LE MONDE VÉGÉTAL BIOLOGIE ET PHYLOGÉNIE DES EMBRYOPHYTES. UE 7 «Santé, Société, Humanité» L Homme et son environnement Prof. G.

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1 LE MONDE VÉGÉTAL BIOLOGIE ET PHYLOGÉNIE DES EMBRYOPHYTES UE 7 «Santé, Société, Humanité» L Homme et son environnement Prof. G. Decocq Embryophytes = «algues» adaptées à la vie terrestre, parties à la conquête des terres émergées au Silurien (vers MA) 1

2 9 caractères dérivés propres principaux : 1- organes sexuels femelles (= archégones) plus ou moins enfoncés dans le gamétophyte femelle 2- organes sexuels mâles = anthéridies 3- cycle présentant une phase diploïde multicellulaire ; le sporophyte, issu d une fécondation, vit, au moins au début, au dépend du gamétophyte, résultat de la germination d une spore 4- spores contenues dans un sporange, dont les parois sont constituées de cellules 5- paroi squelettique des spores contenant de la sporopollénine 6- épiderme recouvert d une cuticule 7- spermatozoïdes présentant un centrosome à double centriole 8- au début de la mitose, rassemblement des microtubules corticaux en une structure particulière : la bande préprophasique 9- le gène tufa (codant pour un facteur chloroplastique d élongation) se trouve dans le génome nucléaire 2

3 monophylétisme des Embryophytes --> formation de novo de la diplophase par délai de la méiose du zygote --> les bryophytes s.l. constituent un stade intermédiaire entre un ancêtre hypothétique à sporophyte naissant et des fougères à gamétophyte réduit --> adaptation progressive du sporophyte à la vie terrestre SILURIEN (- 420 millions d'années) Sortie des eaux et conquête des terres émergées 3

4 Premier essai : BRYOPHYTES sensu lato incl. Marchantiophytes, Anthérocérophytes et Bryophytes sensu stricto stratégie prédominance du gamétophyte MARCHANTIOPHYTES (Hépatiques) Embryophytes ANTHOCÉROPHYTES (Anthocérotes) Stomatophytes Hémitrachéophytes BRYOPHYTES (Mousses) EMBRYOPHYTES BRYOPHYTA s.l. TRACHÉOPHYTES # Polysporangiophytes 4

5 Marchantiophytes = Hépatiques (9 100 espèces) --> thalle à rhizoïdes (en remplacement du crampon) --> puis ébauche d une tige feuillée (hépatiques «à feuilles») --> différenciation d organes reproducteurs, de reproduction sexuée et de multiplication végétative Anthocérophytes (300 espèces) --> invention du stomate Bryophytes = Mousses ( espèces) --> ébauche d une tige feuillée dressée --> invention des éléments conducteurs (hydroïdes et leptoïdes, homologues du xylème et du phloème) 5

6 MAIS : la dépendance vis-à-vis de l'eau est conservée (gamètes) les structures d'arrimage sont rudimentaires la croissance en hauteur est limitée DÉVONIEN (- 380 millions d'années) Apparition de nouvelles embryophytes stratégie «prédominance du sporophyte» acquisition progressive d'une indépendance vis-à-vis de l'eau croissance en hauteur (lignine, vaisseaux conducteurs) = TRACHÉOPHYTES (ou plantes vasculaires) 6

7 ossile le plus ancien : Cooksonia (- 410 MA) --> plante de qq cm encore très liées à l eau : bordures des continents, lagunes et marécages Premières Trachéophytes = Rhiniophytes (apparition au Silurien, apogée au Dévonien) --> rameaux chlorophylliens, ramifiés dichotomiquement, sans feuille, fixés dans le sol par un rhizome à ramifications dichotomiques portant des rhizoïdes, avec des sporanges aux extrémités des rameaux PTERIDOPHYTES sensu lato véritables racines et tiges feuillées premières ébauches de vaisseaux conducteurs réduction de la phase gamétophytique tendance à la différenciation des prothalles tendance à la séparation des fonctions reproductrices et végétatives sur des organes différents (trophophylles vs. sporophylles) premières forêts (fougères, prêles, lycopodes : apogée au Carbonifère) 7

8 différents modèles de croissance : - simples dichotomies : Psilotum - tiges d articles emboîtés : Equisetum - grandes feuilles émises par des tiges souterraines : ougères - modèle de Corner : ougères arborescentes PSILOTOPHYTES Trachéophytes LYCOPHYTES SPHÉNOPHYTES (Prêles) Euphyllophytes TRACHÉOPHYTES PTERIDOPHYTA s.l. (= Trachéophytes à spores) ILICOPHYTES (ougères) SPERMATOPHYTES 8

