Jean-François Vian. To cite this version: HAL Id: pastel-00005158 https://pastel.archives-ouvertes.fr/pastel-00005158

Comprison of different tillge systems in orgnic frming : effect of soil structure nd orgnic mtter reprtition on soil micro-orgnisms nd their ctivities of cron nd nitrogen minerliztion Jen-Frnçois Vin To cite this version: Jen-Frnçois Vin. Comprison of different tillge systems in orgnic frming : effect of soil structure nd orgnic mtter reprtition on soil micro-orgnisms nd their ctivities of cron nd nitrogen minerliztion. Sciences of the Universe. AgroPrisTech, 2009. English. <NNT : 2009AGPT0004>. <pstel-00005158> HAL Id: pstel-00005158 https://pstel.rchives-ouvertes.fr/pstel-00005158 Sumitted on 27 Jul 2009 HAL is multi-disciplinry open ccess rchive for the deposit nd dissemintion of scientific reserch documents, whether they re pulished or not. The documents my come from teching nd reserch institutions in Frnce or rod, or from pulic or privte reserch centers. L rchive ouverte pluridisciplinire HAL, est destinée u dépôt et à l diffusion de documents scientifiques de niveu recherche, puliés ou non, émnnt des étlissements d enseignement et de recherche frnçis ou étrngers, des lortoires pulics ou privés.

N / / / / / / / / / / / T H È S E pour otenir le grde de Docteur de l Institut des Sciences et Industries du Vivnt et de l Environnement (Agro Pris Tech) Spécilité : Agronomie présentée et soutenue puliquement pr VIAN Jen-Frnçois le 23 jnvier 2009 COMPARAISON DE DIFFERENTES TECHNIQUES DE TRAVAIL DU SOL EN AGRICULTURE BIOLOGIQUE : EFFET DE LA STRUCTURE ET DE LA LOCALISATION DES RESIDUS SUR LES MICROORGANISMES DU SOL ET LEURS ACTIVITES DE MINERALISATION DU CARBONE ET DE L'AZOTE Directeur de thèse : Jen ROGER-ESTRADE Codirecteurs de thèse : Joséphine PEIGNE et Rémi CHAUSSOD INRA, UMR 1229 Microiologie du Sol et de l'environnement, F-21065 Dijon Devnt le jury : M. Denis ANGERS, Professeur ssocié, AGROCAMPUS OUEST Rpporteur M. Michel ARAGNO, Professeur, UNIVERSITE NEUCHATEL Rpporteur M. Antonio BISPO, Ingénieur de recherche, ADEME Exminteur M. Rémi CHAUSSOD, Directeur de recherche, INRA Encdrnt Mme Joséphine PEIGNE, Enseignnte-chercheuse, ISARA Lyon Encdrnte M. Guy RICHARD, Directeur de recherche, INRA Exminteur M. Jen ROGER-ESTRADE, Professeur, AgroPrisTech Directeur de thèse L Institut des Sciences et Industries du Vivnt et de l Environnement (Agro Pris Tech) est un Grnd Etlissement dépendnt du Ministère de l Agriculture et de l Pêche, composé de l INA PG, de l ENGREF et de l ENSIA (décret n 2006-1592 du 13 décemre 2006)

Comprison de différentes techniques de trvil du sol en griculture iologique : effet de l structure et de l loclistion des résidus sur les microorgnismes et leurs ctivités de minérlistion du crone et de l zote Résumé Depuis quelques décennies, le lour, comme mode de trvil du sol, tend à diminuer u profit de différents modes de préprtion du sol, llnt du trvil du sol réduit sns retournement jusqu'u semis direct. De tels modes lterntifs de trvil du sol méritent une étude pprofondie vnt leur diffusion en griculture iologique (AB) cr ils peuvent occsionner des prolèmes de nutrition des cultures et une dégrdtion de l structure du sol u cours des premières nnées de leur ppliction. L'ojectif de ce trvil donc été d'étudier à court terme (< 5 ns) les modifictions que génèrent l'doption de différentes techniques de trvil du sol en AB sur l structure du sol, l réprtition des résidus de culture et des microorgnismes u sein du profil culturl, puis d'en évluer les conséquences sur l minérlistion potentielle du crone et de l'zote. Pour cel, le trvil s est ppuyé sur deux dispositifs gronomiques mis en plce l un sur sol lluvil sleux (Lyon), l utre sur sol limoneux de Bretgne (Kerguéhennec) pour comprer les effets de qutre modes de trvil du sol : lour trditionnel, lour "gronomique", trvil réduit et superficiel. Dns chcun de ces sites, des prélèvements ont été rélisés à prtir de l'oservtion des profils culturux u sein de zones compctées (mottes ) et non compctées (mottes Γ) à différentes profondeurs correspondnt ux limites de trvil des outils étudiés. Cette strtégie d'échntillonnge permis de relier l structure du sol u fonctionnement microien et de mieux comprendre les fcteurs qui gouvernent l'orgnistion sptile des microorgnismes à une échelle mcroscopique et ce, ussi ien d'un point de vue quntittif (iomsse microienne, ctivités de minérlistion) que qulittif (structure des communutés microiennes). Ainsi, dès les premières nnées de différencition des tritements, l quntité, l'ctivité mis ussi l structure des communutés microiennes sont influencées pr l profondeur et le mode d'enfouissement des résidus puis, dns les horizons où l quntité de sustrt disponile n'est ps limitnte, pr le tssement du sol généré pr chque technique. L prise en compte de l'hétérogénéité sptile de l structure du sol permet de préciser l'effet de chque technique étudiée sur le potentiel de minérlistion du crone et d'zote des microorgnismes. Ainsi, dns les conditions expérimentles de ce trvil, il pprît que l'doption de techniques de trvil du sol réduit ou superficiel ne limite ps le potentiel d'zote minérlisle totl (sur l'ensemle de l couche de sol) pr rpport u lour u cours des premières nnées de leur ppliction. Mots clés trvil du sol, griculture iologique, structure du sol, iomsse microienne, ctivités potentielles de minérlistion du C et N, structure des communutés microiennes

Comprison of different tillge systems in orgnic frming : effect of soil structure nd orgnic mtter reprtition on soil micro-orgnisms nd their ctivities of cron nd nitrogen minerliztion Astrct Over the lst decdes, the surfce trditionlly ploughed hs tended to decrese nd replced y shllow working tillge techniques without soil inversion, i.e., no tillge or reduced tillge with tines or discs. These techniques were mostly developed in conventionl frming systems ut nowdys they re lso developed in orgnic frming systems. Nevertheless, these tillge techniques could generte crop nutrients deficiencies nd deteriortion of soil structure, especilly during the first yers of their ppliction. As the use of synthetic fertilizers is foridden in orgnic frming, decrese of the soil fertility could e very detrimentl for crop growth. Indeed, soil micro-orgnisms re key contriutors to the soil functioning in orgnic frming s nutrient supply is minly dependent on the degrdtion of soil orgnic mtter y their minerliztion ctivity. The ojective of this work ws to study - during the first yers of their ppliction (< 5 yers) - the effects of different tillge techniques on soil structure, crop residues distriution nd to evlute their consequences on soil micro-orgnisms s well s their potentil ctivity to minerlize orgnic cron nd nitrogen. To fulfill this ojective, prticulr smpling scheme ws used, sed on morphologicl chrcteristion of soil structure. In ech horizon delimited y the working depth of the successive tillge tools, we smpled different res with distinct physicl properties : compcted clods ( clods) without ny visile structurl porosity nd loose clods with clerly visile structurl porosity (Γ clods). This smpling method enled us to mke connections etween soil structure nd soil microil functioning, nd to revel the sptil orgnistion of soil micro-orgnisms t mcroscopic scle, quntittively (soil microil iomss nd its ctivities of C nd N minerliztion) nd qulittively (soil microil community structure). In this wy, during the first yers of tretments differentition, quntity, ctivity nd soil microil community structure were modified : firstly, y crop residue distriution nd secondly, y soil compction within the horizons where sustrtes vilility ws not restricted. The integrtion of the sptil heterogeneities of soil structure enled us to precise the effects of ech tillge technique on the potentil ility of soil micro-orgnisms to minerlize orgnic cron nd nitrogen. Thus, in the experimentl conditions of this work, the ppliction of reduced tillge technique in orgnic frming doesn't reduce the potentil of nitrogen minerliztion in comprison with mouldord ploughing during the first yers of its ppliction. Keywords soil tillge, orgnic frming, soil structure, soil microil iomss, potentil ctivity of C nd N minerliztion, soil microil community structure

Remerciements Tout d'ord je tiens à remercier L'ADEME et l'isara Lyon pour voir ccepté de finncer ce trvil. Merci à Antonio Bispo, Ingénieur Sol et Environnement de l'ademe, pour voir soutenu ce projet et m'voir suivi tout u long de ce trvil. Jen Roger-Estrde encdré cette thèse, merci pour ses conseils et l'pport de son expérience pour l rélistion de ce trvil. Je remercie Michel Argno et Denis Angers pour voir ccepté d'être rpporteurs de ce trvil insi que tous les memres du jury pour leur prticiption en tnt qu'exminteurs. Merci à Annie Clys-Jossernd, Pierre Curmi et Christin Morel pour leur prticiption ux comités de pilotge et leurs conseils. Un immense merci à Joséphine Peigné qui construit ce projet de recherche et qui m' ssisté "ps à ps" tout u long de ce trvil. Elle m' soutenu, guidé et souvent sorti l tête de l'eu dns les moments difficiles. Merci pour tout le trvil qu'elle rélisé, sur le terrin mis ussi dns l'nlyse des données et l'écriture. Surtout merci, pour tous les moments prtgés u long de ces trois nnées! Ce trvil ne serit jmis devenu ce qu'il est sns son ide précieuse. Yvn Gutronneu églement lrgement contriué à l'élortion de ce projet de recherche. Mes plus profonds remerciements pour m'voir initié à l description des profils culturux. J'espère voir réussi à prendre, ne serit-ce qu'un tout petit peu, son coup de min (et de couteu!) pour décrire l structure du sol u fond des profils. Mis on, en fit il me fudrit pour cel écumer, pendnt de nomreuses nnées, les sols ux 4 coins du monde et rsser des kilos de terre pour rriver à son niveu d'expertise! Mis je ne désespère ps! Je tiens à remercier tout prticulièrement Rémi Chussod pour m'voir ccueilli à Dijon et initié à l microiologie du sol. Un grnd merci pour tout le trvil qu'il fit, ses nomreuses relectures, corrections et les pistes de recherche qu'il m' ouvert! Il m' fit découvrir l complexité de l vie du sol, qui le pssionne depuis de nomreuses nnées et à réussi à me trnsmettre ce virus! Un très grnd merci à Clude Bret, griculteur iologique à Thil, sns qui ce projet n'urit ps été possile. Merci pour tout son svoir fire, s précision inéglle dns l conduite des itinérires techniques et ussi pour s ptience tnt nous vons trnsformé ses prcelles en véritle gruyère (emmenthl!!!) à certines périodes de l'nnée!!! Je remercie Philippe Lemnceu de m'voir ccueilli u sein de l'umr MSE de Dijon. Christin Steinerg pour son ccueil u sein de l'équipe "Rôle des prtiques culturles sur l'écologie des gents phytopthogènes et l qulité des sols" à Dijon, insi que Véronique Edel-Hermnn pour son ide dns l'nlyse des données de T- RFLP. Merci à toutes les personnes de l'équipe 3 de Dijon, tous ces moments pssés à l pillsse, u cfé, dns les pus, à Prénovel Merci à Mrie-Christine Breuil pour son ide lors de l mesure de l iomsse microienne insi qu'à Adel,

toujours là pour m'ider, me fire rire et prtger des ons plts! Mis ussi Clude Alouvette pour les discussions pssionnées sur l'griculture iologique, les eilles et Léon Fyolle vec qui j'i prtgé le ureu pendnt un on moment! L liste est longue à Dijon, eucoup de personnes vec qui j'i prtgé de très ons moments : Lionel Rnjrd "fn" de l rsette, Pierre-Alin Mrron et Christophe Mougel qui m'ont pporté leur lumières sur l iomol et l'nlyse de données, mis ussi Virginie Nowk, Mélnie Lelièvre, Frice Mrtin, Lurent Philippot, Dvid Bru et Lejon, Soni Henri, Mrion Devers, Un grnd merci églement à Clire Chenu qui m' ccueilli u sein de son équipe à Grignon et qui s'est intéressée à ce trvil en répondnt ptiemment à mes questions. Merci à tous les memres de son équipe, notmment à Vlérie Pouteu et Gérrd Brdoux pour leur ide dns l mesure des frctions orgniques, Christophe Moni pour m'voir trnsmis l'rt du frctionnement des mtières orgniques! Mis ussi Noise Nunn pour les nlyses rugystiques! Merci à toutes les personnes de l'isara qui m'ont idé et supporté pendnt ce trvil: Christophe Dvid qui m' poussé et encore poussé, un grnd merci pour toute l confince qu'il m' ccordé, et ussi Dominique Vllod, Joël Roin, Philippe Fleury, Florin Célette, Yves Supin, Jen-Noël Giggon, Arnud Hllier, Thoms Lhuillery et ussi Jen Mrc et Benoît pour l'nlyse de données et surtout Brigitte Bottolier pour son ide précieuse en sttistiques. Une pensée prticulière pour les thésrds "d'à côté l slle cfé".ps fcile d'voir le ureu ici! Cécile et Pscl vec qui j'i prtgé ce ureu et des moments de stress, de concentrtion et surtout d'éclts de rires! Céline, tes mises en grde sur l'exercice de l thèse n'ont ps été ssez fortes, j'i plongé à mon tour, tout comme toi! Merci énormément pour tout ce que tu m's pporté, tes nomreux conseils sur l iomol et surtout, surtout, pour ton ide remrqule dns l'nlyse des données de T-RFLP et pour être rrivée à me fire comprendre comment ç mrche tout ç!!! Et oui tu étis pssée ussi pr là et tu svis tout le chemin que je devis fire mis ç tu ne me l's ps dit vnt sinon Ndine, un onheur d'voir trvillé vec toi! A tes côtés on l'impression de tout svoir fire à l pillsse de iomol.et m'initier à cet rt n' ps été chose simple, hitué que je suis à trviller vec des kilos de terre plutôt qu'vec des µg d'adn! Merci pour toute l rigueur dns les mnips que tu m's pporté, ton ide m' été plus que précieuse. Une spécile dédicce à mes "logeuses" de Dijon, sns qui j'uri dormi sous les ponts ou fini déprimé dns les chmres universitires! Donc un immense merci à Fiol et Noémie (et s sœur Chrline) qui m'ont supporté et vec qui j'i prtgé de vris ons moments qui m'ont idé à tenir! Qund vous voulez en Auvergne ou à Lyon! Attoll? Zitoune? JC? Toujours là qund il fut et ps vres de conseils tous plus sérieux les uns que les utres! Enfin, merci à Mousse, ps fcile de vivre vec Rymond Bitt durnt ces derniers mois

TABLE DES MATIERES Introduction générle 1 I / Contexte de l'étude 1 II / Ojectifs et prolémtique 4 III / Présenttion du document 6 Chpitre 1 : Synthèse iliogrphique 10 I / Le trvil du sol de conservtion et les principes de l'griculture iologique 11 I.1 / Le développement du trvil du sol de conservtion 11 I.2 / L griculture iologique 13 I.2.1 / Des concepts fondteurs à l législtion ctuelle 13 I.2.2 / Les systèmes de production en griculture iologique : contrintes et spécificités 14 I.2.3 / Le trvil du sol en griculture iologique 17 II / Effets du lour et des techniques de conservtion sur les propriétés physiques du sol et l circultion de l eu 19 II.1 / Structure du sol 19 II.2 / L densité pprente du sol 20 II.3 / L porosité du sol et l circultion de l eu dns le sol 21 III / Effets du trvil du sol conventionnel et des techniques de conservtion sur les teneurs et stocks en C et N 23 III.1 / Teneurs et stocks en C et N totux 23 III.2 / Frctions grnulométriques de l MOS 25 III.3 / Autres éléments nutritifs 25 IV / Effets du trvil du sol conventionnel et des techniques de conservtion sur les propriétés iologiques du sol 26 IV.1 / Influence des techniques de trvil du sol sur les mcro-orgnismes 27 IV.2 / Influence des techniques de trvil du sol sur l iomsse microienne 27 IV.3 / Influence des techniques de trvil du sol sur l structure et l diversité des communutés microiennes du sol 28 IV.4 / Influence des techniques de trvil du sol sur l minérlistion du crone et de l'zote 30 IV.4.1 / Influence de l profondeur d'enfouissement des résidus de cultures 30 IV.4.2 / Influence de l structure du sol 31 IV.4.3 / Vriilité des réponses dns diverses expérimenttions 32 Chpitre 2 : Démrche expérimentle 35 I / Les sites expérimentux 37 I.1 / Site expérimentl de Lyon 37 I.1.1 / Crctéristiques de l prcelle d essi 38 I.1.2 / Mesures rélisées vnt l mise en plce des tritements 38 I.1.3 / Rottion 39 I.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec 40

I.2.1 / Crctéristiques de l prcelle d essi 40 I.2.2 / Mesures rélisées vnt 2006 41 I.2.3 / Rottion 42 II / Les techniques de trvil du sol étudiées 43 II.1 / Le lour trditionnel 43 II.2 / Le lour gronomique 43 II.3 / Le trvil du sol réduit 44 II.4 / Le trvil du sol superficiel 44 III / Description de l structure du sol 48 III.1 / Le profil culturl 48 III.2 / Estimtion de l proportion de zones 52 III.3 / Mesure de l densité pprente du sol ou msse volumique 52 IV / Échntillonnge 53 V / Mesures de lortoire 55 V.1 / Densité pprente des mottes Γ et 55 V.2 / Biomsse microienne 55 V.3 / Minérlistions potentielles de C et N orgniques 56 V.4 / Respirtion spécifique pprente 57 V.5 / Anlyses qulittives: structure des communutés microiennes 57 V.5.1 / Extrction de l'adn du sol 59 V.5.2 / Amplifiction d'adnr pr PCR 59 V.5.3 / Anlyse T-RFLP 60 V.5.4 / Tritement des données de T-RFLP 61 V.6 / Anlyses chimiques 62 V.7 / Frctionnement grnulo-densimétrique des MOS 62 VI / Anlyses des données 64 VII / Effets du mode de préprtion et de conservtion des échntillons sur les prmètres microiens quntittifs mesurés 65 Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et l'évolution des stocks de crone et d'zote 68 I / Modifictions de l structure du sol engendrées pr les techniques de trvil du sol 70 I.1 / Description des profils culturux en mrs 2006 et 2007 sur le site de Lyon 70 I.2 / Description des profils culturux en mrs 2006 et 2007 sur le site de Kerguéhennec 72 I.3 / Proportion de zones u sein des profils culturux 75 I.4 / Msse volumique des horizons de prélèvements 78 I.4.1 / Site expérimentl de Lyon 78 I.4.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec 79 I.5 / Tux de sturtion en eu de l porosité (WFPS) 80 I.5.1 / Site expérimentl de Lyon 80 I.5.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec 82 I.6 / Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol : discussion 84

II / Evolutions des teneurs et des stocks de C et N engendrées pr les différentes techniques de trvil du sol 89 II.1 / Evolutions des teneurs en C et N des différentes modlités 89 II.1.1 / Site de Lyon 89 II.1.2 / Site de Kerguéhennec 91 II.2 / Evolutions des stocks de C et N en fonction du mode de préprtion du sol 92 II.2.1 / Site de Lyon 93 II.2.2 / Site de Kerguéhennec 94 II.3 / Frctionnement grnulométrique des MOS 96 II.4 / Effet du mode de trvil du sol sur les teneurs et stocks de crone et d'zote : discussion 98 III / Conclusion 102 Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur l microflore du sol : spects quntittifs et qulittifs 103 I / Effets des modifictions structurles et de l réprtition des résidus de cultures sur l iomsse microienne du sol et les ctivités potentielles de minérlistion du C et N 105 I.1 / Site expérimentl de Lyon 105 I.1.1 / Biomsse microienne du sol 105 I.1.2 / Biomsse microienne du sol exprimée en pourcentge du C totl 108 I.1.3 / Minérlistions potentielles du crone et de l'zote 109 I.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec 112 I.2.1 / Biomsse microienne du sol 112 I.2.2 / Biomsse microienne du sol exprimée en pourcentge du C totl 114 I.2.3 / Minérlistions potentielles du crone et de l'zote 115 I.3 / Modifictions des prmètres microiologiques quntittifs : discussion 118 I.3.1 / Influence de l réprtition des résidus de culture 118 I.3.2 / Influence de l structure du sol (type de motte) 120 I.3.3 / Comprison des tritements 123 II / Anlyse de l structure des communutés microiennes 124 II.1 / Evolution de l structure des communutés fongiques du sol 124 II.1.1 / Structure des communutés fongiques du sol vnt l différencition des tritements (février 2005, T0) 124 II.1.2 / Evolution de l structure des communutés fongiques du lour trditionnel (LT) entre février 2005 et mrs 2006 125 II.1.3 / Evolution de l structure des communutés fongiques entre T0 et T1 pour le tritement trvil du sol réduit (TR) 127 II.1.4 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés fongiques près un n de différencition des tritements : horizon 0-7 cm 128 II.1.5 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés fongiques près un n de différencition des tritements : horizon 7-17 cm 129 II.1.6 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés fongiques près un n de différencition des tritements: horizon 17-30 cm 130 II.2 / Evolution de l structure des communutés ctériennes du sol 131 II.2.1 / II.2.2 / Structure des communutés ctériennes du sol vnt l différencition des tritements (février 2005) 131 Evolution de l structure des communutés ctériennes du lour trditionnel (LT) entre février 2005 et mrs 2006 132

II.2.3 / II.2.4 / II.2.5 / II.2.6 / Evolution de l structure des communutés ctériennes du trvil du sol réduit entre février 2005 et mrs 2006 133 Influence du LT et du TR sur l structure des communutés ctériennes près un n de différencition des tritements: horizon 0-7 cm 134 Influence du LT et du TR sur l structure des communutés ctériennes près un n de différencition des tritements : horizon 7-17 cm 135 Influence du LT et du TR sur l structure des communutés ctériennes près un n de différencition des tritements: horizon 17-30 cm 136 II.3 / Evolution de l structure des communutés microiennes : discussion 137 II.3.1 / Structure des communutés microiennes à T0 137 II.3.2 / Evolution des communutés microiennes entre T0 et T1 138 II.3.3 / Effet de l technique de trvil du sol sur les communutés fongiques 139 II.3.4 / Effet de l technique de trvil du sol sur les communutés ctérienne 141 III / Conclusion 142 DISCUSSION GENERALE 144 I / Retour sur les questions de recherche 145 I.1 / Evolution de l structure du sol (question de recherche I) 145 I.2 / Evolution des stocks de MO (question de recherche II) 146 I.3 / Influence glole des techniques de trvil du sol sur les microorgnismes (questions de recherche III et IV) 147 II / Limites et perspectives 154 II.1 / Remrques générles 154 II.2 / Utilistion des indicteurs microiens dns des systèmes gronomiques de plein chmp 156 II.3 / Adoption des techniques de trvil du sol sns lour en griculture iologique 158 Références iliogrphiques 160 Annexes 172

INTRODUCTION GENERALE

Introduction générle INTRODUCTION GENERALE I / Contexte de l'étude Le trvil du sol est une prtique ncestrle, dont un des uts premiers est de créer un environnement fvorle à l germintion des grines et u développement des rcines (Köller, 2003). Le premier outil permettnt d'enfouir et de recouvrir les grines est ppru il y environ 10 000 ns dns l civilistion sumérienne, puis fut progressivement perfectionné u cours des siècles jusqu'à l'pprition de l première "chrrue romine" décrite pr Virgile ux lentours de l'n 1. L "chrrue moderne" fut dessinée ux Etts-Unis pr Thoms Jefferson en 1784 et revetée pr Chrles Newfold en 1796. Son utilistion s'est ensuite lrgement répndue et devint rpidement un des symole de l'griculture moderne (Ll et l., 2007). L prtique du lour, vec une chrrue à versoirs, reste encore ujourd'hui l technique de trvil du sol l plus répndue dns le monde. Cette prtique permis d'ugmenter l productivité des cultures grâce notmment à son ction de contrôle sur le développement des dventices et de frgmenttion de l structure du sol. Cependnt, u cours du XX ème siècle de nouveux prolèmes de fertilité des sols sont pprus, notmment ux Etts-Unis où les grves prolèmes d'érosion ("Dust Bowl") ont conduit u développement de techniques lterntives u lour. Ce mouvement été initié pr Edwrd Fulkner qui puli le livre "Plowmn's Folly" en 1942 (Ll et l., 2007). Depuis, les résultts de nomreuses recherches sous différentes zones climtiques dns le monde ont révélé des prolèmes communs ux sols lourés : tssement, isse des teneurs en mtières orgnique des sols (MOS), érosion, limittion de l circultion de l'eu (Köller, 2003; Ll et l., 2007) et coût énergétique et finncier de cette prtique (Monnier, 1994). On ssiste donc depuis quelques décennies, à trvers le monde entier, à une trnsition grduelle qui s'effectue entre le lour conventionnel (lour vec versoir, retournement de l couche rle sur 20-30 cm de profondeur) et des formes vriées de préprtion sns retournement des couches de sol, llnt jusqu'u semis direct (trvil uniquement sur l ligne de semis). Ces techniques ont été regroupées sous le terme de trvil du sol de conservtion, ou griculture de conservtion, lorsqu'elles lissent plus de 30 % des résidus de l culture précédente en surfce (Köller, 2003; 1

Introduction générle Lreuche et l., 2007). L présence d'un mulch en surfce et l limittion des perturtions verticles du sol protègent le sol de l'érosion éolienne et hydrique, limitent les pertes de MOS, fvorisent l'ctivité iologique des sols et permettent d'ugmenter l lrgeur de trvil des outils et de réduire insi l chrge de trvil des griculteurs sns diminuer pour utnt le rendement des cultures (Kern et Johnson, 1993; Köller, 2003). Cependnt, le développement de ces techniques s'est ccompgné d'une utilistion croissnte d'hericides nécessire u contrôle du développement des dventices qui n'est plus ssuré, en prtie, pr le lour. Les systèmes de conservtion sont donc efficients mis à des coûts élevés d'intrnts chimiques ccroissnt insi leur potentiel de pollution des eux de surfce (Tesdle et l., 2007). L'griculture de conservtion s'est développée de fçon qusi-exclusive dns les systèmes de production conventionnels. Depuis quelques nnées, l'ifoam (Interntionl Federtion of Orgnic Agriculture Movements stndrds) encourge les griculteurs à dopter les techniques de conservtion en griculture iologique (AB) fin de limiter l'érosion des sols et d'méliorer l qulité des sols (Peigné et l., 2007). Les systèmes de production conduits selon les principes de l'ab excluent le recours ux engris et produits phytosnitires de synthèse. Ils essient de rechercher une utonomie énergétique sur l rottion fin de protéger l qulité environnementle et de fvoriser les interctions et les processus iologiques fvorles u développement des cultures (Mrinri et l., 2006). L pluprt des techniques culturles employées en AB nécessitent donc un trvil du sol fréquent voire intensif fin de plier, entre utres, l'sence d'utilistion d'hericides. Le trvil du sol, notmment le lour, est utilisé en AB pour limiter le développement des dventices mis ussi pour enfouir les cultures légumineuses pérennes u déut de l rottion, les engris verts ou les intercultures, incorporer les mendements orgniques et préprer le lit de semence. Les effets énéfiques des systèmes de culture groiologique peuvent être lors réduits ou nnulés pr l'utilistion intensive des interventions mécniques sur les prcelles (pertes de MOS, tssement des sols, érosion) (Tesdle et l., 2007). L'AB est donc confrontée à un prdoxe cr le recours fréquent u trvil du sol semle nécessire mis il peut engendrer une dégrdtion de l qulité des sols. En Frnce, une enquête rélisée uprès de 68 exploittions groiologiques montré que de plus en plus d'griculteurs vient recours à des méthodes 2

Introduction générle lterntives u lour (Peigné et l., 2006). Ils s'interrogent sur l'effet de ces techniques sur le développement des dventices, l'dpttion de leur prc mtériel, et plus glolement sur l qulité de leur sol 1. Les interrogtions les plus nomreuses portent sur l'impct de ces techniques sur l iodiversité du sol, s fertilité iologique (potentilités gronomiques liées à l'ctivité iologique des sols), son étt snitire, ses impcts environnementux et sur l cpcité de résilience de l'grosystème (Chussod, 1996). De nomreuses références techniques et scientifiques sur l'impct du mode de trvil du sol sur l qulité du sol sont disponiles mis, de fçon qusi-exclusive, ces références sont issues de l'griculture conventionnelle. Ces résultts montrent que l minérlistion de l MOS est ffectée pr le type de trvil du sol. Le lour ugmente le turn-over de l MOS en fvorisnt l'értion et le réchuffement du sol, en incorpornt de l MO frîche u sol et en liérnt de l MOS qui étit physiquement protégée u sein des grégts (Blesdent et l., 2000). En revnche, dns les systèmes de conservtion, les pools liles de l MOS ugmentent progressivement en surfce, conduisnt sur le long terme (>10 ns) à des potentiels de minérlistion du crone (C) et de l'zote (N) similires entre les systèmes de trvil du sol de conservtion et lourés (Andrde et l., 2003). Il pprit donc qu'à long-terme l'doption des techniques de trvil du sol de conservtion n'ffecte ps le potentiel gronomique des prcelles, cr leurs effets négtifs (tssement, turn-over de l MOS) peuvent être contrelncés pr l'ugmenttion des ctivités des microorgnismes et de l fune du sol (Kldivko, 2001). Cependnt, sur le court terme (< 5 ns) leur doption peut occsionner des prolèmes de nutrition des cultures en rison d'une immoilistion de l'zote importnte (Pekrun et l., 2003) et d'une dégrdtion de l structure du sol (Guérif, 1994). Or, les systèmes groiologiques reposent, plus qu'en conventionnel, sur les processus chimiques et iologiques du sol pour l fourniture d'éléments ssimilles pour l culture en plce. Les microorgnismes du sol sont des cteurs clefs de l nutrition des cultures en AB et une dégrdtion même trnsitoire de leur environnement physique et chimique, réduisnt leur cpcité à minérliser l MOS et à liérer des éléments nutritifs pour l culture en plce, peut être fortement préjudicile pour les cultures et l sitution 1 L qulité d'un sol été définie comme "l cpcité d'un certin type de sol à fonctionner, dns les limites d'un écosystème nturel ou nthropisé, pour fvoriser l productivité des plntes et des nimux, mintenir ou ugmenter l qulité de l'ir ou de l'eu, et méliorer l snté et l'hitt de l'homme" (Krlen et l., 1997). 3

