N d'ordre : Année THESE de NEUROSCIENCES

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1 N d'ordre : Année 2001 THESE de NEUROSCIENCES présentée devant l'université Claude Bernard Lyon 1 pour l'obtention du Diplôme de Doctorat (arrêté du 30 mars 1992) présentée et soutenue publiquement le 16 octobre 2001 par Fabien PERRIN ETUDES ELECTROPHYSIOLOGIQUES DE LA DISCRIMINATION SEMANTIQUE PENDANT LE SOMMEIL Jury :Hélène Bastuji (co-directrice de thèse) Mireille Besson (rapporteur) Luis García-Larrea (directeur de thèse) Jean-Michel Guérit Pierre Maquet (rapporteur) François Mauguière (président de jury) 1

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3 «Quand Gregor Samsa sortit un matin d un sommeil peuplé de rêves inquiétants, il se retrouva transformé dans son lit en une sorte d énorme punaise.» F Kafka «Hier, je n étais pas plus tôt couché que je sombrai aussitôt dans un sommeil profond, comme un navire trop chargé qui coule. Je me trouvais dans une masse d eau verte et grise qui se déplaçait sans bruit. Je revins lentement du fond vers la surface et ouvrit quelque part les yeux au milieu d un abîme.» E Zamiatine «Si ça se trouve on est tous dans un rêve, on n existe pas. Ce n est que lorsqu on se réveille qu on sait que ce n était qu un rêve. Tant qu on ne se réveille pas on ne sait pas.» extrait d «Anna Oz» 3

4 TABLE DES MATIERES INTRODUCTION GENERALE CHAPITRE UN Sommeil et Réactivité de l'homme endormi I- GENERALITES SUR LE SOMMEIL HUMAIN A- DESCRIPTION ELECTROPHYSIOLOGIQUE Rappel historique Phénoménologie des états de vigilance a- La veille b- Le sommeil lent c- Le sommeil paradoxal Organisation des différents stades de sommeil au cours de la nuit B- EXPERIENCES MENTALES SUBSISTANT AU REVEIL C- L'ACTIVITE CEREBRALE AU COURS DU SOMMEIL Evolution de l'activité cérébrale au cours du sommeil lent Evolution de l'activité cérébrale au cours du sommeil paradoxal II- LA REACTIVITE DE L'HOMME ENDORMI A- LA REACTIVITE GENERALE A L'ENVIRONNEMENT Facteurs influençant la réactivité a- La profondeur du sommeil b- Les facteurs individuels c- Les facteurs situationnels d- Les facteurs environnementaux Conséquences de la réactivité à l'environnement a- Modifications physiologiques causées par l'environnement Modifications végétatives Modifications électroencéphalographiques Hiérarchie d'apparition des réactions b- Incorporation des stimulations dans l'activité mentale / onirique au cours du sommeil c- Apprentissage pendant le sommeil B- REACTIVITE SELON LA NATURE DU STIMULUS Rappels sur les éléments constitutifs d'un son ou d'un mot a- Les apports de la linguistique b- Les apports de la neuropsychologie Influence du stimulus sur la réactivité a- Influence du signifiant

5 b- Influence du 'signifié' d'un son c- Influence du signifié d'un mot Limitations des études ayant recherché l'influence du sens des stimulus sur la réactivité CHAPITRE DEUX Etudes électrophysiologiques de l'intégration de stimulations auditives à l'éveil et au cours du sommeil I- Exploration de l'integration auditive diurne par la technique des potentiels evoques A- Rappel des differents outils d'investigation de l'activite cerebrale B- RAPPEL DES PRINCIPES DE LA TECHNIQUE EEG ET DES POTENTIELS EVOQUES C- LES GENERATEURS CEREBRAUX DES POTENTIELS EVOQUES D- LES POTENTIELS EVOQUES AUDITIFS (PEA) D'EVEIL Les PEA précoces et de latence moyenne Les PEA tardifs a- Evaluation du stimulus (P1, N1, P2) b- Identification / détection / discrimination du stimulus c- Catégorisation du stimulus / clôture de la période cognitive (P300, LPC) d- Autres types de réponses cognitives (SW, VCN) II- MODIFICATIONS DES POTENTIELS EVOQUES AUDITIFS AU COURS DU SOMMEIL A- MODIFICATIONS OBSERVEES SUR LES PEA PRECOCES ET DE LATENCE MOYENNE B- MODIFICATIONS OBSERVEES POUR LES PEA TARDIFS Evocation des complexes K au cours du sommeil lent Les PEA tardifs au cours du sommeil a- L'évaluation du stimulus b- Détection automatique de la discordance acoustique c- Catégorisation d'un stimulus déviant C- RECAPITULATIF DES MODIFICATIONS OBSERVEES PENDANT LE SOMMEIL CHAPITRE TROIS Réponses électrophysiologiques à la présentation du propre prénom du sujet au cours du sommeil I- INTRODUCTION II- METHODES A- SUJETS B- STIMULATIONS C- ENREGISTREMENT ELECTROENCEPHALOGRAPHIQUE D- PROCEDURE EXPERIMENTALE E- ANALYSE DES DONNEES Scorage des tracés de nuit Moyennage des tracés EEG

6 3- Mise en évidence des différents potentiels de scalp Analyse statistique des réponses électrophysiologiques a- Analyse des réponses obtenues après le propre prénom et les sept autres prénoms b- Analyse des réponses obtenues à l'éveil c- Analyse des réponses en fonction de l'état de vigilance d- Analyse en fonction de la présence ou l'absence d'un complexe K sur l'eeg après la stimulation Etudes des changements d'état observés après stimulation par le propre prénom Analyse de l'incorporation des stimulus III- RESULTATS A- REPONSES ELECTROPHYSIOLOGIQUES PENDANT L'EVEIL B- REPONSES AUX STIMULATIONS PENDANT LE SOMMEIL Influence des stimulations sur la structure du sommeil et sur les réponses succédant à un propre prénom Incorporation des stimulations dans l'activité mentale Réponses électrophysiologiques de sommeil a- Réponses en fonction de l'état de vigilance b- Réponses spécifiques au stade 2 de sommeil IV- DISCUSSION A- REPONSES OBTENUES A L'EVEIL Validation du paradigme employé Effet de l'attention et du niveau de vigilance sur les réponses électrophysiologiques d'éveil B- REPONSES AUX STIMULATIONS PENDANT LE SOMMEIL Influence des stimulations sur le contenu mental et sur la structure du sommeil Réponses électrophysiologiques obtenues en sommeil paradoxal Réponses électrophysiologiques obtenues en stade 2 de sommeil Signification fonctionnelle des potentiels de sommeil et correspondance avec les potentiels d'éveil V- CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES CHAPITRE QUATRE Réponses électrophysiologiques à l'incongruence sémantique et phonologique au cours du sommeil I- INTRODUCTION II- ETUDE PRELIMINAIRE : EXPLORATION DE LA DETECTION D'INCONGRUENCES PHONOLOGIQUES ET SEMANTIQUES AU COURS DE L'EVEIL A- METHODES B- RESULTATS C- CONCLUSIONS III- EXPLORATION DE LA DETECTION D'INCONGRUENCES PENDANT LE SOMMEIL

