Séquence 2. Énergie et cellule vivante. Sommaire

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1 Séquence 2 Énergie et cellule vivante Sommaire 1. Prérequis 2. La photosynthèse : conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique 3. Respiration et fermentation cellulaire 4. Utilisation de l ATP par la cellule musculaire 5. Synthèse 6. Glossaire 7. Exercices 1

2 1 Prérequis Les exercices proposés dans les chapitres nommés Prérequis mobilisent du vocabulaire, des connaissances et des notions scientifiques étudiés en classe de seconde ou de première. Leur maîtrise est nécessaire à la compréhension de la séquence. Si, après correction des exercices, certains points demeurent mal compris et certains termes scientifiques imparfaitement maîtrisés, il est conseillé de se reporter aux séquences correspondantes des classes antérieures. Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Exercice 4 Exercice 5 Exercice 6 La composition de la matière vivante Pourquoi l essence peut-elle s enflammer alors que l eau minérale ne le peut pas? Le flux d énergie au sein d une chaîne alimentaire Du raisin au vin Les facteurs influençant le métabolisme cellulaire La compétition entre les organes Exercice 1 La composition de la matière vivante On cherche à se souvenir de la composition de la matière vivante. À partir de l exploitation des données du tableau ci-dessous, après avoir comparé la composition chimique de la matière vivante avec celle de la matière minérale, indiquer les quatre éléments caractéristiques de la matière vivante. Composition chimique (% massiques) de quelques unités présentes dans le monde minéral et vivant O Fe Si Mg Ca Al Na K C H N P Planète Terre 32,4 28,2 17,2 15,9 1,6 1,5 0,5 00,2 Granite 46,9 2,9 32,2 0,7 1,9 7,7 2,9 3,2 Blé (matière sèche) 44,4 0,1 1,2 0,2 0,2 0,9 43,5 6,2 1,4 0,2 Homme (matière sèche) 62,8 1,5 19,4 9,3 5,2 1 (Les éléments les plus représentés sont mis en gras. Les cases non complétées correspondent à des valeurs très basses.) 3

3 Indiquer si les données du tableau ci-dessous confirment la composition chimique de la matière vivante. Justifier la réponse. Formules chimiques de quelques molécules organiques abondantes dans la matière vivante Glucose C 6 H 12 O 6 Saccharose C 12 H 22 O 11 Éthanol Urée C 2 H 6 O CH 4 N 2 O Exercice 2 Eau minérale Essence Pourquoi l essence peut-elle s enflammer alors que l eau minérale ne le peut pas? Composition chimique de l eau et de l essence H 2 O Ions minéraux : Ca 2+, K +, Mg 2+, Na +, Cl -, NO % à 30 % d alcanes, hydrocarbures saturés de formule C n H 2n+2 5 % de cycloalcanes (C n H 2n ), hydrocarbures saturés cycliques 30 % à 45 % d alcènes(c n H 2n ), hydrocarbures non saturés 30 % à 45 % d hydrocarbures aromatiques de la famille des benzènes (C 6 H 6 ). Cocher la proposition exacte pour chaque question : 1. L eau minérale Contient uniquement des molécules d eau. Est riche en carbone et en hydrogène. Ne contient que très peu de molécules organiques. Ne contient pas de molécules organiques. 2. L essence Est riche en molécules d eau. Contient des molécules caractérisées par leur richesse en carbone et en hydrogène. Est riche en ions minéraux. Est pauvre en ions minéraux. 3. L essence est source d énergie car : Elle contient des molécules organiques c est-à-dire des corps oxydables susceptibles de réagir chimiquement avec le dioxygène. Elle contient plus de matière organique que d eau. Elle est riche en ions minéraux. Expliquer pourquoi la matière organique est source d énergie. Exercice 3 Le flux d énergie au sein d une chaîne alimentaire On a mesuré les quantités d énergie solaire incidente et transférées au sein de deux chaînes alimentaires auxquelles appartient l homme : l une issue d un champ de blé et l autre d une prairie bretonne. 4

4 5, kj.ha 1.an 1 Énergie solaire 47, kj.ha 1.an 1 grain de blé 32, kj.ha 1.an 1 Homme Chaîne alimentaire 1 41, kj.ha 1.an 1 Énergie solaire 163, kj.ha 1.an 1 Herbe 11, kj.ha 1.an 1 Bœuf 8, kj.ha 1.an 1 Homme Chaîne alimentaire 2 Comparer les flux d énergie au niveau de ces deux chaînes. On a représenté schématiquement le flux d énergie chez trois organismes : un hêtre, une chenille et un petit mammifère (une musaraigne). Le régime alimentaire de la chenille est composé de feuilles tandis que le régime alimentaire de la musaraigne est composé d insectes, d araignées, de mollusques et de vers. 5, , NU R NU R NU R Esi 5, PI Mi 2400 PII Mi PII 2 Les valeurs sont en kj.m -2.an -1 Signification des abréviations : Esi : Énergie solaire incidente Mi : Énergie contenue dans la matière ingérée NU : Énergie non assimilée R : Énergie dépensée par respiration PI : Énergie contenue dans la matière végétale produite (production primaire) PII : Énergie contenue dans la matière animale produite (production secondaire). Dégager les points communs du flux d énergie à l intérieur de chaque organisme et expliquer le flux d énergie au sein des chaînes alimentaires. 5

5 Calculer la part d énergie incidente solaire retrouvée dans l homme pour chaque chaîne alimentaire. Commenter. Discuter des rendements de production pour chaque organisme, après les avoir calculés. Le rendement de production est le pourcentage d énergie de la matière produite par rapport à l énergie incidente ou ingérée. Exercice 4 Document 1 Document 2 Du raisin au vin Après les vendanges, les baies écrasées sont mises à macérer dans leur jus : le moût. Ce dernier est régulièrement brassé afin de l aérer et de bien mélanger ses différents constituants. Dans ces conditions, une observation microscopique montre que les levures présentes naturellement sur l enveloppe des baies de raisin bourgeonnent activement et se multiplient. La biomasse de ces levures augmente très rapidement au début de la vinification. Ensuite le moût, qui n est plus brassé qu une à 2 fois par jour, est mis à macérer pendant plusieurs jours. Les levures transforment alors le sucre en éthanol, produisant de la chaleur et du dioxyde de carbone. La multiplication des levures devient faible et leur biomasse augmente peu. Pasteur veut tester une hypothèse permettant d expliquer l évolution de la biomasse des levures avant et pendant la macération. Il réalise l expérience suivante : Expérience de Pasteur Quelle hypothèse a-t-il voulu tester? 6