Introduction générle économique de l'exploitnt gricole. Cependnt, peu de références sur l'effet des techniques de trvil du sol de conservtion sont disponiles en AB. Pourtnt, les sols conduits selon ce mode de production possèdent des crctéristiques prticulières qui permettrient de contrelncer les effets négtifs des systèmes de conservtion durnt les premières nnées de leur ppliction : un pool lile de MOS plus grnd qu'en conventionnel (Shepherd et l., 2002), une diversité et une ctivité microienne plus importntes (Mäder et l., 2002) et une ctivité des vers de terre plus intense (Scullion et l., 2002). II / Ojectifs et prolémtique L'ojectif principl de ce trvil de thèse est d'étudier les modifictions à court terme que génèrent l'doption de différentes techniques de trvil du sol en AB sur l structure du sol, l réprtition de l MOS et des microorgnismes u sein du profil de sol et d'évluer leurs conséquences sur l minérlistion potentielle du C et N u cours des premières nnées de leur ppliction. Deux des principux fcteurs sur lesquels le trvil du sol un effet direct et qui peuvent ffecter l réprtition et l'ctivité des microorgnismes ont été étudiés : - l structure du sol ; - l réprtition des pools orgniques totux et liles (mtières orgniques prticulires). L structure du sol ser, dns cette étude, ppréhendée à l'échelle du profil culturl (4 m x 30 cm). L méthode employée rend compte de l'effet de chque système de trvil du sol sur l'orgnistion sptile de l structure à l'échelle mcroscopique. Cette pproche permet de relier l'étt structurl du sol oservé à son fonctionnement microien en rélisnt un échntillonnge strtifié u sein de chque profil culturl qui prend en compte l profondeur de trvil de l'outil considéré et le niveu de tssement de l zone échntillonnée. Les prmètres microiens mesurés à prtir de cet échntillonnge sont de deux ordres : quntittifs (iomsse microienne et potentiel de minérlistion du C et N) et qulittifs (structure des communutés microiennes). L mesure de l tille du pool microien est un indicteur file de l qulité du sol, s mesure contriue à l compréhension des cycles des éléments nutritifs à l fois sur le court et le long terme (Insm, 2001) 4

Introduction générle tndis que l mesure des flux de C et N donne une estimtion glole du fonctionnement de l'écosystème et du niveu de productivité des prcelles (Aon et l., 2001). Enfin, l'étude de l structure des communutés microiennes est une première pproche de l'effet des techniques de trvil du sol sur les modifictions qulittives de l microflore du sol, question récurrente chez les griculteurs iologiques. Ce trvil devrit permettre, in fine, d'dpter les itinérires techniques ssociés à chque mode de trvil du sol fin de minimiser ou d'éviter les effets délétères d'un chngement de prtique culturle sur le développement des microorgnismes du sol et sur leur cpcité à minérliser l MOS et à fournir des éléments ssimilles pr l culture en plce dns le contexte de l'griculture iologique. Pour répondre à ces ojectifs, qutre itinérires techniques de trvil du sol, llnt du lour clssique (référence) u semis direct sous couvert vivnt ont été comprés dns deux situtions pédoclimtiques et historiques différentes. Les tritements choisis représentent un grdient d intensifiction du trvil du sol et chque système conserve un niveu miniml de mécnistion fin de mîtriser le développement des dventices et de préprer le lit de semence. Ces modes de trvil du sol sont étudiés dns des systèmes de production sés sur une lternnce de cultures légumineuses (luzerne, pois, soj) et de céréles (mïs, lé ou triticle), d intercultures et d pport de mtière orgnique u sol. Les sites ynt servi de support à l mise en plce des expérimenttions sont situés près de Lyon et en Bretgne. Le premier (Lyon), géré pr l'isara Lyon, se situe dns l phse de trnsition lour-non lour (mis en plce en 2005). Il permet d'étudier l'évolution des prmètres physiques, chimiques et iologiques u cours des trois premières nnées d'doption des techniques de trvil du sol en AB. Le second site (Kerguéhennec), géré pr l chmre d'griculture du Morihn, entre dns l 4 ème nnée de différencition des tritements. Sur ce site, le sol à, priori, tteint un étt dit de pseudo-équilire (Guérif, 1994) et les différences entre les tritements doivent donc être théoriquement plus grndes que sur le site de Lyon. Les résultts otenus sur ce site doivent permettre d'infirmer ou de confirmer les oservtions et hypothèses émises sur l'évolution de l structure du sol et des indicteurs microiens mesurés sur le site de Lyon. 5

Introduction générle Ce mémoire été orgnisé selon le schém directeur de l Figure 1. Cette figure présente l'effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol, l loclistion de l MOS et des résidus de culture et leurs conséquences sur les microorgnismes du sol et leur potentiel de minérlistion du C et N. Selon l profondeur de trvil de l'outil considéré et son mode de frgmenttion de l structure (retournement ou non) le trvil du sol modifie l'environnement iotique (conditions de vie des microorgnismes du sol) et iotiques (ccessiilité des sustrts) des microorgnismes et modifie en retour leur cpcité à minérliser l MOS. Ce trvil soulève plusieurs questions reltives ux modifictions structurles, chimiques et microiologiques engendrées pr le trvil du sol. Chcune de ces questions de recherche est indiquée sur l Figure 1 insi que les chpitres qui s'y réfèrent. III / Présenttion du document Ce mémoire est composé de 4 chpitres. Le premier chpitre est une revue de l littérture interntionle qui permet de pointer les questions de recherche qui sous-tendent ce trvil (Figure 1). L première prtie de ce chpitre précise le contexte de l'étude en rppelnt : (1) les enjeux du trvil du sol de conservtion et les surfces gricoles mondiles et frnçises converties à l'griculture de conservtion et (2) les concepts fondteurs de l'ab, les systèmes de production et l prolémtique du trvil du sol en AB. L seconde prtie de ce chpitre porte sur l'effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol, l réprtition des résidus de cultures, les teneurs et stocks en C et N et les microorgnismes du sol. Cette revue de l littérture interntionle repose essentiellement sur les trvux menés en griculture conventionnelle et se concentre sur les spects ordés ultérieurement dns ce trvil. Ainsi, l'influence du trvil du sol sur l'enherement, l réponse des cultures, les mcro-orgnismes ou les émissions de N 2 O ne sont ps, ou peu, ordés. Le deuxième chpitre présente l démrche expérimentle doptée pour répondre ux questions de recherche et ux ojectifs de ce trvil. Les sites 6

Introduction générle expérimentux retenus sont présentés insi que l démrche d nlyse et les mesures rélisées. Le troisième chpitre répond ux questions de recherche I et II (Figure 1) : - I : Quel est l'impct des systèmes de trvil du sol sur l structure du sol, l densité pprente du sol et le tux de sturtion de l porosité u cours des premières nnées d'ppliction des tritements en AB? - II : Quelle est l'influence des techniques de trvil du sol sur l réprtition des résidus de cultures et quelle en est l conséquence sur les teneurs et les stocks de C et N insi que sur l dynmique des MOS à court terme en AB? Ce chpitre est conscré à l'étude de l'évolution de l structure du sol (vi l'oservtion de profils culturux et de l mesure de l densité pprente du sol) et des teneurs et stocks de C et N sur chcun des sites expérimentux. De plus, un "zoom" sur l'influence à court terme (3 ns) d'un chngement de prtique culturle (lour trditionnel versus trvil du sol réduit) sur les frctions grnulométriques de l MOS est rélisé sur le site de Lyon. Ceci permettr de discuter de l'influence des zones tssées, de l réprtition des résidus de cultures et du type de frgmenttion de l structure du sol sur l dynmique des MOS et sur l'ccessiilité des ressources trophiques pour les microorgnismes du sol. Le qutrième chpitre est divisé en deux prties. L première prtie fit étt des évolutions de prmètres microiologiques quntittifs qui interviennent dns le cycle de l MOS et l fourniture potentielle d'éléments nutritifs : iomsse microienne, ctivités potentielles de minérlistion du C et N. L seconde prtie présente qunt à elle l'influence du trvil du sol sur l structure des communutés ctériennes et fongiques du sol sur le site de Lyon. Elle permet d'étudier et de comprer à court terme (un n) les effets d'un lour trditionnel et d'une technique de conservtion (trvil du sol réduit) sur des chngements qulittifs de l microflore tellurique. Ce chpitre répond à l question de recherche III (Figure 1) : - III : Quelles sont les répercussions des modifictions de l structure du sol et de l réprtition des résidus de cultures sur l iomsse microienne, le potentiel de minérlistion du C et N et sur l structure des communutés microiennes à court terme (< 5 ns) en AB? 7

Introduction générle Enfin, l discussion générle revient sur l influence glole des différents systèmes de trvil du sol étudiés sur les reltions entre l structure du sol, l réprtition des résidus de cultures sur les microorgnismes du sol et leur ctivité de minérlistion du C et N à l'échelle du profil culturl. Ces reltions sont ordées à prtir de schéms d extrpoltion des mesures rélisées fin de comprendre et expliquer l réprtition sptile de l quntité et de l ctivité des microorgnismes du sol u sein du profil culturl. Cette prtie répond à l question de recherche IV (Figure 1) : - IV : Quelle est l'influence glole de chque technique sur les microorgnismes du sol et quels fcteurs limitent leur développement et l'ctivité microienne suite à un chngement de prtique culturle en AB? L discussion générle revient églement sur les pports méthodologiques de ce trvil, sur l'utilistion d indicteurs microiens dns des systèmes gronomiques de plein chmp et sur l fisilité d'dopter des techniques de trvil du sol de conservtion en AB. 8

Introduction générle Mode de trvil du sol Loclistion Loclistion Frgmenttion Question II Question II Question I Tssement Résidus de cultures Assimiltion Minérlistion Question III CO 2 Minérlistion Humifiction Mtière Orgnique du Sol Humifiction Immoilistion Assimiltion Microorgnismes du sol : iomsse microienne, structure des communutés Minérlistion Agrégtion Question III Conditions de vie Agrégtion Structure du sol Question III C N Dénitrifiction N minérl N 2 O N 2 Chpitre 3 Chpitre 4 Discussion générle Question IV Lixivition Asorption pr les rcines Figure 1 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol, l loclistion des résidus de culture et de l MOS et leurs répercussions sur les microorgnismes et le cycle du C et N dns le sol. Les questions de recherche, et les chpitres qui s'y réfèrent, sont pointés sur les différents comprtiments concernés. Questions de recherche Question I : Quel est l'impct des systèmes de trvil du sol sur l structure du sol, l densité pprente du sol et le tux de sturtion de l porosité u cours des premières nnées d'ppliction des tritements en AB? Question II : Quelle est l'influence des techniques de trvil du sol sur l réprtition des résidus de cultures et quelle en est l conséquence sur les teneurs et les stocks de C et N insi que sur l dynmique des MOS à court terme en AB? Question III : Quelles sont les répercussions des modifictions de l structure du sol et de l réprtition des résidus de cultures sur l iomsse microienne, le potentiel de minérlistion du C et N et sur l structure des communutés microiennes à court terme (< 5 ns) en AB? Question IV : Quelle est l'influence glole de chque technique étudiée sur les microorgnismes du sol et quels fcteurs limitent leur développement et l'ctivité microienne suite à un chngement de prtique culturle en AB? 9

Chpitre 1 : Synthèse iliogrphique 10

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique Chpitre 1 : Synthèse iliogrphique Cette synthèse iliogrphique présente dns un premier temps les enjeux du trvil du sol de conservtion et les surfces gricoles mondiles et frnçises converties à l'griculture de conservtion puis le mode de production en griculture iologique et le trvil du sol en AB. Cette première prtie permet de préciser le contexte de ce trvil de thèse et les prolémtiques inhérentes u trvil du sol en AB. Ensuite cette revue iliogrphique porte essentiellement sur l'effet de différentes techniques de trvil du sol (du lour trditionnel u semis direct) sur l structure du sol (orgnistion structurle, porosité et circultion de l'eu dns le sol), les teneurs et stocks en crone et en zote et sur les microorgnismes du sol (iomsse microienne et ctivités de minérlistions, structure des communutés microiennes). Cette prtie se concentre principlement sur les pproches doptées pr l suite dns cette étude. I / Le trvil du sol de conservtion et les principes de l'griculture iologique I.1 / Le développement du trvil du sol de conservtion Si les outils de trvil du sol se sont ujourd hui diversifiés, l chrrue à versoirs reste l outil le plus répndu. Le lour permet de contrôler le développement des dventices, d enfouir les résidus de cultures et de frgmenter l structure du sol vnt l implnttion des cultures. Cette technique permis d ugmenter l productivité des cultures mis elle reste une technique consommtrice de temps, de min d œuvre, de puissnce trctrice et d énergie (Monnier, 1994). Les prolèmes de fertilité des sols communs ux sols lourés (isse des teneurs en MO, érosion éolienne et hydrique, tssements) ont conduit u développement des techniques lterntives u lour, regroupées sous le terme de trvil du sol de conservtion lorsqu'elles lissent en surfce plus de 30 % des résidus de l culture précédente (Köller, 2003). Ces techniques couvrent une lrge gmme d'opértions llnt du semis direct u trvil du sol réduit sns retournement de l couche de sol vec un 11

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique outil à dents ou à disques. Le lour qunt à lui lisse moins de 15 % des résidus de culture en surfce près l implnttion de l culture suivnte (Köller, 2003; Lreuche et l., 2007). Depuis les nnées 50, les surfces gricoles lourées diminuent à trvers le monde entier u profit du trvil du sol de conservtion (Ll et l., 2007). Ce mode de production se prtique sur environ 95 millions d hectres à trvers le monde (Ll et l., 2007). Ces techniques se sont d ord et surtout développées ux Etts-Unis et ont rpidement ggné l Amérique du sud, notmment le Brésil, l Argentine et le Chili, insi que l Austrlie où les risques d érosion éolienne sont élevés (Köller, 2003). D utres risons invoquées pr les griculteurs pour l doption des techniques de conservtion sont l efficcité, l lrgeur de trvil des outils et le gin de temps, insi que leur potentiel de stockge du crone dns les sols et leur cpcité à fvoriser l ctivité iologique des sols (Kern et Johnson, 1993; Köller, 2003; Lreuche et l., 2007; Ll et l., 2007). Cependnt, l doption de ces techniques des conséquences sur le choix des rottions, l utilistion de cultures intermédiires, l gestion des résidus, l sélection des vriétés et l densité de semis, le contrôle des rvgeurs et des dventices, l gestion de l fertilité du sol et sur le choix du on équipement (Lreuche et l., 2007; Ll et l., 2007). En Frnce, l'griculture de conservtion s'est développée dès l fin des nnées 60. L extension des surfces est restée très limitée jusqu u déut des nnées 90 (réforme de l PAC) et à fortement progressé entre 2001 et 2006. En 2004, 40 % des prcelles de lé tendre ont été implntées sns lour. En ce qui concerne les oléoprotégineux, le pourcentge des surfces implntées sns lour est d environ 10 % en 2001 pour le tournesol et le pois, 35 % pour le soj en 2003 et plus de 40 % pour le colz en 2005. Pour le mïs, les surfces cultivées sns lour ont églement progressé entre 1994 et 2001. Elles sont pssées de 2 % à 14 % pour le mïs grin et de 2 % à 8 % pour le mïs fourrge. Ces données sont issues de différentes enquêtes et sont résumées dns le rpport ADEME 2007 : Evlution des impcts environnementux des Techniques Culturles Sns Lour (TCSL) en Frnce (Lreuche et l., 2007). Dns ce document les techniques d implnttion sns lour regroupent les techniques de trvil du sol réduit sns retournement (mximum 15 cm de profondeur) et les techniques de semis direct. 12

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique I.2 / L griculture iologique I.2.1 / Des concepts fondteurs à l législtion ctuelle Les cournts fondteurs de l griculture iologique (AB) pprissent dns l première moitié du XX ème siècle en Europe. Ils s opposent à l utilistion des engris chimiques et des pesticides de synthèse et préconisent une fertilistion orgnique à se de composts. Une des vleurs clefs de l AB est que l snté du sol, des plntes, des nimux et de l homme sont un et indivisile. Les fondements de l AB constituent donc un cdre à l fois socil et environnementl (Wtson et l., 2007). L crétion en 1972 de l IFOAM (Interntionl Federtion of Orgnic Agriculture Movements stndrds) permis à l AB d être reconnue officiellement tnt d un point de vue professionnel qu institutionnel u niveu mondil. En Frnce, les premiers chiers des chrges de production pprissent en 1981 tndis qu u niveu de l Union Européenne l AB s officilise vec les règlements EU 2092/91 du 24 juin 1991 et EU 1804/99 du 24 oût 2000. Ces règlements élorent respectivement les chiers des chrges des productions végétles et nimles insi que les règles de contrôle et de certifiction des exploittions. Le tleu 1, rédigé à l ttention des orgnismes certificteurs et de tous les opérteurs en AB, présente les principux points ordés pr le chier des chrges de l AB. L réglementtion en AB repose sur une oligtion de moyens et non de résultts. L AB se prtique, en 2007, dns 120 pys et représente environ 31 millions d h réprtis dns le monde entier (Wtson et l., 2007). En Europe depuis 5 ns, les surfces cultivées en AB ugmentent fortement. L AB représentit en 1999 moins de 3 % des surfces gricoles (Lmpkin, 2000) pour tteindre 4 % en 2005 en Europe. En Frnce, l surfce gricole conduite en AB est de 560 838 h, soit 2 % de l surfce gricole Frnçise et environ 9 % de l surfce totle Européenne (Llorens Ando et Rohner-Thielen, 2007). 13

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique Tleu 1 : Principux points ordés pr le chier des chrges de l AB en 1991 (ENITA de Bordeux, 2003). Secteurs Fertilité du sol Protection des végétux Semences, mtériel de reproduction végéttif et plnts Réglementtion Fertilité et ctivité iologique du sol mintenues ou ugmentées pr : - cultures de légumineuses ou de plntes à enrcinement profond, - rottion plurinnuelle et intercultures (engris verts ), - mtière orgnique et déchets verts compostés issus d exploittions conventionnelles ( ) ou de l exploittion, - d utres engris et mendements du sol figurnt dns le chier des chrges ne peuvent intervenir qu en cs de dnger immédit pour l culture. Lutte contre les prsites, mldies et les muvises heres xée sur : - interdiction de pesticides de synthèse. Sustnces d origine nimle et végétle trditionnelles uniquement, - choix d espèces ou de vriétés résistntes ou rustiques, - procédés mécniques de culture, - rottion et polyculture, - protection et dissémintion des ennemis nturels des prsites pr des zones écologiques réservoirs, - produits de lutte à utiliser uniquement dns des pièges ou des distriuteurs évitnt l pénétrtion des sustnces dns l environnement et les contcts entre les sustnces et les cultures devnt être enlevés près utilistion et éliminés sns risques, - d utres produits phytosnitires figurnt dns le chier des chrges peuvent intervenir en cs de dnger immédit mençnt l culture. - semences et plnts issus de l AB, - plnte mère pour les semences et plntes prentles pour le mtériel de reproduction végéttive non OGM et dérivés d OGM, pendnt u moins une génértion ou, s il s git de cultures pérennes deux périodes de végéttion, - critères de choix vriétl : rusticité, productivité et qulité, - fvoriser les mélnges de vriétés et d espèces. I.2.2 / Les systèmes de production en griculture iologique : contrintes et spécificités Les exploittions conduites selon le mode de production groiologique n ont ps recours ux engris et pesticides de synthèse. L recherche de l'utonomie énergétique sur l rottion, l protection de l qulité environnementle et l stimultion des interctions et processus iologiques nturels fvorles u développement des cultures (Figure 2) est une des priorité de l'ab (Mrinri et l., 2006). Le ut de l AB est de développer une forme d griculture durle, tnt d un 14

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique point de vue économique qu environnementl, sé sur l utosuffisnce énergétique et iologique du système plutôt que sur les pports externes (Wtson et l., 2002). Les systèmes de cultures en AB sont sés sur des rottions des cultures longues (en générl 4 à 6 ns) qui incluent une prt importnte de légumineuses (lternnce légumineuse/culture rle), le recyclge des effluents orgniques (fumiers/composts) et l ppliction d engris verts (Shepherd et l., 2002). L introduction de légumineuses et l pport de fumiers ou composts dns l rottion ont plusieurs vntges gronomiques : ils contriuent à l ugmenttion du stock de MOS et fvorisent insi l méliortion des propriétés physiques, chimiques et iologiques du sol. Les légumineuses dns l rottion fournissent l N ssimille pour l culture suivnte et lièrent une grnde quntité de composés cronés liles fvorisnt insi le développement microien et l grégtion du sol (Shepherd et l., 2002). Si l fourniture d N est en générl moins importnte en AB qu en conventionnel elle est plus régulière sur l ensemle de l sison culturle (Berry et l., 2002). L introduction de légumineuses fvorise églement, tout comme l emploi fréquent d engris verts, d inter-cultures et d ssocitions végétles, l croissnce lomricienne (Scullion et l., 2002). Les systèmes de cultures groiologiques mettent donc en vnt, plus qu en conventionnel, le rôle des processus chimiques et iologiques du sol pour l fourniture d éléments ssimilles pr l culture en plce (Figure 2), ceux-ci étnt stockés de fçon plus importnte qu en conventionnel sous forme orgnique (Stockdle et l., 2002). L gestion des nutriments dns les systèmes iologiques est donc fondmentlement différente de celle des systèmes conventionnels. Les nutriments sont pportés u sol sous forme orgnique ou sous forme filement minérlisle (engris phosphtés minérux). Cependnt, il reste difficile de comprer les systèmes AB ux systèmes conventionnels. En effet, si de nomreuses études montrent que les prtiques en AB fvorisent l quntité, l ctivité et l diversité des microorgnismes du sol (Fließch et Mäder, 2000; Gosling et l., 2005; Mäder et l., 2002; Melero et l., 2006), peu d entre elles comprent les systèmes AB à des systèmes conventionnels vec pport de mtière orgnique (MO). Lorsque des systèmes AB sont comprés à des systèmes conventionnels vec pports de MO, ucune tendnce générle se dégge (Shnnon et l., 2002). Certins uteurs vncent donc que ce n est ps tnt le mode de conduite qui est importnt mis plutôt l quntité et l qulité de l MO qui est retournée u sol 15

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique (Shepherd et l., 2002). L même remrque peut être fite sur plusieurs points comme le niveu de lixivition des nitrtes qui peut être importnte dns les systèmes AB (Stopes et l., 2002), et sur l ondnce et l diversité des vers de terre (Scullion et l., 2002). Toutefois, d utres études montrent que le système de production groiologique comprtivement ux systèmes conventionnels vec pports de MO, fvorise l ctivité iologique des sols. Il semlerit insi que les microorgnismes en AB soient métoliquement plus ctifs qu en conventionnel : l iomsse microienne une plus grnde réserve de nutriments et un plus fort potentiel de minérlistion de l MO (Mrinri et l., 2006; Shnnon et l., 2002; Smith et Collins, 2007). De plus, l structure des communutés microiennes dns les systèmes conventionnels est dominée pr des espèces qui ont un turn-over rpide ux dépens d espèces compétitives qui ont une plus grnde efficience d utilistion des ressources orgniques (Birkhofer et l., 2008). Pr illeurs, l iodiversité de l micro et mcrofune est générlement plus importnte en AB qu'en conventionnel (Birkhofer et l., 2008; Hole et l., 2005). Les systèmes groiologiques fvorisent églement le développement d insectes et espèces uxiliires (rignées, cres) et méliorent l résistnce des plntes ux mldies et insectes rvgeurs (Birkhofer et l., 2008). Ainsi, les systèmes groiologiques urient une cpcité de résilience plus grnde que les systèmes conventionnels cr l iodiversité de ces systèmes leur conférerit une plus grnde résistnce ux stress et perturtions (Brussrd et l., 2007). 16

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique Légumineuses Asence de pesticides et hericides stimultion Engris verts, mendements orgniques, résidus de cultures stimultion ACTIVITES BIOLOGIQUES Bctéries fixtrices d N stimultion Mcrofune stimultion ssimiltion Microorgnismes: ctéries, chmpignons, mycorhizes ssimiltion mélnge décomposition minérlistion humifiction ssimiltion Sources de Mtière orgnique protéines et d N stilisée Éléments minérux ssimilles pr l culture Améliore l structure du sol, l porosité, l stilité et l cpcité des sols à stocker des réserves nutritives Figure 2 : crctéristiques de l gro-système iologique (d près ENITA Bordeux, 2003). I.2.3 / Le trvil du sol en griculture iologique L pluprt des techniques culturles employées en AB nécessitent un trvil du sol fréquent voire intensif. En effet, le trvil du sol et notmment le lour sont utilisés pour limiter le développement des dventices, enfouir les cultures de légumineuses pérennes u déut de l rottion, les engris verts ou les intercultures, incorporer les mendements orgniques u sol et préprer le lit de semence (Tesdle et l., 2007). Ainsi, les effets énéfiques des systèmes de culture groiologiques peuvent être nnulés ou réduits pr l utilistion intensive des interventions mécniques sur les prcelles (pertes de MOS, risques ccrus de dégrdtion de l structure du sol, érosion). Certins uteurs pensent que les systèmes conventionnels sns trvil du sol (semis direct) ont plus d effets énéfiques pour l qulité du sol et l environnement que les systèmes groiologiques (Trewvs, 2004). L IFOAM encourge donc depuis quelques nnées les griculteurs iologiques à dopter des techniques de trvil du sol de conservtion fin de limiter l érosion et d méliorer l qulité du sol (Peigné et l., 2007). Des essis de réduction du trvil du sol en AB ont été initiés, notmment ux Etts-Unis. Ils montrent l effet potentiellement énéfique à long terme des techniques 17

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique de conservtion mis ussi les difficultés inhérentes à ce mode de production (Drinkwter et l., 2000; Tesdle et l., 2007). Drinkwter et l. (2000) montrent que l ndon totl du trvil du sol en AB est prolémtique et ce, mlgré l présence d un mulch vivnt pour limiter le développement des dventices. Le rendement des cultures est fortement pénlisé pr l concurrence des dventices pour l ressource zotée et l eu. Pr contre, vec des techniques de trvil du sol réduit (chisel, disques) ou une lternnce trvil du sol-semis direct en AB, le rendement des cultures est comprle à celui otenu en griculture conventionnelle tnt que le trvil du sol (chisel plus désherge mécnique) est suffisnt pour limiter le développement des dventices (Drinkwter et l., 2000; Tesdle et l., 2007). Drinkwter et l. (2000) ont églement montré que les techniques de conservtion en AB sont rélisles si l présence d un mulch en surfce (provennt de l interculture) est suffisnte pour limiter le développement des dventices. Pr illeurs, ils soulignent que le désherge mécnique (herse étrille, inge) u cours du développement de l culture permet d ccélérer l minérlistion de ce mulch et donc pourrit permettre de stimuler l fourniture d zote u cours de l phse de croissnce de l culture en plce. L étude menée pr Tesdle et l. (2007) montre que les techniques de conservtion en AB (chisel, plus disques et interculture), mlgré le développement des dventices, méliorent plus les propriétés du sol (teneurs en C et N, productivité) que les systèmes conventionnels en semis direct. Les systèmes de trvil du sol de conservtion en AB ont donc un fort potentiel pour méliorer l fertilité du sol, grntir un rendement stisfisnt des cultures et préserver les ressources environnementles. Mis, le principl frein à leur doption reste l mîtrise du développement des dventices (Peigné et l., 2007). Les études sur l'doption des techniques de trvil du sol de conservtion en AB se sont principlement intéressées ux effets de ces prtiques sur le rendement des cultures et l'enherement du sol mis ps sur le fonctionnement physique et microien du sol. Les prties suivntes de ce chpitre portent sur l'influence du mode de trvil du sol sur l structure du sol, l réprtition de l MOS et leurs conséquences sur les microorgnismes du sol en griculture conventionnelle. 18

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique II / Effets du lour et des techniques de conservtion sur les propriétés physiques du sol et l circultion de l eu II.1 / Structure du sol Le trvil du sol ffecte les fcteurs iotiques et iotiques du sol, soit directement en modifint les propriétés structurles du sol comme l rrngement des vides, les grégts, l connectivité des pores, soit indirectement en chngent les conditions d értion, de tempérture et de pénétrilité du sol pr les rcines (Huwe, 2003). L structure du sol est le résultt, à un moment donné, de l équilire entre les phénomènes de tssement (pr le pssge d engins gricoles, conditions humides d intervention), de frgmenttion (pr le climt, l fune et/ou le trvil du sol), d grégtion (pr des compctions modérées ou pr le climt et/ou l fune) et de déplcement du sol pr le trvil du sol (Roger-Estrde et l., 2000). Il en résulte que l structure du sol est très vrile u sein des couches de sol cultivées non seulement dns le temps (sous l ction des systèmes de cultures, du climt) mis ussi dns l espce. Le sol présente donc une forte vriilité sptile des conditions locles de circultion d eu, d ctivité iologique et d értion (Boizrd et l., 2004). Dns les systèmes lourés, l structure du sol est principlement créée pr les opértions de trvil du sol tndis que dns les systèmes non trvillés (semis direct) l structure est principlement créée pr l ction du climt (en surfce dns les régions tempérées) et pr des processus iologiques (Oorts, 2006). Il en résulte que l structure d un sol louré est extrêmement hétérogène. Elle est composée de l ssemlge de sol fin, de mottes compctées ou non (décimétriques), de résidus de cultures réprtis le long de l nde de lour, de vides et de fissures issus de l ction de retournement, de déplcement et de frgmenttion de l chrrue sur l couche de sol lourée (Roger-Estrde et l., 2004). A l inverse, l structure d un sol non trvillé est plus homogène et présente souvent une structure plus mssive composée de mcro-pores d origine iologique. Les fissures et les vides sont en générl moins importnts dns les sols non trvillés ou dns les systèmes de trvil du sol réduit du type chisel (Rsmussen, 1999). Pr illeurs, les résidus de cultures ne sont ps enfouis en profondeur et sont concentrés en surfce ou dns les 19

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique premiers centimètres de sol, méliornt l stilité structurle du sol (Terügge et Düring, 1999). II.2 / L densité pprente du sol Réduire l intensité et l profondeur du trvil du sol conduit en générl à une ugmenttion de l densité pprente du sol mis ps u-delà de l ncien fond de lour (Guérif, 1994; Rsmussen, 1999; Terügge et Düring, 1999). L sence de frgmenttion des nciennes couches de sol trvillées entrîne une diminution de leur espce porl (Guérif, 1994). L ugmenttion de l densité pprente du sol est toutefois moins importnte dns les systèmes de trvil du sol réduit que dns les systèmes type semis direct (Ky et Vnden Bygrt, 2002), voire inférieure sur 0-10 cm (D'Hene et l., 2008). Les socs du chisel, en frgmentnt le sol, réduisent l prise en msse du sol sur l profondeur de trvil de l outil et à long terme (> 11 ns), il semlerit que l densité pprente du sol soit identique à celle d un sol louré (D'Hene et l., 2008). Pr contre, l densité pprente de l couche de sol de surfce (0-5 cm) est fvorisée dns les systèmes de non trvil du sol ou de trvil du sol réduit pr rpport à un lour en rison de l présence d un mulch en surfce (Blnco-Cnqui et Ll, 2007; Guérif, 1994; Terügge et Düring, 1999). L'effet des différentes techniques de trvil du sol sur l structure diffère selon le type de sol. Les sols sensiles ux tssements, comme les sols sleux, se prêtent moins à l'ndon du lour cr leur file ctivité structurle limite l régénértion de l structure du sol pr les phénomènes nturels de retrit-gonflement (Munkholm et l., 2003). Le non retournement des couches de sols pr l chrrue ou les techniques de trvil superficiel, surtout les techniques de semis direct, fvorisent l ctivité fouisseuse de l fune du sol, et l présence de iopores contriue donc à diminuer les effets de ces techniques sur l densité pprente du sol sur le long terme (udelà de 10 nnées d doption de ces techniques) (Huwe, 2003; Munkholm et l., 2003). 20