7 A- METHODE Sujets Stimulations Enregistrement électroencéphalographique Procédure expérimentale Analyse des données a- Scorage des tracés de nuit b- Moyennage des tracés EEG c- Mise en évidence des différents potentiels de scalp d- Analyse statistique des réponses électrophysiologiques Analyse des réponses obtenues à l'éveil Analyse des réponses en fonction de l'état de vigilance e- Analyse de l'incorporation des stimulus B- RESULTATS Réponses électrophysiologiques pendant l'éveil Réponses aux stimulations au cours du sommeil a- Influence des stimulations sur la structure du sommeil b- Incorporation sensorielle dans l'activité mentale c- Réponses électrophysiologiques de sommeil C- DISCUSSION Réponses obtenues à l'éveil a- Effets de la qualité du stimulus et du contexte sur les réponses b- Rôle fonctionnel du N Réponses obtenues pendant le sommeil a- Morphologie des réponses b- Persistance de la détection d'incongruences sémantiques au cours du sommeil c- Réponses différentielles à la présentation de pseudo-mots et de mots succédant à un pseudo-mot pendant le sommeil IV- CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES CHAPITRE CINQ Réponses électrophysiologiques intra-cérébrales à la présentation de pseudo-mots et de mots I- INTRODUCTION II- METHODES A- LA STEREO-ELECTROENCEPHALOGRAPHIE B- LES PATIENTS C- LES STIMULATIONS D- PROCEDURE EXPERIMENTALE E- ANALYSE DES DONNEES Moyennage des tracés EEG Localisation intra-cérébrale des plots d'enregistrement Inventaire des réponses observées Analyse unitaire des réponses électrophysiologiques

8 III- RESULTATS A- REPONSES SURVENANT ENTRE 50 ET 250 MS B- REPONSES TARDIVES Inventaire des réponses obtenues Localisation des sources de ces potentiels Réponses unitaires a- Analyse globale b- Réponses dans le noyau amygdalien c- Réponses dans l'hippocampe d- Réponses dans le gyrus fusiforme e- Réponses dans le gyrus temporal moyen f- Réponses dans le gyrus temporal inférieur IV- DISCUSSION A- REPONSES ELECTROPHYSIOLOGIQUES SURVENANT ENTRE 50 ET 250 MS B- REPONSES ELECTROPHYSIOLOGIQUES DIFFERENTIELLES Potentiels sensibles à la phonologie du stimulus Potentiels sensibles à la déviance du stimulus a- Potentiels survenant pendant le P300 de scalp b- Potentiels survenant après le P300 de scalp Hétérogénéité d'apparition des composantes C450 et C650 en fonction des structures anatomiques V- CONCLUSION CONCLUSION GENERALE REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANNEXES PUBLICATIONS SCIENTIFIQUES RESUME

9 «Il nous faut un monde onirique pour découvrir les caractéristiques du monde réel que nous croyons habiter (et qui n est peut-être en réalité qu un autre mode onirique)» P Feyeraband 9

10 «Le caractère de nos rêve nous donne un reflet bien plus fidèle de l ensemble de nos dispositions que ce que nous pourrions en savoir en nous observant longtemps pendant la veille» JM Fichte 10

11 «Le rêve est une courte folie et la folie un long rêve» Schopenhauer 11

12 INTRODUCTION GENERALE Dès l'antiquité, le sommeil a été considéré comme un état de repos au cours duquel les organes des sens étaient en inactivité. Aristote estimait que faire acte de sensation, au sens propre et absolu, est impossible en même temps que l'on dort. Durant cet état de 'non vigilance', le dormeur se trouverait éloigné, voire même isolé, de son monde sensoriel, ce qui lui garantirait un sommeil stable et récupérateur. Beaucoup plus récemment, certains auteurs ont suggéré que cette diminution générale de la sensibilité à l'environnement était associée à une véritable transformation de l'activité mentale et psychique. Par exemple, JP Sartre (1940) a considéré ce monde non perceptif, je rêve, donc je ne perçois pas, comme un monde enfermé sur lui-même et sans relation avec la vie diurne. S Freud (1926) pensait, quant à lui, que cet isolement était l'occasion pour le dormeur de s'ouvrir sur son inconscient à contenu symbolique. Parallèlement à ces considérations d'ordre philosophique, un certain nombre de scientifiques du début du XXème siècle, qui se sont intéressés aux mécanismes physiologiques à l'origine du sommeil comme F Bremer (1935), ont suggéré que le sommeil était un phénomène passif de 'dé-activation' où toute action, telle que la perception, était fortement réduite. Des études électrophysiologiques réalisées chez l'animal ont même montré que la transmission des afférences sensorielles était fortement diminuée pendant le sommeil (Pompeiano, 1970 ; Steriade et coll., 1990). Les recherches scientifiques sur le sommeil confirmaient donc, avec ces derniers travaux, l'état d'isolement sensoriel suggéré précédemment. Néanmoins, notre expérience personnelle nous a déjà prouvé que, lorsque nous dormions, nous n'étions pas complètement détachés du monde extérieur, et qu'il nous était même possible de réagir à certaines stimulations externes. L'expérience du réveille-matin est, malheureusement, là pour nous le rappeler régulièrement. Le plus surprenant est qu'il n'est pas nécessaire que l'intensité du stimulus soit élevée pour provoquer une réaction d'éveil chez le dormeur. En effet, un son d'intensité faible mais avec un caractère 'alertant', 'important', ou 'surprenant' peut facilement provoquer une 12

