Étude originale. Résumé

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1 Étude originle Interction entre le système de culture et le sttut (rvgeur ou uxiliire) des vers lncs (Coleopter : Screoide) sur le riz pluvil Alin Rtndss 1,2 Richrd Rndrimnntso 3 Thin Ernest Rjoner 4 Mximin Yves Reriso 5 Émile Rfmtnntso 3 Nrcisse Mouss 6 Roger Michellon 6,7 1 Cird/URP SCRiD BP 230 Antsire 110, Mdgscr 2 Cird/UPR HortSys TA B-103/PS4 Boulevrd de l Lironde Montpellier cedex 5, Frnce <lin.rtndss@cird.fr> 3 FOFIFA/URP SCRiD BP 230 Antsire 110, Mdgscr <fofif-e@moov.mg> 4 Universite d'antnnrivo Fculte des sciences Deprtement d'entomologie URP SCRiD BP 906 Antnnrivo 101, Mdgscr <thin_rjo@yhoo.fr> 5 Athenee Sint Joseph BP 278 Antsire 110, Mdgscr <sj@moov.mg> 6 TAFA BP 266 Antsire 110, Mdgscr <tfntsire@moov.mg> 7 Cird/UPR SIA TA B01/07 Avenue Agropolis Montpellier cedex 5, Frnce <roger.michellon@cird.fr> Résumé À Mdgscr, les lrves et dultes terricoles de certines espèces de Coléoptères Screoide cusent d importnts dégâts u riz pluvil. Le tritement insecticide des semences ssure une protection efficce, mis son impct environnementl soupçonné justifie des recherches pour s en ffrnchir, notmment en systèmes de culture vec semis direct sur couverture végétle (SCV). Un système SCV, fondé sur une rottion riz pluvilsoj depuis , insi été étudié de 2002 à 2007 sur deux sites des Hutes Terres. Sur cette rottion, on trouvé, u out de qutre ns (en ), un effet positif du SCV (pr rpport u lour) et du tritement de semences, en termes de réduction des ttques de rvgeurs et de rendement du riz pluvil, sns effets négtifs du tritement des semences sur l iodiversité de l fune tellurique. Les qutre nnées suivntes, l ondnce de l mcrofune (phytophges comme sprophges/géophges et prédteurs), ugmenté, en prticulier en SCV, sns que cel se trduise pr des effets notles sur les rendements en 2005 et On églement étudié en lortoire les préférences limentires des lrves («vers lncs») de 3 espèces pprtennt chcune à une fmille de Screoide, et l vrition du sttut des lrves de 7 espèces dns ces trois fmilles, en fonction du contenu du sol en mtière orgnique. Bricoptis vriolos (Cetoniide) et Hexodon unicolor (Dynstide) se sont révélées être sprophges oligtoires, lors que Apicency wterloti (Melolonthide) s est révélé rhizophge oligtoire, tndis que Heteroconus prdoxus et 3 utres espèces de Dynstide (Heteronychus pleeius, H. ituercultus et H. rtor rugifrons) se sont révélées rhizophges fculttifs. Outre les chngements dns l composition funistique tellurique induits pr l gestion SCV, le chngement de sttut de certins vers lncs selon le sttut orgnique du sol ouvre de nouvelles perspectives de gestion des groécosystèmes rizicoles pluviux. Mots clés :griculture de conservtion ; Heteronychus ; Mdgscr ; Oryz stiv. Thèmes : pthologie ; productions végétles ; ressources nturelles et environnement ; systèmes grires. Astrct Interction etween cropping systems nd white gru (Coleopter: Screoide) sttus (pest or eneficil) on uplnd rice In Mdgscr, some soil-dwelling Scr eetle lrve nd dults cuse significnt dmge to uplnd rice. Insecticidl seed-dressing ffords n efficient protection ut the economic cost nd environmentl impct of the technique is not documented, thus justifying reserch in view of reking with it in some direct-seeding, mulch-sed cropping (DMC) systems. Such DMC system involving uplnd rice rotted with soyen since ws thus studied from in two loctions of the Highlnds. After four yers on this rottion, positive effect of DMC compred to conventionl tillge nd of seed-dressing on pest ttck nd uplnd rice yield could e oserved. No detrimentl Tirés à prt : A. Rtndss doi: /gr Pour citer cet rticle : Rtndss A, Rndrimnntso R, Rjoner TE, Reriso MY, Rfmtnntso É, Mouss N, Michellon R, Interction entre le système de culture et le sttut (rvgeur ou uxiliire) des vers lncs (Coleopter : Screoide) sur le riz pluvil. Ch Agric 22 : doi : /gr Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore 2013