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique II.3 / L porosité du sol et l circultion de l eu dns le sol L'ugmenttion de l densité pprente du sol dns les nciennes couches lourées fit que l porosité totle du sol est glolement réduite dns les systèmes de conservtion. L forme, l tille et l continuité de l espce porl chngent églement selon le type de trvil du sol ppliqué. L effet des techniques de trvil du sol sur l micro (<0,2 µm) et l méso-porosité (0,2-30 µm) du sol (importnte pour le stockge de l eu et siège des ctivités microiennes) vrie selon le temps d ppliction et l profondeur de trvil de l outil considéré. Les résultts de différentes expérimenttions sont contrdictoires et il est donc difficile de générliser l effet de l réduction du trvil du sol sur ces clsses de pores (Ky et Vnden Bygrt, 2002). Pr contre, l mcroporosité d'origine iologique est générlement ugmentée dns les sols non lourés pr rpport ux sols lourés. L sence de frgmenttion et d homogénéistion du sol due à l ction de l chrrue fvorise le développement de mcropores d origine iologique (rcines, gleries de vers de terre), plus stles, continus et plus connectés les uns ux utres (Ky et Vnden Bygrt, 2002; Vogeler et l., 2006). En fvorisnt l mcroporosité iologique, les systèmes de conservtion méliorent insi l conductivité hydrulique du sol en conditions sturées et l cpcité d infiltrtion tndis que le lour homogénéise et régulrise l infiltrtion de l eu (Huwe, 2003). Ces modifictions de l'espce porl du sol ont des répercussions importntes sur l rétention en eu du sol et sur son réchuffement. L présence d'un mulch en surfce dns les systèmes de conservtion limite l évportion et ugmente l rétention en eu dns les premiers centimètres de sol (Blnco-Cnqui et Ll, 2007; Huwe, 2003; Ll et l., 2007). Cependnt, les sols non trvillés présentent une structure plus compcte et une porosité totle souvent plus file que celle des sols lourés ou trvillés vec un outil à dent. Pr conséquent l proportion de pores sturés en eu (% WFPS : Wter Filled Pore Spce) est souvent plus grnde dns les systèmes non trvillés (Frnzlueers et l., 1995). Cette proportion dépend de l porosité totle du sol, de l tille des pores et de l teneur en eu du sol et détermine insi l értion du profil de sol (Oorts, 2006). Le risque d néroiose semle donc être plus élevé dns les systèmes non trvillés pr rpport ux systèmes de trvil du sol conventionnel (Liu et l., 2007; Pekrun et l., 2003). Ainsi, les trnsferts de chleur et le réchuffement des sols non trvillés ont tendnce à 21

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique être plus lents u printemps à cuse de l présence d un mulch en surfce (effet lédo en générl supérieur pour les sols non lourés) et de leur structure plus dense et/ou plus humide (Bker et l., 2007; Blesdent et l., 2000; Germon et l., 1994). L présence d'un mulch en surfce dns les systèmes de conservtion ugmente églement l stilité structurle des sols (Blesdent et l., 2000; Kndeler et Murer, 1993), protège les sols des fortes pluies et limite les phénomènes de ttnce et les risques d'érosion hydrique (Blnco-Cnqui et Ll, 2007; Köller, 2003; Rsmussen, 1999; Terügge et Düring, 1999). Pr illeurs, le mulch en surfce et l structure du sol plus rigide dns les systèmes de conservtion limitent l incidence du pssge des engins et du tssement qui en résulte, les sols étnt plus portnts (Terügge et Düring, 1999). Les résultts décrits montrent que l'doption des techniques de conservtion modifie les crctéristiques de l structure du sol à l'échelle mcroscopique et microscopique. L porosité du sol est en générl réduite dns les systèmes de conservtion mis, tout comme les systèmes iologiques, ils fvorisent l formtion de mcro-pores d'origine iologique. Ces chngements s'opèrent progressivement et les différences entre les systèmes sont mesurles près plusieurs nnées de différencition. Or, ce sont principlement durnt les premières nnées de différencition des tritements que l structure du sol prit être un fcteur limitnt du rendement des cultures cr l prise en msse du sol peut rlentir, entre utres, l minérlistion de l MOS. Un des ojectifs de cette étude est de suivre u cours des premières nnées d'ppliction de différentes techniques de trvil du sol (sur un sol sensile u tssement) l mise en plce des "étts types" correspondnt à chque technique étudiée et l proportion de zones compctées que chque tritement engendre. Les systèmes de production iologiques, fvorisnt l'ctivité des lomrics, pourrient limiter les phénomènes de tssement durnt cette période. L description de profils culturux, les mesures de densité pprente et du tux de sturtion de l porosité du sol répondent à l question de recherche I (Figure 1) : I Quel est l'impct des systèmes de trvil du sol sur l structure du sol, l densité pprente du sol et le tux de sturtion de l porosité u cours des premières nnées d'ppliction des tritements en AB? 22

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique III / Effets du trvil du sol conventionnel et des techniques de conservtion sur les teneurs et stocks en C et N Les résidus de culture sont enfouis plus ou moins profondément et régulièrement selon le mode de trvil du sol ppliqué. Ces modifictions chngent l'ccessiilité et l disponiilité des sustrts orgniques pour les microorgnismes du sol et le turnover de l MOS. III.1 / Teneurs et stocks en C et N totux Les systèmes de trvil du sol de conservtion lissent plus de 30 % des résidus de cultures en surfce ou les concentrent dns les premiers centimètres du sol. Le lour qunt à lui enfouit et réprtit ces résidus de cultures sur l profondeur de sol lourée. Ce chngement dns l réprtition des résidus de cultures u sein du profil de sol v voir des conséquences à plus ou moins long terme sur les teneurs et stocks des mtières orgniques du sol et des éléments nutritifs. Les concentrtions en C et en N orgnique dns les systèmes de conservtion sont en générl supérieures dns les 10 premiers centimètres du sol pr rpport à un sol louré et décroissent fortement dns les horizons sous-jcents (Al-Kisi et Yin, 2005; D'Hene et l., 2008; Gál et l., 2007; Koch et Stockfisch, 2006; Needelmn et l., 1999; Pekrun et l., 2003). Pr conséquent, les stocks de C et N orgniques (t.h -1 ) dns les systèmes de conservtion sont supérieurs en surfce pr rpport ux systèmes lourés (Al-Kisi et Yin, 2005; Frnzlueers et l., 1995; Gál et l., 2007) mis peu de différences pprissent en profondeur (Blesdent et l., 2000). Certins uteurs montrent même que mlgré une concentrtion en C et N plus importnte en profondeur en lour (15-30 cm), les stocks de C et N sont supérieurs en semis direct du fit de l ugmenttion de l densité pprente de cette couche de sol (Gál et l., 2007). Cette strtifiction verticle des stocks de C et N engendrée pr les techniques de conservtion se fit rpidement près leur doption et les principux chngements pprissent u cours des 3 premières nnées de leur ppliction (Ahl et l., 1999; McCrty et l., 1998). Qund les stocks de C et N orgnique sont rpportés à l ensemle de l couche de sol lourée (en générl 0-30 cm) certines études montrent que les techniques 23

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique de conservtion, notmment les techniques de semis direct, ont un potentiel de stockge de l MOS plus importnt que les techniques conventionnelles (Bker et l., 2007; Frnzlueers et l., 1995; Gál et l., 2007). A l'inverse, d utres montrent que les techniques de trvil du sol n ont que peu d effets sur ces stocks (Blesdent et l., 2000; D'Hene et l., 2008; McCrty et l., 1998; Needelmn et l., 1999). L ugmenttion des stocks de C et N n'est églement que trnsitoire cr le gin otenu près quelques nnées d doption des techniques de conservtion peut être perdu lorsque le sol est louré de nouveu (Connt et l., 2007; Koch et Stockfisch, 2006). Cette ugmenttion dépend ussi du type de sol et semle moins importnte voire nulle dns les sols sleux (McCrty et l., 1998; Pekrun et l., 2003). Pr illeurs, certins uteurs relèvent l importnce de l méthode d échntillonnge dns l estimtion de ces stocks. En effet, si glolement les techniques de trvil du sol de conservtion stockent plus de MOS sur 0-30 cm, il pprît que le stock de MOS est supérieur en dessous de 30 cm dns les sols lourés (Bker et l., 2007; Gál et l., 2007; Pekrun et l., 2003) ce qui contriue à surestimer l cpcité des techniques de conservtion à ugmenter le stockge du C dns les sols. Ainsi, Gál et l. (2007) indiquent que les stocks de C et N entre 30 et 50 cm de profondeur sont supérieurs de 32 et 23% dns les sols lourés et qu en considérnt l couche 0-50 cm, le gin de stockge supplémentire du non trvil du sol pr rpport u lour n est plus que de 6 et 11 % respectivement pour le C et N. Bker et l. (2007) montrent que cette perte de C en profondeur dns les systèmes de conservtion conduit à une perte glole de C d environ 0,23 t.h -1.n -1 pr rpport ux systèmes lourés. Cette isse des stocks de C en profondeur est liée u système rcinire des cultures qui est plus dense en surfce dns les systèmes de conservtion mis qui explore une profondeur de sol moins importnte que dns les systèmes lourés, d où une diminution de l rhizodéposition en profondeur et une isse des entrées de C (Bker et l., 2007; Gál et l., 2007). Le rpport C/N de l MOS dns les systèmes de conservtion est en générl supérieur à celui des systèmes lourés en surfce là où les résidus de culture s ccumulent, et peu de différences pprissent en deçà (McCrty et l., 1998; Stockfisch et l., 1999). 24

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique III.2 / Frctions grnulométriques de l MOS L MOS est composée d'un mélnge de divers composés llnt des résidus de culture fris à des composés humiques reltivement inertes dont le turn-over se mesure en millénire (Hynes, 2005) et s mesure ne fournit ps toujours une indiction précoce d'un chngement dns le sttut orgnique du sol. Les pools liles de l MOS (mtières orgniques prticulires, C solule ) ont qunt à eux un turn-over plus rpide et sont plus sensiles que l teneur totle en MOS ux chngements de prtiques culturles ou de conditions environnementles (Hynes, 2005). Ainsi, ces pools peuvent être utilisés comme des indicteurs précoces des modifictions de l MOS totle qui se mnifestent à plus long terme. Les mtières orgniques prticulires (MOP) représentent un pool trnsitoire entre les résidus de culture fris et les MOS humifiées. Enrichi en C et en nutriments, elles représentent un ttriut importnt de l qulité du sol puisque leur turn-over court en fit une source de C et d'énergie pour les microorgnismes du sol hétérotrophes (Hynes, 2005). Le trvil du sol en modifint l réprtition et prfois l quntité de résidus de cultures retournés u sol, ffecte églement l qulité des MOP. Ainsi, les systèmes de conservtion ont une plus grnde prt de MOP (Frnzlueers et Arshd, 1997) que les sols lourés en rison notmment de l protection physique des MOS qui protège l MOS de l'ctivité microienne dns les systèmes de conservtion (Blesdent et l., 2000; Six et l., 2000). III.3 / Autres éléments nutritifs L réprtition des éléments nutritifs est églement modifiée pr les techniques de trvil du sol. Ainsi, les micronutriments présentent une strtifiction verticle identique à celle des pools de C et N : le P, Zn et K s ccumulent en surfce dns les systèmes de conservtion et diminuent en profondeur tndis qu ils sont réprtis de fçon homogène sur l couche de sol lourée (Al-Kisi et Yin, 2005; Pekrun et l., 2003; Wright et l., 2007). L réprtition des mcronutriments (C, Mg, N) semlent être plus liée à l nture et à l réprtition des éléments minérux du sol et sont en générl plus concentrés en profondeur à proximité de l roche mère (Wright et l., 2007). 25

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique L réprtition, l quntité et l qulité des MOS chngent selon le mode de trvil du sol employé. Ces chngements s'opèrent plus ou moins rpidement selon le type de sol et les tritements étudiés mis ils influencent rpidement l réprtition des microorgnismes du sol et leur ctivité de minérlistion de l MOS. Afin de mesurer cet impct, nous mesurerons l'influence de l profondeur d'enfouissement des résidus de cultures et de leur degré de dilution u sein du profil de sol les teneurs et stocks de C et N insi que sur les teneurs en C et N des MOP à court-terme (< à 5 ns). Ces différentes mesures permettent de répondre à l question de recherche II indiquée (Figure 1) : II Quelle est l'influence des techniques de trvil du sol sur l réprtition des résidus de cultures et quelle en est l conséquence sur les teneurs et les stocks de C et N insi que sur l dynmique des MOS à court terme en AB? IV / Effets du trvil du sol conventionnel et des techniques de conservtion sur les propriétés iologiques du sol Nous vons vu que le trvil du sol modifie l structure du sol insi que l réprtition des résidus de cultures et l'ccessiilité de l MOS ux microorgnismes. Ces modifictions gissent sur l iologie du sol et notmment sur les microorgnismes du sol. Les différentes reltions entre ces "comprtiments" sont synthétisées dns l Figure 1. Cette prtie se concentre principlement sur les microorgnismes du sol u trvers des indicteurs utilisés pr l suite dns ce trvil : (1) l iomsse microienne dont l mesure contriue à l compréhension des cycles des éléments nutritifs à l fois sur le court terme et le long terme (Insm, 2001) ; (2) l structure des communutés microiennes qui permet d'pprécier les chngements qulittifs qui s'opèrent u sein de l microflore du sol (Spedding et l., 2004), c'est une première pproche de l'influence du mode de trvil du sol sur l composition et l diversité des communutés microiennes ; (3) les flux potentiels de C et N qui fournissent une estimtion glole du fonctionnement de l écosystème sol et du niveu de productivité des prcelles gricoles (Aon et l., 2001). Bien qu'il ne soit ps mesuré pr l suite, l'effet du mode de trvil du sol sur les mcro-orgnismes 26

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique est évoqué, tnt leur rôle "d'ingénieur du sol" est primordil, notmment dns les systèmes de conservtion et en AB. IV.1 / Influence des techniques de trvil du sol sur les mcroorgnismes L diminution de l intensité du trvil du sol fvorise en générl le développement des mcro-orgnismes. L perturtion physique, l rsion du sol et l diminution du mulch à l surfce du sol limitent le développement des popultions de cres et d rignées (Kldivko, 2001). Cependnt, l présence d un mulch en surfce dns les systèmes de conservtion procure ussi un espce protecteur pour les rvgeurs des cultures et notmment pour les limces (Peigné et l., 2007). Le nomre et l ctivité des vers de terre ugmentent dns les systèmes de trvil du sol de conservtion pr rpport ux systèmes lourés. Le lour détruit l hitt des vers de terre, notmment des espèces néciques, et les expose ux prédteurs et à l dessicction. De plus, l ugmenttion des résidus de cultures en surfce constitue une réserve trophique pour les vers de terre et stimule leur ctivité fouisseuse (Aslm et l., 1999; Kldivko, 2001; Peigné et l., 2007). Le nomre de iopores verticux est donc fvorisé pr l doption des techniques de trvil du sol de conservtion et peut tténuer l effet à long terme de l sence de frgmenttion des nciennes couches de sol lourées. L doption des techniques de trvil du sol de conservtion en AB, deux systèmes qui fvorisent le développement des mcroorgnismes, pourrit donc méliorer grndement l ctivité des vers de terre (Peigné et l., 2007). IV.2 / microienne du sol Influence des techniques de trvil du sol sur l iomsse Comme on l' vu précédemment, le trvil du sol git sur l environnement physique et iotique des microorgnismes du sol (tempérture, értion, humidité, réprtition des résidus de culture) et modifie en retour l quntité, l ctivité et l réprtition de l iomsse microienne dns le profil de sol. De nomreuses références sont disponiles sur ce thème et montrent que dns les systèmes de trvil du sol de conservtion, l iomsse microienne présente une forte 27

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique strtifiction verticle tndis qu elle est réprtie de fçon homogène sur l profondeur de l couche de sol lourée (Andrde et l., 2003; Meyer et l., 1996). L iomsse microienne est significtivement supérieure dns les premiers centimètres du sol (0-10 cm) dns les systèmes de conservtion pr rpport ux systèmes lourés (Andrde et l., 2003; Kndeler et l., 1998; McCrty et l., 1998; Meyer et l., 1996; Wright et l., 2005) et devient inférieure (Ahl et l., 1999; Meyer et l., 1996) ou égle (McCrty et l., 1998) dns les horizons sous jcents. En revnche, sur l ensemle de l couche de sol rle (0-30 cm) l ugmenttion de l iomsse microienne dns les premiers centimètres du sol ne compense ps s diminution en profondeur. Ainsi, l différence de iomsse microienne devient file voire nulle sur 0-30 cm entre les systèmes de conservtion et les systèmes lourés (Ahl et l., 1999; Aon et l., 2001; Meyer et l., 1996). Les techniques de trvil du sol de conservtion entrinent donc une strtifiction verticle de l iomsse microienne u sein du profil de sol. Mis les résultts des différentes études restent contrdictoires qund on compre l quntité de iomsse microienne totle sur 0-30 cm entre un lour et une technique de conservtion. De plus, peu d'études prennent en compte simultnément l'effet des modifictions de l structure du sol sur l iomsse microienne. IV.3 / Influence des techniques de trvil du sol sur l structure et l diversité des communutés microiennes du sol Les modifictions iotiques et iotiques de l'environnement des microorgnismes ffectent églement l structure des communutés microiennes du sol (Andrde et l., 2003). Dns les systèmes les moins perturés mécniquement, l ugmenttion de l iomsse microienne en surfce serit mjoritirement due à l expnsion de l iomsse fongique, fvorisée pr l humidité du sol (mintenue grâce à l présence d un mulch) et non ffectée pr les perturtions mécniques qui réduisent l longueur des hyphes mycéliens et le nomre de propgules dns les premiers horizons de sol (Frey et l., 1999; Kennedy, 1999; Spedding et l., 2004). Le type d outil utilisé pour le trvil du sol églement une influence sur les popultions microiennes : il semlerit que les outils nimés (herse rottive) ient un effet encore plus délétère pour les popultions 28

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique fongiques qu un lour (Cookson et l., 2008). Les sols trvillés intensivement serient donc dominés pr des espèces ctériennes tndis que les sols où le trvil du sol est limité fvoriserient le développement de popultions fongiques (Kldivko, 2001; Young et Ritz, 2000). Les différentes études outissent à des résultts contrdictoires, qui s'expliquent pr des différences de strtégie d'échntillonnge (strtifiée ou composite), de dte d'échntillonnge (de quelques jours près le trvil du sol à plusieurs mois) et de l présence ou non d'une culture u moment des prélèvements. Ainsi, Spedding et l. (2004) montrent que l structure des communutés microiennes d'un lour trditionnel est identique à celle d'un trvil du sol réduit mis qu'elle diffère de celle d'un semis direct sur 0-10 cm de profondeur. Pr contre, ucune différence n'pprit en dessous de 10 cm de profondeur et les différences oservées en déut de cycle culturl sur 0-10 cm s'estompent u fil du temps (Spedding et l., 2004). Ces résultts confirment ceux de Drijer et l. (2000) et d'iekwe et l. (2002) qui ont églement montré qu'un sol louré présentit une structure microienne différente de celle d'un sol non trvillé et que l diversité génétique des microorgnismes étit plus importnte en non lour (Drijer et l., 2000; Iekwe et l., 2002). Mis, contrirement à ces résultts, l'étude de Feng et l. (2003) ne montre ps de différences de structure des communutés microiennes entre un sol louré et un sol non trvillé (semis direct). Pr contre, leur étude confirme les vritions sisonnières de l structure des communutés microiennes (Feng et l., 2003). Pr illeurs, Iekwe et l. (2002) ont montré que l structure des communutés microiennes étit grndement vrile u sein de l couche lourée tndis que Feng et l. (2003) ont trouvé des différences plus grndes entre les horizons de prélèvements en non lour, conclunt insi à l moins grnde vriilité des communutés microiennes dns les sols lourés. Il pprît églement que le trvil du sol ffecte plus prticulièrement certins groupes microiens comme les popultions nitrifintes ou les chmpignons mycorhiziens. Ces derniers sont plus ondnts dns les systèmes les moins perturés (Drijer et l., 2000) et l communuté des ctéries nitrifintes est plus diversifiée dns les systèmes non trvillés (Iekwe et l., 2002). Pr illeurs, il semlerit que les systèmes de conservtion fvorisent le développement d espèces néroies dns les couches de sol qui ne sont plus frgmentées pr les outils (Drijer et l., 2000; Feng et l., 2003) tndis que les sols lourés sont dominés pr 29

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique des espèces microiennes éroies vec une hute ctivité métolique (Spedding et l., 2004). Cependnt, l influence du trvil du sol sur l structure des communutés microiennes est souvent msquée pr les vritions sisonnières et surtout pr l effet tmpon de l rhizosphère du sol qui ont en générl un effet plus importnt sur l structure des communutés microiennes que le trvil du sol (Drijer et l., 2000; Feng et l., 2003; Lupwyi et l., 1998; Spedding et l., 2004). L structure des communutés microiennes semle donc différer selon le mode de trvil du sol ppliqué, le lour ynt tendnce à induire une simplifiction de leur structure pr rpport ux systèmes de conservtion. Cependnt, nous vons vu que les résultts des différentes études, issues d'expérimenttions de long terme (> 10 ns), étient quelque peu contrdictoires. L mesure de l'influence de l réprtition des résidus de cultures, du type de frgmenttion mécnique de l structure et du tssement du sol sur l structure des communutés microiennes est une première étpe pour évluer l'influence du mode de trvil du sol sur l composition de l microflore du sol et sur s diversité. IV.4 / crone et de l'zote Influence des techniques de trvil du sol sur l minérlistion du Les modifictions engendrées pr le trvil du sol déterminent en grnde prtie les trnsformtions du C et N dns le sol. L Figure 1 rppelle les interctions entre l structure du sol, l MOS, les microorgnismes du sol et leurs répercussions sur l'ctivité des microorgnismes du sol. IV.4.1 / Influence de l profondeur d'enfouissement des résidus de cultures L décomposition des résidus de culture et de l MOS est le résultt de l ctivité de minérlistion des microorgnismes du sol (trnsformtion des composés orgniques des résidus et de l MOS en CO 2 et N minérl) qui utilisent les composés orgniques et les nutriments minérlisés (N, P, S) pour leur croissnce (Hynes, 2005). Dns les systèmes de conservtion, l enfouissement n est que prtiel et les résidus de cultures s ccumulent à l surfce du sol. L surfce de contct entre les 30

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique sustnces orgniques et les prticules minérles du sol est limitée ce qui réduit l vitesse de minérlistion des résidus de cultures (Blesdent et l., 2000). Mis cet effet n est que trnsitoire et ne dure que quelques mois (Frnzlueers et Arshd, 1996), les vitesses de minérlistion deviennent ensuite identiques entre les systèmes lourés et les systèmes de conservtion. Les plus files niveux de minérlistion oservés dns les systèmes de conservtion sont renforcés pr l protection physique des MOS. Celle-ci peut être loclisée u sein d grégts stles, résistnts ux dégrdtions hydriques, en quntité plus importnte en surfce dns ces systèmes que dns les systèmes lourés (Oorts, 2006). Mis prdoxlement, l minérlistion du C et N en surfce (0-5 à 0-10 cm selon les systèmes) dns les systèmes de conservtion est supérieure pr rpport ux systèmes lourés (Kndeler et l., 1999). Les systèmes de conservtion ont en générl une plus grnde proportion de mtières orgniques prticulires qui présentent un turn-over plus rpide que les MOS ssociées ux prticules minérles du sol (Blesdent et l., 2000; Oorts, 2006). Pr contre, en profondeur le rpport s inverse. Le trvil du sol, en enfouissnt les résidus de cultures, créé des conditions fvorles à l croissnce microienne et stimule l'ctivité de minérlistion des résidus de culture et de l MOS (Griger et l., 2007; Pekrun et l., 2003; Young et Ritz, 2000). Ainsi, qund on rpporte les ctivités de minérlistion du C et N à l ensemle de l couche de sol, peu de différences, voire ucune, sont oservées entre les systèmes de conservtion et les systèmes lourés (Oorts et l., 2007; Pekrun et l., 2003). Audelà de 10 cm de profondeur, le trvil du sol, notmment le lour, ugmente l surfce de contct entre les sustnces orgniques et les prticules minérles du sol (Blesdent et l., 2000), il fvorise l értion et le réchuffement du sol (Pekrun et l., 2003) et stimule insi l minérlistion des résidus de cultures. IV.4.2 / Influence de l structure du sol Le tssement du sol s'ccompgne d'une réduction de l porosité du sol, de l circultion de l'oxygène et d'une ugmenttion du tux de sturtion de l porosité en eu. Ces chngements limitent le développement et l'ctivité des microorgnismes éroies et réduisent insi l minérlistion de l MOS et de l'zote orgnique (Lipiec et Stepniewski, 1995). Ainsi, Oorts et l. (2006) montrent que l'ctivité de minérlistion du C est inférieure u sein des zones compctées pr rpport ux zones non compctées dns le profil de sol et Brelnd et Hnsen (1996) 31

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique mesurent une diminution de l quntité d'zote minérlisé suite à un tssement du sol. Cependnt, de nomreux uteurs ne vérifient ps ce postult. Dns l même étude, Oorts et l. (2006) montrent que le tssement du sol n' ps d'effet sur l quntité d'n minérlisé, tout comme Jensen et l. (1996) dns une étude sur l minérlistion de l'zote u chmp ou encore Entry et l. (1996) sur l minérlistion des résidus de cultures. Ces études ne montrent ps de corréltions entre le niveu de tssement du sol (pproché pr l densité pprente) et les ctivités de minérlistion de l MOS, ou montrent des différences ssez files. Cependnt, l pluprt des mesures de ces études ont été rélisées en conditions stndrds et sur des échntillons de sol tmisés à 2 mm. Le tmisge du sol peut liérer des sustrts orgniques qui étient lors jusqu'ici inccessiles pour les microorgnismes du sol, notmment pour les échntillons compctés (Oorts et l., 2006). En effet, les sols compctés ont une proportion importnte de microporosité qui rend inccessile les sustrts orgniques loclisés u sein de cette clsse de pores (Strong et l., 2004). L structure du sol semle donc influencer les niveux de minérlistion de l MOS à un niveu microscopique et non mcroscopique. Le trvil du sol intervient églement à ce niveu cr il désgrège les grégts du sol et expose des microsites où l MOS étit jusqu lors protégée de l dégrdtion pr les microorgnismes (Blesdent et l., 2000; Clderon et l., 2000). Ce phénomène de "dé-protection" physique des MOS fvorise l minérlistion de l MOS et les pertes de C dns les systèmes lourés. IV.4.3 / Vriilité des réponses dns diverses expérimenttions Les effets des techniques de trvil du sol vrient selon le temps d ppliction des tritements. Il pprît qu à court terme le trvil du sol fvorise l minérlistion des résidus de cultures et de l MOS (Andrde et l., 2003; Aon et l., 2001; Jckson et l., 2003) mis les réponses oservées dns diverses expérimenttions sont vriles et dépendent de l histoire de l prcelle (niveu de MOS initil) et des conditions pédoclimtiques. Pr exemple, l protection physique de l MOS est moindre dns les sols sleux (Pekrun et l., 2003). Au cours de l période de trnsition lour-technique de conservtion, l ccumultion de MOS en surfce et l croissnce microienne entrînent souvent une immoilistion de l N pr les microorgnismes du sol ce qui peut occsionner des prolèmes de nutrition des cultures (McCrty et l., 1998; Pekrun et l., 2003). Cependnt à plus long terme, 32

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique une fois qu un nouvel équilire s est instllé près plusieurs nnées d ppliction d une même technique de trvil du sol, le potentiel de minérlistion du C et N devient identique entre les systèmes de conservtion et les systèmes lourés (Oorts et l., 2007). L ugmenttion des pools liles de MOS dns les systèmes de conservtion compense l diminution des vitesses de minérlistion des résidus de cultures et de l MOS. Sur l nnée, les quntités de C et N minérlisées sont donc sensilement identiques entre ces deux systèmes de trvil du sol ; on oserve des pics de minérlistion consécutifs u trvil du sol tndis que l fourniture d N et l minérlistion du C sont plus régulières sur l ensemle de l nnée dns les systèmes de conservtion (Germon et l., 1994; Oorts et l., 2007; Pekrun et l., 2003). Le mode de trvil du sol (lour, réduit, semis direct) modifie l microflore du sol, quntittivement et qulittivement. Les résultts décrits dns cette prtie reposent mjoritirement sur des expérimenttions de long-terme (> 10 ns) en griculture conventionnelle. Peu d'études ont été conscrées à l'effet de ces prtiques u cours des premières nnées de leur ppliction. Pr illeurs l'influence de l structure du sol à l'échelle mcroscopique sur l iomsse microienne et les ctivités de minérlistion de l MOS sont prfois contrdictoires et sont issus d'expérimenttions de long terme. Il est donc nécessire de mesurer l'influence à court terme (< 5 ns), de l profondeur d'enfouissement des résidus de cultures et de l structure du sol (tssement) sur (1) l réprtition de l iomsse microienne, (2) sur le potentiel de minérlistion du C et N et (3) sur l structure des communutés microiennes à l'échelle du profil culturl. Ces différentes pproches répondent à l question III (Figure 1) : III Quelles sont les répercussions des modifictions de l structure du sol et de l réprtition des résidus de cultures sur l iomsse microienne, le potentiel de minérlistion du C et N et sur l structure des communutés microiennes à court terme (< 5 ns) en AB? Nous vons ordé plusieurs effets du trvil du sol dns ce chpitre : son influence sur l structure du sol, sur l'enfouissement des résidus de cultures, l réprtition et l qulité de l MOS et leurs conséquences sur les teneurs et stocks en 33

Chpitre 1: Synthèse iliogrphique C et N. Ces différents fcteurs modifient en retour l microflore du sol quntittivement et qulittivement et pr conséquent ses ctivités de minérlistion du C et N. Ces chngements s'opèrent progressivement et sont interctifs. Afin de comprendre les reltions entre l réprtition des résidus de culture, l structure du sol et le fonctionnement microien du sol (réprtition, ctivité, structure), propres à chque système de trvil du sol étudié, nous vons dopté un échntillonnge strtifié à prtir de l'oservtion de profils culturux. Cette pproche permet de prendre en compte simultnément les effets de chque fcteur et d'estimer quels fcteurs étudiés (profondeur d'enfouissement, qulité des MOS, structure du sol, quntité de microorgnismes) limitent l cpcité des microorgnismes du sol à minérliser l MOS. De plus, l'hétérogénéité de l structure du sol est rrement prise en compte et son intégrtion pourrit pporter plus de précisions sur l'effet glol de chque technique étudiée. L'utilistion du profil culturl comme se d'extrpoltion des mesures rélisées permet de répondre à l question IV (Figure 1) : IV Quelle est l'influence glole de chque technique étudiée sur les microorgnismes du sol et quels fcteurs limitent leur développement et l'ctivité microienne suite à un chngement de prtique culturle? L réponse à cette question permet à terme d'dpter les itinérires techniques ssociés à chque mode de trvil du sol fin de minimiser ou de corriger les effets délétères qu'ils pourrient voir u cours des premières nnées de leur ppliction sur le développement des microorgnismes du sol et donc sur leur cpcité à fournir des éléments ssimilles pour l culture en plce. 34