6 Afin de tester l hypothèse suivante : la présence ou l absence de dioxygène modifie le métabolisme des levures, une expérience ExAO est réalisée. (Voir montage document 3 ci-après). Trois sondes reliées à un ordinateur permettent de suivre l évolution simultanée de la concentration en O 2 et CO 2 et en éthanol dans une cuve hermétique contenant une suspension de levures à 10g.L -1. Afin d épuiser leurs réserves, les levures ont préalablement été maintenues pendant 48 heures dans un milieu aéré. Il n y a pas d agitateur de façon à priver les levures de dioxygène. Au temps t, l expérimentateur introduit, à l aide d une seringue, du glucose à 50g.L -1 dans la cuve. Document 3 Montage ExAO Document 4 Résultats de l expérience ExAO Évolution de la concentration en O 2 et CO 2 et en éthanol au cours du temps dans une cuve hermétique contenant une suspension de levures à 10g.l (mg/l) C0 2 (mg/l) 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 t (min) 7

7 0,60 0,55 0,50 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0 Éthanol (g/l) 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 t (min) L hypothèse est-elle validée? Argumenter la réponse en exploitant rigoureusement les résultats obtenus. Exercice 5 Les facteurs influençant le métabolisme cellulaire On mesure la consommation de glucose de deux lignées cellulaires : une lignée non cancéreuse (lignée 1) et une lignée cancéreuse (lignée 2). La lignée cancéreuse présente des mutations au niveau de gènes qui contrôlent la division cellulaire. On teste, pour chaque lignée, la consommation du glucose dans deux conditions différentes. Consommation de glucose en nmol.min lignée 1 lignée 2 en présence de dioxygène en absence de dioxygène Montrer que le métabolisme cellulaire est contrôlé par l environnement et par le patrimoine génétique des cellules. 8

8 Exercice 6 La compétition entre les organes Un effort physique d endurance extrême peut avoir des conséquences néfastes sur les organes autres que les muscles. De très nombreux marathoniens souffrent effectivement de troubles digestifs après une course. Parfois, les conséquences de l effort physique vont jusqu à une destruction des cellules intestinales. Une opération chirurgicale est alors nécessaire pour retirer la partie de l intestin altérée. Les médecins appellent ce phénomène «l effet vol de la vascularisation musculaire». On propose de mesurer le débit sanguin au niveau des muscles et des organes digestifs lors du repos, d un effort intense et d un effort extrême. Débit sanguin en ml.min -1 Repos Effort intense Effort extrême Total Muscles Organes digestifs Calculer le pourcentage du débit sanguin des muscles et des organes digestifs par rapport au débit sanguin total au repos, au cours d un effort intense et au cours d un effort extrême. À partir de la comparaison de ces valeurs, expliquer le terme «effet de vol». Expliquer la destruction des cellules intestinales. 9

9 2 La photosynthèse : conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique A Pour débuter L augmentation de la consommation d énergie dans les années à venir va provoquer une diminution de nos réserves mondiales d hydrocarbures. Selon Richard Cogdell : «[...] Dans environ cinquante ans le gaz et le pétrole seront limités [ ].» La majorité des hydrocarbures fossiles ont été produits par des végétaux chlorophylliens grâce au phénomène de photosynthèse permettant de transformer le dioxyde de carbone en composés organiques. Ce sont ces composés organiques riches en énergie dont nous avons besoin. Dans une hêtraie, pour plus de kj.m -2.an -1 d énergie solaire reçue, la productivité primaire c est-à-dire la production de matière organique par les végétaux chlorophylliens n est que de kj.m -2.an -1 soit un rendement de 0,8 %. Le rendement énergétique de la photosynthèse est donc très faible. Certains biochimistes proposent de récupérer l énergie perdue durant cette photosynthèse au niveau des cellules chlorophylliennes et de la transférer dans d autres cellules manipulées génétiquement afin de produire d autres composés organiques. Pour pouvoir récupérer cette énergie perdue et réaliser ce transfert d énergie au cours de la photosynthèse, il est absolument nécessaire, pour ces biochimistes, de connaître parfaitement les mécanismes cellulaires et moléculaires de la photosynthèse. Dans ce chapitre, nous tenterons de répondre à la problématique suivante : Les objectifs Quels mécanismes cellulaire et moléculaire permettent de convertir l énergie lumineuse en énergie chimique sous forme de matière organique au cours de la photosynthèse? 10

10 B Cours 1. La matière organique est synthétisée dans les chloroplastes des cellules des feuilles a) La synthèse de matière organique à différentes échelles : organe, cellule et organite Activité 1 Document 1 Document 1a Mettre en évidence la synthèse de matière organique à différentes échelles Deux plants de pélargonium sont placés à la lumière pendant 48 heures. L un est un plant de couleur unie (les feuilles sont entièrement vertes) et l autre est un plant panaché (les feuilles présentent des zones blanches et des zones vertes. Schéma du montage des deux pélargoniums Cache noir opaque Plant de pélargonium Lumière Document 1b Photographies des deux feuilles partiellement cachées 11

11 Document 1c Après avoir été décolorées à l alcool bouillant, les deux feuilles sont placées dans une solution de lugol : Document 2 Observation de cellules chlorophylliennes de mousse de Java en présence (1) ou en absence (2) de CO 2 La mousse de Java (Vesicularia dubyana) est un végétal chlorophyllien pluricellulaire aquatique d eau douce. Des plants bien éclairés ont été placés dans deux conditions différentes : un premier lot a été placé dans de l eau enrichie en CO 2 tandis que le deuxième lot a été placé dans de l eau dépourvue de CO 2. Au bout de 48 heures, des feuilles de chaque lot sont prélevées, traitées au lugol et observées au microscope photonique. Photo 1 Observation microscopique de cellules de mousse de java du lot 1 dans une goutte de lugol (x600). Photo 2 Observation microscopique de cellules de mousse de java du lot 2 dans une goutte de lugol (x600). 12