9 Psilophytes --> petites espèces tropicales très proches des Rhiniophytes (réversion à partir des ilicophytes) Lycophytes (1 275 espèces) --> invention de la feuille (microphylles!) --> invention du xylème I aire Sphénophytes (20 espèces) --> tiges articulées ramifiées en verticilles --> microphylles verticillées ilicophytes (9 500 espèces) --> invention de la véritable feuille = fronde,,à préfoliation circinnée (mégaphylles!) --> système conducteur à xylème + phloème 9

10 MAIS : La reproduction reste tributaire de l'eau fin du DEVONIEN (- 350 millions d'années) Acquisition d'une indépendance totale vis-à-vis de l'eau Première plantes à graines = SPERMATOPHYTA Apparition de la siphonogamie Miniaturisation du gamétophyte (grains de pollen, ovules) 10

11 Evolution depuis les Ptéridophytes : Progymnospermes --> Ptéridophytes à caractères de conifères : - cambium bifacial produisant xylème et phloème II aires - tige aérienne ramifiée - mais encore des spores! ex: Aneurophyton ( MA), Archaeopteris (-370 MA) GYMNOSPERMES Apparition de la graine (ovule) Apparition du cambium (bois et liber) Individualisation d organes reproducteurs spécialisés = cônes Anémogamie, zoogamie 11

12 Gymnospermes primitives éteintes --> Ptéridospermes = «ougères à graines»: ex: Elkinsia, Archaeosperma, Medullosa --> Bennettitales = Cycadoïdes (-225 MA) ANGIOSPERMES CYCADOPHYTES GINKGOPHYTES PINOPHYTES (Conifères) SPERMATOPHYTES PINOPHYTA (= Gymnospermes) GNÉTOPHYTES 12

13 Gymnospermes archaïques («plantes à ovules») : - Cycadophytes (130 espèces) --> plantes dioïques à feuilles composées pennées et à port de palmier - Ginkgophytes (1 espèce) --> arbres dioïques ramifiés, à feuilles nervurées de manière dichotomique et bilobée Gymnospermes types = Pinophytes (600 espèces) --> invention de la siphonogamie --> invention de la véritable graine --> arbres monoïques à port conique («conifères»), à feuilles en aiguilles ou écailles --> ovules portés sur la face supérieure d écailles ligneuses regroupées en un cöne femelle --> tissus sécrétant des oléorésines («résineux») 13

14 Gymnospermes surévoluées = Gnétophytes (91 espèces) --> protection des micro- et mégasporophylles par des enveloppes bractéennes homologues des vraies fleurs --> xylème à véritables vaisseaux --> regroupe 3 genres très différents NB: longtemps considérées comme le clade frère des Angiospermes, pour former le groupe monophylétique des Anthophytes Ephedra Gnetum Welwitschia MAIS : Croissance très lente (énergie +++) Phase végétative très longue (mauvais colonisateurs!) Vaisseaux imparfaits (= trachéides) Pas de forme herbacée 14

15 CRÉTACÉ INÉRIEUR (- 130 millions d'années) ANGIOSPERMES Invention de la fleur Vaisseaux parfaits : xylème/bois et phloème/liber Apparition d'un ovaire enfermant les ovules Racourcissement du cycle de reproduction (néoténie) Zoogamie (co-évolution avec le règne animal) Double fécondation Actuellement espèces connues EUDICOTS MAGNOLIIDEES MONOCOTS PROTOANGIOSPERMES ANGIOSPERMES 15

16 origine des Angiospermes? --> Théorie de l euanthe (Bessey) : grande fleur originelle de type magnoliidien (cf. Wielandiella) --> Théorie du pseudanthe (Engler) : inflorescence condensée de petites fleurs imparfaites entourées de bractées basales, dérivée du cône gymnospermien (cf. Pipéracées) ancêtre commun proche des Magnoliidées actuelles (= Paléodicots) (cf. Archaeanthus linnenbergeri) Protoangiospermes (175 espèces): --> groupe paraphylétique --> plantes aquatiques ou arbustes --> carpelles libres et ouverts --> graine à 2 cotylédons, pollen monoaperturé --> vaisseaux imparfaits 16

17 Monocots (= Monocotylées) ( espèces) : --> groupe monophylétique --> fleurs trimères sans pétale --> graine à 1 cotylédon, pollen monoaperturé --> feuilles simples réduites à un pétiole foliacé --> absence de structure secondaire --> racines adventives, tige non ramifiée Magnoliidées (4 700 espèces) : --> groupe monophylétique --> pièces florales spiralées (cônes!) tendant à se cycliser --> graine à 2 cotylédons, pollen monoaperturé --> vaisseaux imparfaits --> principalement des arbres des régions chaudes («paléoarbres») 17

18 Eudicots (= Tricolpées) ( espèces) : --> groupe monophylétique --> fleurs pentamères à pétales et sépales véritables --> graine à 2 cotylédons, pollen triaperturé --> feuilles avec limbe à nervation pennée ou palmée --> structures secondaires et formes arborescentes --> racine pivotante, tige ramifiée 18