2 effect of seed-dressing on soil mcrofun diversity ws oserved. Over the next four yers we oserved n increse in mcrofun popultions, herivores, nd detritivore/ geophgous nd predtory iot, prticulrly under DMC mngement, lthough differences in cropping system mngement did not trnslte into yield differences in 2005 nd The food preference of lrve ( white grus ) of three Scr eetle species elonging to three different fmilies were studied in lortory s well s the vrition of sttus of seven species mong these fmilies ccording to the soil content in orgnic mtter. Bricoptis vriolos (Cetoniide) nd Hexodon unicolor (Dynstide) were found to e oligtory detritivores t the lrvl stge, while Apicency wterloti (Melolonthide) ws found to e oligtory root-feeder. Heteroconus prdoxus nd three other Dynstid species (Heteronychus pleeius, H. ituercultus & H. rtor rugifrons) were found to e fculttive root-feeders. Beyond chnges in the elow-ground fun composition induced y some DMC systems, the chnge of the white gru sttus ccording to the orgnic sttus of the soil, opens up new prospects for the mngement of uplnd rice groecosystems. Key words: conservtion griculture; Heteronychus; Mdgscr; Oryz stiv. Sujects: frming systems; nturl resources nd environment; ptholoy; vegetl productions. Si les systèmes de culture vec semis direct sur couverture végétle démontrent depuis une vingtine d nnées leur cpcité à réduire l dégrdtion des sols et méliorer l productivité des systèmes rizicoles pluviux à Mdgscr pr rpport ux systèmes conventionnels vec lour, leurs effets sur les popultions et dégâts d insectes terricoles sur riz pluvil restent ml connus. Alors que certins de ces systèmes ggrvent leurs dégâts dns l région du Lc Alotr, d utres sont u contrire considérés comme énéfiques sur les Hutes Terres du Vkinnkrtr (Rtndss et l., 2006). Des différences dns le spectre d entomofune peuvent être à l origine de ces résultts vriles (Rtndss et l., 2006 ; Rndrimnntso, 2010). Cependnt, les mécnismes impliqués dns l réduction des impcts négtifs des rvgeurs dns les systèmes SCV peuvent être multiples (Rtndss et l., 2012). Aussi est-il nécessire d nlyser les prts respectives des effets indirects vi l ction des ennemis nturels ou des espèces sprophges qui sont fvorisées dns les sols où l iodiversité été ugmentée(brévult et l., 2007), ou l plus grnde tolérnce des plntes à l rhizophgie, pr rpport à des effets plus directs vi l qulité du sol, pouvnt fire psser de l rhizophgie à l sprophgie des espèces phytophges fculttives, comme cel été oservé en Amérique ltine (Brown et Oliveir, 2004). On donc entrepris entre 2002 et 2007 des études sur deux sites du Vkinnkrtr pour déterminer les fcteurs explictifs de l réduction des dégâts de ces rvgeurs en systèmes SCV à se de riz pluvil et de soj, et des études en lortoire pour déterminer le sttut réel vis-à-vis du riz pluvil de plusieurs espèces de Screoide terricoles et s vrition potentielle selon l teneur en mtière orgnique (MO) du sol et s qulité. L ojectif est de minimiser, pr l gestion de l groécosystème rizicole pluvil leur fonction de rvgeur et mximiser leur fonction d ingénieur du sol. Cel dns une perspective de rompre vec l protection insecticide pr tritement des semences, qui ien qu efficce (Rndrimnntso et Rtndss, 2005 ; Rtndss et l., 2012), pose des prolèmes de durilité vu son coût et son impct environnementl soupçonné. Méthodologie Impct du système de culture sur l'ttque du riz et le rendement On étudié en , et sur les sttions de l Orgnistion non gouvernementle (ONG) Tny sy Fmpndroson (TAFA) à Andrnomneltr et Iity (situées respectivement à 15 km u nord et 20 km u sud d Antsire (L S;l E), à une ltitude d environ m), les impcts sur l mcrofune tellurique et ses dégâts u riz pluvil, du mode de gestion du sol et du tritement insecticide des semences. En , l essi été conduit dns un dispositif split-plot/fctoriel, vec des prcelles de 21 m 2 (22 lignes de 3,2 m ; écrtements de 0,30 m entre lignes et de 0,20 m sur l ligne), deux modes de gestion du sol (lour versus SCV), six vriétés de riz (FOFIFA 152, FOFIFA 154, FOFIFA 133, Exp 933, Exp 206 & Botrmitso), et deux niveux de tritement des semences [témoin non trité versus tritement à 5 g de GAUCHO 1 T45 WS (35 % imidclopride + 10 % thirme) pr kg de semences], et une répétition pr site. Le riz venit en succession d une ssocition sojcrotlire, succédnt elle-même à du riz vennt en succession d une ssocition soj-mïs (système lncé en 1998 [Michellon, 2001]). À prtir de , chcun des locs, et respectivement les tritements lour et SCV ont été sudivisés en trois «sous-modes» de gestion du sol comme suit : i) lour vec enfouissement des pilles ; ii) lour sns enfouissement des pilles ni pillge (= «nu») ; iii) lour sns enfouissement des pilles et vec pillge «renforcé» ; iv) semis direct sur couverture «normle» de résidus de récolte ; v) semis direct sns Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore

3 couverture (= «nu») ; vi) semis direct sur couverture «renforcée» de résidus de récolte, vec une répétition pr site. Le «renforcement» du pillge, en lour comme en semis direct (tritements 3 et 6), étit rélisé à prtir des résidus de récolte des locs lissés sns pillge ni enfouissement des pilles (tritements 2 et 5). Pour les trois cmpgnes, on utilisé des fertilistions de 5 t/h de fumier kg/h de complexe (N, P, K) kg/h de dolomie kg/h d urée (en deux pports à 25 et 60 jours près semis). L vriété utilisée en et étit FOFIFA 161. En et , un mois près le semis du riz, des pièges Brer (Brer, 1931) de 0,10 m de dimètre, contennt une solution d eu svonneuse, ont été implntés dns chque prcelle, à rison d un piège u centre de l prcelle en et cinq pièges en quinconce en , qui ont été relevés une semine près, pour détermintion de l mcrofune épigée (suf les diptères dultes ttirés pr les cdvres en décomposition, à l exception des Asilide). Du fit d une forte pluie lors du piégege d Iity en 2005, celui-ci été renouvelé une semine près, de sorte qu il s est insi trouvé déclé pr rpport à celui d Andrnomneltr. En 2003, le piégege été répété sur les deux sites u mois d vril, vnt l récolte. En , une fois pr mois, du semis à l récolte, l mcrofune endogée été échntillonnée pr une méthode dérivée de l méthode «TSBF» d Anderson et Ingrm (1993) : prélèvement d une crotte de 0,20 m 0,20 m de surfce pr prcelle, centrée sur un poquet dont l position étit déterminée pr tirge u hsrd, de profondeur vrile (déterminée pr celle de l surfce de compction). En , on procédé à un seul échntillonnge d une crotte de 0,25 m 0,25 m de surfce et de 0,30 m de profondeur. Dns les deux cs, toute l fune visile à l œil nu, y compris celle de l litière, été comptée sur plce. En , les individus collectés ont en plus été conservés dns l éthnol à 70 %, à rison d un flcon pr crotte, pour pesée ultérieure u lortoire, près évportion de l éthnol, pr groupes txonomiques. Les individus collectés pr les deux types d échntillonnge ont été ssignés à des groupes écologiques fonctionnels proles (selon Delvre et Aerlenc, 1989 ; Brown et l., 2001). Les données collectées ont permis le clcul de l ondnce des différents txons pr unité de surfce. En et , u tllge du riz, on procédé à l nottion visuelle de l ttque pr les Screoide terricoles, sur une échelle de 1 à 5 (où 1 = ucun dégât, et 5 = 100 % des rins ttqués) (Rtndss, 2012). En 2005, sur les deux sites, et en 2007 à Andrnomneltr, une seconde nottion de l ttque vnt l récolte été rélisée. Pour les trois cmpgnes, le pddy été pesé près l récolte. Ces oservtions ont été effectuées sur les «prcelles» utiles, c est-à-dire sur les six lignes centrles de chque prcelle (soit 5,75 m 2 ). Pour les cmpgnes lterntives ( et ), les prcelles étnt conduites en soj et en voine semée en déroée, n ont ps fit l ojet d oservtions. Préférences limentires de trois espèces de vers lncs Une première série d études été conduite de jnvier à mrs 2006 sur des lrves de Bricoptis vriolos 1, Cetoniide, et Apicency wterloti 2, Melolonthide, récoltées à Andrnomneltr, et en mi-juin 2006 sur des lrves d Heteroconus prdoxus 3, Dynstide, récoltées en plusieurs endroits dns un ryon de 30 km utour d Antsire. Les études ont été conduites à l tempérture du lortoire du FOFIFA à Antsire ( C) dns des terrriums prllélépipédiques de dimensions 0,30 m 0,25 m 0,025 m (lrgeur huteur profondeur) consistnt en des prois de verre trnsprent dont l une étit movile. Ces terrriums étient remplis vec l couche supérieure (0-0,15 m) du sol (stérilisé à l étuve pendnt 72 heures à 60 8C) du site où l lrve vit été récoltée. Une extrémité étit remplie vec une colonne de ouse de vche églement 1 Gory & Percheron, Dewilly, Endrödi, stérilisée. Un plnt de riz de 15 j (cv FOFIFA 161) étit repiqué à l utre extrémité. Des lrves de troisième stde (L3) des trois espèces ont été plcées dns l prtie centrle du terrrium, à une profondeur de 0,025 m, entre 7 et 14 j près le repiquge du riz (pour permettre son enrcinement). Toutes les prois en verre ont été couvertes de crton opque fin de simuler les conditions nturelles d oscurité du sol. Le sol été mintenu humide pr rrosge «u esoin» fin d utoriser l croissnce de l plnte et l survie lrvire. Les lrves ont été retirées 7 jours près l infesttion, en enlevnt l proi de verre movile. Des oservtions visuelles ont été fites chque mtin à 9 h. Elles ont porté sur les dégâts u système rcinire (rcines soit sectionnées trnsverslement soit mngées sur leur longueur), sur l position des lrves lorsqu elles étient visiles de l extérieur. Il y eu qutre répétitions (terrriums) dns le temps. Dns le cs d H. prdoxus, seule l position de l lrve à l fin de l expérimenttion été notée. Vrition du sttut des vers lncs en fonction de l mtière orgnique du sol Une seconde série d études été conduite dns les mêmes conditions de lortoire, vec les mêmes terrriums que précédemment. Ces terrriums ont été remplis vec l couche supérieure (0-0,15 m) de sols ferrllitiques de prcelles menées en lour continu pendnt plusieurs nnées à Andrnomneltr et Iity. Les mouvements lrvires et les dégâts u riz ont été oservés visuellement. Il y eu trois tritements pr type de sol : i) 1,2 kg de sol «pur» ; ii) 1 kg de sol mélngé à 100 g de pilles de riz royées ; et iii) 1 kg de sol mélngé à 100 g de ouse de vche séchée. Tous les sols, les pilles de riz et l ouse de vche ont été stérilisés à l étuve pendnt 72 heures à 60 8C vnt utilistion. Des nlyses de teneurs en crone et zote orgniques ont été effectuées sur des échntillons représenttifs de tous les sustrts pr le Lortoire des sols du FOFIFA (Antnnrivo). 434 Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore 2013

