grande activité de synthèse des protéines. Les cellules où le réticulum endoplasmique lisse est Richard GRATTON Page 8 date de mise à jour 25/09/2011

9 particulièrement abondant sont quant à elles spécialisées dans l'élaboration des lipides et dans le métabolisme du glycogène. Les ribosomes Les cellules eucaryotes, tout comme les cellules procaryotes, contiennent des ribosomes, particules cellulaires formées d'arn et de protéines impliquées dans la synthèse protéique. Dans les cellules eucaryotes, les ribosomes sont d'environ un tiers plus gros que dans les cellules procaryotes, et ils peuvent évoluer librement dans la matrice cytoplasmique ou bien adhérer aux membranes du réticulum endoplasmique. Dans les cellules spécialisées dans la synthèse et dans la sécrétion des protéines, plus de 90% des ribosomes sont associés aux membranes du réticulum endoplasmique rugueux. Les ribosomes sont de petits corps sphéroïdaux qui, dans les cellules eucaryotes, ont un diamètre de 23 nanomètres. Ils sont formés de deux sous-unités, l'une plus grande de 60S, et l'une plus petite de 40S (la notation S ou Sveldberg, qui indique le coefficient de sédimentation, est une unité de mesure du poids moléculaire des grandes molécules organiques déterminé par ultracentrifugation). Chaque sous-unité ribosomale est à son tour formée de protéines et de différents types d'arn, dits ARN ribosomaux. Les Procaryotes possèdent par contre des ribosomes ayant un coefficient de 70S, provenant de l'union de deux sous-unités de 50S et de 30S. Dans les cellules eucaryotes, on trouve des ribosomes même à l'intérieur des mitochondries et des chloroplastes, mais ceux-ci ont des dimensions inférieures par rapport aux ribosomes cytoplasmiques, et sont grands comme ceux des Bactéries. LA MEMBRANE NUCLÉAIRE L'enveloppe qui renferme le matériel génétique et délimite le noyau de la cellule prend le nom d enveloppe nucléaire. Cette enveloppe est formée de deux membranes. Une membrane interne, en contact avec les chromosomes et l'arn nucléaire, et soutenue par le cytosquelette, et une membrane externe, qui a les mêmes caractéristiques que la membrane du réticulum endoplasmique. La membrane nucléaire externe, en effet, peut être considérée comme une spécialisation de la membrane du réticulum endoplasmique, d'autant plus qu'elle possède de nombreux ribosomes attachés à la surface externe. C'est dans ces ribosomes qu'a lieu la synthèse des protéines qui sont libérées dans l'espace périnucléaire, lequel prolonge à son tour la lumière du réticulum endoplasmique. Toutes les protéines contenues dans le noyau sont, quant à elles, synthétisées dans le cytoplasme. Ces protéines, qui comprennent entre autres les histones et les polymérases responsables de la synthèse des acides nucléiques, sont importées par la membrane nucléaire. Toutefois, les protéines du cytoplasme ne peuvent pas toutes entrer dans le noyau. Le passage est hautement sélectif, et il se fait à travers des zones spécialisées de la membrane appelées pores nucléaires. Chaque pore est localisé dans une région en forme de disque appelée «complexe du pore nucléaire». À l'intérieur de ce complexe, il se trouve un canal aqueux de 9 nanomètres de diamètre et de 15 nanomètres de longueur, à travers lequel passent des molécules solubles dans l'eau. Ces dimensions sont de nature à empêcher le passage à nombre de particules, de filaments et de grosses molécules présents dans le cytoplasme. Par exemple, les ribosomes cytoplasmiques mûrs (comme les particules 80S) ne sont pas en mesure de le traverser, si bien que la synthèse protéique est exclusivement limitée au cytoplasme. Toutefois, de nombreuses molécules présentes dans le noyau et provenant du cytoplasme, telles que les polymérases, présentent des dimensions plus grandes que les dimensions minimales requises pour le passage à travers les pores nucléaires. On a démontré récemment que le passage de ces molécules se fait selon un transport actif, et que ce transport se fait à travers la reconnaissance, par le complexe du pore nucléaire, de séquences spécifiques présentes sur certaines portions de ces molécules, qui en dirigent l'entrée à l'intérieur du Richard GRATTON Page 9 date de mise à jour 25/09/2011