Chpitre 2 : Démrche expérimentle 35

Chpitre 2: Démrche expérimentle Chpitre 2 : Démrche expérimentle Pour répondre ux questions de recherche, indiquées sur l Figure 1 et rppelées dns l synthèse iliogrphique, on choisi de trviller sur 2 sites expérimentux ux conditions pédoclimtiques et historiques différentes. Le premier site expérimentl (Lyon) permettr de mesurer les évolutions de l structure du sol, des teneurs et stocks de C et N et des composntes microiennes durnt les trois premières nnées d'ppliction des tritements. Le second site expérimentl (Kerguéhennec) été mis en plce en 2003. Les effets sur le sol des différentes techniques de trvil du sol étudiées devrient donc être, priori, plus mrqués que sur le site de Lyon. Les mesures rélisées sur ce site devront permettre d'infirmer ou de confirmer les hypothèses émises sur le site de Lyon. Sur chcun de ces sites expérimentux, un point initil été rélisé vnt l mise en plce des tritements. Le point initil du site de Lyon pr exemple, consisté en une nlyse de l vriilité sptile de différents indicteurs physicochimiques et microiologiques du sol vnt l différencition des tritements. Ces nlyses initiles permettront de juger de l'évolution des prmètres physicochimiques et iologiques du sol près 3 ou 5 ns d'ppliction des tritements selon le site considéré. Afin de prendre en compte les effets gloux des systèmes de trvil du sol étudiés, nous vons dopté une strtégie d'échntillonnge strtifiée en utilisnt le profil culturl comme se d'échntillonnge. Cette démrche d oservtion du sol in situ et d échntillonnge permet de prendre en compte l ensemle des effets de l itinérire technique et de relier l étt structurl du sol oservé et mesuré à son fonctionnement microiologique. L'nlyse de l structure du sol donc été ppréhendée vi l'oservtion des profils culturux, des mesures de densité pprente et du tux de sturtion de l porosité du sol. A prtir de l'échntillonnge rélisé u sein des profils culturux, l'évolution des teneurs et stocks en C et N totux été mesurée. Mis, fin de mieux ppréhender l'effet d'un chngement de prtiques culturles sur le court-terme (< 3 ns), l'influence du lour trditionnel et du trvil du sol réduit sur les teneurs en C et N des mtières orgniques prticulires ont églement été comprés. Ce pool lile de 36

Chpitre 2: Démrche expérimentle l MOS est un pool trnsitoire entre les résidus de cultures fris et l MO humifiée. C'est un ttriut importnt de l qulité du sol cr son turn-over rpide représente une source importnte de C et de nutriments (Hynes, 2005). L'effet des différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes du sol été étudié vi des prmètres quntittifs et qulittifs. L'pproche quntittive repose sur l'étude de l iomsse microienne et de ses ctivités potentielles de minérlistion du crone (C) et de l'zote (N). L tille du pool microien est un indicteur file de l qulité du sol ; s mesure contriue à l compréhension des cycles des éléments nutritifs à l fois sur le court terme et le long terme (Insm, 2001). L mesure des flux de C et N donne qunt à elle une estimtion glole du fonctionnement de l écosystème sol et du niveu de productivité des prcelles gricoles (Aon et l., 2001). L'pproche qulittive retenue repose sur l crctéristion de l structure des communutés microiennes du sol pr T-RFLP (Terminl Restriction Frgment Length Polymorphism). Cet indicteur permettr de vérifier si les chngements microiens quntittifs s'ccompgnent d'un chngement dns l composition des communutés microiennes du sol près un n de différencition des tritements. Ce chpitre présente donc l démrche expérimentle doptée dns ce trvil insi que les protocoles détillés des mesures rélisées. L première prtie de chpitre est conscrée à l description des crctéristiques de chcun de ces sites expérimentux puis de celles des tritements de trvil du sol étudiés. Les protocoles de chcune des mesures rélisées sont présentés en détil dns ce chpitre. Enfin, l dernière prtie de ce chpitre présente rièvement les tests préliminires effectués qui vlident l strtégie d'échntillonnge et le mode de préprtion et de conservtion des échntillons doptés pour l suite de ce trvil. I / Les sites expérimentux I.1 / Site expérimentl de Lyon L prcelle d essi est située sur l commune de Thil (à proximité de Lyon) chez Clude Bret, griculteur iologique cérélier. Le climt est de type continentl océnique dégrdé, l pluviométrie nnuelle est de 825 mm pour une 37

Chpitre 2: Démrche expérimentle tempérture moyenne de 11,4 C (normles sisonnière s clculées sur les 30 dernières nnées). I.1.1 / Crctéristiques de l prcelle d essi L essi été mis en plce en 2005 sur un sol slo-limoneux issu de dépôt d lluvions (Fluvisol Luvic, IUSS Working Group WRB, 2006) ; 0,58 g.g -1 sles, 0,27 g.g -1 limons, 0,15 g.g -1 d rgile). C est un sol cronté u ph homogène (ph=8,2). Le dispositif expérimentl est composé de trois locs à l intérieur desquels les 4 tritements étudiés sont rndomisés (Figure 3). L prcelle d essi fit 2 h de surfce, elle est plne et les prcelles expérimentles mesurent 80 m de long et 12 m de lrge. Elles sont séprées pr des ndes enherées de 2 m de lrge. Elle est conduite selon le mode de production AB depuis 1999 (EU 2092/91) et étit lourée nnuellement à 25 cm de profondeur vnt l mise en plce des tritements. Sud 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 LA TR LT TS LT TR TS LA LT TR LA TS 80 m 12 m Figure 3 : Schém du dispositif expérimentl de Lyon. LT : Lour Trditionnel ; LA : Lour Agronomique ; TR : Trvil Réduit ; TS : Trvil Superficiel I.1.2 / Mesures rélisées vnt l mise en plce des tritements L'étt initil physico-chimique et iologique de l prcelle d'essi de Lyon été rélisé en février 2005 vnt l mise en plce des tritements (printemps 2005). Les prélèvements ont été effectués sur 0-5 / 5-15 / 15-20 et 20-25 cm de profondeur sur chque prcelle élémentire. Le tleu 2 présente les résultts des nlyses rélisées. Ces résultts sont une moyenne sur 0-25 cm. Pr illeurs une nlyse de l vriilité sptile de différents indicteurs physico-chimiques et microiologiques du sol été rélisée à cette même période sur ce dispositif. Cette étude prélle servi dns le choix des zones à échntillonner, son utilistion est décrite dns l prtie "Echntillonnge" de ce chpitre. 38

Chpitre 2: Démrche expérimentle Tleu 2 : Crctéristiques physico-chimiques de l prcelle d essi de Lyon (nlyses sur 0-25 cm) vnt l différencition des tritements. Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel C (g.kg -1 ) 11,3 ± 1,7 11,2 ± 2,5 10,6 ± 2,1 9,9 ± 1,6 N totl (g.kg -1 ) 1,3 ± 0,15 1,3 ± 0,25 1,2 ± 0,19 1,1 ± 0,16 P 2 O 5 (g.kg -1 )-Olsen 0,011 ± 0,002 0,011 ± 0,003 0,012 ± 0,003 0,011 ± 0,002 K + (cmol.kg -1 ) 0,084 ± 0,019 0,092 ± 0,018 0,072 ± 0,021 0,064 ± 0,010 Mg ++ (cmol.kg -1 ) 0,116 ± 0,023 0,129 ± 0,023 0,111 ± 0,019 0,101 ± 0,018 N + (cmol.kg -1 ) 0,016 ± 0,004 0,016 ± 0,003 0,014 ± 0,004 0,015 ± 0,003 C ++ (cmol.kg -1 ) 10,1 ± 0,08 10,3 ± 0,12 9,9 ± 0,10 9,7 ± 0,21 CEC (cmol.kg -1 ) 6,7 ± 0,4 7,3 ± 0,5 5,9 ± 0,4 5, 3 ± 0,6 Argiles (g.g -1 ) 0,12 ± 0,01 0,12 ± 0,01 0,10 ± 0,01 0,09 ± 0,01 Limons fins (g.g -1 ) 0,13 ± 0,003 0,12 ± 0,02 0,10 ± 0,02 0,10 ± 0,01 Limons grossiers (g.g -1 ) 0,08 ± 0,02 0,09 ± 0,04 0,09 ± 0,02 0,08 ± 0,003 Sles fins (g.g -1 ) 0,21 ± 0,02 0,21 ± 0,03 0,21 ± 0,02 0,23 ± 0,02 Sles grossiers (g.g -1 ) 0,20 ± 0,04 0,18 ± 0,02 0,23 ± 0,03 0,23 ± 0,01 Clcire totl (g.g -1 ) 0,22 ± 0,01 0,21 ± 0,01 0,22 ± 0,01 0,22 ± 0,01 Biomsse microienne (mgc/kg) Crone minérlisle (mgc/kg) 331 ± 184 344 ± 186 320 ± 200 296 ± 161 423 ± 236 425 ± 244 421 ± 265 371 ± 210 Densité pprente (g.g -1 ) 1,52 ± 0,13 1,54 ± 0,08 1,56 ± 0,12 1,51 ± 0,09 I.1.3 / Rottion L rottion mise en plce sur ce dispositif est représenttive de ce qui est rélisé dns les exploittions cérélières groiologiques de l région Rhône-Alpes. Les tritements ont été mis en plce u printemps 2005 près 3 nnées de luzerne (Medicgo stiv L., 2002-2005). L rottion rélisée est mïs (Ze mïs L.) 2005 / soj (Glycine mx) 2006 / lé (Triticum estivum) 2006-2007. Le détil de toutes les interventions culturles sur l prcelle d essi est reporté dns l nnexe 1-A. 39

Chpitre 2: Démrche expérimentle I.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec L prcelle d essi fit prtie de l sttion expérimentle de l chmre d griculture du Morihn, située sur l commune de Bignn, domine de Kerguéhennec. Le climt de cette sttion est de type océnique, générlement doux et humide. L pluviométrie moyenne est de 1026 mm pour 171 jours de pluie (normles sisonnières clculées de 1993 à 2006). L tempérture moyenne est de 11,7 C vec un minimum de 6 C en jnvier et un mxi mum de 18,4 C en oût. Le nomre moyen de jours de gelées est de 47 vec des risques importnts pour les cultures de novemre à mrs. I.2.1 / Crctéristiques de l prcelle d essi L essi été mis en plce 2003 sur un sol run moyennement profond (de 50 cm à 1 m) reposnt sur des micschistes (Cmisol Dystric, IUSS Working Group WRB, 2006). C est un sol de type limoneux (0,47 g.g -1 de limons, 0,33 g.g -1 sles et 0,20 g.g -1 d rgile). Une étude de l hétérogénéité topogrphique et texturle été rélisée en 2003 vnt l mise en plce des tritements. Elle révèle que l essi est sous l influence de deux pentes. Le dispositif expérimentl prend en compte ce fcteur, les locs étnt disposés perpendiculirement à l pente l plus forte (en moyenne 6%). Le dispositif expérimentl est composé de 3 locs à l intérieur desquels les 4 modlités de trvil du sol étudiées sont rndomisées (Figure 4). Les prcelles expérimentles font 25 m de long sur 12 m de lrge et sont séprées pr des ndes enherées de 2 m de lrge. Les crctéristiques physico-chimiques de l prcelle sont présentées dns le tleu 3. Cette prcelle est conduite selon le mode de production iologique depuis 1996 (EU 2092/91) et étit cultivée et lourée nnuellement à 25 cm de profondeur vnt l mise en plce des tritements. 40

Chpitre 2: Démrche expérimentle 4% de pente Bloc III Bnde enherée (trèfle) Trvil Trvil Lour Lour réduit superficiel trditionnel gronomique Bnde enherée (trèfle) Lour trditionnel Trvil réduit Lour gronomique Trvil superficiel Bloc II 105 m Bnde enherée (trèfle) 15 m Lour gronomique Lour trditionnel Trvil superficiel Trvil réduit Bloc I 8% de pente Bnde enherée (trèfle) 12 m 25 m Figure 4 : Schém du dispositif expérimentl de l sttion de Kerguéhennec. I.2.2 / Mesures rélisées vnt 2006 Cet essi est suivi pr l chmre d griculture du Morihn ; des mesures physiques (porosité, structure du sol) chimiques (concentrtions en éléments minérux, teneurs en C et N) et iologiques (quntité, diversité des vers de terre) ont été effectuées nnuellement. Aucune mesure microiologique n été fite vnt 2006. 41

Chpitre 2: Démrche expérimentle Tleu 3 : Crctéristiques physico-chimiques de l prcelle d essi de Kerguéhennec (nlyses sur 0-30 cm) vnt différencition des tritements. Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel ph eu 6,17 ± 0,06 6,20 ± 0,10 6,30 ± 0,10 6,13 ± 0,06 MO (%) 4,27 ± 0,12 4,33 ± 0,42 4,20 ± 0,00 4,40 ± 0,00 P 2 O 5 (mg.kg -1 )-Olsen 0,039 ± 0,003 0,036 ± 0,008 0,035 ± 0,005 0,035 ± 0,002 K + (cmol.kg -1 ) 0,180 ± 0,29 0,159 ± 0,5 0,211 ± 0,9 0,210 ± 0,3 Mg ++ (cmol.kg -1 ) 0,114 ± 0,3 0,121 ± 0,04 0,124 ± 0,17 0,115 ± 0,2 C ++ (cmol.kg -1 ) 1,34 ± 0,06 1,39 ± 0,07 1,41 ± 0,13 1,41 ± 0,14 CEC (cmol.kg -1 ) 9,47 ± 0,23 9,43 ± 0,55 9,37 ± 0,76 9,63 ± 0,55 Argiles (g.g -1 ) 0,202 0,202 0,203 0,201 Limons fins (g.g -1 ) 0,228 0,23 0,235 0,228 Limons grossiers (g.g -1 ) 0,243 0,244 0,245 0,247 Sles fins (g.g -1 ) 0,191 0,185 0,177 0,189 Sles grossiers (g.g -1 ) 0,136 0,138 0,14 0,135 I.2.3 / Rottion L essi été mis en plce en 2003 près trois nnées de luzerne (Medicgo stiv L., 1999-2002). Après destruction de l luzerne, un trèfle lnc (trifolium repens L.) été semé en interculture sur toutes les prcelles. L rottion de l essi à prtir de mrs 2003 est : mïs (Ze mïs L.) 2003 / triticle (Triticosecle spp.) 2003-2004 / lé noir (Fgopyrum esculentum) 2005 / pois d hiver (Pisum stivum) 2005-2006 / triticle (Triticosecle spp.) 2006-2007. Toutes les opértions culturles rélisées sur chcune des prcelles sont reportées dns l nnexe 1-B. L rottion initilement prévue été modifiée u cours de l expérimenttion. L concurrence du couvert végétl vivnt pour l modlité semis direct sous couvert vivnt mené à modifier cette modlité et à l trnsformer en trvil du sol superficiel (cf. prtie infr). Pr illeurs, le choix d implnter un lé noir en 2005 été fit pour limiter l concurrence des dventices et nettoyer les prcelles du fit du fort pouvoir couvrnt et concurrentiel de cette culture. 42

Chpitre 2: Démrche expérimentle II / Les techniques de trvil du sol étudiées Qutre techniques de trvil du sol qui diffèrent pr le degré de frgmenttion de l couche rle, pr l effet de retournement ou non de l couche de sol trvillée, pr leur degré de mélnge de l mtière orgnique u sol et pr le tssement du sol qu ils engendrent ont été comprées sur chcun des deux sites expérimentux : lour trditionnel (LT) ; lour gronomique (LA) ; trvil du sol réduit (TR) ; semis direct sous couvert vivnt trnsformé en trvil du sol superficiel (TS). II.1 / Le lour trditionnel Ce tritement qui retourne et mélnge les horizons de sol sur une profondeur de 30 cm sur le site de Lyon et de 20 cm sur le site de Kerguéhennec, est rélisé à l ide d une chrrue à versoirs. Cette modlité sert de référence, c est l prtique l plus répndue chez les griculteurs iologiques qui lourent à une profondeur ssez importnte qund le type de sol le permet (cs du site de Lyon) (Gutronneu, comm. perso). Elle permet d enfouir les résidus de cultures, les cultures intermédiires et les mendements orgniques sur l profondeur de lour, de limiter le développement des rvgeurs, pthogènes et dventices, et d meulir le sol. Le lour trditionnel (5-7 km/h) est effectué vec une chrrue réversile (corps de 14 pouces) vec rsettes sur les deux sites expérimentux. Le lour été suivi d'une ou plusieurs opértions de reprise vec une herse rottive ou plte (5-7 cm de profondeur) selon les nnées et le site considéré et de plusieurs pssges pour le désherge mécnique (herse étrille ou inge selon le type de culture). II.2 / Le lour gronomique Ce tritement remplit les mêmes fonctions gronomiques que le lour et permet de réduire l dilution de l MO dns le profil de sol en diminunt l profondeur de trvil. Pr illeurs, lourer sur une profondeur plus file réduit l force de trction nécessire et permet de diminuer insi l consommtion d'énergie. L'sence de rsettes lisse en surfce des résidus de cultures contrirement u 43

Chpitre 2: Démrche expérimentle lour trditionnel qui les enfouit totlement. Cette technique est désignée pr l suite sous le terme de "lour gronomique". Ce terme désigne un lour hors-rie sns rsettes à file profondeur (environ 15 cm) (Gutronneu, comm. perso). Le lour gronomique (5-7 km/h) été rélisé à 15 cm de profondeur vec une chrrue réversile de 8 corps de 12 pouces sur le site de Kerguéhennec, et à 18 cm de profondeur vec une chrrue vrie-lrge portée de 5 corps de 14 pouces sur le site de Lyon. Le lour été suivi d une ou plusieurs opértions de reprise vec une herse rottive ou plte (5-7 cm de profondeur) selon l nnée et le site et de plusieurs pssges pour le désherge mécnique (herse étrille ou inge selon le type de cultures). II.3 / Le trvil du sol réduit L'ojectif de ce tritement est de limiter (pr rpport u lour) les perturtions verticles du sol et de concentrer les résidus de culture dns les premiers cm du sol. Cette modlité peut être considérée comme une technique de trvil du sol de conservtion cr l couche de sol trvillée n est ps retournée et les résidus de cultures sont enfouis grossièrement et sont mjoritirement concentrés à l surfce du sol. Elle permet églement de réduire l consommtion d'énergie et de trviller une surfce plus grnde qu en lour (réduction du temps de trvil). Cette technique ssure les fonctions de déchumge, fux semis et d meulissement de l couche de sol trvillée. Cette modlité été rélisée vec un outil à dents de type chisel sur les deux sites expérimentux. Le sol est trvillé sur toute s surfce à une profondeur de 15-18 cm sur le site de Lyon et à 15-17 cm sur le site de Kerguéhennec. II.4 / Le trvil du sol superficiel L suppression totle du trvil du sol en AB reste difficile du fit de l concurrence exercée pr le développement incontrôlé des dventices (Drinkwter et l., 2000). Afin de limiter cette concurrence, de nouvelles techniques d implnttion des cultures dns un couvert végétl permnent vivnt (semis direct sous couvert végétl ou SCV) se sont développées, notmment u Brésil (Lreuche et l., 2007). Ces systèmes permettent de réduire l compétition des dventices et, si le couvert végétl est une légumineuse, l compétition pour les ressources zotées (Hiltrunner et l., 2007). Ces spects sont prticulièrement intéressnts en AB où l 44

Chpitre 2: Démrche expérimentle concurrence des dventices et l disponiilité de l zote sont les principux fcteurs limitnt du rendement des cultures (Berry et l., 2002). Afin de tester ces systèmes dns le contexte de l AB, l luzerne (site de Lyon) et le trèfle (site de Kerguéhennec) ont été utilisés comme mulchs vivnts pour le semis du mïs l première nnée de différencition des tritements de trvil du sol (respectivement en 2006 et 2003). Le mïs été semé directement dns ces couverts végétux une fois que ces derniers ient été roulés mécniquement. Mis des prolèmes sur chcun des sites expérimentux ont conduit à l ndon de cette technique pour les cultures suivntes. Elle été remplcée sur les deux sites pr un trvil du sol superficiel effectué vnt le semis de l culture sur l totlité de l surfce du sol à une profondeur de 5-7 cm vec un mixter (outil à dents plus disques et rouleu cge) et/ou une herse rottive. Les différentes interventions culturles rélisées sur chcun des sites expérimentux sont décrites dns les Tleux en nnexe 1-A et 1-B. Les figures 5 et 6 présentent les profils que génèrent les itinérires techniques étudiés (profondeur de trvil, enfouissement des résidus de cultures), les principles interventions culturles et les périodes de prélèvements pour les mesures rélisées. Les zones de pssge de roues ont été contrôlées, les engins pssnt toujours u même endroit. D près les figures 5 et 6 nous voyons que les techniques de trvil du sol étudiées réprtissent les résidus de cultures différemment. Ces 4 tritements représentent un grdient progressif de concentrtion de l MOS en surfce. Le lour trditionnel (LT) reprtit de fçon homogène les résidus de cultures le long de l couche de sol retournée. Le lour gronomique (LA) les réprtit églement de fçon reltivement homogène sur l profondeur de l couche de sol retournée, mis l ndon de l rsette lisse quelques résidus en surfce. Les dents du chisel pour le trvil du sol réduit (TR) enfouissent prtiellement les résidus de cultures jusqu à 15 ou 12 cm selon le site, mis l mjeure prtie des résidus est concentrée dns les 7 premiers cm du sol. A l extrême, le trvil du sol superficiel n enfouit que très prtiellement les résidus de cultures sur 0-7 cm de profondeur. Aucun résidu grossier ne se trouve en deçà de cette couche de sol. On peut noter que l'échntillonnge de mrs 2006 sur le site de Lyon pour l modlité TS été rélisé sous un couvert d'voine. Ce couvert devit servir de mulch vivnt pour y implnter le soj mis, là encore, le développement des dventices 45

Chpitre 2: Démrche expérimentle dns ce couvert nous conduit à le détruire juste vnt l'implnttion du soj (nnexe 1-A). Profondeur d échntillonnge Dtes d échntillonnge Cnnes de mïs royées Résidus de cultures Rcines de luzerne Culture en plce u moment de l échntillonnge Lour 1 Lour 2 Lour 3 Lour 4 Lour trditionnel 0 cm 7 cm 30 cm Lour 1 Lour 2 Lour 3 Lour 4 Lour gronomique Chisel 1 Chisel 2 Chisel 3 Chisel 4 0 cm 7 cm 18 cm 30 cm Trvil réduit 0 cm 7 cm 15 cm Trvil superficiel Semis direct mïs sous luzerne Mixter 2 Mixter 1 (destruction semis voine) voine Mixter 3 Mixter 4 30 cm 0 cm 7 cm 30 cm Luzerne (3 ns) Semis mïs Récolte mïs 03/06 Semis Récolte Semis 03/07 soj soj lé Récolte lé 09/05/05 15/10/05 25/04/06 21/09/06 25/10/06 10/07/07 Mïs Avoine pour Soj Blé TS Figure 5 : Représenttion simplifiée des principles interventions culturles sur les prcelles d essi du site de Lyon et de l effet des tritements sur l réprtition des résidus de cultures. 46

Chpitre 2: Démrche expérimentle Profondeur d échntillonnge Dtes d échntillonnge Résidus de cultures Rcines de trèfle Culture en plce u moment de l échntillonnge Lour 1 Lour 2 Lour 3 Chisel Lour 4 Lour 5 Lour trditionnel 0 cm 7 cm 22 cm Lour 1 Lour 2 Lour 3 Lour 4 Lour gronomique Chisel 1 Chisel 2 Chisel 3 Chisel 4 Chisel 5 0 cm 7 cm 15 cm 22 cm Trvil réduit Herse Semis direct rottive mïs sous trèfle Rotvtor Chisel 5 cm Semis cominé disques + dents Chisel 5 cm 0 cm 7 cm 12 cm 22 cm Trvil superficiel Semis triticle Couvert de 14/05/03 04/11/03 trèfle 15/04/03 22/05/03 10/10/03 Semis Récolte mïs mïs Récolte triticle 27/08/04 0 cm 7 cm 22 cm 03/06 Semis Semis Récolte triticle 03/07 Récolte lé noir lé noir 06/11/06 triticle 18/05/05 03/10/05 16/11/05 22/07/06 01/08/07 Semis Récolte pois pois Figure 6 : Représenttion simplifiée des principles interventions culturles sur les prcelles d essi du site de Kerguéhennec et de l effet des tritements sur l réprtition des résidus de cultures. 47

Chpitre 2: Démrche expérimentle III / Description de l structure du sol III.1 / Le profil culturl L structure du sol été crctérisée pr une description morphologique de l étt structurl du sol grâce à l méthode du profil culturl (Gutronneu et Mnichon, 1987; Mnichon, 1982). Cette méthode permet de prendre en compte l vriilité sptile de l structure du sol, due u fit que les contrintes mécniques (pssges d engins, profondeur de trvil des outils, effets du climt et de l fune) ne s ppliquent ps uniformément sur toute l couche de sol rle, crént insi des conditions locles prticulières de fonctionnement iologiques, hydriques et physiques (Roger-Estrde et l., 2004). Pr illeurs, l étude du profil culturl permet de relier l structure du sol oservée ux opértions culturles responsles de son évolution (Roger-Estrde et l., 2004). Cette méthode donne à l vriilité sptile des étts structurux un rôle déterminnt pour l nlyse de l histoire des contrintes suies pr le sol (Mnichon et Roger-Estrde, 1990). L description du profil culturl repose sur un doule prtitionnement de l fce à oserver (Figure 7) : une prtition ltérle qui rend compte de l effet des pssges de roues et donc des contrintes locles de tssement, et une prtition verticle qui met en évidence l succession des horizons nthropiques plus ou moins importnts selon l itinérire technique et le type d outils utilisés (Gutronneu et Mnichon, 1987). 48

Chpitre 2: Démrche expérimentle Figure 7 : Principe de l strtifiction d un profil culturl. Strtifiction verticle : H1, lit de semence ; H5, horizon louré (ou frgmenté) et non trvillé depuis le lour ou le pssge du chisel ; H6, ncien horizon louré ; P1, premier horizon non trvillé. Strtifiction ltérle : L1, prtie du profil située sous les zones de pssges de roues des opértions culturles rélisées près l reprise de lour (visiles à l surfce du sol) ; L2, prtie du profil située sous les zones de pssges de roues issues des reprises de lour ; L3, prtie du profil non roulé depuis le lour ou le pssge du chisel (Roger-Estrde et l., 2004). Cette doule strtifiction est un pré-requis nécessire à une nlyse plus poussée de l vrition sptile des étts structurux du sol u sein des strtes précédemment identifiées (Roger-Estrde et l., 2004). Cette nlyse plus fine consiste à crctériser le mode d ssemlge des mottes (nomre de mottes, clires, degré de liison). Ces modes d'ssemlge peuvent lors être regroupés en 3 étts types: o, ou c (étt structurl ouvert, loc ou continu respectivement ; Tleu 4). Tleu 4: Les modes d'ssemlge des mottes et les définitions des étts types (Gutronneu et Mnichon, 1987). Ett structurl Ouvert : o Bloc : Continu : c Définition Structure frgmentire (F) et éléments structurux soudés et fcilement discernles (SF) ; terre fine ondnte Structure mssive (M) mis les éléments structurux restent toutefois soudés et fcilement discernles (SF) ; peu de terre fine Structure mssive (M), les éléments structurux sont soudés et difficilement discernles (SD) ; ps de discontinuités structurles L porosité structurle entre les mottes décroit de o à c. L'évolution des étts types sous l'ction des gents climtiques peut être importnte entre les périodes 49

Chpitre 2: Démrche expérimentle des trvux culturux : réduction des cvités, gglomértion de l terre fine plus ou moins importnte sous l'ction de l pluie ou des pssges d'engins (Gutronneu et Mnichon, 1987). On peut églement jouter le suffixe "R" à l'étt type c, qui rend compte des fentes de retrits et des plns de frgmenttion d'origine climtique ou mécnique (exemple: c RR, structure continue vec de nomreux plns de frgmenttion; c R : structure continue vec quelques plns de frgmenttion). Une fois les modes d'ssemlges et les étts types définis, on décrit lors l étt interne des mottes : delt :, phi : Φ, ou gmm : Γ (Figure 8) (Gutronneu et Mnichon, 1987). Figure 8 : Interreltions entre les différents types de mottes u sein de l horizon trvillé (Roger-Estrde et l., 2004). Les mottes, Φ et Γ ont des propriétés physiques différentes. Les mottes Γ ont une porosité supérieure à celle des mottes (Boizrd et l., 2004; Curmi, 1988). Ainsi, les volumes à porosité grossière (Γ) retiennent plus d eu ux files succions et présentent un tux de sturtion de leur porosité plus file que les volumes à porosité grossière réduite ( ou Φ). Le risque d noxie est donc plus grnd u sein des zones compctées /Φ (Curmi, 1988). Cette méthode permis de développer un indicteur qui quntifie l évolution de l structure du sol sous l effet de différents itinérires techniques de trvil du sol : l proportion de mottes dns les horizons trvillés (Mnichon et Roger-Estrde, 1990). Pr illeurs, les mesures et oservtions rélisées u sein du profil culturl peuvent être extrpolées à l échelle de l prcelle. Plusieurs études ont en effet montré que s représenttivité étit stisfisnte (Boizrd et l., 2002; Boizrd et l., 2004; Roger-Estrde et l., 2004). Pour un type d itinérire technique, le nomre et l loclistion verticle et ltérle des comprtiments identifiés u sein du profil est 50

Chpitre 2: Démrche expérimentle fixé. Le volume de chcun de ces comprtiments peut lors être clculé u sein de l horizon nthropique (Ap). Ceux-ci se répètent ensuite dns l prcelle perpendiculirement u sens d vncement des outils et vec une périodicité qui dépend de l lrgeur des outils utilisés (Mnichon et Roger-Estrde, 1990). Ces résultts justifient le choix d'utiliser le profil culturl comme se d échntillonnge des mesures microiologiques. Il ser insi possile de relier l orgnistion structurle du sol à ses propriétés microiologiques et d extrpoler à l échelle du profil culturl les mesures rélisées. L description des profils culturux sur les deux sites expérimentux été fite ux mois de mrs 2006 et 2007. Les profils ont été ouverts perpendiculirement u sens du trvil du sol, sur une profondeur de 80 cm à 1 m et sur 4 m de lrge u centre des prcelles élémentires. Ainsi, chque profil est représenttif de l lrgeur de trvil des outils (4 m) et engloe donc des zones L1/L2 et L3. Au sein de chque strte identifiée on décrit l'étt structurl du sol selon le système de nottion présenté dns le tleu 5. Il précise les règles d'interpréttion ttchées à chque modlité. Tleu 5: quelques règles de dignostic sur l'origine et le type de structure d'une prcelle hituellement lourée (Gutronneu et Mnichon, 1987; Roger-Estrde et l., 2004). Ett structurl du sol en L3 Ett structurl du sol en L1/L2 Structure Interpréttion Structure Interpréttion Ett initil structurl non dégrdé et oγ Ps de compction oγ frgmenttion intense durnt le cγ Compction modérée lour c Compction intense Γ Ett initil non dégrdé et frgmenttion limitée durnt le lour (conditions sèches ou humides) Γ cγ c Ett initil compcté (quelle que soit l'humidité du sol durnt le lour) c cγ Structure non compctée; ps de cγ lour récent c c Structure compctée; lour ncien c Ps de compction Compction modérée Compction intense Ps de compction Compction modérée à intense Ps de compction Compction intense Ps de compction ou modérée ou intense 51