13 interruption hypnique. Une jeune mère va, par exemple, se réveiller plus facilement aux cris de son propre enfant, qu'à un son indifférent (Adrian, 1937, cité par Brain, 1958) ou qu'à ceux d'un autre enfant (Formby, 1967). Comme le soulignait déjà Burdach (1830, cité par Freud, 1926) dans le sommeil, l'esprit s'isole du monde extérieur et se retire de la périphérie [...] Le lien n'est toutefois pas entièrement rompu : si on ne pouvait entendre et sentir pendant le sommeil, mais seulement après le réveil, on ne pourrait jamais nous réveiller. La persistance des sensations est prouvée mieux encore par le fait que la force d'une impression n'est pas la seule à nous réveiller, mais que sa valeur psychique agit aussi : un mot indifférent n'éveillera pas le dormeur, mais il s'éveillera si on l'appelle par son nom ; [...] dans le sommeil, l'esprit distingue donc entre les sensations. Le fait que le dormeur puisse se réveiller spécifiquement à des stimulus pertinents a conduit Burdach à conclure que ce n'est pas la capacité d'interpréter les impressions des sens qui fait défaut pendant le sommeil, mais l'intérêt pour ces impressions. Ces exemples comportementaux suggèrent donc que le dormeur est à même d'analyser son environnement sensoriel et de juger de l'importance des stimulus en fonction du contexte. L'objectif de notre travail de thèse a été d'étudier les capacités du cerveau endormi à réaliser une discrimination sémantique des stimulations sensorielles. Pour cela, nous avons enregistré l'activité électrique cérébrale de sujets endormis, en réponse à des stimulations auditives de nature sémantique différente. Dans un premier temps, nous avons voulu savoir si le cerveau dormant était à même de discriminer des mots possédant un sens intrinsèque très puissant, à savoir le propre prénom du sujet. Dans un deuxième temps, nous nous sommes intéressé à la discrimination sémantique dépourvue de connotation affective en faisant écouter à des sujets éveillés et endormis des mots dans un paradigme de détection d'incongruence sémantique. Enfin, nous anticipons sur nos prochaines perspectives de recherche en présentant des résultats préliminaires d'enregistrements d'activités intra-cérébrales obtenues après des stimulations de nature sémantique différente, qui nous ont permis d'approfondir nos connaissances sur les régions anatomiques impliquées dans la détection de la signification d'un mot. 13

14 CHAPITRE UN Sommeil et Réactivité de l'homme endormi I- GENERALITES SUR LE SOMMEIL HUMAIN La recherche sur le sommeil a subi un développement considérable au milieu du XXème siècle grâce au développement de la technique d'enregistrement de l'activité électrique cérébrale, dénommée électroencéphalographie (EEG). L'observation des modifications de cette activité au cours des différents états de vigilance a permis de définir des critères objectifs rendant possible la distinction entre le sommeil et l'éveil, puis d'élaborer une véritable classification des différents stades de sommeil (pour des revues voir Gaillard, 1995 ; Goldenberg, 1997). A- DESCRIPTION ELECTROPHYSIOLOGIQUE 1- Rappel historique Les études électrophysiologiques réalisées au cours du sommeil ont, dans un premier temps, mis en évidence des événements électriques corticaux propres à cet état de vigilance. On doit ainsi à Loomis et collaborateurs (coll.) (1935a,b, 1937, 1938, 1939) les premiers enregistrements d'activités lentes delta (entre 0,5 et 4 Hz) et rapides sigma (entre 12 et 16 Hz) chez des sujets endormis, mais aussi la première description des mouvements oculaires lents de l'endormissement. A l'époque déjà, les auteurs ont proposé une première classification en 5 stades : le stade A avec des trains d'activités alpha (entre 8 à 12 Hz), le stade B très peu volté et sans alpha, le stade C constitué d'activités rapides sigma, le stade D avec des rythmes sigma et delta et le stade E avec seulement du delta. Aserinsky et Kleitman vont pour leur part décrire la présence de mouvements oculaires rapides (MOR, ou REM pour rapid eye movement dans la littérature anglaise) pendant le sommeil et les associer à l'activité onirique. Ils ont remarqué, en effet, que sur 27 réveils provoqués pendant cette période, 20 étaient associés à un souvenir de rêve, alors que sur 23 réveils provoqués au cours 14

15 des périodes sans MOR, 19 n'ont eu aucun rappel (Aserinsky et Kleitman, 1953). Dement et Kleitman (1957a), en analysant plus systématiquement l'eeg et l'électrooculogramme (EOG), ont proposé une nouvelle classification qui distinguait 4 stades de sommeil : le stade 1 sans activités sigma ni delta, le stade 2 très peu volté et avec du sigma, le stade 3 avec des rythmes sigma et delta et le stade 4 avec plus de 50 % d'ondes lentes de type delta. Ces auteurs ont suggéré aussi l'existence de deux périodes distinctes au sein du stade 1 : une phase sans MOR et qui apparaissait en début de nuit ('stade 1 descendant') et une phase avec MOR, survenant après un réveil nocturne ('stade 1 ascendant'). Cette distinction entre stade 1 ascendant et descendant a persisté dans la littérature jusqu'à ce qu'un troisième signal physiologique, l'électromyogramme (EMG), soit enregistré et montre l'absence de tonus musculaire au cours de ce deuxième 'stade 1'. Jouvet et Michel (1959), qui s'intéressaient à cette époque aux activités encéphaliques du chat décortiqué, ont été les premiers à enregistrer cette atonie musculaire (confirmée chez l'homme par Berger en 1961) et à proposer que le stade 1 ascendant était un stade de sommeil indépendant du stade 1 (sans MOR) et même un état de vigilance à part entière. Il a été dénommé sommeil paradoxal par Jouvet en A partir de ces résultats, une standardisation de la classification, ou 'scorage', des stades de sommeil a pu être définie au milieu des années 1960, dont l'article de référence est celui de Rechtschaffen et Kales (1968) et dont les grandes lignes sont définies dans les paragraphes suivants. 2- Phénoménologie des états de vigilance (figure 1) a- La veille L'éveil, avec les yeux ouverts, se caractérise par une activité électroencéphalographique rapide et désynchronisée. Les fréquences recueillies se situent entre 16 Hz et 32 Hz (rythme bêta), parfois entre 4 à 8 Hz (activité thêta), et sont diffuses sur le scalp. Des mouvements oculaires nombreux et rapides et un tonus musculaire élevé sont caractéristiques de cet état. Lorsque le sujet ferme les yeux, une activité alpha (entre 8 et 12 Hz) vient remplacer l'activité précédemment décrite, essentiellement en regard des régions pariéto-occipitales du scalp. b- Le sommeil lent Avant l'apparition d'un sommeil dit 'lent', une phase intermédiaire n'excédant pas 5 minutes et de voltage peu ample remplace l'éveil. Ce stade 1 (S1), considéré souvent comme l'état de somnolence, est caractérisé par la disparition progressive de l'activité alpha de l'éveil, avec les yeux fermés, et de l'activité bêta, et par une augmentation de l'activité thêta. Deux phases peuvent être différenciées : 15