10 noyau. Les pores nucléaires semblent en outre reconnaître des molécules d'arn spécifiques destinées au cytoplasme. Les sous-unités ribosomales sont trop larges pour passer à travers un pore de 9 nanomètres de diamètre et, par conséquent, comme les macromolécules plus grandes, elles aussi ont besoin d'un système spécifique de transport actif. Ce mécanisme n'a toutefois pas encore été éclairci. LE NOYAU La structure la plus importante des cellules eucaryotes est le noyau, le compartiment dans lequel est renfermé le matériel génétique dépositaire des informations qui déterminent la structure de la cellule, dirigent ses fonctions et lui donnent la possibilité de se reproduire. Le noyau est délimité par une enveloppe nucléaire, il est constitué d'une portion fluide, le nucléoplasme, dans laquelle est dispersée la chromatine, état filamenteux de l'adn. À l'intérieur, on trouve en outre une ou plusieurs zones plus denses, les nucléoles. Le nucléoplasme est une matrice gélatineuse contenant des ions, des protéines, des enzymes et des nucléotides. La chromatine est la forme sous laquelle apparaît le matériel génétique quand la cellule n'est pas engagée dans la division cellulaire. La chromatine est constituée de l'adn, l'acide nucléique en mesure de se reproduire et de déterminer la séquence en acides aminés des molécules protéiques, et par les protéines qui lui sont associées, les histones, qui se regroupent pour former des structures filamenteuses semblables à des colliers, les nucléosomes. Le terme de chromatine signifie «substance colorée» car cette substance peut être teintée suivant des techniques particulières. Dans les zones du noyau où les filaments sont étirés, et semblent donc plus clairs, la chromatine prend le nom d'euchromatine ; dans les zones où elle est plus concentrée et qui, colorées, apparaissent plus foncées, elle est appelée hétérochromatine. Au moment où la cellule doit se reproduire, c'est-à-dire se diviser pour donner lieu à deux cellulesfilles, la chromatine subit une spiralisation. Autrement dit, les structures formées par les longues molécules d'adn et par les histones, s'enroulent de façon plus serrée, si bien que le matériel génétique apparaît sous une forme différente : les chromosomes, au corps en forme de bâtonnet, très visibles après coloration. D'autres structures présentes à l'intérieur du noyau sont les nucléoles, de petits corps sphériques bien évidents dans les phases d'activité cellulaire normale, qui disparaissent quand commence la division cellulaire. Les nucléoles sont les sites où est synthétisé l'arn ribosomal, qui sera ensuite assemblé avec les protéines ribosomales provenant du cytoplasme pour former les sous-unités des ribosomes. La forme, les dimensions, la position et l'aspect du noyau varient selon les cellules, en fonction de la différenciation des fonctions, et dans une même cellule, en fonction de différentes phases du cycle vital. Toutes les cellules en sont pourvues, à quelques exceptions près, comme dans les globules rouges des Mammifères. D autres sont multinucléées, c est-à-dire qu elles contiennent plus d'un noyau. Les ostéoclastes, cellules du tissu osseux, peuvent en contenir jusqu'à une centaine. Les fibres musculaires peuvent en avoir des centaines, mais alors leurs cellules sont unies (avec fusion des cytoplasmes), de façon à former un tissu dit syncytial (syncytium). Les chromosomes L'ensemble des informations génétiques renfermées dans les chromosomes d'un organisme, à l'intérieur du noyau, représente le génome. La morphologie des chromosomes change selon les différentes phases du cycle cellulaire. Pendant la division cellulaire, les chromosomes forment un groupe compact, tandis que pendant la phase qui la précède, ils sont dispersés. Les chromosomes Richard GRATTON Page 10 date de mise à jour 25/09/2011

11 sont une forme particulière sous laquelle se présente la chromatine, un complexe d'adn et de protéines qui lui sont associées appelées histones, en phase de division cellulaire (voir cycle cellulaire et cytogénétique). Les chromosomes présentent un aspect fibreux : la section condensée d'un chromosome en métaphase ressemble à un écouvillon entortillé sur lui-même. Si l'on essaie de dérouler cette structure, on peut distinguer l'âme de la fibre de chromatine. Elle apparaît formée d'unités, ou nucléosomes, empaquetées solidement l'une contre l'autre. Dans une représentation schématique, chaque nucléosome apparaît comme un fil enroulé sur une bille. Le fil représente la molécule d'adn, tandis que les structures sphériques sont formées d'un octamère (un complexe de 8 molécules) d'histones. La molécule d'adn, dépourvue d'histones, est constituée de deux chaînes polynucléotidiques antiparallèles liées entre elles par des liaisons hydrogène qui forment une structure en double hélice (voir composition chimique de l ADN). Chaque chaîne d'adn est un polymère résultant de l'association d'unités plus simples, les nucléotides, qui se forment par liaison covalente d'un phosphate et d'un pentose (le désoxyribose, un sucre à 5 atomes de carbone), lié à son tour à une base azotée. Les bases qui se trouvent dans l'adn sont la purine ou la pyrimidine. Les premières sont représentées par l'adénine et la guanine, les secondes par la thymine et la cytosine. La double hélice présente deux sillons, l'un plus grand et l'autre plus petit, et forme un tour complet tous les 10 couples de base. Toute l'information génétique d'un organisme vivant est renfermée dans la séquence linéaire des quatre bases, dont les différentes combinaisons par groupes de trois constituent le code génétique. Le nucléole Les régions de l'adn où se produit la synthèse de l'arn ribosomal sont aussi le lieu où sont assemblés les ribosomes, et elles sont bien visibles au microscope optique dans les cellules qui doivent accomplir activement la synthèse protéique. Ces régions sont les nucléoles, petits corps sphériques dépourvus d'une séparation nette d'avec la chromatine. Les nucléoles sont complètement absents dans les cellules où la synthèse protéique est réduite, tandis qu'ils sont nombreux dans les cellules qui synthétisent un grand nombre de protéines. Richard GRATTON Page 11 date de mise à jour 25/09/2011