12 Document 3 Document 3a Le chloroplaste, organite clé de la photosynthèse Électronographie de chloroplaste Document 3b Document 3c Le chloroplaste, un organite spécifique Les chloroplastes sont délimités par une double membrane : la membrane externe et la membrane interne. Le stroma contient de nombreux sacs aplatis appelés thylakoïdes ; certains thylakoïdes sont empilés, formant des grana. Le chloroplaste est donc un organite compartimenté : les deux membranes délimitent un espace intermembranaire ; la membrane des thylakoïdes sépare deux compartiments : le stroma et la cavité interne du thylakoïde, le lumen. Schéma synthétique d un chloroplaste 13

13 Document 4 Observation au microscope électronique des chloroplastes des cellules chlorophylliennes de mousse de Java observés dans le document 2 À gauche, schéma d interprétation d une électronographie d un chloroplaste d une cellule de mousse de Java observée sur la photographie 1 du document 2. À droite, schéma d interprétation d une électronographie d un chloroplaste d une cellule de mousse de Java observée sur la photographie 2 du document 2. Document 5 Évolution au cours du temps de la concentration en CO 2 dans un milieu contenant un végétal chlorophyllien aquatique L ExAO est un dispositif d expérimentation qui permet la saisie de paramètres physiques ou chimiques en temps réel. Un capteur spécifique, la sonde à dioxyde de carbone, permet d enregistrer le taux de dioxyde de carbone présent dans un milieu (air ou eau) contenant un végétal chlorophyllien placé à la lumière. [CO 2 ] µmol/l :00 2:00 3:00 4:00 5:00 6:00 7:00 8:00 x C0 2 Lumière Temps (min) 14

14 Document 6 Dégagement gazeux par un végétal chlorophyllien aquatique éclairé Remarque : le dégagement gazeux est plus important si l eau est enrichie en CO 2 et est nul si l eau est dépourvue de CO 2. Dégagement gazeux ravivant la combustion d une allumette incandescente EAU Élodée Réaliser un schéma correctement annoté des photographies 1 et 2 du document 2. Compléter les annotations du document 3c en utilisant les mots écrits en vert du document 3b. Montrer que la synthèse de matière organique peut être mise en évidence à l échelle de l organe, à l échelle cellulaire et à l échelle de l organite. Sachant que, sans eau, une plante ne peut se développer, montrer que la photosynthèse peut se caractériser par l équation suivante : Présence de Chlorophylle 6CO 2+6H2O CH 6 12O 6+6O2 + Énergie solaire À retenir La photosynthèse est une réaction chimique qui permet la production de molécules organiques et de dioxygène à partir de dioxyde de carbone et d eau. La synthèse de matière organique se déroule dans les chloroplastes des cellules végétales chlorophylliennes éclairées et approvisionnées en CO 2. Les chloroplastes sont les organites clés de la photosynthèse. 15

15 b) La feuille, un organe spécialisé Activité 2 Rechercher les particularités de la feuille favorisant la photosynthèse Document 7 Document 8a Caractéristiques d une feuille À l œil nu, la feuille, le plus souvent de couleur verte, présente plusieurs parties. Le limbe est relié à la tige par le pétiole et des nervures, prolongement du pétiole dans le limbe, sont des éléments conducteurs assurant l approvisionnement des cellules chlorophylliennes en eau et éléments minéraux. Au microscope optique, une coupe transversale de feuille présente de part et d autre une couche de cellules épidermiques. On distingue ainsi l épiderme supérieur et inférieur. Les cellules chlorophylliennes de la feuille forment un tissu nommé parenchyme. Dans le parenchyme palissadique, les cellules chlorophylliennes sont rangées «en palissade», tandis que dans le parenchyme lacuneux, elles ménagent entre elles des espaces, appelés lacunes. Des structures épidermiques particulières, les stomates, interrompent la continuité de l épiderme foliaire. Les stomates sont constitués de deux cellules stomatiques délimitant un orifice réglable, l ostiole. Cet orifice permet une communication directe entre l atmosphère et une chambre sous-stomatique. Les chambres sous-stomatiques se prolongent à l intérieur de la feuille par de nombreux espaces intercellulaires qui constituent une véritable atmosphère interne. Le dioxyde de carbone pénètre dans la chambre sous-stomatique par les stomates, atteint les cellules chlorophylliennes en diffusant à travers les espaces lacunaires et pénètre dans leur cytoplasme, où il se dissout. Feuille observée à l œil nu 16

16 Document 8b Observation au microscope optique d épiderme foliaire de polypode à deux grossissements Document 8c Observation microscopique d une coupe transversale de feuille et son schéma d interprétation Observation microscopique d une coupe transversale de feuille 100 m Schéma d interprétation de l observation microscopique de la coupe transversale de feuille 17

17 Aide À l'aide du document 7, annoter les documents 8a, 8b et 8c (le schéma d'interprétation). Représenter, sur le document 8c, le trajet des gaz impliqués dans la photosynthèse et le trajet de la lumière. Montrer que la feuille est un organe spécialisé favorisant la photosynthèse. Mettre en relation la structure d une feuille et sa fonction. Rechercher les structures qui favorisent les échanges gazeux et l exploitation de la lumière. À retenir La feuille est l organe spécialisé dans la photosynthèse. Sa structure : favorise les échanges gazeux avec l atmosphère L observation microscopique d une coupe transversale d une feuille permet de détailler l organisation interne. Entre l épiderme supérieur et l épiderme inférieur, on observe des cellules chlorophylliennes (parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux). L épiderme est ponctué de stomates, structures formées de deux cellules en forme de haricot laissant un orifice central appelé ostiole. Le dioxyde de carbone pénètre par l ostiole dans la chambre sous-stomatique puis diffuse à travers les espaces lacunaires pour ensuite se dissoudre et pénétrer dans les cellules chlorophylliennes. favorise l exploitation de la lumière Les feuilles sont plates et de faible épaisseur (1 mm pour une feuille d épine vinette) et ont une grande surface pour capter le maximum de rayons lumineux. 2. La photosynthèse, une réaction d oxydoréduction La réaction globale de la photosynthèse laisse deux possibilités quant à l origine du dioxygène. En effet, celui-ci peut provenir du dioxyde de carbone ou de l eau. Activité 3 Document 9 Montrer que la photosynthèse correspond globalement à une réaction d oxydoréduction Expérience de Ruben et Kamen (1940) Les euglènes sont des algues unicellulaires chlorophylliennes que l on peut observer au microscope optique : 18