16 une première où le rythme alpha est diffus sur les régions antérieures du scalp et se morcelle (stade 1a) et une seconde où l'alpha laisse sa place au thêta (stade 1b). Les mouvements oculaires deviennent lents et le tonus musculaire est plus bas qu'à l'éveil. Figure 1 : EEG observés au cours des différentes phases de vigilance (voir explications dans le texte) La transition entre la somnolence et le sommeil dit 'lent' (SL) est marquée par l'apparition, pendant 1 à 2 minutes, de déflexions négatives maximales au sommet du scalp et dénommées 'pointes (de) vertex'. Deux critères électrophysiologiques permettent de définir le stade 2 (S2) : (i) l'apparition des fuseaux de sommeil (ou activité sigma, bouffées d'activité de 12 à 16 Hz, n'excédant pas une demi seconde) qui pourraient être présents tout au long du sommeil lent (Gaillard et Blois, 1981), et (ii) l'observation de complexes K (ondes paroxystiques de polarité négative-positive), événements phasiques qui apparaissent spontanément ou en réponse à une stimulation. Puis les ondes lentes delta (0,5-4 Hz), qui sont encore peu abondantes au cours du S2, s'intensifient en amplitude et deviennent de plus en plus abondantes du stade 3 (S3) jusqu'au stade 4 (S4). On considère que le dormeur se trouve en S2 lorsqu'il y a moins de 20 % d'ondes lentes, en S3 entre 20 à 50 % d'ondes lentes, et en S4 lorsqu'il y a plus de 50 % d'ondes lentes ; le S2 est parfois dénommé, avec le S1, sommeil lent léger ou SLL, et les S3 et S4 sommeil lent profond ou SLP. Néanmoins, il ne faut pas considérer cette distinction, quelque peu arbitraire, comme l'expression d'une réalité physiologique. Il est préférable de voir dans l'évolution du sommeil un 16

17 continuum, où les pointes vertex évolueraient en complexes K, qui eux mêmes pourraient contribuer au processus de synchronisation des ondes lentes delta (Halász et coll., 1985 ; Halász, 1993, degennaro et coll., 2000). Enfin, tout au long du sommeil lent, le tonus musculaire est plus faible qu'au cours de l'éveil, et les mouvements oculaires sont rares et lents (on parle de sommeil sans MOR ou de 'N-REM sleep' dans la littérature anglaise). c- Le sommeil paradoxal Le sommeil paradoxal (SP, REM sleep dans la littérature anglaise) se caractérise par le retour à une activité électroencéphalographique moins ample, proche de celle qui est observée à l'éveil. On observe une activité thêta, parfois des ondes alpha et bêta plus abondantes qu'en sommeil lent, et surtout un graphoélément propre à ce stade, les ondes en dents de scie (train d'ondes à 4 Hz). Deux phases de SP sont distinguées en fonction de l'activité de l'eog : une contenant des bouffées de mouvements oculaires rapides, dénommée SP phasique, et une autre où l'on n'en observe pas, dénommée SP tonique. Enfin, le tonus musculaire est aboli au cours de l'ensemble de ce stade de sommeil. 3- Organisation des différents stades de sommeil au cours de la nuit Le sommeil est un état physiologique qui s'installe périodiquement selon un rythme circadien et qui se caractérise par une alternance des deux états de vigilance, le SP et le SL. La récurrence des périodes de SP détermine un cycle de sommeil, qui va durer entre 90 et 100 minutes, et lui confère son rythme ultradien. Au cours d'une nuit, le dormeur va donc réaliser en moyenne 4 à 6 cycles. Mais les différents stades de sommeil n'ont pas la même importance quantitative ; chez le sujet normal, on rencontre environ 5 % de S1, 50 % de S2, 25 % de SLP et 20 % de SP. De plus, la proportion de chaque stade de sommeil varie au cours de la nuit. Alors que le SLP survient surtout en début de nuit et disparaît en fin de nuit, les phases de SP et de S2 ont tendance à s'allonger tout au long de la nuit. L'évolution temporelle des différents stades de sommeil au cours de la nuit peut être représentée sur un diagramme nommé hypnogramme (voir les exemples figure 2). 17

18 Figure 2 : Exemples d'hypnogrammes (représentation des stades de sommeil en fonction de l'heure) de 2 sujets, ayant passé une nuit 'normale' (A) avec, entre autre, allongement progressif de la durée des phases de SP et diminution de celles du SLP, et une nuit 'agitée' (B) avec de nombreux réveils et une désorganisation de la structure du sommeil. B- EXPERIENCES MENTALES SUBSISTANT AU REVEIL Parallèlement à la description des différentes phases de sommeil, certaines études électrophysiologiques et comportementales ont eu pour objectif de rechercher à quel(s) stade(s) de sommeil étai(en)t associé(s) les activités mentales et/ou oniriques que le dormeur pouvait rapporter à son réveil. Les premières expériences ont suggéré que l'activité mentale était presque exclusivement liée au SP, et plus précisément aux périodes avec MOR, puisque les rappels de rêves dépassaient 70 % après un réveil au cours de ce stade et n'atteignaient pas 20 % au cours des périodes sans MOR donc en SL (Aserinsky et Kleitman, 1953, Dement et Kleitman, 1957b). Certains auteurs, comme Dement et Kleitman (1957b), ont même proposé que les MOR du SP correspondaient aux mouvements d'observation de la scène onirique. Toutefois, d'autres études ont montré, par la suite, que l'activité mentale du SL n'était pas aussi rare que le suggéraient les résultats précédents, mais que les récits d'activités rapportés après un réveil au cours de ce stade se différenciaient de ceux obtenus après un épisode de SP. D'après Foulkes (1966), les activités mentales obtenues en SL ressembleraient à la pensée de l'éveil, et seraient non hallucinatoires, plus conceptuelles que 'perceptuelles', soumises à un plus grand contrôle de la volonté, et moins affectives. Plus généralement, les activités mentales du SL sont considérées comme des pensées ('thinkings') alors que celles du SP comme des rêves ('dreamings'). Néanmoins, certains auteurs ont observé que les récits d'activités mentales au réveil du SL n'étaient parfois pas distinguables de ceux au réveil du SP. Il faut alors peut être se fier aux résultats de Zimmerman (1970) qui a suggéré que l'activité de type 'rêve' était liée plutôt à la profondeur de sommeil dans laquelle se trouvait le dormeur. Dans son étude, un groupe dit avec un 'sommeil léger' rapportait en effet 3 à 4 fois plus 18