4 Les terrriums ont été divisés en leur centre pr une proi de crton fort de fçon à fire deux comprtiments. Deux plnts de riz (cv FOFIFA 161) ont été repiqués à une extrémité de chque comprtiment de chque terrrium et rrosés quotidiennement. Les études ont été conduites sur des lrves de fin de deuxième stde (L2) et de déut de troisième stde (L3) d Hexodon unicolor 4 récoltées en mrs 2006 à Andrnomneltr, insi que de lrves de B. vriolos et A. wterloti, et de lrves d H. prdoxus et Heteronychus rtor rugifrons 5, H. ituercultus 6 et H. pleeius 7 récoltées en mi-juin 2006 sur plusieurs sites dns un ryon de 30 km utour d Antsire. Une semine près le repiquge du riz, un ver lnc été plcé sous l surfce du sol à l extrémité opposée à celle du plnt de riz dns chque comprtiment. L position des vers lncs (ssociés u sol seul ou ux rcines du riz), et le cs échént les dégâts u riz, ont été oservés une semine près. Il y eu qutre répétitions de six comprtiments pour A. wterloti, H. unicolor et H. prdoxus, et trois répétitions pour B. vriolos et chcune des trois espèces d Heteronychus. Anlyse sttistique des données 4 Olivier, Firmire, Kole, Klug, Les données ont été soumises à l nlyse de l vrince vec le module «Modélistion des données/anov» du logiciel XLStt (Addinsoft, 2011), vec comprison des moyennes pr le test de Newmn-Keuls sns trnsformtion pour les données pondérles (iomsse de l mcrofune et rendement du riz pddy), près trnsformtion rcine crrée pour les données issues de dénomrements et pourcentges. Les données issues de nottions visuelles d ttque ont été nlysées pr le test non prmétrique de Friedmn suivi de l comprison multiple des rngs suivnt l procédure de Nemenyi (Module «Tests non prmétriques» de XLStt). Les corréltions entre notes d ttque et rendements ont été effectuées vec le module «Tests de corréltion/ssocition» de XLStt (coefficient de corréltion de Spermn). Dns l nlyse des données de l essi de , le fcteur vriétl n ps été pris en compte dns l mesure où ce sont les moyennes otenues sur les six vriétés qui ont été considérées pour tous les prmètres. Résultts Impct du système de culture sur l mcrofune ssociée u riz pluvil Les principux txons identifiés sur les deux sites et leurs groupes fonctionnels priori sont donnés utleu 1. Tleu 1. Groupes txonomiques identifiés dns le cdre d'échntillonnges de sol et de piégege «Brer» à Andrnomneltr et Iity u cours des cmpgnes et Tle 1. Txonomic groups identified in soil smplings nd pitfll trpping t Andrnomneltr nd Iity during the nd cropping sesons. Phylum Clsse Ordre Super-fmille, Fmille Fonction priori Annelid Oligochet Sprophge/ geophge Arthropod Archnid Arnee Predteur Chilopod Acri Sprophge Predteur Crustce Isopod Sprophge Diplopod Phytophge Insect Coleopter Cride Predteur Cicindellide Curculionide Elteride Screoide Tenerionide Lrves utres fmilles Predteur Phytophge Phytophge Phytophge Phytophge Phytophge Dipter Asilide Predteur Lrves utres fmilles Sprophge Heteropter Reduviide Predteur Cydnide Phytophge Hymenopter Formicide Sprophge Adultes utres fmilles Predteur Isopter Termitide Sprophge/ geophge Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore

5 Au nomre des principux «vers lncs» (lrves et dultes de Screoide), on relevit le Dynstide H. unicolor, prticulièrement ondnt à Andrnomneltr (où il représentit 49,5 % des effectifs cpturés ux pièges Brer en décemre 2002, toutes ctégories confondues, compré à 15,0 % à Iity). Au nomre des uxiliires, l Cicindèle prédtrice Hippridium equestre 8, rrivit en tête, représentnt 3,1 % des cptures en décemre 2002 à Andnomneltr, compré à 8,4 % à Iity. Au nomre des sprophges/géophges, les vers de terre étient dominnts, en prticulier à Iity où ils représentient 53,2 % des effectifs de l mcrofune tellurique échntillonnée durnt l cmpgne , contre 8,9 % à Andrnomneltr. Ceux-ci pprtenient vrisemllement surtout à l espèce Pontoscolex corethrurus 9, prticulièrement ondnte dns l région (Coq et l., 2007 ; Rry et l., 2011). En , on n ps oservé de