18 Document 9a Observation d euglènes au microscope optique ( 600) Document 9b Expérience et résultats Des euglènes sont mises en suspension dans de l eau additionnée de dioxyde de carbone. On prépare deux suspensions A et B qui diffèrent par la proportion des molécules d eau comportant l isotope 18 O, ainsi que par la proportion des molécules de dioxyde de carbone comportant ce même isotope. Les suspensions A et B sont exposées à la lumière. Le dioxygène produit par les algues est recueilli et la proportion des molécules de dioxygène comportant 18 O est déterminée : Proportion des molécules comportant 18 O en % Eau Dioxyde de carbone Dioxygène produit Suspension A 0,85 0,20 0,84 Suspension B 0,20 0,68 0,20 Document 10 Devenir des éléments chimiques du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse Les chlorelles sont des algues unicellulaires ne comportant qu un seul chloroplaste. Expérience Protocole Résultats Expérience 1 Expérience 2 À la lumière, on fournit à des chlorelles de l eau enrichie en dioxyde de carbone marqué au 14 C À la lumière, on fournit à des chlorelles de l eau enrichie en dioxyde de carbone marqué au 18 O Présence dans les cellules d amidon radioactif marqué au 14 C Présence dans les cellules d amidon radioactif marqué au

19 Document 11 Nombre d oxydation de l oxygène et du carbone H Nombre d oxydation de l oxygène 2 0 C0 2 C 6 H 12 O 6 Nombre d oxydation du carbone +4 0 Question En vous appuyant sur le Point chimie, les résultats d expériences et les documents ci-dessus, montrer que la photosynthèse correspond globalement à une réaction d oxydoréduction pour laquelle vous préciserez l espèce chimique oxydée et l espèce chimique réduite. Point chimie Une oxydation correspond à une perte d électrons par une espèce chimique tandis que la réduction correspond à un gain d électrons. Un réducteur est une espèce chimique qui peut céder un ou plusieurs électrons et un oxydant est une espèce chimique qui peut fixer un ou plusieurs électrons. La forme réduite et oxydée d un même élément chimique forme un couple redox. L oxydation ou la réduction d un élément peut être établie en calculant le nombre d oxydation qui est une valeur algébrique. Plus cette valeur est élevée et plus l élément est oxydé. Une réaction d oxydoréduction est une réaction chimique au cours de laquelle se produisent des échanges d électrons entre deux couples redox. Soit les couples suivants : OxA/RedA et OxB/RedB où A et B désignent deux espèces chimiques différentes et réagissant au cours de la réaction d oxydoréduction suivante : OxA + RedB RedA + OxB Cette réaction résulte d échanges d électrons qui peuvent être décrits de la manière suivante : RedB OxB + n e OxA + n e Red A Il y a donc un transfert d électrons du réducteur B vers l oxydant A. Le réducteur B perd des électrons ; il est donc oxydé. L oxydant A capte des électrons ; il est donc réduit. Dans les systèmes biologiques, les réactions d oxydoréduction impliquent le plus souvent des échanges de protons et d électrons. À un couple redox est associé un potentiel d oxydoréduction mesuré en volts. La connaissance du potentiel d oxydoréduction des couples redox impliqués dans une réaction d oxydoréduction permet de prévoir 20

20 si le transfert d électrons se fera spontanément, c est-à-dire sans apport d énergie, auquel cas la réaction est qualifiée d exergonique, ou si le transfert d électrons nécessite un apport d énergie. La réaction est alors qualifiée d endergonique. Le transfert d électrons ne s effectue spontanément que dans le sens des potentiels redox croissant. Soit la réaction d oxydoréduction suivante : OxA + RedB RedA + OxB Potentiel du couple Oxa/RedA = 0,06 V Potentiel du couple OxB/RedB = 0,32 V Le couple donneur d électrons est le couple RedB/OxB et son potentiel d oxydoréduction est inférieur à celui du couple accepteur OxA/RedA. La réaction chimique peut donc se dérouler spontanément, cette réaction est exergonique. Soit la réaction d oxydoréduction suivante : OxC + RedD RedC + OxD Potentiel du couple OxC/RedC = 0,32 V Potentiel du couple OxD/RedD = + 0,81V La réaction ci-dessus implique un transfert d électrons du couple donneur d électrons OxD/RedD vers le couple accepteur OxC/RedC or le potentiel du couple OxD/RedD est inférieur à celui du couple OxC/RedC. Le transfert d électrons ne pourra pas se faire spontanément. Dans un système biologique, pour que cette réaction puisse se dérouler, elle devra être couplée à une réaction qui libère de l énergie. Cette réaction est endergonique. 21

21 À retenir Le dioxygène qui est dégagé lors de la photosynthèse provient de l eau et non du dioxyde de carbone. La réaction peut donc s écrire : 6 CO H 2 0 C 6 H 12 O H 2 0 Au cours de cette réaction, il y a une oxydation de l oxygène de l eau et une réduction du carbone du dioxyde de carbone. 12 H 2 O 6 CO 2 Oxydation Réduction 6 O2 C6H12O6 + 6 H2O 3. La photosynthèse est constituée de deux phases qui se succèdent dans le temps a) À la phase photochimique succède une phase qualifiée de chimique Nous avons montré que la réaction globale de la photosynthèse correspond à un couplage de réactions d oxydoréduction. Est-il possible de dissocier l incorporation du CO 2 (réduction) de la formation de dioxygène (oxydation)? Activité 4 Document 12 Caractériser la phase photochimique et chimique de la photosynthèse Une expérience historique, l expérience de Hill (1937) En 1937, Hill cherche donc à préciser la relation entre la lumière, l oxydation de l oxygène de l eau et la réduction du carbone du CO 2. Il envisage l existence d un intermédiaire qui accepterait les électrons et les protons venant de l eau pour les transférer au dioxyde de carbone. Il entreprend de vérifier cette idée en remplaçant cet intermédiaire inconnu par un oxydant artificiel qui serait réduit à la lumière par les électrons provenant de l eau. 22