19 de rêves en SL qu'un groupe dit avec un 'sommeil profond', les deux groupes ne montrant aucune différence pour les réveils en SP. Quoiqu'il en soit, il semble difficile, dans l'état actuel de nos connaissances, d'étudier objectivement un tel phénomène mental. Son étude ne peut, en effet, bénéficier d'explorations directes puisque l'accès au contenu de l'expérience mentale ne peut s'effectuer qu'au cours d'un rappel éveillé. Les résultats sont donc contingentés par l'estimation subjective de l'activité réellement survenue. C- L'ACTIVITE CEREBRALE AU COURS DU SOMMEIL Suite à la caractérisation électroencéphalographique des différents états de vigilance, un certain nombre de travaux ont eu pour but de définir les structures cérébrales qui en étaient à l'origine. Ces données proviennent essentiellement d'études réalisées chez l'animal (approche de type lésionnel, pharmacologique et/ou électrophysiologique cellulaire) et ont permis de proposer des modèles de régulation du cycle veille/sommeil (pour une revue voir Valatx, 1995). Plus récemment, les techniques de neuroimagerie cérébrale (essentiellement la TEP, tomographie par émission de positons), couplées à l'enregistrement EEG, ont été appliquées à des investigations nocturnes chez l'homme. Cette approche, complémentaire des études réalisées chez l'animal, tend à préciser de plus en plus finement la cartographie des régions cérébrales impliquées dans la régulation des différents états de vigilance. La TEP permet de révéler, après l'injection d'eau marquée à l'oxygène radioactif (H2 15 O), les variations régionales de débits sanguins cérébraux (DSC) qui surviennent au cours d'une tâche cognitive particulière ou, pour ce qui nous intéresse, au cours d'un état de vigilance (pour une revue de la méthode voir par exemple Toga et Mazziotta, 2000). L'image obtenue va illustrer les régions qui sont statistiquement les plus ou les moins actives dans une situation donnée, par rapport à une autre condition expérimentale : les images TEP sont, en effet, le résultat de la soustraction de deux conditions, en général entre une situation expérimentale et une condition de 'contrôle'. Toutefois, lorsqu'on s'intéresse aux variations d'activités cérébrales au cours de différents états de vigilance, il n'existe pas de véritable condition de 'contrôle' (à l'éveil le sujet sera toujours impliqué dans un quelconque processus cognitif). Les expérimentateurs sont donc contraints de comparer les états de vigilance entre eux (Braun et coll., 1997 ; Nofzinger et coll., 1997 ; Andersson et coll., 1998 ; Kajimura et coll., 1999) ou de comparer un état par rapport à la moyenne des autres états (Maquet et coll., 1997). Malgré ces difficultés, les résultats obtenus à ce jour sont plutôt concordants avec les données électrophysiologiques obtenues chez l'animal (pour 19

20 une revue voir Maquet, 2000), comme nous allons le voir dans les paragraphes suivants. 1- Evolution de l'activité cérébrale au cours du sommeil lent Les travaux de l'équipe de Steriade (1990, 1993a,b, 1998), réalisés chez l'animal, ont permis de révéler l'existence de trois 'systèmes' à l'origine d'événements électroencéphalographiques spécifiques du sommeil lent (SL) : (i) les fuseaux de sommeil (activité rapide de type sigma) générés par les neurones gabaergiques du noyau réticulaire thalamique, qui inhiberaient l'activité des neurones thalamocorticaux (et qui pourraient donc empêcher les processus de traitement de l'information extérieure, voir Steriade et coll., 1993a ; Elton et coll., 1997); (ii) les ondes lentes corticales correspondant à la sommation de potentiels inhibiteurs hyperpolarisants des cellules pyramidales ; et (iii) les oscillations corticales très lentes inférieures à 1 Hz, résultant d'une séquence biphasique d'hyperpolarisation et de dépolarisation prolongées, dont le rôle serait de synchroniser l'activité au cours du sommeil lent (Steriade et coll., 1993b ; Amzica et Steriade, 1997). Chez l'homme, les images cérébrales obtenues au cours du SL montrent essentiellement des diminutions du DSC régional, notamment dans les régions qui sont à l'origine des fuseaux de sommeil chez l'animal (pour une revue voir Maquet, 2000). Or, on aurait tendance à penser qu'une région impliquée dans la génération d'un rythme rapide entraîne une augmentation d'activités synaptiques, et donc une augmentation du DSC. Cette contradiction est expliquée par le fait que les durées d'acquisition nécessaires en TEP sont relativement longues ( s) ; il est donc probable que la baisse de DSC observée reflète davantage les fréquentes périodes d'hyperpolarisations cellulaires décrites chez l'animal (et qui impliquent certainement moins d'activité synaptique que les rythmes rapides et désynchronisés de l'éveil), plutôt que les courtes phases d'activités rapides (qui elles nécessitent certainement plus d'énergie cellulaire). Les aires cérébrales contenant une grande proportion de neurones impliqués dans les oscillations synchrones du SL présenteraient donc un DSC régional bas. En effet, les principales études (Maquet et coll., 1997 ; Braun et coll., 1997 ; Andersson et coll., 1998 ; Kajimura et coll., 1999) ont montré des diminutions de DSC régional dans le tronc cérébral, le thalamus et le mésencéphale / hypothalamus basal, structures dont les études chez l'animal ont montré l'implication dans la génération des rythmes du sommeil (Steriade, 1993 ; Steriade et Amzica, 1998). D'autres régions engagées dans les modulations des états de vigilance voient leur débit diminué, telles que (i) les ganglions de la base, dont les afférences du thalamus et du cortex frontal (Macchi et coll., 1984 ; Selemon et Goldman- Rakic, 1985) pourraient moduler l'éveil cortical (Maquet et coll., 1997) ; (ii) le cervelet, qui réduit 20