Chpitre 2: Démrche expérimentle III.2 / Estimtion de l proportion de zones Les mottes sont mises en relief à l ide d un couteu sur toute l fce d oservtion. Une fois chque motte identifiée (à l ide d une punise pr exemple) et mise en relief, les différents horizons de sol créés pr les outils de trvil du sol sont délimités pr de l line de couleur lnche. Ensuite l surfce est photogrphiée comme indiqué sur l Figure 9. Règle grduée Appreil photo fixé u ril Deuxième photo Première photo 0 15 Ril horizontl réglle, prllèle à l fce d'oservtion Figure 9 : Représenttion schémtique de l prise de vue photogrphique de l surfce du profil culturl. Source : INRA Lon-Reims-Mons 2002 Protocole de tritement de profil culturl pr nlyse d imge Fiche protocole, document interne. Les photogrphies sont ensuite tritées pr nlyse d imge fin de déterminer l surfce des mottes u sein du profil culturl (logiciel ImgeJ 1.37v, Wyne Rsnd, Ntionl Institute of Helth, USA). Cette proportion est un indicteur de l évolution de l structure du sol sous l effet de différents itinérires techniques de trvil du sol (Mnichon et Roger-Estrde, 1990). III.3 / Mesure de l densité pprente du sol ou msse volumique L mesure de l msse volumique du sol (ρ), est un indicteur du tssement du sol et de l porosité totle du sol. Elle été mesurée lors de l oservtion des profils culturux en mrs 2006 et 2007 sur les deux sites expérimentux pr l méthode du cylindre cliré (dimension de 5 cm x 5 cm). Les mesures ont été fites en distingunt horizontlement les zones de pssges de roues (L1/L2) des zones non roulées dns le profil de sol (L3). Les mesures sont rélisées tous les 5 cm de 52

Chpitre 2: Démrche expérimentle profondeur à rison de 3 répétitions pour les zones L3 et 2 répétitions pour les zones L1/L2. A prtir de cette mesure nous en déduisons : - l teneur en eu (TE) du sol (séchge 48 h à 105 C) exprimée en g.g -1 de sol sec ; - l msse volumique du sol (ρ, g.cm -3 ) est clculée selon l'éqution : ρ = msse totle sol sec / volume du cylindre (1) - l porosité totle (P) du sol exprimée en % : P = 100 x (1 ρ / ρ S ) (2) ou ρ S est l densité de solide du sol, estimée à 2,654 (Bize, 2000) ; - le tux de sturtion de l porosité du sol (Wter-Filled Pore Spce : WFPS) : WFPS = (TE x 100 x ρ) / (1 (ρ / ρ S )) (3) (Roertson et Groffmn, 2007). IV / Échntillonnge Afin de relier l orgnistion structurle du sol à ses propriétés microiologiques nous prélevons u sein des trois horizons de sol définis pr l profondeur de trvil des outils étudiés (Figures 6 et 7) des mottes Γ et sur lesquelles sont rélisés des mesures physiques (porosité totle des mottes), chimiques (C, N) et microiologiques (iomsse microienne, ctivités potentielles de minérlistion du C et N). Aucune motte de type Φ n'est présente sur les deux sites expérimentux du fit de leur file teneur en rgile (< à 20 %), seul les types Γ et sont représentés. Pour chque horizon, une trentine de mottes Γ et (de 10 à 20 cm 3 ) ont été prélevées et conservées en l étt. Une dizine de mottes été conservée à l ir lire pour déterminer leur porosité et le reste été conservé à + 4 C pour les mesures chimiques et microiologiques quntittives lors des prélèvements de mrs 2006. Pour les nlyses microiologiques qulittives (structure des communutés microiennes) les échntillons ont été tmisés à 2 mm et conservés à -20 C. Pour l échntillonnge de mrs 2007 une troisième distinction été fite : les mottes positionnées en L3. Le versoir de l chrrue (ou les dents du chisel, mis dns une moindre mesure) frgmente et déplce les zones compctées (souvent des zones L1/L2 vers les zones L3). Ces mottes ont donc été créées pr un tssement du sol l nnée n-1 u contrire des mottes créées pr le pssge des 53

Chpitre 2: Démrche expérimentle engins gricole l nnée n. Il semlit intéressnt de vérifier l effet âge du tssement sur les mêmes prmètres microiologiques que ceux mesurés en 2006. Sur le site de Kerguéhennec, du fit de l file tille du dispositif et de l nture destructive de l mesure, les profils culturux ont été ouverts uniquement sur le loc 2. Les mesures rélisées sur ce dispositif n ont donc ps de répétition expérimentle de terrin (cf. prtie infr). Les crctéristiques physico-chimiques et microiologiques de l prcelle de Lyon sont très vriles dns l'espce (sol issu de dépôts d lluvions). Or, l étude des microorgnismes et de leur cpcité à fournir des éléments minérux est prfois difficile à étudier en plein chmp du fit de l forte vriilité sptile des indicteurs microiens qui peut msquer l effet des tritements étudiés (Nel et l., 2004). Afin de l minimiser, les profils culturux ont été plcés en mrs 2006 sur des strtes initilement homogènes en C, N, CEC et iomsse microienne (Vin, 2005). Ainsi, les différences oservées entre les tritements pourront être ttriuées effectivement ux techniques de trvil du sol et non à une différence initilement présente u sein de l prcelle (Stein et Ettem, 2003). L figure 10 indique l emplcement des profils culturux de mrs 2006 (plcés sur des strtes homogènes) et mrs 2007 sur le site de Thil. Ils ont été ouverts sur les deux premiers locs du dispositif. Figure 10 : Emplcements des profils culturux sur le site de Thil. LT : lour trditionnel ; LA : lour gronomique ; TR : trvil du sol réduit ; TS : trvil du sol superficiel. 54

Chpitre 2: Démrche expérimentle V / Mesures de lortoire V.1 / Densité pprente des mottes Γ et Afin de vérifier posteriori l distinction morphologique des mottes Γ et fite u chmp lors de l oservtion des profils culturux, l msse volumique (g.cm -3 ) et l porosité totle des mottes prélevées été effectuée en lortoire pr l méthode u pétrole (Stengel, 1983). Après voir séché les mottes à l étuve (105 C, 48h), elles sont imiées de pétrole (24 h). Ensuite chque motte est plongée individuellement dns du pétrole (de densité connue) suspendue dns une ncelle de msse volumique connue fin de déterminer l poussée d Archimède dns le pétrole. On otient insi : le poids de l ncelle P0 l msse volumique de l ncelle P1 (déplcement ncelle dns le pétrole) le poids de l motte sèche + poids de l ncelle P2 l msse volumique de l motte imiée de pétrole + msse volumique ncelle P3 (déplcement ncelle dns le pétrole + déplcement motte sèche dns le pétrole) le poids de l ncelle et de l motte imiée P4 (ncelle et motte imiée posée u fond du écher rempli de pétrole) t on connît l densité du pétrole en fonction de s tempérture : ρ pl On en déduit : t - l densité pprente de chque motte (ρ M ) : ((P2 P0) / (P3 - P1)) x ρ pl (4) - l porosité totle des mottes (Pm) en % : Pm = (100 x 1 ρ M / ρ S ) (5) Du fit de l forte vriilité de cette mesure, elle est répétée sur u moins 7 mottes Γ et 7 mottes prélevées u sein des 3 horizons de prélèvements (Figures 6 et 7). Ces mesures permettent d estimer l porosité totle de chque motte et d voir insi une estimtion des conditions de vie des microorgnismes du sol : sturtion de l porosité, circultion de l ir. V.2 / Biomsse microienne L iomsse microienne (BM) du sol été mesurée pr l méthode dite de "fumigtion-extrction" (Chussod et l., 1988; Wu et l., 1990). Les mottes 55

Chpitre 2: Démrche expérimentle prélevées u chmp sont déstructurées à l min juste vnt le déut de l mesure, et les résidus grossiers de MO sont enlevés. Les échntillons de sol sont divisés en deux lots de 20 g (équivlent sol sec): un lot témoin et un lot fumigé (4 répétitions). L'échntillon fumigé est trité pr des vpeurs de chloroforme (CHCl 3 ) pendnt 16 h dns un dessiccteur sous vide. Le crone orgnique solule est extrit pr gittion dns 100 ml d'une solution de K 2 SO 4 (0,05N) pendnt 45 mn à 20 C suivie d'une centrifug tion à 6000 g pendnt 5 mn. Le crone orgnique du surngent est dosé pr oxydtion u peroxodisulfte de potssium (K 2 S 2 O 8 ) sous ryonnement UV (Dorhmn DC 80). L différence de crone orgnique solule entre les échntillons fumigés et non fumigés correspond à l quntité de crone extrctile d'origine microienne. Cette quntité est directement proportionnelle à l iomsse microienne (mgc/kg) : C extrctile / 0,38 (Crter et l., 1999). L iomsse microienne lorsqu'elle est exprimée en pourcentge du C totl (BM%C), permet d évluer l évolution du système sol (Chussod et Houot, 1993), en déterminnt si les entrées de mtière orgnique limentent l iomsse microienne ou le stock totl de MOS. V.3 / Minérlistions potentielles de C et N orgniques L minérlistion du crone (Cmin) est mesurée lors d'une incution de 28 jours à 28 C. Pour cette détermintion les mottes Γ et ne sont ps déstructurées. On plce l'équivlent de 20 g de sol sec (une motte d'environ 20 g ou deux petites) en incution dns un ocl hermétique de 0,5 L qui contient une fiole à scintilltion contennt 10 ml de soude (NOH à 0,25 N) fin de doser le CO 2 piégé et un peu d eu distillée pour éviter le desséchement de l échntillon. L fiole est récupérée à 14 jours et remplcée pr une utre qui ser récupérée à 28 jours fin de doser le CO 2 piégé (Dorhmn DC 80). L'zote minérl est dosé à T0 jours à prtir du culot des échntillons de sol non fumigés, et à T28 jours à prtir des mottes incuées (28 jours, 28 C). L'extrction se fit pr gittion dns 100 ml de solution de K 2 SO 4. L'zote est dosé pr colorimétrie en flux continu. L différence des mesures entre T28 et T0 donne l minérlistion de l'zote orgnique pendnt 28 jours à 28 C (Nmin). 56

Chpitre 2: Démrche expérimentle V.4 / Respirtion spécifique pprente L respirtion spécifique pprente (RS) représente le flux de C-CO 2 pr unité de iomsse et pr jour durnt l incution de 28 jours à 28 C. C est donc un flux de crone respiré rpporté à l tille de l iomsse microienne. On peut en déduire le temps de renouvellement pprent de l iomsse microienne (1/RS). L RS vrie selon l composition et l'étt physiologique de l communuté microienne, mis ussi selon l disponiilité du sustrt et de différents fcteurs iotiques (Melero et l., 2006). Cet indicteur est une pproche indirecte de l'efficience d'utilistion des sustrts orgniques pr l iomsse microienne du sol (Wrdle et Ghni, 1995). V.5 / Anlyses qulittives: structure des communutés microiennes Cette nlyse été effectuée pour deux tritements de trvil du sol (lour trditionnel et trvil du sol réduit) sur le site de Lyon, fin de comprer à court terme (1 n) l'effet d'un chngement de prtique culturle et du niveu de tssement du sol sur l structure des communutés microiennes. L'évolution de l structure des communutés microienne été mesurée à prtir des échntillons prélevés lors du point initil (février 2005) et lors du premier prélèvement (mrs 2006) effectué u sein des profils culturux. De nomreuses méthodes d empreintes moléculires récemment développées permettent de prendre en compte les microorgnismes du sol cultivles et non cultivles. Ces techniques font ppel à des méthodes d extrction, de quntifiction et d identifiction de molécules du sol qui sont spécifiques de certins microorgnismes ou groupes de microorgnismes du sol (Hill et l., 2000). L pluprt d entres elles sont sées sur l nlyse du gène codnt l petite sous unité riosomle (ssu ADNr et/ou ARNr) ou sur l nlyse d un mrqueur iochimique d un groupe fonctionnel ou d une communuté (cide grs phospholipidiques pr exemple). Dns cette étude, nous vons choisis d'utiliser l méthode de T-RFLP (Terminl-Restriction Frgment Length Polymorphism) pour comprer l structure des communutés ctériennes (Liu et l., 1997) et fongiques (Edel-Hermnn et l., 2004). Cette technique permet de triter un grnd nomre d'échntillons (96 échntillons pr nlyse vec le mtériel disponile u lortoire) et de comprer des échntillons issus d'électrophorèses différentes grâce à l'utilistion d'un stndrd interne dns chque échntillon (Jnvier, 2007). Cette méthode repose sur 57

Chpitre 2: Démrche expérimentle l'extrction directe de l'adn du sol qui est ensuite mplifié pr PCR (Polymerse Chin Rection) à l'ide d'morces spécifiques des communutés ctériennes et fongiques (ADNr 16S et ADNr 18S respectivement, Figure 11). Les frgments d'adn mplifiés suissent ensuite une digestion enzymtique et les frgments terminux insi otenus sont séprés pr électrophorèse ce qui permet de révéler le polymorphisme de longueur des frgments de restriction terminux (Figure 12). A 5 3 27-F D3 ADNr 16S IGS ADNr 23S 3 5 1392-R B 5 3 817-F D3 ADNr 18S ITS1 1536-R ADNr ITS1 ITS2 ADNr 28S IGS 5,8S ITS4 ADNr 18S Figure 11 : Schém de l structure de l'unité d'adn riosomique (ADNr) ctérien (A) et fongique (B) et position des morces utilisées. IGS = InterGenic Spcer ; ITS = Internl Trnscried Spcer. D'près Jnvier (2007). 3 5 5 3 Extrction d ADN totl du sol et purifiction PCR spécifique vec un primer mrqué pr un fluorochrome Purifiction des produits de PCR 3 5 3 5 3 5 3 5 3 5 5 3 3 5 Digestion des produits de PCR X X X X 5 3 3 5 5 3 Séprtion des frgments pr électrophorèse cpillire sur gel de polycrylmide 3 5 X X X Tritement des données et nlyse en composntes principles Fluorescence Détection des frgments mrqués Tille estimée des frgments Figure 12 : Principe de l'nlyse de l structure des communutés microiennes du sol pr T-RFLP. D'près Jnvier (2007). 58

Chpitre 2: Démrche expérimentle V.5.1 / Extrction de l'adn du sol L'ADN totl du sol est extrit selon une méthode proposée pr Mrtin-Lurent et l., 2001 et modifiée pr Edel-Hermnn et l., 2004. L'ADN génomique totl est extrit à prtir d'un grmme de sol. L lyse de l'échntillon de sol est à l fois mécnique et chimique (cf. encdré 1). L concentrtion en ADN extrit des échntillons est mesurée pr quntifiction sur gel d'grose (0,8 %, migrtion 40 mn, 100 V) pr comprison vec une gmme de thymus de veu de concentrtion connue. Les gels sont ensuite colorés pr du romure d'éthidium et nlysés grâce u logiciel Bio-1D++ (Viler Lourmt, Mrne L Vllée, Frnce) qui clcule l'intensité de chque nde et estime l concentrtion en ADN des échntillons pr comprison vec l coure étlon d'adn de thymus de veu. Les ADN insi extrits sont conservés à -20 C. Encdré 1 : Protocole d'extrction de l'adn du sol : Dns une cupule contennt le sol à extrire, on plce de 2 g de illes de verre de dimètre 106 µm (Glss eds cid wshed, Sigm) et 8 illes de verre de dimètre 2 mm uxquelles on joute 4 ml de tmpon de lyse (TrisHCl 50 mm ph8, EDTA 20 mm ph8, Sodium Dodécyl Sulfte (SDS 1%), eu ultrpure (Eppendorf, Hmourg, Allemgne)). L lyse mécnique est ssurée pr gittion à 1600 rpm pendnt 30 s (Bed Beter Mikrodismemrtor S., B. Brun). L lyse chimique permet de dénturer les protéines et les lipides grâce à l'ction du SDS à hute tempérture (incution 20 mn à 70 C vec gittion régulière). On récupère près centrifugtion (10 mn, 8000g, 4 C) 2 ml de surngent. Afin de séprer les protéines de l'adn on précipite ce surngent pr jout de 1/10 ème du volume d'cétte de potssium 5 M et centrifugtion (10 mn, 14000 g, 4 C). L'ADN est ensuite précipité pr jout d'isopropnol (15 mn, -20 C, pu is centrifugtion 20 mn, 15000 g, 4 C). Le culot est récupéré et lvé pr 300 µl d'éthnol (70 C, conservé à -20 C) puis centrifug é (5 mn, 4000 g, 4 C), séché puis re-suspendu dns 100 µl d'eu ultrpure. L'ADN est ensuite purifié pr deux pssges sur des colonnes de PVPP (Polyvinylpolypyrrolidone) et centrifugtion (2 mn, 1000 g, 10 C), puis pr une purifiction vec un kit Gene clen (Q- BIOgene, Illkirch, Frnce). Deux élutions finles de 30 µl sont rélisées. V.5.2 / Amplifiction d'adnr pr PCR A prtir des ADN extrits du sol, l'adnr 16S et 18S des communutés ctériennes et fongiques respectivement est mplifié pr PCR (cf. encdré 2). Les mplifictions sont vérifiées sur gel d'grose puis les produits PCR sont purifiés 59

Chpitre 2: Démrche expérimentle vec le Kit MinElute (Quigen, Courtoeuf, Frnce). Les produits PCR purifiés sont ensuite quntifiés pr comprison vec une gmme de Smrt Ldder (mrqueur de poids moléculire, Eurogentec, Sering, Belgique). Les gels sont ensuite colorés pr du romure d'éthidium et nlysés grâce u logiciel Bio-1D++ comme cité précédemment pour quntifier les concentrtions en ADN des produits PCR purifiés (même protocole que pour les ADN extrits du sol). Encdré 2 : Protocole d'mplifiction d'adnr pr PCR : L'ADNr 16S extrit est mplifié pr PCR vec l'morce 27F (5'- AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3', Edwrds et l., 1989) mrquée à l'extrémité 5' pr le fluorochrome D3 (Beckmn Coulter, Fullerton, CA, USA) et pr l'morce 1392R (5'- ACGGGCGGTGTGTACA-3', Brker et l., 2001). Les PCR sont rélisées dns un tmpon finl de 25 µl (tmpon 1X, dntp 200 µm, 27FD3 0,2 µm, 1392R 0,2 µm, Tq Polymerse 2U (Q-BIOgen), ADN extrit 20 ng). Les mplifictions sont rélisées dns des thermocycleurs suivnt le progrmme suivnt: 3 mn 94 C (dénturtion initile), 30 cycles de dénturtion-hyridtion-élongtion (respectivement 1 mn 94 C, 1 mn 57 C, 1 mn 72 C) puis une élongtion finle de 10 mn 72 C. L'ADNr 18S des communutés fongiques est mplifié pr PCR vec l'morce ssu-0817f (5'-TTAGCATGGAATAATRRAATAGGA-3'; R= G ou A) mrquée à l'extrémité 5' pr le fluorochrome D3 (Beckmn Coulter, Fullerton, CA, USA) et pr l'morce ssu-1536r (ATTGCAATGCYCTATCCCCA-3'; Y= C ou T ; Bornemn et Hrtin, 2000). Les PCR sont rélisées dns un tmpon finl de 25 µl (tmpon 1X, dntp 200 µm, 817FD3 0,25 µm, 1536R 0,25 µm, Tq Polymerse 2U (Q-BIOgen), 1 µl de protéine T4 gp32 (Q-BIOgen), ADN extrit 20 ng). Les mplifictions sont rélisées dns des thermocycleurs suivnt le progrmme suivnt: 3 mn 94 C (dénturtion initile), 35 cycles de dénturtion (1 mn 94 C, 1 mn 57 C-hyridtion, 1 m n 72 C-élongtion) puis 10 mn 72 C. V.5.3 / Anlyse T-RFLP Après digestion pr des enzymes de restriction des produits PCR purifiés, les frgments terminux sont séprés pr électrophorèse dns un séquenceur utomtique à cpillire (CEQ 2000 XL, Beckmn Coulter). L tille des frgments de restriction terminux séprés (TRF) et l'intensité des pics correspondnt sont clculés à prtir du logiciel CEQ 8000 (genetic nlysis system version 9.0, Beckmn Coulter). Afin de différencier le ruit de fond des pics réellement présents dns l'échntillon, l pente des pics à leur se doit être supérieure ou égle à 5% et leur 60

Chpitre 2: Démrche expérimentle huteur supérieure ou égle à 2% de l huteur du pic le plus importnt. L tille des frgments est clculée vec l méthode de régression Locl Southern (encdré 3). Encdré 3 : Protocole de l'nlyse T-RFLP : 120 ng de produits PCR purifiés sont digérés pr 12 U d'enzyme de restriction dns un volume de 100 µl (3 h, 37 C). Pour les nlyses T-RFLP 16S l'enzym e utilisée est HeIII (GG'CC, Q-BIOgene) et pour l'nlyse T-RFLP 18S l'enzyme utilisée est MspI (C'CGG, Q- BIOgene). Les produits de digestion sont précipités vec 2 µl de glycogène (2,5 mg/ml), 10 µl d'cétte de sodium (3M, ph 5,2) et 150 µl d'éthnol (96, -20 C). Après centrifugtion (15 mn, 15000 g, 4 C) les culots sont rincés deux fois vec 200 µl d'éthnol (70, -20 C) et centrifugés à nouveu (5 mn, 15000 g, 4 C). Après séchge, les culots sont re-suspendus dns 60 µl de SLS (Smple Loding Solution, Beckmn Coulter) et 30 µl de mix T-RFLP (1,2 µl de stndrd de tille, Size-Stndrd-600, Beckmn Coulter, plus du SLS). Ainsi on otient 90 µl de mix que l'on réprtit dns 3 puits d'nlyse recouverts d'huile minérle (minerl oil, Beckmn Coulter). Le progrmme de l'électrophorèse du séquenceur à cpillire (CEQ 2000 XL, Beckmn Coulter) consiste en une dénturtion (2 min, 90 C), une injection à 2000 V pendnt 30 s et une séprtion des frgments terminux à 4800 V pendnt 70 min. V.5.4 / Tritement des données de T-RFLP Les frgments séprés entre 60 et 640 p sont nlysés. L'intensité de fluorescence de chque pic est divisée pr l fluorescence totle de l'échntillon nlysé. Les frgments sont ensuite réprtis en clsses de tille à prtir du plus grnd d'entre eux vec un ps de 1,25 p. Cette étpe permet d'voir des clsses communes entre les échntillons nlysés et insi de pouvoir les comprer. Pour un échntillon, 3 séprtions pr électrophorèse ont été rélisées et donnent en générl des profils ssez semlles. Cependnt, quelques prolèmes reltifs u logiciel d'nlyse ynt été détectés, on rélise une moyenne de ces trois profils pour n'en fire qu'un. Pour ce fire, seuls les frgments présents dns u moins 2 des 3 profils sont conservés et l vleur d'intensité de ce frgment est l moyenne des 2 ou 3 vleurs de chque profil. Les données de T-RFLP sont finlement rrngées dns une mtrice d'intensités reltives contennt en ligne les échntillons à nlyser (tritements) et en colonnes les clsses de tille de frgments (Jnvier, 2007). 61

Chpitre 2: Démrche expérimentle V.6 / Anlyses chimiques Les nlyses physico-chimiques ont été rélisées pr le Lortoire d Anlyse des Sols (LAS) de l INRA-Arrs : teneur en crone orgnique (C) près décronttion (NF ISO 10694) et teneur en zote totl (NF ISO 13878). Les résultts sont exprimés en g.kg -1 de sol. Ces mesures ont été rélisées sur le site de Lyon ux profondeurs 0-7 / 7-18 et 18-30 cm et ux profondeurs 0-7 / 7-12 et 12-22 cm pour le site de Kerguéhennec. Les stocks de C et N (t.h -1 ) sont clculés pour chque horizon en fonction des teneurs en C ou N, de l densité pprente et de l profondeur (p) de l'horizon correspondnt (C x ρ H x p). V.7 / Frctionnement grnulo-densimétrique des MOS Cette nlyse été effectuée pour deux tritements de trvil du sol (lour trditionnel et trvil du sol réduit) sur le site de Lyon, fin de comprer à court terme (3 ns, prélèvements mrs 2007) l'effet d'un chngement de prtique culturle et du niveu de tssement du sol sur le pool lile de l MOS. Cet indicteur permet d'étudier l'effet du lour clssique et d'une technique de conservtion sur l loclistion et l quntité de mtière orgnique prticulire (MOP) u sein du profil de sol et u sein des zones structurles différentes (zones Γ ou ). Les MOP ont un turn-over plus rpide et sont donc une source de C et de nutriments pour les microorgnismes du sol (Hynes, 2005). Cependnt, l'utilistion de cette ressource trophique peut être limitée du fit de s loclistion u sein de pores inccessiles ux microorgnismes du sol (Blesdent et l., 2000). Les échntillons de sol nlysés sont issus du prélèvement de mrs 2007. On insi 3 profondeurs de prélèvements : 0-7 / 7-17 / 17-30 cm et deux ou trois types de mottes pr horizon : Γ, L3 et L1/L2. Une dizine de mottes de chque type sont déstructurées à l min et mélngées fin d'voir un échntillon représenttif. Les résidus grossiers de MO ne sont ps retirés. Sur chcun des échntillons on récupère 3 frctions orgniques (MOP>2 mm, 0,2<MOP<2 mm et 0,05<MOP<0,2 mm), 3 frctions minérles (>2 mm, 0,2-2 mm et 0,05-0,2 mm) et une frction orgno-minérle (<0,05 mm) que l'on pèse. Les différentes frctions sont séchées (105 C) et leurs teneurs totles en C et N sont dét erminées pr comustion et réduction de l'échntillon sous flux d'o 2 à 1000 C vec un nlyseur élémentire 62

Chpitre 2: Démrche expérimentle Crlo Er NA 2500 à flux continu. Les teneurs en C et N des frctions minérles sont en générl identiques entre les échntillons nlysés pour un type de sol donné. Les teneurs en C et N de chcune des frctions minérles ont donc été mesurées sur quelques échntillons et extrpolées à l'ensemle des frctions. Pr illeurs, les teneurs en C et N de l frction orgno-minérle doivent être nlysés près lyophilistion. Cette étpe est consommtrice de temps (4 jours pour lyophiliser un échntillon). Afin de réduire le temps de mnipultion, les teneurs en C et N de cette frction ont été otenues pr différence entre l teneur totle en C et N de l'échntillon et les teneurs en C et N des frctions orgniques et minérles supérieures à 0,05 mm. Les teneurs en C et N de cette frction orgno-minérle ont été mesurées sur quelques échntillons fin de vérifier l vriilité de l mesure de cette frction. Cependnt, le sol étudié contient une quntité élevée de crontes (220 g.kg -1 ) et les échntillons n'ont ps été décrontés vnt le dosge des teneurs en C et N totles et de l frction orgno-minérle. Les résultts otenus pour ces dosges n'ont donc ps été utilisés dns ce trvil. L'influence des crontes sur les frctions de MOP est pr contre considérée comme nulle ou insignifinte cr ces frctions sont exclusivement composées de résidus orgniques "dérrssés" des prticules de sol. Le protocole utilisé pour ce frctionnement grnulo-densimétrique est illustré pr l Figure 13. 63

Chpitre 2: Démrche expérimentle 50 g de sol non frctionné + 20 g de illes de verre +180 ml d eu distillée Agittion pr retournement (16h, 50 t/min) Tmisge > 2 mm Flotttion MOP > 2 mm MIN > 2 mm Séchge 105 C Séchge 105 C Dosge C et N Dosge C et N Tmisge 0,2-2 mm Flotttion 2 mm>mop>0,2 mm 2 mm>min>0,2 mm Séchge 105 C Séchge 105 C Dosge C et N Dosge C et N Tmisge 0,05-0,2 mm Flotttion 0,2 mm>mop> 0,05 mm 0,05mm>MIN> 0,05 mm Séchge 105 C Séchge 105 C Dosge C et N Dosge C et N Frction orgno-minérle < 0,05 mm Lyophilistion Dosge C et N Figure 13: Méthode de frctionnement grnulo-densimétrique utilisée. MOP: mtière orgnique prticulire; MIN: frction minérle VI / Anlyses des données Les nlyses sttistiques ont été fites à prtir du logiciel SttView. Le test sttistique utilisé est celui de PLSD de Fisher ( lest significnt difference method ). Il est utilisé pour tester l hypothèse nulle que toutes les moyennes de l popultion sont égles. Le seuil de significtivité de ce test est de 5%. Les différences significtives entre deux échntillons sont mrquées d un stérisque (*) et les groupes homogènes (non différents significtivement) sont symolisés pr une lettre commune. Sur le site de Kerguéhennec, les prélèvements ont été effectués sur un seul loc (loc 2) ce qui mximise l effet tritement du fit d une vrince résiduelle nulle. Les prélèvements sur le site de Thil ont été fits sur les 2 premiers locs. 64

Chpitre 2: Démrche expérimentle L structure des communutés microiennes (T-RFLP) est ppréhendée pr nlyse en composntes principles (ACP) vec le logiciel ADE-4 (Thioulouse et l., 1997). C'est une projection d'une mtrice de données (n dimensions) sur un pln fctoriel à 2 dimensions dont les premiers xes fctoriels (ppelées composntes principles) conservent l plus grnde prt de l vriilité du jeu de données de déprt. On otient insi une représenttion grphique d'un jeu de données complexes. Sur un pln fctoriel donné, deux échntillons séprés grphiquement indiquent que l structure de leurs communutés microiennes est priori différente. L significtivité des structures grphiques révélées pr l'acp est testée pr des tests de Monte-Crlo. "Ce test consiste en des permuttions létoires (1000) u sein des données : les vleurs des vriles pour un échntillon sont ffectées à un utre échntillon. Pour chque oservtion, l sttistique de test est clculée, et on otient une distriution. L vleur de l sttistique de test est ussi clculée pour le jeu de données réel. Si cette vleur se plce dns l distriution, il n'y ps de rison pour que l structure oservée ne soit ps due u hsrd. Si u contrire elle est extrême pr rpport à l distriution du jeu de données réel, lors cette structure n'est ps due u hsrd" (Jnvier, 2007) et peut être ttriuée ux tritements étudiés. Lorsque les tests de permuttion mettent en évidence une structure significtive, des ACP inter-clsses peuvent être rélisées (Culhne et l., 2002). L'ACP est rélisée en prennt en compte l'échntillon "moyen" de chque clsse qui sont lors projetés sur le pln fctoriel. Cette représenttion permet d'méliorer l visulistion grphique des effets oservés. VII / Effets du mode de préprtion et de conservtion des échntillons sur les prmètres microiens quntittifs mesurés Nous vons tout d'ord voulu vérifier l'influence du mode de conservtion et de préprtion des échntillons sur l iomsse microienne et l'ctivité potentielle de minérlistion du C. Ces mesures s'effectuent normlement sur des échntillons de sol composites (mélnge entre plusieurs points de prélèvement pr horizon) tmisés à 2 ou 4 mm. L'hypothèse de déprt étit que l'échntillonnge strtifié horizontl (type de motte) rélisé u sein du profil culturl et l conservtion de l 65

Chpitre 2: Démrche expérimentle structure des mottes jusqu'u moment de l'nlyse, pportit plus de précisions sur le fonctionnement microien du sol qu'un échntillonnge composite tmisé. Avnt toute chose, nous nous sommes ssurés lors de chque prélèvement que les teneurs en C et N entre plusieurs mottes d'un même type pr horizon étient comprles, et que les teneurs en C et N des mottes Γ et n'étient ps différentes. Cette vérifiction permet d'ttriuer les éventuelles différences de fonctionnement microien entre les types de mottes à leur structure et non ps à leur teneur respective en C et N. Ensuite, pour vérifier l'hypothèse de déprt nous vons compré 3 modes de préprtion des échntillons : - l iomsse microienne (BM) et le potentiel de minérlistion du C (Cmin) mesurés sur 4 mottes Γ et 4 mottes individuelles, conservées à + 4 C en l'étt et déstructurées juste vnt nlyse ; - l BM et le Cmin mesurés sur un échntillon de plusieurs mottes Γ et de plusieurs mottes tmisées à 4 mm et conservés à + 4 C ; - l BM et le Cmin mesurés sur un échntillon composite issus du mélnge entre plusieurs mottes Γ et, tmisées à 4mm et conservées à + 4 C. Ces tests ont été rélisés à prtir des prélèvements effectués en mrs 2006 sur le site de Kerguéhennec, u sein du profil culturl de l modlité trvil du sol réduit (TR). Nous vons choisi ce site cr les tritements sont différenciés depuis plus longtemps que sur le site de Lyon les éventuelles différences de teneurs ou d ctivités iologiques entre les deux types de mottes devrient être plus prononcées que sur ce site. Conclusion : Les résultts montrent qu'il n'y ps de différences significtives de teneurs en C ou N entre les mottes Γ et. Les teneurs en C et N présentées pr l suite dns ce trvil correspondent à une moyenne des teneurs des mottes Γ et pr horizon. Le mode de préprtion et de conservtion des échntillons à, pr contre, un effet sur les prmètres iologiques mesurés. Le stockge des mottes en l'étt et leur déstructurtion juste vnt l'nlyse permet de mettre en évidence des différences plus fines en termes de fonctionnement microien. Le tmisge des 66