22 Il réalise l expérience suivante : Il broie une feuille d épinard dans un mortier en présence d une solution tampon. Il filtre. Il obtient ainsi une suspension d organites cellulaires contenant une grande majorité de chloroplastes. Information : cette extraction entraîne une altération de l enveloppe des chloroplastes de telle sorte que les thylakoïdes restent intacts mais que les constituants du stroma se trouvent largement dilués dans le milieu ayant servi à l extraction. En absence de CO 2, il place ensuite la solution dans un montage permettant de mesurer le volume de dioxygène rejeté en faisant varier la luminosité (lumière ou obscurité). Il ajoute un autre facteur qu il suppose important : un accepteur d électrons (le ferricyanure de potassium appelé aussi «réactif de Hill»). Information : le réactif de Hill est une solution de ferricyanure de potassium à 0,2M (64,5g.L -1 ). Ce réactif a la propriété d accepter un électron suivant la réaction donnant du ferrocyanure de potassium. Il obtient les résultats suivants : Fe e- Fe 2+ À T1 : il allume la lumière. A T2 : il ajoute le ferrocyanure de potassium. A T3 : il éteint la lumière. À T4 : il rallume la lumière. Aide 1 Aide 2 Repérer les structures cellulaires présentes dans le montage et les conditions. S interroger sur l origine de la diminution ou de l augmentation du volume de dioxygène dans le montage. Montrer que l oxydation de l élément oxygène de l eau et la réduction du carbone du dioxyde de carbone sont deux réactions distinctes. 23

23 Expliquer l absence de production de dioxygène entre T1 et T2 et la production de dioxygène entre T2 et T3. Votre explication doit comporter les réactions chimiques mises en jeu dans cette expérience. Formuler une hypothèse sur la localisation de la réaction chimique à l origine de la production de dioxygène. Les scientifiques distinguent donc deux phases au cours de la photosynthèse. Une phase qualifiée de chimique et une phase qualifiée de photochimique («photo» = lumière). Utiliser les documents 13 et 14 afin de : Caractériser chacune des deux phases de la photosynthèse en précisant : les produits formés, le lieu de réalisation, les conditions indispensables à leur réalisation. Document 13 Expériences permettant de suivre le devenir du carbone du CO 2 et l élément oxygène de l eau Expérience Protocole Résultat Euglènes éclairées + eau lourde (H 2 18 O) Euglènes à l obscurité + eau lourde (H 2 18 O) Chlorelles éclairées en présence de CO 2 marqué au 14 C Chlorelles mises à l obscurité en présence de CO 2 marqué au 14 C Chlorelles préalablement éclairées puis mises à l obscurité en présence de CO 2 marqué au 14 C Dégagement de 18 O 2 Pas de dégagement d 18 O 2 Présence d amidon radioactif Absence d amidon Présence d amidon radioactif Document 14 Les expériences d Arnon (1958) Arnon sépare des chloroplastes par centrifugation en une fraction composée uniquement de thylakoïdes et une fraction liquide correspondant au stroma. Il associe ensuite l une ou l autre des fractions dans différentes conditions. Il mesure la radioactivité des molécules organiques produites. Les conditions expérimentales et les résultats obtenus sont consignés dans le tableau ci-après. 24

24 Expérience 1 Conditions expérimentales Thylakoïdes isolés et placés à la lumière en présence de 14 CO 2 Radioactivité des glucides mesurée en coups par min (cps.min -1 ) Nulle 2 3 Stroma laissé à l obscurité en présence de 14 CO Thylakoïdes éclairés puis mis à l obscurité en présence de stroma toujours resté à l obscurité et en présence de 14 CO Compléter le schéma ci-dessous (document 15), le chloroplaste, organite clé de la photosynthèse, afin de mettre en évidence les caractéristiques des phases photochimique et chimique. Mots à utiliser : Granum / stroma / thylakoïde / membrane thylakoïdienne / phase chimique / phase photochimique / O 2 / CO 2 / H 2 O / C 6 H 12 O 6 Document 15 Le chloroplaste, organite clé de la photosynthèse Chloroplaste Cytosol À retenir Au cours de la photosynthèse, deux phases se succèdent : la phase photochimique puis la phase chimique. Au cours de la phase photochimique, au niveau de la membrane des thylakoïdes, en présence d eau, d énergie lumineuse et d un oxydant, se forment du dioxygène et l oxydant est réduit. Au cours de la phase chimique, dans le stroma, en présence des produits de la phase photochimique, est incorporé le dioxyde de carbone ; il se forme des glucides. 25

25 b) De l ATP et un pouvoir réducteur, le RH2, sont produits au cours de la phase photochimique. La formation d un pouvoir réducteur au cours de la phase photochimique L oxydation de l oxygène de l eau au cours de la phase photochimique et la réduction du carbone du dioxyde de carbone sont des réactions chimiques qui se succèdent dans le temps. Se pose la question du composé permettant de relier ces deux réactions. Document 16 Quel est le lien chimique entre les deux phases de la photosynthèse? hy 6 H 2 O C 6 H 12 O H 2 O Phase photochimique? Phase chimique 6 O 2 6 CO 2 Activité 5 Rechercher le lien entre la phase photochimique et la phase chimique En vous appuyant sur l expérience de Hill et sur vos connaissances, indiquer quelle est la propriété de la molécule recherchée et les conditions nécessaires à sa fabrication. Les analyses ont montré que le composé intermédiaire est un couple redox qu on écrira de manière simplifiée : R / RH 2, R étant l oxydant et RH 2 le réducteur. L oxydation de l eau est donc couplée à la réduction des composés R. Écrire cette réaction. Les potentiels redox des couples H 2 0/0 2 et RH 2 /R ont été établis : H 2 0/0 2 = + 0,81 V RH 2 /R = 0,32 V Quel problème cela pose-t-il? Formuler une hypothèse explicative au problème posé. 26

26 À retenir Au cours de la phase photochimique, les chloroplastes éclairés produisent des molécules RH 2 selon la réaction suivante : 2 H 2 O + 2 R 2 RH 2 + O 2 2 H 2 O hy 2 R Oxydation 4 H e Réduction O 2 2 RH 2 La production d ATP au cours de la phase photochimique Des expériences ont montré que des chloroplastes isolés et éclairés fabriquaient une molécule riche en énergie, l ATP (adénosine triphosphate), à partir d ADP et de phosphate inorganique (Pi). Découverte en 1929, la molécule d ATP a été mise en évidence dans toutes les cellules animales, végétales et bactériennes : c est une molécule universelle. L ATP est un ribonucléotide formé : d adénosine, composée de ribose et d adénine, de trois groupements phosphate. Document 17 Structure de la molécule d ATP C est une molécule instable dont les liaisons entre les deux derniers groupements phosphate sont des liaisons covalentes faibles. La synthèse de l ATP par phosphorylation de d ADP, c est-à-dire création d une liaison entre deux groupements phosphate, est catalysée par l enzyme ATP synthase et nécessite de l énergie. Quand la source d énergie est la lumière, on parle de photophosphorylation. Dans le contexte de la photosynthèse, la réaction chimique produisant de l ATP peut s écrire : 27