21 ses fonctions sensori-motrices ; et (iii) le cortex cérébral, avec : (a) les aires ventromésiales du lobe frontal, comprenant le cortex cingulaire et orbitofrontal, ce dernier étant également impliqué dans la génération des ondes lentes (Sterman et Clemente, 1962), (b) le précuneus (sur la partie médiale du lobe pariétal), et (c) les aires mésiotemporales, où l'hippocampe pourrait participer à l'activité thêta et aux pointes vertex (Chrobak et Buzsaki, 1998). 2- Evolution de l'activité cérébrale au cours du sommeil paradoxal Contrairement au sommeil lent, les études réalisées chez l'animal ont montré que le sommeil paradoxal était caractérisé par une désynchronisation corticale, similaire à celle observée à l'éveil. Elle serait provoquée par les neurones cholinergiques inhibiteurs du tegmentum péribranchial pontique et du noyau magnocellulaire bulbaire qui se projettent sur l'hypothalamus, le noyau basal de Meynert et le thalamus (Steriade et Buzsakri, 1990). De plus, une activité phasique provenant des neurones cholinergiques au niveau du tegmentum pontique serait responsable d'une activité ponto-geniculo-occipitale (PGO) (Jouvet, 1962). Enfin, l'atonie musculaire observée serait la conséquence de circuits hyperpolarisants inhibiteurs des motoneurones de la moelle et des nerfs crâniens oculomoteurs et faciaux (Morales et Chase, 1978). Chez l'homme, les études métaboliques ont montré, contrairement au sommeil lent, une augmentation du DSC régional donc de l'activité neuronale pendant le sommeil paradoxal (Maquet et coll., 1990). Les principales activations rapportées (Maquet et coll., 1996 ; Braun et coll., 1997 ; Nofzinger et coll., 1997) correspondent à celles : (i) de la partie dorsale du tegmentum mésopontique ; (ii) du noyau intralaminaire du thalamus ; (iii) des structures limbiques et paralimbiques, où l'amygdale pourrait participer à l'activité ponto-geniculo-occipitale (PGO) (Smith et Young, 1980) et à la consolidation mnésique (Smith, 1995) ; et (iv) des aires occipito-temporales, peut-être en rapport avec l'activité onirique (Maquet et coll., 1990). Des désactivations corticales ont également été notées, comme dans le cortex pariétal ou dans le cortex frontal, dont le 'silence nocturne' serait à l'origine du manque de recul et de l'altération de la perception du temps rencontrés au cours des rêves (Hobson et coll., 1998). 21

22 II- LA REACTIVITE DE L'HOMME ENDORMI Toute réactivité à l'environnement dépend non seulement des conditions de réception sensorielle dans lesquelles se trouve le sujet mais aussi de la nature du stimulus extérieur. Cette relation prend toute son importante lorsque le sujet paraît isolé de son environnement, comme c'est le cas au cours du sommeil. C'est pourquoi, nous distinguerons dans ce travail la réactivité générale du dormeur, qui repose sur la profondeur de son sommeil et sur des facteurs individuels, 'situationnels' (les états transitoires comme l'état de santé) et environnementaux, de la réactivité selon la nature de l'excitation sensorielle, dont les qualités physiques et/ou linguistiques vont déterminer son importance individuelle. A- LA REACTIVITE GENERALE A L'ENVIRONNEMENT Les différentes modalités sensorielles peuvent véhiculer des excitations pour le dormeur, qu'elles soient de nature tactile, olfactive, auditive, vestibulaire ou visuelle. Nous nous limiterons, dans la présente revue de la littérature, à l'aspect auditif de la réactivité puisqu'il est le plus susceptible d'atteindre le dormeur en condition physiologique, cette modalité sensorielle ayant été d'ailleurs la plus étudiée (pour des revues voir Bonnet, 1982 ; Muzet, 1995). Comme nous allons le voir dans les paragraphes suivants, la réactivité générale à l'environnement auditif n'est pas homogène tout au long de la nuit, elle est au contraire dépendante de l'état de profondeur du sommeil. De plus, elle est modulée par des facteurs individuels et 'situationnels' et par des facteurs environnementaux. Enfin, ces différents facteurs peuvent entraîner tout un panel de réactions chez le dormeur, allant des simples modifications physiologiques et électrophysiologiques jusqu'à l'interruption même du processus hypnique. Cette revue sera conclue par les études qui se sont intéressées à l'incorporation du stimulus dans l'activité mentale du dormeur et à celles qui ont recherché les capacités d'apprentissage pendant le sommeil. 1- Facteurs influençant la réactivité a- La profondeur du sommeil Chaque dormeur a déjà pu constater que sa réactivité à l'environnement évoluait au cours de la nuit, déterminant de la sorte des moments plus ou moins 'profonds' de sommeil. On doit à Kohlschütter (1862, cité par Muzet, 1995), la première étude visant à déterminer le seuil d'éveil à 22

23 différents moments du sommeil en fonction de stimulations sonores d'intensité variable. Cet auteur a recherché l'intensité sonore qui réveillait le sujet à différentes heures de la nuit, et trouva une énorme augmentation du seuil d'éveil à la fin de la première heure de sommeil puis une importante diminution de ce seuil à la fin de la troisième heure. Avec l'apparition de l'électroencéphalographie, certains auteurs se sont proposés de corréler l'apparition des événements de l'eeg avec la profondeur du sommeil. Ainsi, selon Blake et Gerard (1937), à un niveau d'excitation sensorielle élevé correspondrait une activité alpha et à un sommeil profond correspondrait une activité delta. Toutefois, cette relation a dû être abandonnée avec la mise en évidence des différents stades de sommeil, notamment le SP. En effet, alors que le SP présente une structure életroencéphalographique très proche du S1, son seuil d'éveil est apparu beaucoup plus élevé qu'en S2 (pour ce qui est des études réalisées chez l'homme). D'autres auteurs ont alors proposé une hiérarchisation de la profondeur de sommeil selon le stade et à différents moments de la nuit. Rechtshaffen et coll. (1966) ont par exemple montré que le seuil d'éveil auditif était le plus élevé au cours du S4, suivi par le SP puis le S2, et que l'éveil était obtenu plus facilement pour ces deux derniers stades au cours de la deuxième partie de la nuit. Cette dernière observation traduirait, selon les auteurs, le fait que pour un stade de sommeil donné, les seuils d'éveil diminuent au fur et à mesure que le temps cumulé de sommeil augmente. Toutefois, ces résultats très hiérarchisés n'ont pas été systématiquement confirmés (voir par exemple Keefe et coll., 1971), ce qui peut être expliqué par la variabilité des facteurs individuels, 'situationnels' et environnementaux, mais aussi par la nature des stimulations employées. b- Les facteurs individuels Un certain nombre de facteurs individuels sont susceptibles d'influencer également la réactivité du dormeur. Par exemple, le seuil d'éveil est connu pour être dépendant de l'âge : des bruits provoquant un simple changement de stade de sommeil chez une population de sujets de 25 ans, entraînent un réveil chez une population de sujets de 75 ans (Kramer et coll., 1971, cité par Bonnet, 1982). De plus, des différences de réactivité entre femmes et hommes ont été obtenues dans l'étude de Lukas (1972), où les jeunes hommes avant 30 ans présentaient un sommeil avec plus d'éveils que les femmes, tendance qui s'inversait après 30 ans. Enfin, l'attitude de chacun de nous envers le bruit ambiant et la motivation à être réveillé par un stimulus donné vont constituer des facteurs de modulations individuelles à la réactivité qu'il ne faut pas négliger (DiNisi et coll., 1990). L'ensemble de ces facteurs a amené certains auteurs, comme Zimmerman (1970), à classer 23