différences significtives entre tritements en termes de nomre de cptures ux pièges Brer, que ce soit en décemre ou en vril, et en prticulier ps d effet négtif du tritement de semences sur les différents comprtiments de l mcrofune du sol, ien que les effectifs, suf pour l frction «phytophges», soient plus importnts en SCV qu en lour. En 2003, l nlyse des cumuls des effectifs totux et des différents comprtiments de l mcrofune tellurique n ps non plus fit pprître de différences significtives entre tritements (mlgré des effectifs toujours plus importnts en SCV qu en lour, et un test F positif pour les effectifs totux) ni de différences liées u tritement insecticide des semences. Les effectifs moyens mensuels totux pr m 2 étient insi de 168 en SCV non trité, de 183 en SCV trité, de 95 en lour non trité et de 81 en lour trité. En revnche, des différences significtives entre modes de gestion du sol ont été oservées sur les prélèvements du mois de février, concernnt les prédteurs et les sprophges/ géophges (en fveur du SCV), mis ps les phytophges (figure 1). Pr 8 Dejen, Müller, illeurs, ucun effet dépressif du tritement de semences n été oservé sur ucun groupe fonctionnel. En 2005, les effectifs de l fune épigée cpturée ux pièges Brer ont été significtivement plus importnts sur les tritements en SCV que sur les tritements en lour, sns effet dépressif du tritement de semences (figure 2). Sur les prélèvements de fune tellurique, les effectifs et iomsses des différents comprtiments de l fune tellurique étient supérieurs en SCV compré u lour, mis les différences n étient ps significtives. Impct du système de culture sur l'ttque du riz et le rendement En , près qutre ns de gestion SCV sous forte pression SCV non trité N totux (Test F **) SCV trité N prédteurs (Test F **) c Lour non trité N phytophges (Test F NS) d insectes terricoles, les rendements de riz, en l sence de protection insecticide pr tritement des semences à l imidclopride, étient équivlents à ceux du riz louré vec tritement des semences (figure 3). En , une évolution des ttques entre le tllge et l récolte du riz pu être oservée surtout sur les différents tritements en SCV, lors qu il y eu peu d évolution en lour. À Andrnomneltr en prticulier, ces ttques trdives ont été le fit de l espèce Apicency wterloti (Coleopter : Melolonthide). En 2005, le tritement SCV «renforcé» vec semences tritées eu un rendement significtivement supérieur u SCV «norml» non trité, tousles utres tritements se clssnt de fçon intermédiire (figure 4). Glolement, indépendmment des modes de gestion des sols, les meilleurs rendements Lour trité N sprophges/géophges (Test F **) Figure 1. Effectifs moyens de l mcrofune du sol pr mètre crré oservés à l'échntillonnge de février 2003 à Andrnomneltr et Iity. Figure 1. Men numers of soil mcrofun per squre meter oserved during the smpling of Ferury 2003 t Andrnomneltr nd Iity. Significtion u test F : NS : non significtif ; ** : significtif u seuil de 1 %. Les moyennes d'une même couleur surmontees d'une même lettre ne sont ps significtivement differentes u seuil de 5 % pr l methode de Newmn-Keuls. 436 Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore 2013

6 c SCV renforcé non trité c SCV renforcé trité SCV norml non trité c SCV norml trité c SCV nu non trité SD nu T c Lour couvert non trité c Lour couvert trité c Lour enfoui non trité c Lour enfoui trité c Lour nu non trité c Lour nu trité N totux (Test F ***) N phytophges (Test F **) N prédteurs (Test F NS) N sprophges/géophges (Test F NS) Figure 2. Nomre moyen de cptures pr piège «Brer» effectuées à Andrnomneltr et Iity en jnvier-février Figure 2. Men numers of pitfll trp ctches in Jnury-Ferury 2005 t Andrnomneltr nd Iity. Significtion u test F : NS : non significtif ; ** : significtif u seuil de 1 % ; *** : significtif u seuil de 0,1 %. Les moyennes d'une même couleur surmontees d'une même lettre ne sont ps significtivement differentes u seuil de 5 % pr l methode de Newmn-Keuls. ont été otenus vec tritement insecticide des semences. En 2007, il n ypseudedifférences significtives de rendements ien que les meilleurs rendements ient été otenus vec tritement de semences (figure 4). Les notes d ttque u tllge et à l récolte ont été très fortement corrélées u rendement en pddy (tleu 2), confirmnt l importnce des vers lncs comme contrinte mjeure à l production du riz pluvil, tout en vlidnt l échelle de nottion doptée (Rtndss et l., 2012). Préférences limentires de trois espèces de vers lncs Dns l première série d essis, B. vriolos s est révéléeêtre une espèce sprophge oligtoire u stde lrvire, cr les plnts de riz n ont jmis été ttqués et