27 Document 18 La phosphorylation de l ADP ADP ATP + Énergie lumineuse Chrorophylle Liaison chimique Phosphate Ribose Adénine L hydrolyse d une molécule d ATP, catalysée par l enzyme ATPase, avec production d une molécule d adénosine diphosphate (ADP) et d une molécule de phosphate inorganique (Pi), produit une grande quantité d énergie : c est pourquoi on parle de composé phosphorylé riche en énergie. Cette hydrolyse est une réaction exergonique, c est-à-dire s accompagnant d une perte d énergie. À retenir ATP + H 2 O ATPase ADP + Pi + énergie Au cours de la phase photochimique sont fabriquées : de l ATP, molécule riche en énergie potentielle, des molécules de composés réduits RH 2. Ces molécules font le lien entre les deux phases et vont être utilisées pendant la phase chimique de la photosynthèse. Document 19 La production de composés réduits RH 2 et d ATP pendant la phase photochimique Chloroplaste hy Cytosol Membrane thylakoïdienne Stoma H + + e 2 H 2 O O 2 R RH 2 ADP + Pi ATP H 2 O O 2 28

28 4. La conversion de l énergie lumineuse en énergie chimique au cours de la phase photochimique de la photosynthèse Nous savons que l oxydation de l eau est couplée à la réduction des molécules R selon la réaction : 2H 2 O + 2R 2 RH 2 + O 2 Nous savons que cette réaction chimique nécessite l énergie de la lumière. Comment l énergie de la lumière est-elle capturée et convertie en énergie chimique au cours de la phase photochimique? a) La capture de l énergie lumineuse par les pigments photosynthétiques Activité 6 Comprendre le rôle des pigments photosynthétiques Point physique La lumière est de nature ondulatoire et corpusculaire. Du point de vue ondulatoire, la lumière est constituée de plusieurs ondes, chacune caractérisée par une longueur exprimée en nanomètres (nm). La lumière visible est comprise entre 400 nm pour le violet et 740 nmpour le rouge foncé. D un point de vue corpusculaire, la lumière est formée de photons possédant une certaine quantité d énergie. Plus la longueur d onde est grande et plus l énergie des photons est petite. Par conséquent, des photons rouges (740 nm) possèdent une quantité d énergie inférieure à celle des photons verts (500 nm). Extraction la chlorophylle brute Protocole : Découper en morceaux quelques feuilles bien vertes (épinard, mâche...) puis broyer les morceaux dans un mortier avec un peu de sable afin de bien écraser les cellules. Ajouter progressivement 10 ml d alcool à 90 qui solubilise les pigments photosynthétiques. Filtrer le contenu du mortier sur du papier filtre : on obtient une solution alcoolique de pigments photosynthétiques nommée solution de chlorophylle brute. 29

29 Document 20 Schéma du protocole d extraction de la chlorophylle brute Séparation par chromatographie Protocole : Sur une bande à chromatographie, déposer à environ 2 cm du bas une goutte de solution de chlorophylle brute à l aide d un agitateur. Laisser sécher puis superposer 8 gouttes au même endroit. Suspendre le papier dans une éprouvette fermée contenant 5 ml de solvant organique (éther de pétrole : 85 % + acétone : 10 % + cyclohexane : 5 %). Vérifier que la tache de chlorophylle brute se situe au-dessus du solvant. Placer l éprouvette à l obscurité pendant une demi-heure. Expliquer le rôle du solvant utilisé lors de la chromatographie. Montrer que la solution de chlorophylle brute est composée d une diversité de pigments photosynthétiques. Un spectroscope est un appareil qui contient un prisme qui décompose la lumière blanche en un spectre de radiations colorées que l on observe par l oculaire de cet appareil. Si, avant le prisme, on introduit un tube contenant un peu de solution alcoolique de chlorophylle brute, on peut constater son effet sur la lumière. Document 21 Schéma simplifié du spectroscope Prisme Fente Spectre de la lumière blanche Lumière blanche Faisceau lumineux Cuve remplie de solution de chlorophylle brute Spectre de la lumière blanche ayant traversé la solution de chlorophylle 30

30 Après avoir comparé les deux spectres, indiquer quel est l effet de la chlorophylle brute sur la lumière. Expliquer pourquoi la solution de chlorophylle brute apparaît de couleur verte. Le spectrophotomètre permet de mesurer, pour différentes radiations lumineuses, la quantité de lumière transmise après la traversée de la solution de chlorophylle brute. Pour cela, différents capteurs optiques sont disposés dans différentes régions du spectre visible. Pour chaque point du spectre, la lumière transmise recueillie par le capteur est convertie en signaux électriques envoyés à l ordinateur. Le traitement de ces signaux par le logiciel permet de calculer, pour chaque radiation, le pourcentage de lumière absorbée et d afficher à l écran le spectre d absorption de la chlorophylle brute. Document 22 Spectre d absorption de la chlorophylle brute % d absorption Longueur d onde en nm De façon comparable, les spectres d absorption de chacun des pigments de la chlorophylle brute peuvent être obtenus après séparation de ces pigments. Le document présente les spectres d absorption des différents pigments chlorophylliens. 31