24 les dormeurs en deux catégories : ceux avec un 'sommeil léger' et ceux avec un 'sommeil profond' (avec un seuil d'éveil plus élevé et moins de somnolence). c- Les facteurs 'situationnels' Aux facteurs précédents peuvent s'ajouter des facteurs 'situationnels'. C'est le cas des modifications de l'état physique du sujet, puisqu'un effort physique important va pouvoir provoquer une fragmentation du sommeil chez les sédentaires et non chez les sportifs (Buguet et Lonsdorfer, 1987). Plus généralement, l'état de santé va jouer un rôle important, les sujet dépressifs présentant un seuil d'éveil plus bas que les non dépressifs (Zung et coll., 1964). De plus, la prise de médicaments peut avoir une influence sur la réactivité, tels que la prise de certains somnifères qui élèvent le seuil d'éveil nocturne (Jonhson et coll., 1979). Enfin, la privation de sommeil, quand elle est totale, augmente sensiblement les seuils d'éveil (Lindsley, 1957 ; Naithoh, 1976). En ce qui concerne l'effet dit 'de la première nuit', c'est-à-dire celui apparaissant lorsque le sujet ne s'endort pas dans son lieu habituel, il est connu pour entraîner un certain nombre de modifications comparativement à une nuit passée au domicile. L'inconfort et la suppression des rituels du coucher ont pour conséquences d'augmenter le temps passé en veille et en somnolence et d'entraîner un grand nombre de changements de stade (Agnew et coll., 1966). De plus, si le dormeur participe à une expérience scientifique, il sera inévitablement dans une situation d'alerte plus élevée. Cet effet sera encore augmenté si on réclame aux sujets des performances comportementales, comme par exemple de se réveiller à un stimulus particulier (Williams et coll., 1966). En conséquence, des variations de réactivité générale vont être observées comparativement à une situation d'endormissement 'normal' et ce phénomène s'amplifiera lorsque l'expérimentateur donnera des instructions et/ou des récompenses aux dormeurs (Zung et Wilson, 1961). d- Les facteurs environnementaux L'environnement immédiat du dormeur va, pour sa part, pouvoir entraîner des modifications dans la structure du sommeil. C'est le cas des conditions de nuisances sonores ou visuelles dans lesquelles peut s'endormir le sujet et qui sont connues pour provoquer une diminution des SLP et SP et une augmentation du SLL et du nombre de réveils (Vallet et Mouret, 1984 ; Terzano et coll., 1990). C'est également le cas des conditions climatiques (de température, de pression, d'humidité, etc.) dans lesquelles s'endort le sujet. Un certain nombre d'études rapportent en effet des 24

25 modifications dans la structures du sommeil dans les conditions climatiques hostiles pour l'homme, notamment des fragmentations de la structure du sommeil et de nombreux éveils nocturnes (pour une revue voir Buguet, 1995). Enfin, d'autres facteurs plus généraux, tels que les rites culturels, pourraient être à l'origine de réactivités différentes. Le fait par exemple de dormir à plusieurs dans une même pièce, comme cela est le cas chez les natifs Brésiliens Bororo (Reimao et coll., 1999), est peut être à l'origine d'une élévation du seuil d'éveil, comparativement aux populations qui ne dorment qu'en chambre individuelle ou double. Cette voie de recherche n'a pour l'instant fait l'objet, à notre connaissance, d'aucune étude publiée. 2- Conséquences de la réactivité à l'environnement L'application d'un stimulus à un sujet endormi peut entraîner diverses réponses, certaines facilement observables, tels que les mouvements de membres, l'ouverture des yeux et le réveil (Pampiglione et Ackner, 1958), d'autres plus discrètes et localisées, tels que des modifications végétatives et électroencéphalographiques ou le récit d'incorporation des stimulations dans l'activité mentale du dormeur. a- Modifications physiologiques causées par l'environnement Modifications végétatives L'enregistrement des variables physiologiques permet de révéler des réactions végétatives localisées, telles que des variations d'amplitude et de fréquence cardiaques et respiratoires, ou encore une vasoconstriction (VC), recueillie souvent aux extrémités digitales des membres. Pampiglione et Ackner (1958) ont ainsi montré une augmentation de la VC à la présentation répétitive de tonalités aux dormeurs. Il existerait même, selon Williams et coll. (1964), une relation linéaire entre l'augmentation de la VC des doigts et l'intensité du stimulus, une plus haute VC étant obtenue au cours du SP puis du S2 et du SLP pour une même intensité. En ce qui concerne la respiration, sa fréquence serait, selon Johnson et Lubin (1967), diminuée en SL et augmentée en SP après le présentation d'un stimulus. Toutefois, ce résultat n'a pu être confirmé par la suite par Keefe et coll. (1971). La fréquence cardiaque serait; quant à elle, augmentée progressivement avec l'intensité des stimulations utilisées, aussi bien en SP qu'en SL (Keefe et coll., 1971). 25