les lrves n ont jmis été trouvées ssociées ux rcines. À l inverse, A. wterloti s est révéléeêtre une espèce rhizophge oligtoire, toutes les rcines des plnts de riz ynt été consommées (figure 5). Pr illeurs, H. prdoxus, u out d une semine (en l sence d oservtions quotidiennes pour cette espèce), été retrouvée ssociée ux rcines du riz, u sol «pur» et à l ouse de vche dns respectivement 40, 20 et 40 % des cs Vrition du sttut des vers lncs en fonction de l mtière orgnique du sol SCV trité Lour trité SCV non trité Lour non trité Figure 3. Rendements en riz pddy (t/h) selon le tritement de semences et l gestion du sol (Andrnomneltr et Iity, 2003). Figure 3. Pddy rice yields (t/h) ccording to seed-dressing nd soil mngement (Andrnomneltr nd Iity, 2003). Les moyennes surmontees des mêmes lettres ne sont ps significtivement differentes u seuil de 5 % pr l methode de Newmn-Keuls. L seconde série d essis confirmé le sttut de B. vriolos et H. unicolor (tous deux sprophges oligtoires), celui de A. wterloti (rhizophge oligtoire) et celui de H. prdoxus (rhizophge fculttif) de même que celui des trois utres espèces de Dynstides étudiées, Heteronychus pleeius, H. ituercultus et H. rtor rugifrons. En effet, les lrves (vers lncs) de ces trois dernières espèces ont rrement ttqué les rcines de riz Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore

7 SCV renforcé non trité SCV renforcé trité SCV norml non trité SCV norml trité SCV nu non trité SD nu T Lour couvert non trité Lour couvert trité Lour enfoui non trité Lour enfoui trité Lour nu non trité Lour nu trité Rendement 2005 (Test F *) Rendement 2007 (Test F NS) Figure 4. Rendements en riz pddy (t/h) selon le tritement de semences et l gestion du sol (Andrnomneltr et Iity, 2005 et 2007). Figure 4. Pddy yields (t/h) ccording to seed-dressing nd soil mngement (Andrnomneltr nd Iity, 2005 nd 2007). Les moyennes d'une même couleur surmontees d'une même lettre ne sont ps significtivement differentes u seuil de 5 % pr l methode de Newmn-Keuls. dns les sols dditionnés de pille de riz royée, l ddition s étnt trduite pr une plus grnde richesse en mtière orgnique (7,1 %, compré à 5,7 % sns ddition) à fort rtio C/N (26,6, compré à 15,1 sns ddition). Elles n ont évolué de l sprophgie à l rhizophgie que dns les sols «purs» (puvres en MO) ou riches en une MO à file rtio C/N, suite à l ddition de ouse de vche (figure 6). Discussion Nos résultts montrent que pour l rottion étudiée, qutre nnées de SCV ont conduit à une iodiversité de l mcrofune du sol (notmment en ce qui concerne les ntgonistes des rvgeurs) plus grnde que qutre nnées de lour, dns les deux sites considérés. Il en été de même pour le rendement du riz pluvil. Cependnt, durnt les qutre nnées suivntes, on ssisté :i)à une réduction glole des différences entre effets des modes de gestion du sol ; et ii) à une interction site modes de gestion du sol, vec disprition de l effet gestion du sol à Andrnomneltr, lors que l différence s est mintenue à Iity. Le «tssement» glol des différences pourrit être lié à l introduction de l voine dns l rottion, qui urit contriué à entretenir les popultions de vers lncs. Ce phénomène déjà été oservé dns le cs de systèmes impliqunt d utres grminées comme l éleusine (Rtndss et l., 2008) ou le Brchiri (Rry et l., 2011). L interction site mode de gestion du sol pourrit être liéeux différences d évolution, non directement liées à notre expérimenttion, des spectres d entomofune dns les deux sites. En prticulier l importnce prise pr A. wterloti, espèce rhizophge prticulièrement destructrice (Rndrimnntos et l., 2010) à Andrnomneltr, les qutre dernières nnées, vec un impct prticulier sur le loc en SCV (lors que cette Tleu 2. Corréltions entre rendements et notes d'ttque. Tle 2. Correltions etween yields nd dmge scores. Corréltion R (Spermn) ddl p Note tllge 2005/rendement , < 0,0001 Note recolte 2005/rendement , < 0,0001 Note tllge 2007/rendement , < 0,0001 Note recolte 2007*/rendement , ,01 ddl : degrés de lierté ; * nottion effectuée seulement à Andrnomneltr. 438 Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore 2013