31 Document 23 Spectre d absorption des différents pigments chlorophylliens % d absorption Chlorophylle a Chlorophylle b Caroténoïdes Xantophylles Longueur d onde en nm Document 24 Une expérience historique, l expérience d Engelmann (1885) Afin de comprendre l influence des diverses radiations lumineuses sur la photosynthèse, T.W. Engelmann mit au point une ingénieuse expérience (1885). Dans un premier temps, une algue verte filamenteuse Cladophora est montée entre une lame et une lamelle dans une goutte d eau. Cette préparation est déposée sur la platine d un microscope puis éclairée par de la lumière décomposée au moyen d un prisme. Dans un second temps, des bactéries très avides de dioxygène et capables de se déplacer dans un milieu liquide sont alors ajoutées à la préparation. Les résultats obtenus au bout de plusieurs minutes sont illustrés par le schéma suivant : Longueur d onde en nm Chloroplaste Cladophora Noyau Bactéries Aide 1 Aide 2 Aide 3 Que recherchent les bactéries auprès de l algue verte dans l expérience d Engelmann? Pourquoi les bactéries ne sont-elles pas réparties de façon uniforme? Faire le lien entre la densité des bactéries et le pourcentage d absorption de la chlorophylle brute. 32

32 Utiliser l ensemble de ces documents afin de montrer que les pigments chlorophylliens sont impliqués dans la capture de l énergie lumineuse à l origine de la photosynthèse. À retenir La chlorophylle brute extraite de feuilles vertes est un mélange de pigments photosynthétiques : des pigments verts chlorophylliens (chlorophylles a et b) ainsi que des pigments caroténoïdes orangés et jaunes : les carotènes et les xanthophylles. Les longueurs d onde pour lesquelles l absorption des pigments chlorophylliens est importante correspondent aux longueurs d onde pour lesquelles le rejet de dioxygène est le plus important. Les végétaux ont donc une activité photosynthétique maximale pour des longueurs d onde d environ 450 nm (bleu) et de 600 nm (rouges). L absorption de radiations lumineuses par les pigments chlorophylliens correspond à une «capture» de l énergie lumineuse nécessaire à la photosynthèse : on les qualifie donc de pigments photosynthétiques. Ces pigments chlorophylliens forment des complexes moléculaires enchâssés dans la membrane des thylakoïdes. b) L énergie des photons permet le transfert des électrons de l élément oxygène de l eau vers le composé R qui est réduit ainsi que la formation d ATP Activité 7 Comprendre les mécanismes qui conduisent à la formation des composés réduits et d ATP au cours de la phase photochimique De l oxydation de l eau à la formation de composés réduits RH 2 Les pigments photosynthétiques sont insérés dans la membrane des thylakoïdes où ils jouent des rôles différents. Quand un pigment photosynthétique est frappé par un photon dont la longueur d onde correspond à son spectre d absorption, il se produit des modifications dans l organisation de sa structure électronique. Un de ses électrons passe à un niveau énergétique plus élevé et la molécule est dite excitée. Le devenir de ces électrons est cependant variable suivant le type de pigments photosynthétiques. Parmi les différents pigments photosynthétiques, seules les molécules de chlorophylle a peuvent perdre un électron c est-à-dire s oxyder et être ainsi à l origine d une réaction chimique. En ce qui concerne les autres pigments, l électron excité revient à son état initial mais la quantité d énergie correspondant à la différence entre l état initial et excité est transférée aux pigments voisins et finalement à la chlorophylle a. 33

33 Document 25 Organisation d un centre réactionnel 3 Chla* A ox Hy A red Changement d état énergétique 4 Chla+ 1 2 Chla 5 D red D ox A = accepteur d électrons D = donneur d électrons Chla = chlorophylle a Pigments accessoires formant une antenne collectrice 1) L énergie lumineuse est transférée des pigments voisins à la chlorophylle a (1). 2) L absorption de l énergie des photons permet le passage d un électron de la chlorophylle a d un état fondamental à un état excité (2 3). 3) L électron est transmis à une molécule acceptrice d électrons qui devient donc réduite. La chlorophylle a ayant un perdu un électron est alors oxydée (4). 4) La chlorophylle a revient à l état initial qui est l état réduit par transfert des électrons d un donneur d électrons (5). Ce retour à l état initial permet un nouveau cycle. L organisation des pigments photosynthétiques fait donc apparaître un ensemble que l on peut qualifier d antenne collectrice formé pour l essentiel des pigments dit accessoires (caroténoïdes et chlorophylles) et un centre réactionnel formé de chlorophylle a, de donneur d électrons et d accepteur d électrons. L ensemble antenne collectrice + centre réactionnel forme un photosystème où se déroule à la fois la collecte de l énergie lumineuse et une réaction d oxydoréduction. 34

34 L énergie des photons permet de générer de la chlorophylle a oxydée qui, par cette oxydation, acquiert un fort pouvoir oxydant. Elle peut ainsi oxyder la molécule d eau. Sans l énergie des photons, il n y aurait pas de chlorophylle oxydée ni d oxydation de la molécule d eau. Remarque : il existe deux photosystèmes qui coopèrent au sein de la membrane des thylakoïdes. L oxydation de la molécule d eau libère des protons dans le lumen et des électrons qui sont ensuite transportés par une chaîne de transport d électrons membranaires jusqu à un accepteur final d électrons, le composé R réduit en RH 2. L oxydation de l eau produit également du dioxygène qui, par diffusion, va transiter du lumen à l atmosphère. Document 26 De l oxydation de l eau à la réduction des composés R O 2 chlorophylle réduite e e photons T oxydé e T H2 réduit e R oxydé 2 H 2 0 oxydation de l eau (photolyse) 4 H + oxydé photoexcitation de la chlorophylle oxydation TH2 réduit T oxydé chaîne d oxydoréductions = chaîne photosynthétique TH2 réduit La formation de l ATP Au transfert des électrons est associée une libération de protons dans le lumen. Or la membrane thylakoïdale est imperméable aux protons. Il en résulte une concentration en protons différente de part et d autre de cette membrane qui se matérialise par une différence de ph et une différence de charge électrique. Le lumen est plus acide que le stroma et le lumen comporte plus de charges positives que le stroma. L inégale répartition des protons de part et d autre de la membrane des thylakoïdes constitue une source d énergie qui permettra la synthèse d ATP au niveau de l ATPsynthase (complexe protéique inclus dans la membrane des thylakoïdes). 35