26 Modifications électroencéphalographiques De façon générale, les stimulations auditives entraînent une désorganisation de la structure électroencéphalographique du sommeil, avec une diminution des périodes de SLP et SP et une augmentation du SLL et du nombre de réveils (Vallet et Mouret, 1984 ; Terzano et coll., 1990). L'enregistrement de l'activité électrique cérébrale permet également de révéler l'apparition de graphoéléments spécifiques. Loomis et coll. (1938, 1939) et Davis et coll. (1939) ont ainsi remarqué que des complexes K (CK), macroévénements spécifiques du sommeil lent, pouvaient apparaître en réponse aux stimulations. On doit à Halász (1993) une classification systématique des réponses électrophysiologiques obtenues après une stimulation. Quatre types de modifications pourraient selon lui apparaître : un simple CK, pas plus long que 2 s et non accompagné d'activités sigma ou delta ; un CK suivi (ou concomitant) d'une activité sigma ; un CK suivi (ou concomitant) de bouffées alpha ; et un CK suivi par d'autres CK ou par une activité delta. Enfin, des réponses électrophysiologiques non observables par la simple lecture de l'eeg, mais devenant visibles seulement après le moyennage de plusieurs tracés, par la technique des potentiels évoqués, peuvent être mises en évidence après un stimulus et révéler le 'chemin' neuronal du traitement de l'information (du nerf auditif jusqu'au cortex). Elles feront l'objet du chapitre suivant. Hiérarchie d'apparition des réactions D'après les travaux de Keefe et coll. (1971), les modifications végétatives et électroencéphalographiques observées pendant le sommeil après des tonalités ne seraient visibles qu'à partir de 5 à 10 db au dessus du seuil auditif d'éveil. Les premières manifestations alors obtenues seraient d'ordre électroencéphalographique, telle que l'apparition de CK (25 à 30 db au dessous du seuil d'éveil). En augmentant l'intensité de la stimulation, on observerait ensuite des réponses vasomotrices (vasoconstriction des extrémités des doigts) (15 à 20 db au dessous du seuil d'éveil), puis des réponses cardiaques (augmentation de la fréquence) (5 à 20 db au dessous du seuil d'éveil). Enfin des réponses électrodermales (potentiels et résistance de la peau) et une baisse de la fréquence de respiration, surviendraient en même temps que le réveil provoqué. Cette hiérarchie serait constante quel que soit le stade de sommeil. 26

27 b- Incorporation des stimulations dans l'activité mentale / onirique au cours du sommeil Un certain nombre d'études (Foulkes, 1966 ; Zimmerman, 1970 ; Bradley et Meddis, 1974 ; Burton et coll., 1988) ont montré, par des questionnaires présentés après un réveil, que des tonalités envoyées à un dormeur pouvaient être intégrées dans son activité mentale ou onirique, en particulier au cours du S2 et du SP. De plus, il a été établi : (i) que la réponse comportementale (par exemple une inspiration) aux stimulus extérieurs était réduite lorsque le dormeur rapportait ensuite une activité cognitive, comparativement à lorsqu'il n'en rapportait pas (Foulkes, 1966 ; Burton et coll., 1988) ; (ii) que la réponse comportementale aux stimulus extérieurs était réduite lorsqu'ils étaient incorporés dans l'activité mentale (Bradley et Meddis, 1974 ; Burton et coll., 1988). Par exemple, Burton et coll. (1988) ont montré que, si l'on demandait à un sujet d'effectuer une inspiration profonde pendant son sommeil, au cas où il entendrait un stimulus donné, cette réponse était atténuée lorsque le sujet intégrait la stimulation dans son activité mentale ou onirique. Ce résultat renforce donc l'hypothèse de Freud selon laquelle l'une des fonctions du rêve serait de protéger le sommeil de l'intrusion de stimulations extérieures 1. (iii) que la réactivité était la même lorsqu'il n'y avait pas d'incorporation du stimulus ou lorsque le dormeur rapportait une activité cognitive, suggérant que la réduction de réactivité était associée à une activité cognitive seulement lorsque l'incorporation du stimulus avait lieu (Burton et coll., 1988). c- Apprentissage pendant le sommeil Enfin, les données sur l'incorporation hypnique de stimulus amènent à s'interroger sur la capacité d'apprentissage pendant le sommeil (dénommée hypnopédie). Un certain nombre d'auteurs, en particulier soviétiques, ont défendu, au cours des années 1960, qu'il était possible de percevoir et d'apprendre un texte pendant le sommeil (pour une revue voir Hoskovec, 1966). 1 Freud, dans son Die Traumdeutung (1926), affirmait Tous les rêves sont des rêves de commodité, faits pour nous permettre de continuer à dormir. Le rêve est le gardien du sommeil et non son perturbateur. Plus loin, il met en évidence la possibilité qu un stimulus soit intégré dans l activité mentale afin de préserver le sommeil : Ou bien l esprit néglige les sensations qui lui sont données pendant le sommeil (quand leur intensité et leur sens, qu il comprend, lui permettent), ou bien le rêve lui sert à les repousser, à les dépouiller de leur valeur, ou enfin, s il doit les reconnaître, il s efforce de les interpréter de manière qu elles forment une partie d une sensation souhaitée et compatible avec le sommeil. 27

28 Selon Kulikov (1964, cité par Hoskovec, 1966) par exemple, le phénomène d'hypnopédie serait possible chez les dormeurs qui présentent une sensibilité à l'hypnose et à qui l'on suggère, pendant la nuit, de bien mémoriser ce qu'ils vont entendre. Les dormeurs seraient, dans ces conditions particulières, à même de rappeler le contenu du texte au réveil, sans pour autant pouvoir identifier la source de cet apprentissage. Par contre, ce phénomène d'hypnopédie n'apparaîtrait pas chez les sujets à qui aucune suggestion hypnotique n'a été induite avant l'envoi des stimulations à apprendre. Malgré la description de diverses performances nocturnes (apprentissage d'un texte, d'une leçon, voire même d'une langue), cette voie de recherche a reçu un accueil plutôt défavorable de la part de la communauté scientifique, avec des critiques centrées sur les aspects méthodologiques. Globalement, ces études n'auraient pas été suffisamment standardisées pour être reproduites. De plus, il apparaît que les états de vigilance n'ont pas été suffisamment contrôlés, la plupart des travaux n'ayant enregistré que l'activité musculaire et pneumographique. Enfin, pour certaines études, les résultats proviendraient d'autoexpérimentation. B- REACTIVITE SELON LA NATURE DU STIMULUS Au delà de la réactivité générale à l'environnement, le dormeur apparaît sensible à la qualité des stimulus. Outre le fait qu'à un niveau d'intensité relativement fort un son simple va entraîner un réveil, certains sons ou mots peuvent engendrer une réaction adaptée, alors que d'autres stimulations comparables ne créeront aucune modification apparente. De plus, chaque dormeur ne réagit pas de la même façon envers un même stimulus, la valeur intrinsèque et subjective de celui-ci étant propre à chaque individu. Dans les paragraphes suivants, nous nous proposons de décrire les éléments de la stimulation qui peuvent jouer un rôle déterminant dans l'interaction dormeurenvironnement, et nous discuterons des réelles capacités d'intégration sensorielle du dormeur. Avant cela, nous nous proposons de caractériser précisément les différents éléments associés à une stimulation, que ce soit un son ou un mot, en prenant le parti de définir ces éléments par des termes parfois arbitraires. 1- Rappels sur les éléments constitutifs d'un son ou d'un mot a- Les apports de la linguistique Dans le but de caractériser précisément les différents éléments constitutifs d'un son, nous nous 28