8 A B Point d infesttion de l lrve Point d infesttion de l lrve (9h) (15h30) Plnt de riz Terre Fumier Plnt de riz Terre Fumier C D Point d infesttion de l lrve Point d infesttion de l lrve Plnt de riz Terre Fumier Plnt de riz Terre Fumier Figure 5. Exemples de mouvements lrvires de Screoide à prtir de l'endroit où l'individu été déposé u déut de l'expérience. Figure 5. Exmples of lrvl movements of Scr eetles from the point the lrv ws deposited t the onset of the experiment. A et B) Bricoptis vriolos ; C et D) Apicency wterlotii. espèce est restée qusiment sente du site d Iity) pourrit voir contrecrré l effet positif du SCV. Nos données ne mettent ps en évidence d effet négtif du tritement de semences sur l mcrofune tellurique, en prticulier les groupes non phytophges, quel que soit le mode de gestion du sol. Si les systèmes SCV ont déjà été signlés comme suppressifs des impcts négtifs des vers lncs sur les cultures (Rtndss et l., 2006), cel vit jusqu à présent été ttriué principlement à une ugmenttion de l iodiversité (en fveur d espèces sprophges et prédtrices), ou à des effets de tolérnce ou de compenstion de l plnte pr rpport ux ttques, dus à une meilleure nutrition dns ces systèmes. Pr illeurs, l ppliction de fumure orgnique (en prticulier de l ouse de vche) jusqu à présent surtout été considérée comme une source d infesttion pr certines espèces de vers lncs, en prticulier H. pleeius (Rjonrison et Rkotoriso, 1994) à Mdgscr. Nos résultts montrent que, contrirement à l perception qu en ont les griculteurs et les chercheurs, H. unicolor n est ps un rvgeur mis plutôt un uxiliire, «ingénieur du sol». Cette espèce de Dynstide, comme tous les Cetoniide, pr opposition ux utres «vers lncs», devrit donc être comptilisée comme sprophge plutôt que phytophge, ce que les clés d identifiction u stde lrvire Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore

9 120 % 100 % A A A A A 80 % A A 60 % A 40 % B Ac Ac A Bc 20 % A B 0 % Apicency wterlotii Heteronychus rtor rugifrons Heteronychus ituercultus Heteroconus prdoxus Heteronychus pleejus Ac Ac A Hexodon unicolor unicolor Ac Ac A Bricoptis vriolos Sol pur Sol + Bouse de vche Sol + pille de riz Figure 6. Dégâts ux rcines de riz (cv. FOFIFA 161) en terrriums selon l'espèce de ver lnc et l qulité du sol. Figure 6. Dmge to rice roots (cv. FOFIFA 161) in terrriums ccording to the white gru species nd the soil qulity. Pour un même milieu, les moyennes surmontees d'une même lettre minuscule ne sont ps significtivement differentes pr l methode de Newmn-Keuls. Pour une même espèce, les moyennes surmontees d'une même lettre mjuscule ne sont ps significtivement differentes pr l methode de Newmn-Keuls. (Rndrimnntos et l., 2010) utorisent depuis peu. Ainsi, l méliortion de l production du riz sous SCV serit liée à son doule effet suppressif sur les espèces rhizophges et énéfiques pour les espèces sprophges. En ce qui concerne H. prdoxus et H. ituercultus, l ddition de ouse de vche u sol n ps ffecté leur reltion u riz, contrirement à l pille de riz, ien que son effet n it ps été sttistiquement significtif. Dns le cs de H. pleeius, c est à l fois l ouse de vche et l pille de riz qui ont significtivement réduit le dégât u riz compré u sol seul, tndis que dns le cs de H. rtor rugifrons, c est seulement l ddition de pille de riz qui significtivement réduit les dégâts u riz. Cel v dns le sens d oservtions ntérieures (Rjonrison et Rkotoriso, 1994) et des connissnces des griculteurs selon lesquelles l ouse de vche est une source d infesttion des prcelles pr H. pleeius. Plusieurs espèces de Screoide peuvent se nourrir à l fois de mtière orgnique morte et de tissus végétux vivnts, mis leur ptitude à sélectionner les uns ou les utres est ml connue (Ridsdill Smith, 1975). Des recherches récentes u Brésil ont ussi permis de distinguer différentes fmilles de Screoide, prticulièrement les Dynstide qui se nourrissent normlement de mtière orgnique et rrement de rcines, et les Melolonthide qui se nourrissent principlement de rcines et moins de mtière orgnique (pr exemple Dilooderus sp.) (Brown et Oliveir, 2004). Pr illeurs, l sitution est compliquée pr le fit que l ddition de fumier peut ussi voir un effet phgostimulnt sur les vers lncs, comme cel été rpporté pr King (1977) sur Heteronychus rtor en Nouvelle-Zélnde. D un côté, cel pourrit ccélérer l décomposition de l litière pr les espèces sprophges oligtoires ou fculttives, de l utre, cel pourrit voir un impct négtif en ugmentnt l consommtion de tissus vivnts pr les espèces rhizophges oligtoires. Reste que le chngement de sttut de certines espèces de vers lncs selon le sttut orgnique du sol (à svoir leur pssge de celui de rvgeur à celui d ingénieur du sol), vec son corollire d effets énéfiques «en cscde» pour les cultures (vi notmment des mécnismes de tolérnce suite à une meilleure nutrition des plntes) ouvre de nouvelles perspectives de gestion des grosystèmes rizicoles pluviux. Plutôt que de chercher à les détruire, il convient de ménger, voire fvoriser ces espèces «plstiques» dns les prcelles de riz pluvil, u même titre que les espèces strictement sprophges, en leur fournissnt, pr gestion SCV, des résidus végétux qu elles décomposerient, ugmentnt insi l teneur du sol en mtière orgnique. Toutefois, ces perspectives sont à considérer vec précution, cr dépendnt fortement du spectre d entomofune locl et de s vrition, qui n est ps mîtrisle u niveu de l prcelle (cs de l infesttion pr le hnneton A. wterloti, dont les dultes ont une forte cpcité de dispersion). Ainsi, dns les situtions où les Heteronychus spp., dont les dultes sont responsles des principux dégâts, sont dominnts, une telle gestion vi l méliortion du 440 Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore 2013