Chpitre 2: Démrche expérimentle mottes à 4 mm lisse les différences de BM entre les types de mottes, tndis que des différences significtives de BM pprissent entre ces deux types de mottes lorsque leur structure est conservée jusqu'u moment de l'nlyse (Annexe 2, Tleu 1). Ce résultt suggère que le tmisge des mottes lière des sustrts orgniques physiquement protégés u sein des mottes. Kristenssen et l. (2000) ont en effet montré que l déstructurtion des échntillons de sol lière des sustrts orgniques physiquement protégés. Cependnt, ce résultt ne s'pplique ps u Cmin (Annexe 2, Tleu 2). Le tmisge n'engendre ps une ugmenttion du potentiel de minérlistion et ucune différence significtive n'pprît entre les mottes Γ et. Ce résultt v dns le sens des oservtions de Oorts (2006) selon lesquelles l déstructurtion des échntillons influence peu l minérlistion du C. L'échntillonnge dopté u sein du profil culturl et le mode de conservtion des échntillons pportent des indictions plus précises sur le fonctionnement microien du sol qu'un échntillonnge composite moyen pr horizon. Dns l suite de ce trvil nous vons donc conservé ce mode de tritement des échntillons, à svoir une conservtion de l structure des mottes jusqu u moment de l nlyse. Cependnt, ce mode de conservtion et de préprtion des échntillons génère une plus forte vriilité des résultts (résidus grossiers de MO à l intérieur des mottes non enlevés lors du tmisge), ce qui engendre des écrts-types importnts sur les prmètres mesurés. Afin de corriger cet effet en éliminnt des mesures "errntes", nous mesurerons les prmètres microiologiques quntittifs sur 4 mottes individuelles de chque type pr horizon en veillnt à éliminer les résidus grossiers de MO à l'intérieur des mottes. 67

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et l'évolution des stocks de crone et d'zote 68

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et l'évolution des stocks de crone et d'zote Ce chpitre est conscré à l'étude des modifictions structurles et de l'évolution des teneurs et stocks en C et N. Les méthodes utilisées pour les oservtions de l structure du sol et les mesures des teneurs, stocks et frctions grnulométriques de l MOS ont été décrites dns le chpitre 2. Ces mesures ont été rélisées sur les deux sites expérimentux. Les résultts du site de Lyon permettent d'étudier l mise en plce progressive d'un étt structurl type, ou de "pseudo-équilire", comme le définit Guérif (1994), insi que les évolutions à court terme des teneurs et stocks de MO. Les résultts du site de Kerguéhennec permettront de confirmer ou d'infirmer les tendnces oservées sur le site de Lyon, plus jeune et donc, priori, moins différencié que celui de Kerguéhennec. De plus, ce chpitre contient les résultts issus du frctionnement grnulo-densimétrique des MOS, effectué sur deux tritements du site de Lyon : lour trditionnel et trvil du sol réduit. Ces résultts donnent des indictions sur l'effet du mode de trvil du sol et du tssement sur les dynmiques à court terme des MOS. Deux prties composent ce chpitre. L première est conscrée ux modifictions structurles, vi l'oservtion des profils culturux, à l quntifiction de l proportion de zones compctées u sein du profil de sol et à l mesure de l porosité totle des horizons et de l'évolution du pourcentge de sturtion de l porosité du sol en eu (WFPS). Ces résultts sont ensuite discutés. L seconde prtie est conscrée à l'étude de l'évolution des teneurs et stocks de C et N puis à l'effet du lour trditionnel et du trvil du sol réduit sur les frctions grnulodensimétrique des MOS. Ces résultts sont discutés et une conclusion finle synthétise les résultts otenus. 69

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N I / Modifictions de l structure du sol engendrées pr les techniques de trvil du sol de Lyon I.1 / Description des profils culturux en mrs 2006 et 2007 sur le site Quelques exemples des photos à prtir desquelles ont été rélisés les schéms des profils culturux du site de Lyon sont présentés en Annexe 3. L'oservtion des profils s'est fite en mrs 2006 et 2007 soit, respectivement, 11 mois près l première ppliction des tritements et 4 mois près l troisième ppliction des tritements (Figure 5). En 2006, l'horizon H1 été créé pr le pssge du mixter près l récolte du mïs. Cet horizon est riche en résidus de culture royés (cnnes de mïs) et en terre fine (Figure 14). Seul l'horizon H1 de l modlité TS se distingue des utres. Il été créé pr un pssge de mixter et de herse rottive pour le semis de l'voine ; s structure est frgmentire (F), l terre fine est gglomérée pr le chevelu rcinire de l'voine. L structure des horizons H5 des modlités lourées (LT et LA) n' ps sui de contrintes fortes depuis le lour. Elle est légèrement prise en msse sous l'ction du climt. L structure en L3 est ouverte à tendnce continue (o/c), voire continue vec de nomreux plns de frgmenttions (c RR ). Sous les pssges de roues (L1/L2) l structure est plus "rppuyée" et est de type c RR. L structure de l'horizon H5 de l modlité TR est ssez semlle à celles des modlités lourées, elle est églement de type c RR. Les horizons non frgmentés et nciennement lourés (H6) des modlités LA, TR et TS présentent une structure continue vec de nomreux plns de frgmenttion (c RR ) en L3. Sous les pssges de roues (L1/L2) l structure du sol des modlités LA et TR prend en msse progressivement. Elle est continue vec peu de plns de frgmenttion (c R ) voire plus dégrdée (c ). L'étt structurl de l modlité TS en L1/L2 semle moins ffecté pr les pssges d'engins et l'sence de frgmenttion mécnique que les modlités LA et TR (étt structurl de type c RR ). 70

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N résidus de mïs royés nciennes rcines de mïs nciennes rcines de luzerne mottes ou zones compctées H1 H5 05 10 15 20 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 o tf + résidus de mïs o c RR -o/c c RR c RR -o/c crr c RR -o/c 25 30 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 LT LT 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 H1 05 10 H5 15 20 H6 25 30 o tf + résidus de mïs o c RR - o/c c RR c RR - o/c c RR c RR - o/c c RR c R c RR cr c RR L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 LA LA H1 H5 H6 05 10 15 20 25 30 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 o tf + résidus de mïs o c RR c RR c RR c RR crr c RR c R / c crr c R / c c RR L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 TR TR H1 H6 20 25 30 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 05 10 F tf gglomérée F 15 c RR c RR c RR c RR L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 c RR TS TS Figure 14 : Représenttion schémtique des profils culturux du site de Lyon en mrs 2006. En 2007, l'horizon H1 (créé pr l herse rottive) présente une structure non dégrdée comprle entre les modlités. L structure est ouverte (o) ou soudée fcilement discernle (SF) (Figure 15). Des zones fortement compctées en L1/L2 sont présentes (c ), dues ux pssges répétés sur l prcelle du trcteur pour le désherge mécnique (herse étrille). L structure des horizons H5 des modlités LT, LA et TR est églement non dégrdée, de type ouvert en L3 (o ou SF). Pr contre, sous les pssges de roues (L1/L2) l structure des modlités LA et TR est fortement dégrdée ; elle est continue et fortement compctée (c ). L'effet des pssges de roues semle moins prégnnt pour l modlité LT ; l structure est dégrdée mis elle présente toutefois quelques plns de frgmenttion (c R ). L structure de l'horizon H6 de l modlité LA est homogène et peu dégrdée (prise en msse sous l'ction du climt). Elle est continue vec de nomreux plns de 71

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N frgmenttion (c RR ). En revnche, l structure des horizons H6 des modlités TR et TS est fortement dégrdée et compctée (c ). motte ou zone compctée H1 H5 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 c o T c 10 20 o T cr c R 30 o T cr c R LT LT o T ot L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 H1 H5 H6 H1 H5 H6 H1 H6 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 c c SF 10 o c o c o 20 30 c RR c RR c RR c RR c RR L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 0 40 80 120 c 160 200 240 280 320 360 400 c SF 10 SF c SF c SF 20 c c c c c 30 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 c c 10 SF 20 30 c c L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 c LA A TR T R TS T S Figure 15 : Représenttion schémtique des profils culturux du site de Lyon en mrs 2007 I.2 / Description des profils culturux en mrs 2006 et 2007 sur le site de Kerguéhennec Sur le site de Kerguéhennec, les profils culturux ont été décrits en mrs 2006 et 2007, soit respectivement, 4 mois près l 4 ème et l 5 ème nnée d'ppliction des tritements sous des cultures de pois d'hiver et de triticle (Figure 6). Quelques exemples des photos à prtir desquelles ont été rélisés les schéms des profils culturux du site de Kerguéhennec sont présentés en nnexe 4. L structure de l'horizon H1 est comprle entre les modlités ; elle est ouverte (o) et présente quelques zones plus compctées sous les pssges de roues (c RR ), suf pour l modlité TS (Figure 16). L structure des horizons H5 des modlités lourées (LT et LA) n' ps sui de contrinte forte depuis le lour. L structure du sol s'est légèrement prise en 72

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N msse sous l'ction du climt et présente une structure ouverte à tendnce continue (o/c) voire continue vec de nomreux plns de frgmenttions (c RR ) pr endroits. L structure de l'horizon H5 de l modlité TR est plus homogène que celle des modlités lourées ; elle est ouverte à tendnce continue (o/c) en L3 et continue vec de nomreux plns de frgmenttion en L1/L2 (c RR ). L structure des horizons H6 des modlités LA, TR et TS est identique et homogène. L structure du sol est légèrement prise en msse sous l'ction du climt, elle est continue vec de nomreux plns de frgmenttion (c RR ) sous et hors des pssges de roues. motte ou zone compctée H1 0 40 80 120 160 200 240 280 300 o o c c RR o RR 05 H5 15 c RR -o/c crr c RR -o/c c RR H6 25 30 c R L3 c R c R c R L1/L2 L3 L1/L2 H1 H5 H6 0 40 80 120 160 200 240 280 300 c o 05 c RR o RR o c c RR RR -o/c crr 15 25 c RR c RR c c RR c RR c RR c RR RR L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 H1 H5 H6 H1 05 15 05 0 40 80 120 160 200 240 280 300 o o/c c RR o 25 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 0 40 80 120 160 200 240 280 300 c RR c RR o/c o/c c RR c RR c RR c RR c RR c RR o o o o o o H6 15 c RR c c RR RR crr c RR 25 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 Figure 16: Représenttion schémtique des profils culturux du site de Kerguéhennec en mrs 2006. En 2007, l structure de l'horizon H1 est identique entre les modlités LT, LA et TR. Elle est ouverte dns les zones L3 (o) et plus rppuyée sous les pssges de roues (o T ) (Figure 17). L structure de H1 de l modlité TS qunt à elle sui une 73

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N dégrdtion modérée et est de type continu vec de nomreux plns de frgmenttion (c RR ). L structure des horizons H5 des modlités LT et LA est identique et non dégrdée en L3 (structure ouverte, o) et plus rppuyée sous les pssges de roues (c RR ). L structure en H5 de l modlité TR est légèrement plus dégrdée que celle des modlités lourées en L3 ; elle est continue vec de nomreux plns de frgmenttion (c RR ). En revnche, sous les pssges de roues (L1/L2) elle est fortement dégrdée et compctée (c ). L structure des horizons H6 des modlités LA et TR est identique ; elle est dégrdée et compctée mis conserve toutefois quelques plns de frgmenttion (c R ). L structure de l modlité TS semle peu ffectée pr l'sence de frgmenttion mécnique. Le sol prend en msse sous l'ction du climt ; l structure est homogène et continue vec de nomreux plns de frgmenttion (c RR ). motte ou zone compctée H1 H5 H1 H5 H6 H1 H5 H6 H1 H6 0 40 80 120 160 200 240 260 o o T o T 08 o o 15 o T c RR o T c RR ot 22 0 40 80 o 120 160 o 200 240 280 300 o T T o o 08 15 o c RR o c RR o 22 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 c R L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 0 40 80 120 160 200 240 280 300 08 o o T o o T o c 12 RR c c c RR c RR 22 c R L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 0 40 80 120 160 200 240 280 08 22 crr c RR c RR c RR c RR c RR c RR c RR c RR c RR LT LA TR TS L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 Figure 17 Représenttion schémtique des profils culturux du site de Kerguéhennec en mrs 2007. 74

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N I.3 / Proportion de zones u sein des profils culturux Les zones tssées d'étt interne u sein de chque profil culturl ont été mesurées à l'ide de prises de vues photogrphiques puis d'nlyses d'imges (cf. chpitre 2). Les proportions indiquées dns l figure 18 représentent l surfce occupée pr des zones compctées (ssemlge de mottes ) pr rpport à l surfce totle de l'horizon ou pr rpport à l surfce totle de chque profil. En 2006 sur le site de Lyon, l'écrt-type n' pu être clculé en rison d'un prolème de prises de vues photogrphiques sur le loc 2. Surfce des profils culturux (%) occupée pr des zones compctées (mottes ) 100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20 A H1 H5 H6 Totl H1 H5 H6 Totl 2006 2007 LT LA TR TS B 0 H1 H5 H6 Totl H1 H5 H6 Totl 2006 2007 Figure 18: Proportions de zones compctées u sein de chque profil culturl sur le site de Lyon (A) et Kerguéhennec (B) pr nnée et pr horizon. Pour le site de Lyon, le lour trditionnel (quels que soient l'nnée et l'horizon) permet de réduire l surfce du profil occupée pr des mottes pr rpport ux utres modlités. Qund on considère l surfce totle occupée pr des mottes, l modlité TS une proportion de zones compctées plus importnte que les utres modlités : 40% de s surfce totle contre 35, 30 et 25% de l surfce totle des modlités TR, LA et LT respectivement (Figure 18). 75

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N En 2007, l surfce totle des profils culturux occupée pr des zones compctées ugmenté pr rpport à 2006 : +10 % pour LT, 18 % pour LA, 29 % pour TR et 43 % pour TS. Ceci est dû à l'ugmenttion des surfces compctées en H5 pour les modlités LT et LA (+ 12 et 14 % respectivement) et surtout à une prise en msse glole des horizons H6 des modlités LA, TR et TS (+ 30, 52 et 52 % pr rpport à 2006 respectivement). Sur le site de Kerguéhennec en 2006 (Figure 18-B), peu de différences pprissent entre les modlités LT, LA et TR pour l'horizon H5. Pr contre l surfce totle des profils occupée pr des zones compctées est inférieure pour LT pr rpport ux utres modlités (28 % pour LT contre 35 % pour LA et TR et 41 % pour TS). Cette différence vient de l surfce occupée pr des zones compctées u sein de l'horizon H6 des modlités LA, TR et TS (environ 50%). En 2007, l surfce occupée pr des zones compctées u sein des horizons H5 reste constnte pour LT pr rpport à 2006 et ugmente de 11 % pour TR et diminue de 8 % pour LA. L surfce totle des profils occupée pr des zones compctées en 2007 est églement inférieure pour l modlité LT. Les surfces totles restent constntes entre 2006 et 2007 pour LT et TS tndis qu'elles ugmentent de 9 et 14 % pour LA et TR respectivement. Cette progression vient de l'ugmenttion des surfces compctées u sein de H6 entre 2006 et 2007, ugmenttion de 49 et 17 % pour LA et TR respectivement. En résumé, l'oservtion des profils culturux pporte plusieurs indictions sur : - l'effet site : les étts structurux oservés et les proportions de zones dns les profils sont comprles en 2006. Mis, en 2007 l structure du sol sur le site de Kerguéhennec est moins dégrdée que celle de Lyon notmment pour les tritements TR et TS et ce, mlgré l'ncienneté du dispositif de Kerguéhennec ; - l'effet nnée : l structure du sol sur le site de Lyon se dégrde et l surfce des zones u sein du profil ugmente entre 2006 et 2007 lors que l structure des différentes modlités est comprle entre les deux nnées sur le site de Kerguéhennec ; - l'effet tritement : le LT permet de réduire l surfce des zones u sein des profils culturux pr rpport ux utres modlités et les horizons qui ne sont plus frgmentés se prennent en msse. 76

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Les mesures microiologiques ont été rélisées sur les mottes Γ et prélevées dns les profils culturux u moment de leur oservtion. Leur msse volumique été mesurée (méthode u pétrole, cf. chpitre 2) fin de vérifier posteriori leur distinction fite u chmp et d'estimer les conditions de vie des microorgnismes du sol u sein de ces éléments structurux. L Figure 19 présente les résultts de cette mesure pour chque site, nnée et horizon de prélèvement. Quels que soient le tritement, l'horizon, le site ou l'nnée, l msse volumique des mottes est significtivement supérieure à celle des mottes Γ (en moyenne + 0,14 et + 0,11 g.cm -3 sur le site de Lyon et de Kerguéhennec respectivement). Les lettres sur l figure 19 indiquent les différences significtives (p<0,05) entre les mottes Γ et d'un même horizon et d'un même tritement. 2,0 A B A B A B A B A B B A B B 1,5 Lyon Msse vomique des mottes Γ et g.cm -3 1,0 2,0 1,5 G Γ D L1 Γ G D L1 G Γ D L1 G Γ D L1 G Γ D L3 D L1 G Γ D L3 D L1 0-7 7-18 18-30 0-7 7-18 18-30 2006 2007 LT LA TR TS A B A B A B A B A B A B Kerguéhennec 1,0 G Γ D G Γ D G Γ D G Γ D G Γ D G Γ D 0-7 7-17 17-22 0-7 7-17 17-22 2006 2007 Figure 19: Msse volumique des mottes Γ et (g.cm -3 ) prélevées pr horizon (cm) et pr tritement sur le site de Lyon (A) et de Kerguéhennec (B) en mrs 2006 et 2007. 77

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N I.4 / Msse volumique des horizons de prélèvements I.4.1 / Site expérimentl de Lyon L mesure de l msse volumique des différents horizons du sol (méthode du cylindre cliré, cf. chpitre 2) révèle un déut de strtifiction verticle sur le site de Lyon en 2006 (Tleu 6). L msse volumique du sol est moins importnte en surfce (0-7 cm) quelle que soit l modlité considérée, et elle diminue en deçà, notmment dns les horizons qui ne sont plus frgmentés pr les outils de trvil du sol (17-30 cm pour LA et TR et 7-30 cm pour TS). L'effet des pssges d'engins gricoles sur les prcelles ne semle ps ffecter l msse volumique des horizons (zone L1/L2). Au out d'un n de différencition des tritements sur le site de Lyon ucune différence significtive entre les tritements n'est mise en évidence entre les tritements quel que soit l'horizon considéré et ce, mlgré l'ugmenttion de l msse volumique des horizons des modlités LA, TR et TS qui ne sont plus mécniquement frgmentés. En 2007, l strtifiction verticle de l msse volumique des différents horizons s'ccentue (Tleu 6). Elle ugmente en profondeur dns les horizons qui ne sont plus frgmentés mécniquement (17-30 cm pour les modlités LA et TR et 12-30 cm pour TS) tndis qu'elle reste homogène le long du profil de l modlité LT. En 2007, on oserve une influence des zones de pssge de roues sur les msses volumiques du sol. L'effet des pssges d'engins (semis, désherges mécniques) est visile jusqu'à 17 cm de profondeur en générl (22 cm pour LT et TS). Au-delà, le tssement qu'ils engendrent n'est plus significtif pr rpport ux zones non roulées (L3). Après trois ns de différencition des tritements sur le site de Lyon l msse volumique des différentes modlités se distingue à prtir de 22 cm de profondeur. Au-delà de cette profondeur, l msse volumique de l modlité LT est significtivement inférieure ux utres modlités (p<0,005) qui ne se distinguent ps. 78

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Modlités LT LA TR TS Tleu 6: Msse volumique des différents horizons en 2006 et 2007, site de Lyon. Mrs 2006 Mrs 2007 Msse volumique (g.cm -3 ) Profondeurs Msse volumique (g.cm -3 ) (cm) L3 L1/L2 Profondeurs (cm) L3 L1/L2 2-7 7-17 17-27 27-32 2-7 7-17 17-27 27-32 2-7 7-17 17-27 27-32 2-7 7-17 17-27 27-32 1,39 ± 0,08 1,51 ± 0,09 1,54 ± 0,05 1,55 ± 0,06 1,34 ± 0,10 1,45 ± 0,05 1,51 ± 0,06 1,60 ± 0,05 c 1,29 ± 0,12 1,51 ± 0,07 1,55 ± 0,10 1,58 ± 0,05 1,40 ± 0,04 1,48 ± 0,05 1,56 ± 0,08 c 1,56 ± 0,04 c 1,47 ± 0,08 1,53 ± 0,09 1,55 ± 0,08 1,51 ± 0,04 1,30 ± 0,04 1,50 ± 0,07 1,55 ± 0,10 1,55 ± 0,05 1,27 ± 0,09 1,46 ± 0,06 1,51 ± 0,07 1,54 ± 0,03 1,43 ± 0,07 1,55 ± 0,07 1,54 ± 0,04 1,52 ± 0,01 2-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 2-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 2-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 2-7 7-12 12-17 17-22 22-27 1,19 ± 0,12 1,45 ± 0,12 1,44 ± 0,11 1,46 ± 0,08 1,48 ± 0,08 1,47 ± 0,11 1,26 ± 0,09 1,39 ± 0,09 1,42 ± 0,06 1,50 ± 0,06 c 1,59 ± 0,05 d 1,63 ± 0,04 d 1,22 ± 0,07 1,36 ± 0,10 1,47 ± 0,10 c 1,59 ± 0,06 d 1,64 ± 0,02 d 1,63 ± 0,02 d 1,25 ± 0,06 1,39 ± 0,09 1,52 ± 0,06 c 1,52 ± 0,06 c 1,58 ± 0,03 cd 1,61 ± 0,05 d 1,60 ± 0,07 1,62 ± 0,01 c 1,59 ± 0,03 c 1,53 ± 0,05 1,54 ± 0,03 1,53 ± 0,03 1,58 ± 0,05 1,54 ± 0,04 1,53 ± 0,05 1,60 ± 0,01 c 1,64 ± 0,03 c 1,65 ± 0,05 c 1,61 ± 0,04 1,58 ± 0,05 1,63 ± 0,04 1,64 ± 0,01 1,64 ± 0,02 1,65 ± 0,05 1,53 ± 0,03 1,58 ± 0,03 1,63 ± 0,05 1,63 ± 0,04 1,62 ± 0,06 1,63 ± 0,03 27-32 ±: écrt-type; les chiffres suivis d'une lettre commune ne sont ps sttistiquement différents (p<0,005) ; les chiffres en grs en L3 sont significtivement supérieurs à leur homologue en L1/L2 (p<0,005). I.4.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec En 2006, les horizons d'une même modlité se différencient peu (Tleu 7). Seules les msses volumiques des horizons 17-22 cm des modlités LA et TS ugmentent pr rpport à celles des horizons supérieurs. Sur ce site, près 4 nnées de différencition des tritements les différences entre les tritements sont significtives. Curieusement l modlité TS présente une msse volumique significtivement inférieure ux utres modlités quel que soit l'horizon considéré et ce, mlgré toute sence de frgmenttion mécnique. En 2007, l msse volumique des horizons qui ne sont plus frgmentés mécniquement à tendnce à ugmenter en L3 (Tleu 7). Elle ugmente à prtir de 17 cm de profondeur pour l modlité LA et à prtir de 12 et 7 cm pour les modlités TR et TS respectivement. L msse volumique du sol est homogène sur l'ensemle du profil culturl de l modlité LT. Le tssement occsionné pr les pssges d'engins est peu visile sur ce site. Après 5 ns d'ppliction des 79

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N tritements l msse volumique des différentes modlités se distingue. L'horizon 0-7 cm de l modlité TS présente une msse volumique significtivement inférieure ux utres modlités (p<0,005). Pr contre, pour l'horizon 12-17 cm, l modlité TS une msse volumique significtivement supérieure à celle des modlités lourées (LT et LA). Aucune différence entre les modlités n'pprît en dessous de 17 cm de profondeur. Tleu 7: Msse volumique des horizons en 2006 et 2007 site de Kerguéhennec. Mrs 2006 Mrs 2007 Modlités LT LA TR TS Profondeurs (cm) 2-12 12-17 17-22 2-12 12-17 17-22 2-12 12-17 17-22 2-12 12-17 17-22 Msse volumique (g.cm -3 ) 1,23 ± 0,07 1,27 ± 0,06 1,31 ± 0,07 1,22 ± 0,06 1,24 ± 0,04 1,37 ± 0,04 1,28 ± 0,07 1,32 ± 0,04 1,32 ± 0,03 1,11 ± 0,06 1,08 ± 0,05 1,23 ± 0,05 Msse volumique (g.cm -3 ) Profondeurs (cm) L3 L1/L2 2-7 7-12 12-17 17-22 2-7 7-12 12-17 17-22 2-7 7-12 12-17 17-22 2-7 7-12 12-17 1,23 ± 0,08 1,23 ± 0,05 1,20 ± 0,01 1,22 ± 0,02 1,19 ± 0,01 1,22 ± 0,03 1,16 ± 0,03 1,31 ± 0,07 1,17 ± 0,03 1,24 ± 0,04 1,27 ± 0,06 1,27 ± 0,01 1,06 ± 0,05 1,19 ± 0,03 1,29 ± 0,05 c 1,26 ± 0,09 1,30 ± 0,01 1,24 ± 0,00 1,22 ± 0,08 1,32 ± 0,04 1,25 ± 0,05 1,26 ± 0,07 1,26 ± 0,10 1,17 ± 0,06 1,23 ± 0,01 1,30 ± 0,02 1,40 ± 0,07 1,11 ± 0,07 1,28 ± 0,01 1,24 ± 0,05 1,25 ± 0,07 17-22 1,25 ± 0,05 c ±: écrt-type; les chiffres suivis d'une lettre commune ne sont ps sttistiquement différents (p<0,005) ; les chiffres en grs en L3 sont significtivement supérieurs à leur homologue en L1/L2 (p<0,005). I.5 / Tux de sturtion en eu de l porosité du sol (WFPS) I.5.1 / Site expérimentl de Lyon En mrs 2006 sur le site de Lyon, l'effet profondeur sur le tux de sturtion en eu de l porosité du sol n'est ps significtif, suf pour les modlités LA et TR dont l'horizon 0-7 cm présente un tux de sturtion moins importnt que les horizons sous jcents (Figure 20). L'influence des pssges d'engins n'est ps visile sur les WFPS en 2006. En revnche, glolement, l porosité de l modlité LA est plus sturée en eu que celle des utres tritements (p<0,05). L teneur en eu mssique de cette modlité est en générl plus élevée que celle des utres (Annexe 5, Tleu 1). 80

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N En mrs 2007, on oserve un grdient verticl de sturtion de l porosité du sol en eu sur le site de Lyon (Figure 20). Le WFPS dns les zones non roulées (L3) est significtivement inférieur sur 0-12 cm pour les modlités LT, LA et TR et sur 0-7 cm pour l modlité TS. Dns les zones du profil culturl compctées pr les pssges d'engins (L1/L2), ce rpport s'inverse et le WFPS des horizons de surfce est générlement plus importnt que celui des horizons en deçà de 17 cm de profondeur. Ce tux est églement plus élevé sous les pssges de roues (L1/L2) qu'en dehors (L3). Cet effet demeure jusqu'à 12 cm de profondeur pour les modlités LA, TR et TS et jusqu'à 17 cm de profondeur pour l modlité LT. Glolement, l porosité de l modlité TS est moins sturée en eu que les utres modlités, et ce, quelle que soit l zone considérée (L3 ou L1/L2). 81

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N 100 80 60 Wter Filled Pore Spce (WFPS en %) 40 20 0 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 B A 0-5 5-15 15-25 25-30 0-5 5-15 15-25 25-30 0-5 5-15 15-25 25-30 0-5 5-15 15-25 25-30 LT LA TR TS B B 2006 L3 2006 L1/L2 A A A B c c d c AB A AB B 2007 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 LT LA TR TS Figure 20: Pourcentge de porosité sturée en eu (WFPS en %) pr modlité et pr horizon (cm) en mrs 2006 et 2007 sur le site de Lyon. Les lettres minuscules indiquent les différences entre les profondeurs d'échntillonnge pr modlité ; les lettres mjuscules indiquent les différences entre les modlités (sns distinction des profondeurs d'échntillonnge). I.5.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec En 2006, l'effet de l profondeur sur le tux de sturtion en eu de l porosité n'est ps significtif (Figure 21), suf pour l modlité TS dont l'horizon 10-15 cm présente un WFPS inférieur ux deux utres horizons. Glolement, l porosité de l modlité TS est significtivement moins sturée en eu que celle des utres modlités (les teneurs en eu sont présentées dns l'annexe 5, Tleu 2). 82

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N En 2007, l'effet profondeur et l'effet tritement sur le tux de sturtion en eu de l porosité ne sont ps significtifs. L'influence du pssge des engins n'influe ps non plus sur ce prmètre. 100 80 60 Wter Filled Pore Spce (WFPS en %) 40 20 0 100 80 60 A A A B 0-10 10-15 15-20 0-10 10-15 15-20 0-10 10-15 15-20 0-10 10-15 15-20 LT LA TR TS L3 L1/L2 ns ns ns 40 ns ns ns ns 20 0 0-7 7-12 12-17 17-22 0-7 7-12 12-17 17-22 0-7 7-12 12-17 17-22 0-7 7-12 12-17 17-22 LT LA TR TS Figure 21: Pourcentge de porosité sturée en eu (WFPS en %) pr modlité et pr horizon (cm) en mrs 2007 sur le site de Kerguéhennec. Les lettres minuscules indiquent les différences entre les profondeurs d'échntillonnge pr modlité; les lettres mjuscules indiquent les différences entre les modlités (sns distinction des profondeurs d'échntillonnge) ; en noir: zone L3, en gris : zone L1/L2 ; ns : non significtif. 83