35 Document 27 Schéma bilan de la phase photochimique Cytosol Double membrane du chloroplaste Stroma Membrane du thylakoïde Lumen = lumière des thylakoïdes Un thylakoïde ADP + Pi ATP STROMA hy hy 2R + 4e 2RH 2 2H+ 4 e Membrane thylakoïdienne 4 e Tox Tred Tox Tred Tox Tred Tox Tred Tox Tred 2 H 2 0 O 2 4H + 2H + LUMEN Tox Tred Trajet des électrons Transporteurs d électrons ATP synthase Pigments accessoires + centre réactionnel = photosystème Chaîne photosynthétique QCM : Choisir la bonne réponse. 1. Les pigments photosynthétiques sont insérés : dans la membrane interne des chloroplastes. dans la membrane externe des chloroplastes. dans la membrane interne des thylakoïdes. 2. La chlorophylle a : est excitée par les photons des radiations vertes, ce qui provoque une émission d électrons. est excitée par les photons des radiations bleues et rouges, ce qui provoque un gain d électrons. est excitée par les photons des radiations bleues et rouges, ce qui provoque une émission d électrons. 36

36 3. Le centre réactionnel est composé : de la chlorophylle a. de la chlorophylle b. des caroténoïdes. des xanthophylles. 4. C est l oxydation de la chlorophylle a qui permet : l oxydation de l eau. l oxydation du dioxyde de carbone. la réduction de l eau. la réduction du dioxyde de carbone. 5. La synthèse d ATP au niveau des ATPsynthases est possible car : il existe un gradient de protons entre le cytosol et le stroma. il existe un gradient de protons entre le cytosol et le lumen. il existe un gradient de protons entre le stroma et le lumen. 5. La phase chimique produit du glucose à partir du CO 2 en utilisant les produits de la phase photochimique Nous savons qu au cours de la phase chimique le carbone est incorporé en molécules organiques. Comment, à partir du CO 2, les molécules organiques se forment-elles au cours de la phase chimique de la photosynthèse? a) Le dioxyde de carbone est intégré à un cycle de réactions : le cycle de Calvin et Benson Les expériences réalisées par Calvin et Benson établissent dans quel ordre se forment les molécules organiques incorporant du dioxyde de carbone. Activité 8 Document 28 Comprendre l ordre de formation des molécules organiques incorporant le CO 2 Le protocole expérimental de Calvin et Benson Des chlorelles, algues vertes unicellulaires contenant un gros chloroplaste en forme de cloche, sont maintenues en suspension dans un récipient où barbote de l air enrichi en dioxyde de carbone. Une pompe à débit réglable refoule la suspension de chlorelles dans une tubulure transparente où du dioxyde de carbone radioactif, marqué au 14 C, peut être injecté en différents points. La tubulure conduit l échantillon dans du méthanol bouillant, ce qui bloque immédiatement les réactions métaboliques en dénaturant les enzymes. Selon le point d injection du dioxyde de carbone radioactif dans la tubulure, le temps d exposition des chlorelles au 14 CO 2, et donc le temps pendant lequel elles peuvent incorporer le carbone radioactif dans les produits synthétisés, peut varier d une seconde à plusieurs minutes. 37

37 1 1 Air enrichi en CO Suspension de chlorelles Pompe à débit réglable Éclairage Point d injection possible de 14 CO 2 Méthanol bouillant Chauffage Document 29 Les chromatogrammes de Calvin et Benson Les chlorelles incorporent le dioxyde de carbone radioactif de la même façon que le dioxyde de carbone non radioactif. Les produits synthétisés en présence de CO 2 radioactif sont eux-mêmes radioactifs et peuvent être séparés et identifiés par chromatographie bidimensionnelle sur papier. Le chromatogramme est ensuite appliqué sur un film photographique qui noircit au niveau des substances radioactives. Les trois radiochromatogrammes présentés correspondent à des suspensions de chlorelles éclairées pendant 2 s, 5 s et 15 s après injection de CO 2 marqué. solvant 2 solvant 2 solvant 2 TP APG solvant 1 TP APG HP solvant 1 TP APG HP R solvant 1 après 2 s après 5 s après 15 s + = extrait initial APG = composé à 3 carbones (C 3 ) TP = composé à 3 carbones (C 3 ) HP = composé à 6 carbones (C 6 ) R = composé à 5 carbones (C 5 ) R = ribulose diphophate noté aussi C5P2 et RuBP TP = triose phosphate noté aussi C3P 38

38 À la suite de ces expériences, l hypothèse suivante est posée : «La molécule sur laquelle se fixe le CO 2 serait une molécule en C 2 c està-dire une molécule à deux carbones pour former une molécule à trois atomes de carbone.» Discuter cette hypothèse. Aide Comparer les radiochromatogrammes successifs et déterminer dans quelle molécule organique le carbone est incorporé en premier. Une autre hypothèse est alors envisagée. Le ribulose diphosphate (C5P2), noté R sur le chromatogramme, est alors envisagé comme accepteur de la molécule du CO 2. Discuter cette hypothèse. Choisir la proposition exacte. L ordre d apparition des composés est : a. TP HP R APG b. R APG TP HP c. APG TP HP R d. TP APG R HP À retenir Les expériences de Calvin et Benson ont permis d établir que l accepteur de CO 2 est une molécule en C5, le ribulose diphosphate. Ces expériences permettent également d établir la suite de réactions suivante : RuBP (C5P2) + CO 2 C6 (HP) 2 molécules en C3 (APG) Se pose la question de l origine du RuBP (C5P2) et du devenir de la molécule en C3 (APG) Activité 9 Document 30 Mettre en évidence un cycle de réactions Des expériences complémentaires ont permis d apporter des éléments de réponse à ces questions. Des expériences complémentaires Expérience 1 Des chlorelles sont cultivées dans un récipient dans lequel barbote un air enrichi en 14 CO 2 (le taux de 14 CO 2 est maintenu constant dans l enceinte pendant l expérience). La culture est normalement éclairée pendant 30 min puis elle est transférée à l obscurité. Des prélèvements effectués périodiquement permettent de mesurer la radioactivité totale de quelques composés organiques. 39

39 Document 30a Résultats de l expérience 1 LUMIÈRE OBSCURITÉ 35 Radioactivité en coups par minute Temps en minutes APG Glucides RuBP Expérience 2 Des chlorelles sont cultivées dans un récipient où on peut faire varier le taux de CO 2. La culture est normalement éclairée pendant toute l expérience. Des prélèvements effectués périodiquement permettent de mesurer la radioactivité totale de quelques composés organiques. Document 30b Résultats de l expérience 2 1 % CO2 0,0003 % CO Radioactivité en coups par minute Temps en secondes APG RuBP 40

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