10 sttut orgnique du sol ne surit suffire. En revnche, elle pourrit être prise en compte dns le cs de l dominnce d une espèce comme H. prdoxus, dont les dultes ne sont ps responsles de dégâts sur le riz. Cel, sous réserve, d une prt, de quntifier ces effets énéfiques et, d utre prt, d une gestion dptée, dns l espce et dns le temps, pour limiter les risques de pression ccrue de ces rvgeurs sur des prcelles voisines qui n urient ps énéficié de gestion SCV. & Références Addinsoft, XLSTAT Version Anderson JM, Ingrm J, Tropicl soil iology nd fertility. A Hndook of methods. 2nd ed. Wllingford (UK) : CAB Interntionl. Brer HS, Trps for cve-inhiting insects. Journl of the Elish Mitchell Scientific Society 46 : Brévult T, Biky S, Mldes JM, Nudin K, Impct of no-till with mulch soil mngement strtegy on soil mcrofun communities in cotton cropping system. Soil nd Tillge Reserch 97 : Brown GG, Oliveir LJ, White grus s griculturl pests nd s ecosystem engineers. Astrct for 14th Interntionl Colloquium on Soil Zoology nd Ecology, 30 Aug-3 Sept, Rouen (Frnce). Brown GC, Psini A, Benito NP, de Aquino AM, Fernndes Correi MA, Diversity nd functionl role of soil mcrofun communities in Brzilin no-tillge groecosystems: A preliminry nlysis. Interntionl Symposium on Mnging Biodiversity in Agriculturl Ecosystems Novemer 2001, Montrel. Coq S, Brthès BG, Oliver R, Rry B, Blnchrt E, Erthworm ctivity ffects soil ggregtion nd orgnic mtter dynmics ccording to the qulity nd locliztion of crop residues n experimentl study (Mdgscr). Soil Biology nd Biochemistry 39 : Delvre G, Aerlenc HP, Insectes d'afrique et d'amérique tropicle. Clés pour l reconnissnce des fmilles. Montpellier : Cird. King PD, Effect of plnt species nd orgnic mtter on feeding ehviour nd weight gin of lrvl lck eetle, Heteronychus rtor (Coleopter : Screide). New Zelnd Journl of Zoology 4 : Michellon R, Mouss N, Rkotoniin F, Rznmprny C, Rndrimnntso R, Influence du tritement des semences et de l dte de semis sur l production du riz pluvil en fonction du mode de gestion du sol sur les Hutes Terres. Antsire (Mdgscr) : TAFA ; Cird ; FOFIFA. Rry B, Nudin K, Letourmy P, Mze Hssni I, Rndrimnntso R, Michellon R, Rfrso L, Rtndss A, White grus, Screide lrve (Insect, Coleopter) control y plnts in conservtion griculture: effects on mcrofun diversity. 5th World Congress of Conservtion Agriculture Septemer 2011, Brisne. Rjonrison JHJ, Rkotoriso D, Bionomie et contrôle des popultions de Heteronychus rtor, H. ituercultus et de H. pleejus (Coleo. Screide : Dynstine). Antnnrivo : FOFIFA. Rndrimnntso R, Aerlenc HP, Rliso OB, Rtndss A, Vercmre B, Les lrves des Screoide (Insect, Coleopter) en riziculture pluvile des régions de hute et moyenne ltitudes du Centre de Mdgscr. Zoosystem 32 : Rndrimnntso R, Rtndss A, Protection insecticide du riz pluvil pr tritement de semences à Mdgscr. In : AFPP, ed. Actes de l 7 e Conférence interntionle sur les rvgeurs en griculture, Oct 2005, Montpellier. Rtndss A, Michellon R, Rndrimnntso R, Séguy L, Effects of soil nd plnt mngement on crop pests nd diseses. In : Uphoff N, Bll A, Fernndes E, Herren H, Husson O, Ling M, et l., éds. Biologicl Approches for Sustinle Soil Systems. Boc Rton (Florid, USA) : CRC Press. Rtndss A, Rfmtnntso E, Rjoner TE, Rmhndry F, Rmrofidy M, Rndrimnntso R, et l., Dispositifs pour l'évlution des impcts des systèmes de culture sur les dégâts des insectes terricoles sur le riz pluvil à Mdgscr. Terre Mlgche 26 : Rtndss A, Fernndes P, Avelino J, Hi R, Plnt species diversity for sustinle mngement of crop pests nd diseses in groecosystems: review. Agronomy for Sustinle Development 32 : Rtndss A, Rzfindrkoto Reliriso C, Andrimizehy H, Rveloson Rvomnrivo LH, Rkotoriso HL, Rmhndry F, et l., Protection of uplnd rice t Lke Alotr (Mdgscr) from lck eetle dmge (Heteronychus pleejus) (Coleopter: Dynstide) y seed dressing. Africn Entomology 20 : Ridssdill Smith TJ, Selection of living grss roots in the soil y lrve of Sericesthis nigrolinet (Coleopter: Screide). Entomologi Experimentlis et Applict 18 : Ch Agric, vol. 22, n8 5, septemre-octore