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N I.6 / Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol : discussion L structure du sol est le résultt, à un moment donné, de l équilire entre les phénomènes de tssement (pr les pssges d engins gricoles notmment en conditions humides d intervention), de frgmenttion (pr le climt, l fune et/ou le trvil du sol), d grégtion (pr des compctions modérées ou pr le climt et/ou l fune) et de déplcement pr le trvil du sol (Roger-Estrde et l., 2000). Cette résultnte été mise en évidence pr l'oservtion de profils culturux et des mesures de msse volumique du sol en mrs 2006 et 2007 sur les deux sites expérimentux (Figures 14 à 17) ; soit 11 et 4 mois près le 1 er et le 3 ème trvil du sol effectués sur le site de Lyon, et 4 mois près le 4 ème et le 5 ème trvil du sol effectués sur le site de Kerguéhennec. L structure du sol "type" de chcun des tritements étudié se met donc en plce progressivement sur le site de Lyon tndis que celle du site de Kerguéhennec tteint, priori, un étt dit de pseudo-équilire" (Guérif, 1994). Ceci semle être vérifié pour les modlités LT et TS sur le site de Kerguéhennec. Les étts structurux de ces deux modlités sont identiques en 2006 et 2007 (Figures 16-17) et l surfce de leur profil occupée pr des zones compctées reste stle (environ 30 et 40 % respectivement, Figure 18-B). En revnche, si les étts structurux de l'horizon H5 des modlités LA et TR restent comprles entre 2006 et 2007, leur horizon H6 qui n'est plus frgmenté mécniquement prend en msse (Figures 16-17). L surfce reltive de cet horizon occupée pr des zones ugmente de 49 % pour LA et de 17 % pour TR entre 2006 et 2007 tndis que celle de l'horizon H5 diminue de 8 % pour LA et ugmente de 11 % pour TR (Figure 18-B). Il pprît donc que l'ction de frgmenttion des zones compctées sur l profondeur de trvil du chisel est moins intense que celle de l chrrue du LA. L'ction de retournement de l couche de sol trvillée en lour permet, pr rpport à l'ction du chisel, de rmener les mottes, loclisées en H5, près de l surfce du sol et donc de les désgréger sous l'ction de l herse rottive et du climt (Roger-Estrde et l., 2000) d'où une réduction des zones compctées en LA pr rpport u TR en H5. Cependnt, les vritions des proportions de zones u sein de l'ensemle du profil culturl entre 2006 et 2007 sont comprles à celles mesurées pr Boizrd et l. (2004) d'une sison culturle à une utre sous différents systèmes de cultures lourés. L prise en msse de 84

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N l'horizon H6 des modlités LA et TR sous l'ction du climt peut être en prtie expliquée pr les épisodes pluvieux de l'hiver 2006-2007, plus fréquents et intenses que ceux de l'hiver 2005-2006 (Annexe 6, Figures 1 et 2) et pr les nomreux pssges d'engins gricoles (désherges, récolte pois ; Annexe 1-B). Cependnt, ceci n'est ps vérifié pour l modlité TS qui, mlgré l'sence de frgmenttion udelà de 7 cm de profondeur, conserve une structure comprle à celle du LT. L présence d'un mulch en surfce permis d'ugmenter l portnce du sol et de réduire les risques de tssement liés ux pssges d'engins (Terügge et Düring, 1999). Pr illeurs, les oservtions et mesures de l'ctivité fouisseuse des vers de terre, rélisées en prllèle sur ce site expérimentl, ont montré que le nomre de gleries verticles étit 2 fois supérieur en TS pr rpport ux utres modlités à 20 cm de profondeur (données non présentées). Leur ctivité fouisseuse églement pu permettre de frgiliser les surfces compctées et les rendre insi plus frgiles à l'ction de frgmenttion du climt (Boizrd et l., 2004). Ces oservtions mcroscopiques sont confirmées pr les mesures de l msse volumique des différents horizons (ρ H ). Peu de différences de msse volumique pprissent entre les tritements et l modlité TS présente une msse volumique plus file en surfce et u-delà de 17 cm de profondeur que les utres tritements. Ces résultts confirment que l présence d'un mulch en surfce réduit l msse volumique des horizons de surfce (Blnco-Cnqui et Ll, 2007) et que les iopores verticux l diminue en profondeur (Munkholm et l., 2003). Sur le site de Lyon, l structure du sol évolue entre mrs 2006 et mrs 2007 (Figures 14-15). En mrs 2006 les étts structurux des différentes modlités sont peu différenciés. Les oservtions ont été fites 11 mois près le trvil du sol et l structure des horizons H5 et H6 est révéltrice de l prise en msse "nturelle" des horizons sous l'ction du climt (Gutronneu et Mnichon, 1987; Roger-Estrde et l., 2004) et du pssge des engins qui se trduit pr une réduction de l porosité structurle du sol (Guérif, 1994) et une ugmenttion de l msse volumique des horizons en profondeur (Tleu 6). Les tritements ne se différencient ps près un n d'ppliction contrirement à ce qu'oservent Munkholm et l. (2003) ou Elder et Ll, 2008 qui montrent que l msse volumique des sols non trvillés ugmente pr rpport ux sols lourés dès l première nnée de différencition des techniques. Ces résultts vont plus dns le sens des oservtions de Guérif (1994) qui note que 85

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N les différences de porosité entre les techniques de trvil du sol réduit et de lour ne sont générlement visiles qu'u out de plusieurs nnées d'ppliction des tritements. En mrs 2007, les horizons frgmentés pr l chrrue (7-30 et 7-18 cm pour LT et LA respectivement) ou le chisel (7-17 cm pour TR) conservent une structure peu dégrdée proche de celle oservée en 2006. Les utres, (qui ne sont plus mécniquement frgmentés, horizons H6) présentent en 2007 une structure dégrdée, continue et compcte (Figure 15). Ces oservtions mcroscopiques sont vérifiées pr l mesure des msses volumiques des différents horizons (Tleu 6). Sur l profondeur de trvil des outils des modlités LA et TR, l msse volumique du sol est comprle à celle de l modlité LT. L'ction du chisel semle donc être identique à celle du lour sur ce prmètre, tout comme l'vient oservé Ky et Vnden Bygrt (2002). Pr contre, à prtir de 22 cm de profondeur, les modlités LA, TR et TS présentent des msses volumique supérieures à celles de l modlité LT. Seule l modlité LT frgmente l structure du sol à cette profondeur et créé insi de l porosité structurle qui diminue l msse volumique des sols. L structure du sol évolue donc entre mrs 2006 et 2007 sur le site de Lyon, durnt les 3 premières pplictions des tritements. L surfce des profils occupée pr des mottes (Figure 18-A) progresse entre ces deux dtes pour les modlités LA, TR et TS de 18, 29 et 43 % respectivement. Pr contre, elle reste stle pour l modlité LT, ou tout du moins dns les proportions de vritions mesurées pr Boizrd et l. (2002). L'ction de frgmenttion de l chrrue se fit moins profondément pour l modlité LA et l'ction de retournement du sol n'est ps ssuré pour les modlités TR et TS. Le chisel églement une ction plus limitée sur le déplcement et l frgmenttion des zones compctées que l chrrue, ce qui explique l'ugmenttion des zones u sein des profils de ces modlités. L structure du sol et l surfce des zones compctées u sein des profils culturux évoluent constmment d'une nnée à l'utre pour un système de culture donné. Ces vritions sont principlement dues ux conditions climtiques, à l vrition des teneurs en eu u moment des interventions culturles (notmment u semis et à l récolte) et u mtériel utilisé (pression des pneumtiques, chrge sur essieu ; Richrd et l. 1999; Boizrd et l., 2002). Les vritions oservées et mesurées sur le site de Kerguéhennec semlent dues à ces fcteurs inhérents u 86

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N système de culture. L'étt structurl type de chque modlité semle voir été tteint près 5 ns d'ppliction des tritements. En revnche, sur le site de Lyon, les vritions importntes de structure oservées et mesurées entre 2006 et 2007 semlent indiquer que les étts types de chcune des modlités n'ont ps encore été tteints près 3 pplictions des tritements. Les résultts décrits sur ce site vont dns le sens de ceux de Mc Crthy et l. (1998) et Munkholm et l. (2003) qui ont montré que les différences entre les modlités s'ccentuient progressivement u cours des trois premières nnées de leur différencition pour ensuite se stiliser progressivement. Pr illeurs, sur le site de Kerguéhennec, l proportion de l surfce totle des profils culturux occupée pr des zones compctées est moins importnte que sur le site de Lyon en 2007 et identique en 2006 et ce, mlgré l'ncienneté du dispositif reton. Il semlerit que l réduction de l profondeur de trvil ou l'doption de techniques de trvil du sol de conservtion, génère une prise en msse du sol dns les sols à texture grossière comme celui de Lyon. Les phénomènes de retrit-gonflement et de frgmenttion des zones compctées pr le climt sont limités dns ce type de sol (Munkholm et l., 2003). Ils contriuent à régénérer l structure du sol u cours de l sison culturle (Srmh et l., 1996) comme ce peut être le cs pour le site de Kerguéhennec dont l teneur en rgile voisine les 20 %. De plus, les sols à texture grossières sont plus sensiles ux phénomènes de tssements cr l pression exercée en surfce se diffuse verticlement tndis que dns les sols à texture plus fine, l propgtion du stress est multidirectionnelle (Hmz et Anderson, 2005). Ainsi, les techniques de trvil du sol réduit doptées sur ce type de sol peuvent engendrer des prolèmes de circultion de l'eu, d'enrcinement des cultures, de minérlistion de l MOS et de l'zote (Hmz et Anderson, 2005; Munkholm et l., 2003). Les différences d'étt structurl entre ces deux sites peuvent églement être dues à l différence de teneur en MO. Elle est plus élevée sur le site de Kerguéhennec ce qui méliore l stilité structurle de ce sol pr rpport à celui de Lyon. Les résultts otenus sur le tux de sturtion en eu de l porosité (WFPS, Figures 20 et 21) ne vont ps dns le sens des oservtions de Frnzlueers et l. (1995) et de Liu et l. (2005) qui montrent que les WFPS des sols lourés sont inférieurs à ceux des sols non lourés. Or, le WFPS de l modlité TS est inférieur ux utres modlités, quels que soient le site et l'nnée. L teneur en eu de l 87

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N modlité TS est inférieure ux utres modlités sur le site de Lyon (Annexe 5, Figure 1) et les msses volumiques plus files de cette modlité sur le site de Kerguéhennec peuvent expliquer son plus file tux de sturtion en eu. Pr contre, les résultts du site de Lyon confirment les oservtions des uteurs cités qui montrent que l porosité du sol est plus sturée en eu en profondeur qu'à l surfce du sol (Frnzlueers et l., 1995; Liu et l., 2005). L'effet du tssement du sol sur l sturtion en eu de l porosité du sol pprît clirement sur le site de Lyon en 2007. Le tssement du sol ugmente les WFPS, cet effet est visile jusqu'à environ 12-17 cm de profondeur pour les modlités LA, TR et TS et plus profondément pour LT. Ces limites correspondent à l profondeur de trvil de l chrrue pour le LA et du chisel pour le TR dont les msses volumiques ugmentent à prtir de 17 cm de profondeur. 88

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N II / Evolutions des teneurs et des stocks de C et N engendrées pr les différentes techniques de trvil du sol II.1 / Evolutions des teneurs en C et N des différentes modlités II.1.1 / Site de Lyon Les différents types de mottes ont des teneurs en C et N similires. Les résultts des teneurs en C et N présentés dns le tleu 8 sont une moyenne des teneurs de ces différents types de mottes pr horizon de prélèvement. En mrs 2006, les teneurs en C et N des tritements TR et TS sont strtifiées verticlement (Tleu 8). Ces teneurs diminuent dns les horizons qui ne sont plus frgmentés et où ucun résidu de cultures n'est enfoui (17-30 cm pour TR et 7-30 cm pour TS). En revnche, les rpports C/N sont homogènes entre les horizons quel que soit le tritement considéré. Au out d'un n d'ppliction des tritements de trvil du sol sur ce site, les teneurs en C et N ne se différencient ps (à l'exception des teneurs en C des modlités TS et LA, horizon 0-7 cm). Pr contre, le tritement LA un rpport C/N inférieur à l modlité TR pour l'horizon 7-17 cm et ux modlités LT et TS pour l'horizon 17-30 cm. Après 3 ns d'ppliction des tritements de trvil du sol, en mrs 2007, les grdients verticux de concentrtions mesurés en mrs 2006 sont renforcés, suf pour l modlité TR où les écrts-types importnts msquent les différences de teneurs en C entre les horizons (Tleu 8). Les teneurs en C et N sont homogènes sur 0-30 cm pour le lour trditionnel (LT) et diminuent générlement dns les horizons qui ne sont plus frgmentés pr les outils de trvil du sol (7-17 cm pour LA et TR et 7-30 cm pour TS). Les teneurs en C des qutre modlités ne sont ps significtivement différentes en mrs 2007 mis, là encore, les écrts-types importnts msquent les éventuelles différences entre les tritements de trvil du sol. En revnche, l modlité TS présente une teneur en N significtivement supérieure ux utres modlités pour l'horizon 0-7 cm tndis que les tritements lourés (LT et LA) présentent une teneur en N supérieure ux modlités TR et TS pour l'horizon 17-30 cm. 89

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Le rpport C/N, à l différence des teneurs en C et N, ne présente ps de grdients verticux, quelle que soit l modlité considérée. Les rpports C/N des différentes modlités de trvil du sol ne sont ps significtivement différents. Tleu 8: Comprison des teneurs en C et N totl (g.kg -1 ) et du rpport C/N des différents horizons de trvil du sol et des modlités de trvil du sol du site de Lyon en mrs 2006 et 2007. 2006 Horizons (cm) LT LA TR TS C 0-7 11,8 ± 1,8, AB 11,2 ± 0,1, B 11,8 ± 0,2, AB 15,2 ± 2,1, A g.kg -1 7-17 11,9 ± 3,9, A 12,2 ± 1,8, A 12,1 ± 0,3, A 9,3 ± 0,1, A 17-30 11,8 ± 3,1, A 9,9 ± 0,3, A 10,0 ± 0,1, A 8,4 ± 0,8, A N Totl 0-7 1,1 ± 0,3, A 1,3 ± 0,2, A 1,3 ± 0,1, A 1,5 ± 0,1, A g.kg -1 7-17 1,2 ± 0,3, A 1,4 ± 0,2, A 1,1 ± 0,2, A 1,0 ± 0,02, A 17-30 1,1 ± 0,3, A 1,2 ± 0,1, A 1,0 ± 0,1, A 0,9 ± 0,1, A 0-7 10,8 ± 0,8, A 8,6 ± 1,2, A 9,0 ± 0,5, A 9,8 ± 0,5, A C / N 7-17 9,4 ± 0,8, AB 8,9 ± 0,03, B 11,0 ± 1,1, A, AB 9,4 ± 0,1 17-30 10,6 ± 0,2, A 8,1 ± 0,1, B 10,3 ± 1,1, A, AB 9,1 ± 0,01 2007 C 0-7 12,9 ± 1,0, B 15,3 ± 2,3, AB 15,0 ± 3,5, AB 16,7 ± 0,2, A g.kg -1 7-17 12,7 ± 0,9, B 14,3 ± 1,4, A 13,2 ± 1,7, AB, AB 12,9 ± 0,7 17-30 12,5 ± 0,8, A 11,6 ± 1,5, AB 11,6 ± 2,1, AB 10,7 ± 0,6 c, B N Totl 0-7 1,4 ± 0,04, B 1,5 ± 0,06, B 1,5 ± 0,09, B 1,6 ± 0,04, A g.kg -1 7-17 1,4 ± 0,03, AB 1,4 ± 0,11, A 1,3 ± 0,06, BC 1,3 ± 0,04, C 17-30 1,4 ± 0,03, A 1,3 ± 0,13, B 1,1 ± 0,04 c, C 1,1 ± 0,08 c, C 0-7 9,2 ± 0,5, A 10,5 ± 1,8, A 10,2 ± 1,9, A 10,1 ± 0,2, A C / N 7-17 9,1 ± 0,7, A 10,2 ± 1,4, A 10,0 ± 1,4, A 10,2 ± 0,3, A 17-30 8,9 ± 0,4, B 9,2 ± 1,4, AB 10,3 ± 1,9, A, AB 10,0 ± 0,2 ±: écrt-type; les nomres suivis pr une lettre commune ne sont ps sttistiquement différents (P<0,05): -: comprison des horizons d'une même modlité, A-B: comprison des modlités de trvil du sol pr horizon. 90

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N II.1.2 / Site de Kerguéhennec En mrs 2006, les teneurs en C issent significtivement dns les horizons qui ne sont plus frgmentés pr les outils de trvil du sol et où les résidus de cultures ne sont plus enfouis, c'est-à-dire les horizons 17-22 cm des modlités LA et TR et l'horizon 7-22 cm de l modlité TS (Tleu 9). Les concentrtions en N présentent églement un grdient verticl pour l modlité TS uniquement. Le rpport C/N diminue significtivement dns l'horizon 17-22 cm pour les modlités LA, TR et TS. Après qutre ns de différencition des modes de trvil du sol, les concentrtions en C et N sont significtivement différentes entre les tritements : l concentrtion en C et N de l'horizon 0-7 cm de l modlité TS est significtivement supérieure ux utres modlités, tndis que LT présente les plus files concentrtions pour cet horizon. Pour les horizons 7-17 et 17-22 cm, les modlités TS et LA ont des teneurs en C et N supérieures ux modlités LT et TR. Le rpport C/N des modlités LA et TS est inférieur à celui des modlités LT et TR pour l'horizon 17-22 cm et l modlité TS un rpport C/N générlement inférieur ux utres en dessous de 7 cm de profondeur. En 2007, les teneurs en C et N des modlités TR et TS issent vec l profondeur de prélèvement (Tleu 9). Les teneurs en C sont réprties de fçon homogène pour l modlité LA tndis qu'elles ugmentent en profondeur pour l modlité LT. En revnche, les teneurs en N des modlités lourées sont identiques entre les horizons de prélèvements. Seul le rpport C/N de l modlité TS vrie entre les horizons de prélèvements, il est inférieur sur 0-7 cm pr rpport ux horizons sous-jcents. Les teneurs en C et N modlité TS sont significtivement supérieures à celles des modlités LT, LA et TR u sein des horizons 0-7 cm et 7-17 cm tndis que l modlité LT présente les teneurs les plus files u sein de ces horizons. Pr contre, il n'y ps de différences entre les tritements u sein de l'horizon 17-22 cm. Le rpport C/N des différentes modlités n'est ps différent, quel que soit l'horizon de prélèvement considéré. 91

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Tleu 9: Comprison des teneurs en C et N totl (g.kg -1 ) et du rpport C/N des différents horizons de trvil du sol et des modlités de trvil du sol du site de Kerguéhennec en mrs 2006 et 2007. 2006 Horizons (cm) LT LA TR TS C 0-7 20,7 ± 0,4, C 24,4 ± 0,2, B 23,1 ± 0,3, B 27,9 ± 0,9, A g.kg -1 7-17 21,4 ± 0,1, BC 23,9 ± 0,8, A 20,7 ± 1,3, C, AB 23,7 ± 0,5 17-22 20,7 ± 0,3, AB 21,6 ± 1,0, AB 19,9 ± 0,8, B 22,3 ± 0,6, A N Totl 0-7 1,7 ± 0,03, C 2,0 ± 0,04, B 1,9 ± 0,04, BC 2,3 ± 0,10, A g.kg -1 7-17 1,8 ± 0,01, B 2,0 ± 0,08, A 1,7 ± 0,10, B 2,0 ± 0,03, A 17-22 1,7 ± 0,01, BC 1,8 ± 0,07, AB 1,6 ± 0,06, C 1,9 ± 0,04, A 0-7 12,2 ± 0,01, B 12,4 ± 0,16, AB 12,5 ± 0,10, A, AB 12,2 ± 0,13 C / N 7-17 12,2 ± 0,02, AB 12,3 ± 0,09, A 12,4 ± 0,05, A 12,1 ± 0,08, B 17-22 12,2 ± 0,07, A 11,9 ± 0,08, B 12,3 ± 0,03, A 11,9 ± 0,03, B 2007 C 0-7 19,3 ± 0,1, C 22,5 ± 0,2, BC 23,5 ± 0,8, B 28,2 ± 2,8, A g.kg -1 7-17 19,5 ± 0,1, C 22,3 ± 0,4, AB 20,4 ± 0,1, BC 24,4 ± 1,7, A 17-22 20,1 ± 0,3, A 20,9 ± 1,8, A 19,8 ± 1,3, A 21,2 ± 0,9, A N Totl 0-7 1,7 ± 0,06, C 1,9 ± 0,01, B 2,0 ± 0,04, B 2,6 ± 0,11, A g.kg -1 7-17 1,7 ± 0,06, B 1,9 ± 0,03, AB 1,8 ± 0,00, B 2,1 ± 0,20, A 17-22 1,7 ± 0,01, A 1,8 ± 0,11, A 1,7 ± 0,08, A 1,8 ± 0,03, A 0-7 11,6 ± 0,4, A 11,7 ± 0,1, A 11,8 ± 0,2, A 11,0 ± 0,6, A C / N 7-17 11,6 ± 0,3, A 11,8 ± 0,01, A 11,4 ± 0,01, A 11,5 ± 0,3, A 17-22 11,7 ± 0,2, A 11,4 ± 0,3, A 11,7 ± 0,2, A 11,5 ± 0,3, A ±: écrt-type; les nomres suivis pr une lettre commune ne sont ps sttistiquement différents (P<0,05): -: comprison des horizons d'une même modlité, A-B: comprison des modlités de trvil du sol pr horizon. II.2 / préprtion du sol Evolutions des stocks de C et N en fonction du mode de Les stocks de C et N ont été clculés pr rpport à l msse de terre sèche des différents horizons de l modlité LT sur l se des msses volumiques pr horizon de 2007 soit : 92

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N - 945, 1510 et 1950 t.h -1 de terre sèche pour les horizons 0-7, 7-17 et 17-30 cm respectivement sur le site de Lyon (4405 t.h -1 de terre sèche sur 0-30 cm) ; - 860, 1266 et 654 t.h -1 de terre sèche pour les horizons 0-7, 7-17 et 17-22 cm respectivement sur le site de Kerguéhennec (2780 t.h -1 de terre sèche sur 0-22 cm). Ce mode de clcul en msse de terre constnte permet de tenir compte de l réduction de volume due u tssement du sol entre les tritements et les nnées. Ainsi, pr exemple, l msse de 4405 t.h -1 sur le site de Lyon correspond à une profondeur de 0-30 cm en 2007 pour LT versus 0-29 cm pour TS en rison de s msse volumique plus élevée. II.2.1 / Site de Lyon En mrs 2006 et 2007, les stocks de C et N de l'horizon 0-7 cm de l modlité TS sont significtivement supérieurs ux stocks des modlités LT, LA et TR (p<0,05) (Figure 22). En 2006 l modlité TS un stock de C inférieur ux utres tritements, tndis qu'en 2007 le stock de C de l modlité LA est supérieur ux utres modlités qui ne se distinguent ps. Pour l'horizon 17-30 cm, en 2006 et 2007, l modlité TS un stock de C inférieur ux utres modlités. Les stocks d'zote u sein des horizons 7-17 et 17-30 cm sont en générl supérieurs pour les modlités lourées (LT et LA) pr rpport ux modlités TR et TS quelle que soit l'nnée. L'évlution des stocks de C sur 0-30 cm ne fit pprître ucune différence significtive entre les modlités, quelle que soit l'nnée considérée. Pr contre, en 2007, l modlité LT stocke plus d'zote totl que l modlité TS. Entre 2006 et 2007, les stocks de crone et d'zote des différents horizons ugmentent significtivement pour tous les tritements suf les stocks de C des différents horizons de l modlité LT et les stocks de N des horizons de l modlité LA. Cette évolution est principlement due à l'ugmenttion des teneurs en C et N entre ces deux dtes (Tleu 8). En revnche, les stocks totux de C et N sur 0-30 cm restent stles pour l modlité LT, tndis que les stocks de C progressent de 22, 17 et 24 % pour les modlités LA, TR et TS (p=0,10 ; 0,098 et 0,082 respectivement) et les stocks de N ugmentent de 15 et 16 % pour TR et TS, mis cette ugmenttion n'est ps significtive (p=0,22 et 0,11 respectivement). 93

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Stocks de crone (t.h -1 ) 80 60 40 20 0 8 A A A A A A A A c c LT LA TR TS LT LA TR TS 2006 2007 Stocks d'zote (t.h -1 ) 6 4 2 0 A A A A c c c A AB AB B LT LA TR TS LT LA TR TS c c c c 2006 2007 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm LT / LA / TR 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm LT 0-7 cm 7-17 cm 17-29 cm TS 0-7 cm 7-17 cm 17-29 cm LA / TR / TS Figure 22 : Stocks de crone (C) et d'zote (N) (t.h -1 ) des horizons de trvil du sol et totux (0-30 cm pour LT, LA, TR et 0-29 cm pour TS en 2006 ; 0-30 cm pour LT et 0-29 cm pour LA, TR, TS en 2007) des modlités du site de Lyon en 2006 et 2007. Les lettres minuscules indiquent les différences de stocks entre les modlités pr horizon et pr nnée; les lettres mjuscules indiquent les différences de stocks totux (0-30 cm) des modlités pr nnée. II.2.2 / Site de Kerguéhennec Sur le site de Kerguéhenec en 2006 et 2007, les stocks de C et N de l'horizon 0-7 et 7-17 cm du tritement TS sont supérieurs à ceux des utres modlités (Figure 23), le LT ynt les stocks les plus files pour ces horizons. Pour l'horizon 17-30 cm les stocks de C et N de l modlité TR sont inférieurs ux trois utres tritements. 94

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Stocks de crone (t.h -1 ) 80 60 40 20 0 8 C B C A C B C A c c c c LT LA TR TS LT LA TR TS 2006 2007 Stocks d'zote (t.h -1 ) 6 4 2 0 B A B A C B BC A c c c c c LT LA TR TS LT LA TR TS 2006 2007 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm LT / LA / TR 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm LT / LA / TR 0-8 cm 8-20 cm 20-25 cm TS 0-8 cm 8-18 cm 18-23 cm TS Figure 23 : Stocks de crone (C; t.h -1 ) des horizons de trvil du sol et totux (0-22 cm pour LT, LA, TR et 0-25 cm pour TS en 2006 ; 0-22 cm pour LT, LA, TR et 0-23 cm pour TS en 2007) des modlités du site de Kerguéhennec en 2006 et 2007. Les lettres minuscules indiquent les différences de stocks entre les modlités pr horizon et pr nnée; les lettres mjuscules indiquent les différences de stocks totux entre les modlités pr nnée. Qund on rpporte les stocks de C et N sur 0-22 cm, les stocks de l modlité TS sont en générl supérieurs à ceux des utres modlités tndis que les modlités LT et TR présentent les stocks totux les plus files. Entre 2006 et 2007, les stocks de C et N des horizons 0-7 et 7-17 cm ont diminué significtivement pour les modlités lourées LT et LA. En revnche, les stocks de C des modlités TR et TS sont restés stles entre ces deux dtes quel que soit l'horizon considéré. Pr contre, les stocks d'zote des horizons 0-7 et 7-17 cm de ces deux modlités ont ugmenté de fçon identique de + 7 et 13 % 95

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N respectivement (p<0,02) tndis que les stocks d'zote de l'horizon 17-30 cm ont diminué de 5 % pour TR (p=0,022) et 2 % pour TS (p=0,029). Les stocks totux de C sur 0-22 cm des modlités LT et LA ont diminués entre 2006 et 2007 de 7 et 5 % respectivement tndis que ceux des modlités TR et TS sont restés stles. Les stocks totux d'zote sur 0-22 cm sont restés stles pour les modlités LT, LA et TR et ont ugmenté de 10 % pour l modlité TS entre les deux dtes de mesures. II.3 / Frctionnement grnulométrique des MOS Cet indicteur de l dynmique des MOS été mesuré sur deux modlités (LT et TR) du site de Lyon à prtir des prélèvements de mrs 2007 (3 profondeurs et 2 ou 3 types de motte pr profondeur). L figure 24 présente les résultts des teneurs en crone et zote totl (mg.kg -1 ) des mtières orgniques prticulires (MOP) pr tritement, horizon et zone de prélèvement. Les données qui présentent les teneurs en C et N des frctions orgno-minérles (<0,05 mm) et minérles sont présentées en nnexe 7. Les résultts montrent que le type de motte n' ps d'influence sur les teneurs en C et N des différentes frctions de MOP mesurées. L seule différence entre les zones de prélèvement pprit pour l modlité TR, horizon 7-18 cm, où les teneurs en C et N des MOP des mottes prélevées dns les zones L3 sont les plus files. L modlité LT n' églement ps d'influence sur les teneurs en C et N de toutes les frctions de MOP mesurées (ucune différence entre les horizons de prélèvement). En revnche, l modlité TR une forte influence sur toutes les frctions de MOP mesurées. Un grdient verticl des teneurs en C et N des frctions de MOP est oservé : 0-7 cm > 7-18 cm > 18-30 cm. L'ddition des différentes frctions mesurées (MOP totles) ne fit ressortir ucune différence entre les horizons pour l modlité LT et le même grdient verticl pprît pour l modlité TR (0-7 cm > 7-18 cm > 18-30 cm). L comprison des teneurs en C et N des différentes frctions de MOP des tritements LT et TR montre que toutes les frctions de l modlité TR sont significtivement supérieures à celles de l modlité LT pour les horizons 0-7cm et 7-18 cm (suf l frction de MOP>2 mm de l'horizon 7-18 cm) et inférieures dns l'horizon 18-30 cm. Les mêmes différences sont mises en évidence vec les teneurs en C et N des MOP totles : TR>LT pour les horizons 0-7 et 7-18 cm et LT>TR pour l'horizon 18-30 cm. 96

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N Teneurs Teneurs mtière en C des orgnique MOP (mg.kg des MOP -1 de (mg.kg sol) -1 ) 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 200 A A B B A A A A A A A A C D D c c c c d d c c c G Γ D L1 G Γ D L1 D L3 G Γ D L1 D L3 G Γ D L1 G Γ D L1 D L3 D L1 D L3 L1 L1 L3 L1 L3 L1 L1 L3 L1 L3 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm LT TR >2 mm 2 mm 0,2 mm 0,2 mm 0,05 mm A A Teneurs en Teneurs N des en MOP N des (mg.kg MOP -1 (mg.kg de sol) -1 ) 160 120 80 40 0 A A A A A A A A c d d G Γ D L1 Γ G D L1 D L3 G Γ D L1 D L3 G Γ D L1 G Γ D L1 D L3 D L1 D L3 L1 L1 L3 L1 L3 L1 L1 L3 L1 L3 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm B B C c D d D d LT TR Figure 24: Comprison des teneurs en C et N (mg.kg -1 de sol) des mtières orgniques prticulires (MOP) mesurées pr tritement, horizon et pr zone de prélèvement. -d: comprison des teneurs des horizons pr tritement pour une ctégorie de MOP; A-D: comprison des teneurs des horizons pr tritement. 97

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N II.4 / Effet du mode de trvil du sol sur les teneurs et stocks de crone et d'zote : discussion Les teneurs en C et N des différentes techniques de trvil du sol sur le site de Lyon ne se différencient ps près une nnée de différencition des tritements (Tleu 8). Cependnt, on oserve dès cette première nnée, un déut de strtifiction verticle des teneurs en C et N pour les modlités LA, TR et TS. Ces teneurs issent dns les horizons où ucun résidu de culture n'est enfoui, c'est-àdire dns les horizons 17-30 cm pour les modlités LA et TR et 7-30 cm pour l modlité TS. Ces concentrtions sont homogènes sur l profondeur d'échntillonnge pour le LT. En 2007, les différences entre les tritements deviennent significtives et l strtifiction verticle se renforce. Les teneurs sont plus élevées en surfce pour l modlité TS pr rpport à LT et ce rpport s'inverse pour l'horizon 17-30 cm. Ces résultts mettent en évidence une strtifiction verticle progressive des pools de C et N lorsque l profondeur de trvil des outils est relevée ou lorsque le trvil du sol s'opère uniquement sur 0-7 cm de profondeur ce qui confirme les oservtions de Mc Crthy et l. (1998) dns un dispositif expérimentl récent (3 ns de différencition des tritements). Qund on exprime ces résultts en fonction de l msse volumique des horizons (Figure 22), les mêmes tendnces se dessinent, confirmnt insi l strtifiction sustntielle de ces pools durnt les premières nnées d'ppliction des tritements. Les résultts montrent églement que les stocks de C et N évoluent légèrement entre 2006 et 2007, pour les modlités LA, TR et TS tndis qu'ils restent stles pour l modlité LT. Les rendements des cultures ont été identiques entre les modlités LT, LA et TR et l quntité de résidus de culture lissée en surfce étit donc identique. Seuls les rendements otenus en TS ont diminué pr rpport ux utres modlités (résultts sur le rendement des cultures non ordés dns ce trvil). L'ugmenttion des stocks de C et N ne vient donc ps priori d'une différence de mtière sèche enfouie mis plus d'une différence de vitesse de dégrdtion des résidus de cultures. Le lour trditionnel enfouit de fçon plus ou moins homogène les résidus de cultures (selon l qulité de réglge de l'outil et de l rsette) et méliore insi le contct sol-mo ccélérnt l dégrdtion microienne des résidus de culture et de l MOS stilisée située à proximité des MO frîches (Blesdent et l., 2000). En revnche, l modlité LA (qui est un lour sns rsette) 98

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N fit que les résidus de cultures sont enfouis sur toute l profondeur de lour (et non ps principlement en fond de lour) et qu'une prtie de ces résidus se retrouve en surfce, diminunt de fit leur turn-over. Enfin, l'enfouissement des résidus de culture des modlités TR et TS est prtiel et mjoritirement loclisé dns les premiers centimètres du sol, ce qui limite le contct sol-mo et rlentit insi l dégrdtion des résidus de cultures. L'ugmenttion des stocks de C et N totl oservée entre 2006 et 2007 pour ces modlités est donc certinement due à une diminution de l vitesse de dégrdtion des MOS en rison du mode et de l profondeur d'enfouissement des résidus de cultures. Toutefois, pour l modlité TS, l'ugmenttion importnte des stocks de C et N est églement due à l'enfouissement de l'voine vnt le semis du soj en 2006, culture intermédiire non présente pour les utres modlités (cf. Chpitre 2) et u développement importnt des dventices pour cette modlité. Cependnt, si ces stocks progressent pour trois des qutre modlités, ils ne permettent ps de les différencier près 3 pplictions des tritements. Les résultts du site de Kerguéhennec confirment les tendnces oservées sur le site de Lyon : les teneurs en C et N diminuent dns les horizons qui ne sont plus frgmentés et où ucun résidu de culture n'est enfoui. Cependnt, l strtifiction verticle des concentrtions en C et N de l modlité TS est moins nette que sur le site de Lyon. L'ctivité fouisseuse des vers de terre est plus importnte pour cette modlité et peut contriuer à réduire cette strtifiction et tténue les différences entre LT et TS en profondeur. Pr illeurs, les teneurs en MO sur sont plus élevées que sur le site de Lyon ce qui peut expliquer les différences entre ces deux sites. Les stocks totux de C et N sur 0-22 cm permettent de différencier les tritements. L modlité TS stocke significtivement plus de C et N que les utres modlités tndis que l modlité LT présente les stocks les plus files. Ces oservtions confirment l'effet du mode et de l profondeur d'enfouissement des résidus de culture sur l vitesse de dégrdtion des MOS et montrent que les stocks totux de C et N régissent lentement ux chngements de prtiques culturles et permettent de différencier les modes de trvil du sol près plusieurs nnées de différencition des tritements. L'estimtion d'un pool lile de l MOS, pprochée pr l mesure de teneurs en C et N des quntités de MOP (> 0,05 mm), pporte plusieurs précisions sur l'effet du mode d'enfouissement des résidus de culture et de frgmenttion de l structure du 99

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N sol sur l dynmique des MOS. L composition de ce pool, ssocié ux frctions sleuses du sol (> 0,05 mm), est dominée pr les résidus de cultures tndis que l composition des pools orgniques ssociés ux frctions limoneuses et rgileuses est dominée pr les métolites d'origine microienne (von Lützow et l., 2007). Il un turn-over plus court que les frctions plus fines et représente une source importnte de C et de nutriments pour les microorgnismes du sol (Hynes, 2005). Ce comprtiment de l MOS est donc plus sensile ux chngements de prtiques culturles que les teneurs en C et N totles (Six et l., 2002). Les résultts de ces mesures (Figure 24) montrent que les MOP sont strtifiées verticlement pour l modlité TR tndis qu'elles sont réprties de mnière uniforme sur 0-30 cm pour l modlité LT, tout comme l'étient les teneurs totles en C et N. Pr contre, les teneurs en C et N des MOP permettent de différencier les tritements étudiés sur toutes les profondeurs de prélèvement sur le site de Lyon contrirement ux teneurs totles en C et N qui ne les différenciient qu'à l surfce du sol et en profondeur respectivement. Les teneurs en C et N des MOP de l modlité TR sont significtivement supérieures à celle mesurées pour l modlité LT sur 0-17 cm et inférieures sur 17-30 cm (quelle que soit l frction de MOP considérée). Les différences entre ces deux tritements peuvent voir plusieurs origines : (1) une différence de profondeur d'enfouissement des résidus de cultures (2) une différence de quntité de mtière sèche enfouie ; (3) une différence de tux de minérlistion des MOP. L première rison évoquée est clire, l dilution des résidus de culture sur 0-30 cm est moindre en TR qu'en LT, ce qui explique en prtie l'ccumultion plus importnte des MOP sur 0-17 cm pour l modlité TR. Aucun résidu n'étnt enfoui en dessous de 17 cm, il est logique de mesurer une quntité de MOP plus importnte en LT qu'en TR u sein de l'horizon 17-30 cm. L seconde expliction n'est ps vérifiée cr ni le rendement des cultures ni le niveu d'enherement ne permettent de différencier ces deux tritements. Cependnt, l'enherement de l modlité TR est supérieur à celui de LT est pourrit contriuer à l'ugmenttion de l prt de MOP issues de l décomposition des rcines d'dventices. Enfin, l troisième rison évoquée été vérifiée pr plusieurs uteurs dns diverses expérimenttions, rppelées pr Six et l. (2002) dns leur revue sur les mécnismes de stilistion de l MOS. Cette isse pprente de l minérlistion des MOP serit principlement due à l protection physique des MOP u sein des mcro (> 250 µm) et des micro-grégts (53 µm-250 µm) du sol et à l différence de contct entre les 100

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N résidus de culture et l frction minérle du sol (Blesdent et l., 2000). L méthode utilisée dns ce trvil ne permet ps de différencier les MOP incluses dns les grégts des MOP lires. Cependnt, nous vons vu que l frgmenttion de l structure du sol pr le chisel étit moins intense que celle occsionnée pr l chrrue, et devrit donc générer priori, une déstructurtion moins intense des mcro-grégts du sol. Selon le schém conceptuel du "cycle de vie" des mcrogrégts de Six et l (2002) l'ugmenttion de leur turn-over diminue l formtion des micro-grégts à l'intérieur des mcro-grégts et contriue donc à l diminution de l stilistion du C à l'intérieur de ces micro-grégts (Six et l., 2002) qui ont une cpcité protectrice de l MOS supérieure à celle des mcro-grégts (Pullemn et Mrinissen, 2004). Cependnt, ces mécnismes de protection physique des MOP ugmentent vec l teneur en rgile du sol (Six et l., 2002) et doivent donc être plus réduits sur le site expérimentl de Lyon dont l teneur en rgile est d'environ 15 %. L Figure 24 montre églement que l différence de structure entre les mottes Γ et n' ps d'influence sur les teneurs en C et N des MOP, et confirme les oservtions de Oorts (2006) qui indique que l structure du sol in situ n'influence ps les quntités de MOP (Oorts, 2006). Il semlerit donc que l plus file diffusion d'oxygène à l'intérieur des mottes pr rpport ux mottes Γ (Curmi et l., 1996) n'influe ps sur l vitesse de dégrdtion des MOP, u moins u cours des premiers mois suivnt le trvil du sol (prélèvements 4 mois près le trvil du sol). L'ccumultion du pool lile de MOS sur 0-17 cm de profondeur pour l modlité TR fvorise priori l croissnce microienne et confère à ce système un plus grnd potentiel de nutrition des cultures (Six et l., 2002) même si le C/N élevé des MOP > 0,2 mm (compris entre 16 et 18) peut occsionner une immoilistion temporire de l'zote minérl du sol. Mis, l'ccumultion plus importnte des MOP montre que l vitesse de minérlistion des résidus de culture in situ est plus lente qu'en lour. 101

Chpitre 3 : Effet du mode de trvil du sol sur l structure du sol et les stocks de C et N III / Conclusion Nous vons vu que l structure type correspondnt à chque système de trvil du sol étudié semlit être tteinte sur le site de Kerguéhennec mis ps sur le site de Lyon. Le lour trditionnel permet de réduire l surfce du profil occupée pr des zones compctées, et ce quels que soient le site et l'nnée considérés. Mis, sur le site de Lyon, l réduction de l profondeur de frgmenttion de l structure du sol occsionne une dégrdtion de l structure du sol qui tendnce à se compcter progressivement. Cette oservtion confirme l difficulté d'dopter des techniques culturles lterntives u lour sur des sols à texture sleuse. Cette dégrdtion de l structure du sol peut occsionner des prolèmes d'enrcinement des cultures, de circultion hydrique et de minérlistion de l MOS. Il serit intéressnt d'étudier l'effet à plus long terme de ces techniques sur l structure du sol, fin de vérifier si l'ugmenttion des iomsses de vers de terre et de leur ctivité fouisseuse permettrit de pllier l'sence de frgmenttion mécnique comme cel semle être le cs sur le site de Kerguéhennec près 5 ns de différencition des tritements. De l même mnière que pour l structure du sol, les teneurs et les stocks C et N évoluent progressivement sur le site de Lyon u cours des premières nnées d'doption des techniques de trvil du sol. On oserve une strtifiction verticle des teneurs et stocks pr rpport ux systèmes lourés, l MOS s'ccumule en surfce du sol et diminue dns les horizons où ucun résidu de culture n'est enfoui tndis qu'elle se réprtit de fçon homogène sur l profondeur de lour. Après 4 ou 5 nnées de différencition des tritements, les teneurs et stocks de C et N permettent de différencier les tritements sur le site de Kerguéhennec, tndis que les différences sur le site de Lyon sont files. Pr contre, l mesure d'un pool lile de l MOS permet d'pporter plus de précisions sur l'effet du mode de frgmenttion de l structure du sol sur les dynmiques des MOS. L quntité de MOP est plus importnte dns un sol non louré, ce qui montre que les ressources orgniques liles sont moins ien utilisées pr les microorgnismes in situ du fit de leur protection u sein des grégts qui ne sont plus mécniquement frgmentés. Pr contre, à plus long terme, l'ccumultion de ce pool lile pourrit permettre de soutenir l croissnce microienne et les ctivités de minérlistion du C et N mlgré le plus file turn-over pprent des MOS pour les modlités non lourée 102

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur l microflore du sol : spects quntittifs et qulittifs 103

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur l microflore du sol : spects quntittifs et qulittifs Ce chpitre est conscré à l'étude des modifictions microiennes quntittives (iomsse microienne, minérlistions potentielles du C et N) et qulittives (structure des communutés microiennes du sol) induites pr les différentes techniques de trvil du sol. Les sites expérimentux, l'échntillonnge et les méthodes utilisées sont décrits dns le chpitre 2. L première prtie de ce chpitre porte sur les modifictions quntittives mesurées sur les deux sites expérimentux : iomsse microienne, ctivités potentielles de minérlistions du C et N, respirtion spécifique pprente. Ces prmètres ont été mesurés sur des mottes Γ et prélevées en mrs 2006 et 2007 u sein des profils culturux décrits dns le chpitre précédent. L seconde prtie de ce chpitre est conscrée ux modifictions de l structure des communutés ctériennes et fongiques engendrées pr deux techniques de trvil du sol sur le site de Lyon : lour trditionnel et trvil du sol réduit. Cette prtie permet d'étudier l'influence à court terme d'un chngement de prtique culturle sur les communutés microiennes du sol en mesurnt l'évolution de l structure des communutés microiennes entre février 2005 (vnt l différencition des tritements) et mrs 2006, soit 11 mois près l première ppliction des tritements. Cette prtie est une première pproche pour étudier l'influence du mode de trvil du sol sur l composition de l microflore du sol et s diversité. Enfin, l troisième prtie de ce chpitre ser conscrée à l discussion générle de ces résultts. 104

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes I / Effets des modifictions structurles et de l réprtition des résidus de cultures sur l iomsse microienne du sol et les ctivités potentielles de minérlistion du C et N I.1 / Site expérimentl de Lyon I.1.1 / Biomsse microienne du sol L iomsse microienne (BM) été mesurée sur des mottes Γ et prélevées u sein des profils culturux à trois profondeur: 0-7 / 7-18 et 18-30 cm. En 2007 on distingue les mottes prélevées sous les pssges de roues (L1) des mottes prélevées dns les zones du profil non roulées (L3). L Figure 25 présente l'effet de l profondeur de prélèvement et du type de motte sur l BM du sol. Effets de l structure du sol (type de motte) : En 2006, l'effet du type de motte sur l iomsse microienne du sol (BM) est significtif (p<0,001). L BM mesurée u sein des mottes Γ est supérieure à celle mesurée des mottes (+ 24 % glolement). Cet effet est clirement visile pour l modlité LA, et pour certins horizons des modlités LT, TR et TS (Figure 25). Pr contre, en 2007 l'effet du type de motte n'est ps significtif. Effets de l profondeur de prélèvement : En 2006, l BM mesurée u sein des mottes Γ est supérieure dns les horizons de "fond de lour" pour les modlités LT et LA (18-30 et 7-18 cm respectivement) mis les différences entre les horizons restent toutefois ssez files. A l'opposé, l BM des modlités TR et TS présente une strtifiction verticle importnte : elle décroit vec l profondeur de prélèvement. Qund on considère l BM mesurée u sein des mottes les mêmes tendnces se déggent ien que les différences de BM entre les horizons soient moins mrquées que précédemment. En 2007, ces tendnces se renforcent : l BM est réprtie de fçon homogène sur l profondeur du lour pour les modlités LT et LA (0-30 cm et 0-18 cm respectivement, mis décroit en dessous de 18 cm de profondeur pour LA) tndis qu'elle diminue vec l profondeur de prélèvement pour les modlités TR et TS ; ce grdient verticl est moins mrqué pour l modlité TR que pour l modlité TS. 105

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes Comprison des modlités pr horizon et type de motte : En 2006, l BM des modlités non lourées (TR et TS) mesurée u sein des mottes Γ de l'horizon 0-7 cm est significtivement supérieure ux modlités lourées : on TS>TR>LA=LT (TS > de 22, 50 et 55 % respectivement), tndis qu'u sein des mottes ucune différence n'pprît. En 2007, les mêmes tendnces se dessinent quel que soit le type de motte considéré : on TS>TR>LA>LT (TS > de 27, 42 et 54 % respectivement). Pour l'horizon 7-18 cm, l BM de l modlité TS mesurée u sein des mottes Γ est inférieure à celle des modlités lourées (LT et LA) en 2006. En 2007, on LA>LT (+ 22%). Qund on considère l BM mesurée u sein des mottes de l'horizon 7-18 cm, on : LA >LT=TR=TS en 2006 et 2007 (LA > de 30, 16 et 21% en 2006 respectivement et de 55, 17 et 23 % en 2007). Enfin, pour l'horizon 18-30 cm l BM de l modlité LT, quel que soit le type de motte considéré, est supérieure à celle des utres modlités en 2006 et 2007 (LT > de 29, 43 et 49 % en 2006 et de 33, 45 et 49 % en 2007 pr rpport à LA, TR et TS respectivement). 106

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes 800 600 400 200 0 c Γ L1 L3 LT Γ ns L1 ns 800 600 LA 400 200 0 800 TR 600 400 200 0 c c 800 600 TS 400 200 0 0-7 cm 0-7 cm c c 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 2006 2007 Figure 25: Biomsse microienne (mgc.kg -1 ) des différentes modlités de trvil du sol en mrs 2006 et 2007 sur le site de Lyon. -c: comprison des horizons pr type de motte; : différences significtives entre les mottes Γ et L1 / L3 ou entre L1 et L3. 107

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes I.1.2 / Biomsse microienne du sol exprimée en pourcentge du C totl Tleu 10: BM%C des différentes modlités sur le site de Lyon en mrs 2006 et 2007 : effets de l profondeur de prélèvement et du type de motte. -c: différences entre les horizons pr modlité et pr type de motte ; les chiffres en grs indiquent Horizons 2006 2007 LT LA TR TS (cm) Γ Γ L1 L3 0-7 2,37 ± 0,3 2,54 ± 0,4 2,30 ± 0,1 2,00 ± 0,2 7-18 3,02 ± 0,4 1,70 ± 0,5 2,31 ± 0,2 2,11 ± 0,7 2,03 ± 0,2 18-30 2,74 ± 0,6 2,53 ± 0,5 2,24 ± 0,3 2,37 ± 0,5 2,73 ± 0,5 0-7 2,77 ± 0,5 2,31 ± 0,2 2,54 ± 0,7 2,23 ± 0,6 7-18 2,99 ± 0,3 2,24 ± 0,2 2,55 ± 0,4 2,38 ± 0,6 2,72 ± 0,4 18-30 2,88 ± 0,7 2,29 ± 0,5 2,31 ± 0,4 1,83 ± 0,5 0-7 4,12 ± 0,2 2,23 ± 0,4 3,25 ± 0,8 2,89 ± 0,7 7-18 2,59 ± 0,3 1,89 ± 0,2 2,35 ± 0,8 2,39 ± 0,7 2,17 ± 0,4 18-30 2,01 ± 0,2 c 2,05 ± 0,2 1,72 ± 0,4 c 1,68 ± 0,2 0-7 4,10 ± 0,4 3,47 ± 0,3 3,78 ± 0,7 7-18 3,11 ± 0,2 2,31 ± 0,5 2,14 ± 0,1 2,19 ± 0,4 18-30 2,44 ± 0,3 c 1,88 ± 0,3 1,66 ± 0,4 1,76 ± 0,3 que l BM%C mesuré u sein des mottes Γ est supérieur à celui des mottes. Les effets de l structure du sol et de l profondeur d'enfouissement des résidus de culture sur l BM exprimée en pourcentge du C totl (BM%C) sont identiques à ceux oservés sur l BM (Tleu 10). C'est-à-dire que : - l'effet motte est significtif en 2006 (BM%C > u sein des mottes Γ de 23 % ; p<0,001) et cet effet disprit en 2007 ; - les différences entre les horizons de prélèvements sont peu mrquées en 2006 et 2007 pour les modlités lourées (LT et LA) tndis que l BM exprimée en % du C totl décroit vec l profondeur de prélèvement pour les modlités TR et TS ; - les techniques de trvil du sol se distinguent pour les horizons 0-7 cm et 18-30 cm quelle que soit l'nnée : TR et TS sont significtivement supérieurs en surfce pr rpport ux modlités lourées (LT et LA) et inversement en profondeur. En 2007, l modlité LA est supérieure ux utres modlités u sein de l'horizon 7-18 cm. On peut noter que BM%C décroit entre les prélèvements de 2006 et 2007. Cette isse est principlement due à l'ugmenttion des teneurs en C entre ces deux dtes (Chpitre 3) cr les niveux de BM entre restent similires. 108

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes I.1.3 / Minérlistions potentielles du crone et de l'zote Les résultts du potentiel de minérlistion de l'zote (Nmin) des modlités LA et TS de 2007 sont mnquntes (prolème de stockge et de dosge pour ces échntillons). Effets de l structure du sol (type de motte) : En 2006 et 2007, il y un effet significtif du type de motte sur le potentiel de minérlistion du C et N (Cmin et Nmin). Le Cmin mesuré u sein des mottes Γ est supérieur u Cmin mesuré u sein des mottes de 14 % en 2006 et de 10 % en 2007 (Figure 26). Le Nmin des mottes Γ est supérieur de 35 % en 2006 et de 28 % en 2007 pr rpport u Nmin des mottes (Figure 27). Cet effet se mnifeste à différentes profondeurs selon les tritements (Figures 26 et 27). Effets de l profondeur de prélèvement : En 2006 et 2007, l'effet horizon est peu mrqué pour les modlités lourées LT et LA (suf pour le Nmin) tndis que le Cmin et Nmin des modlités TR et TS diminuent vec l profondeur de prélèvement (l strtifiction est moins mrquée pour l modlité TR que pour l modlité TS). L'effet horizon est encore moins mrqué qund on considère le Cmin ou le Nmin mesuré u sein des mottes, notmment pour l modlité TS (Figures 26 et 27). Comprison des modlités pr horizon et type de motte : Pour l'horizon 0-7 cm, le Cmin et Nmin de l modlité TS, quel que soit le type de motte, sont supérieurs ux utres modlités en 2006 (TS>TR=LA=LT) ; en 2007, on TS>TR>LA=LT pour Cmin et TR>LT pour Nmin. Pour l'horizon 7-18 cm, le Cmin de l modlité LT mesuré u sein des mottes Γ est supérieur ux utres modlités qui ne se distinguent ps, tndis que le Cmin des mottes ne permet ps de différencier les modlités entre elles. En 2007 quel que soit le type de motte considéré, le Cmin des modlités lourées est supérieur à celui des modlités TR et TS. Pour le Nmin on LT=TR>LA=TS en 2006 et LT=TR en 2007 quel que soit le type de motte. Enfin, pour l'horizon 18-30 cm en 2006, le Cmin et Nmin de LA sont supérieurs à ceux des utres modlités, quel que soit le type de motte pour Cmin tndis que les 109

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes mottes lissent les différences entre les tritements pour le Nmin. En 2007 peu de différences pprissent entre les modlités de trvil du sol pour le Cmin tndis que le Nmin est supérieur en LT pr rpport à TR. 1200 Γ L1 L3 LT 800 400 0 Γ ns L1 ns L3 ns 1200 LA 800 400 0 Γ ns 1200 TR 800 400 0 c c Γ ns c 1200 TS 800 400 0 c 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 2006 2007 Figure 26: Crone minérlisé (mgc.kg -1 ) des différentes modlités de trvil du sol en mrs 2006 et 2007 sur le site de Lyon.-c: comprison des horizons pr type de motte; : différences significtives entre les mottes Γ et L1/ L3 ou entre L1 et L3. 110

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes Γ L1 L3 70 LT 60 50 40 30 20 10 0 70 LA 60 50 40 Données mnquntes 30 20 10 0 70 TR 60 50 40 30 20 10 0 70 c TS c 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm c 60 50 40 30 20 10 0 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm c Données mnquntes 2006 2007 Figure 27: Potentiel de minérlistion de l'zote (Nmin, mgc.kg -1 ) des différentes modlités de trvil du sol en mrs 2006 et 2007 sur le site de Lyon. -c: comprison des horizons pr type de motte ; : différences significtives entre les mottes Γ et L1/ L3 ou entre L1 et L3. 111

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes I.2 / Site expérimentl de Kerguéhennec I.2.1 / Biomsse microienne du sol Effets de l structure du sol (type de motte) : L'effet du type de motte est significtif en 2006 mis non en 2007. En 2006, l iomsse microienne u sein des mottes Γ est significtivement supérieure à celle des mottes de16 % (p=0,0013). Cette différence se mnifeste à différentes profondeur selon les modlités (Figure 28). Effets de l profondeur de prélèvement : En 2006, l BM de l modlité LT u sein des mottes Γ ugmente vec l profondeur de prélèvement tndis qu'elle diminue u sein des mottes et en 2007 elle est réprtie de fçon homogène quel que soit le type de motte. L BM des modlités LA, TR et TS diminue vec l profondeur de prélèvement, quel que soit le type de motte considéré en 2006 (strtifiction verticle moins mrquée pour LA et TR pr rpport à TS). En 2007, les mêmes tendnces se dessinent suf pour l modlité LA dont l BM est réprtie de fçon homogène sur 0-22 cm (Figure 28). Comprison des modlités pr horizon et type de motte : L BM de l modlité TS de l'horizon 0-7 cm est significtivement supérieure à celle des utres modlités, quels que soient le type de motte et l'nnée considérés (TS>TR>LA=LT). En 2006, l BM mesurée u sein des mottes Γ de l'horizon 7-17 cm ne permet ps de différencier les modlités, tndis que l BM des mottes des modlités lourées est significtivement supérieure ux modlités TR et TS. En 2007, l modlité LA présente une BM supérieure ux utres modlités quel que soit le type de motte. Enfin, pour l'horizon 17-22 cm, l modlité LT une BM supérieure ux utres modlités en 2006 insi qu'en 2007 vec l modlité LA. 112

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes 800 600 Γ LT 400 200 0 c Γ ns 800 600 400 200 c c LA 0 800 600 TR 400 200 0 800 600 400 200 0 c TS 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm 2006 2007 c Figure 28: Biomsse microienne (mgc.kg -1 ) des différentes modlités de trvil du sol en mrs 2006 et 2007 du site de Kerguéhennec. -c: comprison des horizons pr type de motte; : différences significtives entre les mottes Γ et. 113

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes I.2.2 / Biomsse microienne du sol exprimée en pourcentge du C totl Les effets de l structure du sol et de l profondeur d'enfouissement des résidus de culture sur l BM exprimée en pourcentge du C totl (BM%C) sont identiques à ceux oservés sur l BM (Tleu 11). C'est-à-dire que : - l'effet du type de motte est significtif en 2006 (BM%C supérieur de 13 % u sein des mottes Γ pr rpport ux mottes en 2006 ; p=0,0013) mis cet effet disprit en 2007 ; - l BM exprimée en pourcentge du C totl ugmente dns les horizons de "fond de lour" des modlités LA et LT (17-22 cm et 7-17 cm pour LA et LT respectivement) tndis qu'elle diminue vec l profondeur de prélèvement pour les modlités TR et TS ; - l BM%C est supérieure en surfce pour les modlités TS et TR tndis que cette tendnce s'inverse pour les horizons sous-jcents. Tleu 11: BM%C des différentes modlités du site de Kerguéhennec en mrs 2006 et 2007 : effets de l profondeur de prélèvement et du type de motte. LT LA TR TS Horizons 2006 2007 (cm) Γ Γ 0-7 1,10 ± 0,14 1,02 ± 0,09 1,18 ± 0,11 1,12 ± 0,09 7-17 1,20 ± 0,19 1,10 ± 0,08 1,21 ± 0,15 1,14 ± 0,20 17-22 1,54 ± 0,24 0,76 ± 0,11 1,18 ± 0,03 1,49 ± 0,20 0-7 0,94 ± 0,03 1,13 ± 0,16 1,34 ± 0,11 1,11 ± 0,15 7-17 0,97 ± 0,13 1,03 ± 0,17 1,46 ± 0,05 1,65 ± 0,29 17-22 0,82 ± 0,04 0,86 ± 0,07 1,57 ± 0,06 1,48 ± 0,28 0-7 1,30 ± 0,09 1,06 ± 0,12 1,41 ± 0,08 1,34 ± 0,09 7-17 1,27 ± 0,16 0,86 ± 0,09 1,13 ± 0,13 1,17 ± 0,05 17-22 0,87 ± 0,05 0,81 ± 0,10 1,05 ± 0,09 0,80 ± 0,17 0-7 1,34 ± 0,09 1,08 ± 0,10 1,95 ± 0,09 2,18 ± 0,06 7-17 0,95 ± 0,08 0,85 ± 0,05 1,19 ± 0,24 1,04 ± 0,11 17-22 0,79 ± 0,07 c 0,83 ± 0,09 1,11 ± 0,13 1,13 ± 0,03 -c: différences entre les horizons pr tritement et type de motte; les chiffres en grs sont significtivement supérieur u rtio mesuré sur les utres types de mottes. 114

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes I.2.3 / Minérlistions potentielles du crone et de l'zote Un prolème de dosge de l'ctivité potentielle de minérlistion de l'zote fit que les données de 2006 sur ce site sont mnquntes. Effets de l structure du sol (type de motte) : En 2006 l'effet du type de motte sur le Cmin est significtif (p=0,0085) mis en 2007 cet effet n'est significtif qu'à p=0,14 et p=0,18 pour le Nmin. L minérlistion potentielle du C (Cmin) est supérieure u sein des mottes Γ pr rpport ux mottes de 19 % en 2006 et de 10 % en 2007 (Figure 29), mis le type de motte n' ps d'effet significtif sur le potentiel de minérlistion de l'zote mlgré une ugmenttion de 14 % de ce potentiel u sein des mottes Γ pr rpport ux mottes (Figure 30). Effets de l profondeur de prélèvement : En générl, les potentiels de minérlistion du C et N vrient peu entre les horizons de prélèvements pour les modlités lourées LA et LT (à quelques exceptions près) et diminuent vec l profondeur de prélèvement pour les modlités TR et TS (Figures 29 et 30). Les mottes, surtout en 2006, lissent les différences entre les horizons de prélèvements. Comprison des modlités pr horizon et type de motte : Pour l'horizon 0-7 cm les Cmin et Nmin de l modlité TS sont significtivement supérieurs à ceux des utres modlités quels que soient le type de motte et l'nnée. Pour l'horizon 7-17 cm le Cmin de l modlité LA en 2006 est supérieur ux utres modlités quel que soit le type de motte. En 2007, les Cmin et Nmin de l modlité TS mesuré u sein des mottes Γ sont significtivement supérieurs ux utres modlités (TS>LA=LT>TR). Les mesures u sein des mottes msquent les différences entre les tritements pour le Nmin, tndis que le Cmin de l modlité LA est supérieur à celui de TR et TS. Enfin, pour l'horizon 17-22 cm, les modlités lourées (LT et LA) ont un niveu de Cmin et Nmin supérieurs ux modlités TR et TS en 2006 et 2007 quel que soit le type de motte. 115

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes Γ 800 LT 400 c 0 800 400 0 LA Γ ns 800 TR 400 0 800 400 0 TS c 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm 2006 2007 Figure 29: Crone minérlisé (mgc.kg -1 ) des différentes modlités de trvil du sol en mrs 2006 et 2007 du site de Kerguéhennec. -c: comprison des horizons pr type de motte; : différences significtives entre les mottes Γ et. 116

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes 16 14 Γ LT 2007 12 10 8 6 4 2 0 16 14 LA 12 10 8 6 4 2 0 16 14 TR 12 10 8 6 4 2 0 16 14 12 TS 10 8 6 4 c 2 0 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm Figure 30: Potentiel de minérlistion de l'zote (Nmin, mgc.kg -1 ) des différentes modlités de trvil du sol en mrs 2007 sur le site de Kerguéhennec. -c: comprison des horizons pr type de motte ; : différences significtives entre les mottes Γ et. 117

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes I.3 / Modifictions des prmètres microiologiques quntittifs : discussion I.3.1 / Influence de l réprtition des résidus de cultures Quels que soient l'nnée et le site considérés, l quntité de microorgnismes (BM) et les ctivités potentielles de minérlistion du crone et de l'zote (Cmin et Nmin) sont fortement influencées pr l profondeur d'enfouissement des résidus de cultures. En effet, l BM, le Cmin et le Nmin sont réprtis de mnière homogène sur l profondeur du lour des modlités LT et LA. L chrrue, en retournnt l couche de sol, enfouit les résidus de cultures de mnière plus ou moins homogène (selon l qulité de réglge de l'outil) sur l profondeur de trvil. En revnche, l BM, le Cmin et le Nmin présentent une strtifiction verticle pour les tritements TR et TS. Les vleurs de ces prmètres sont plus élevées à l surfce du sol, là où les résidus de cultures sont ondnts. Le chisel enfouit prtiellement les résidus de cultures sur 0-17 cm de profondeur et les concentre principlement sur 0-7 cm de profondeur. Enfin, les outils utilisés pour l modlité TS (mixter, herse rottive) ne trvillent ps u-delà de 7 cm de profondeur et très peu de résidus de culture sont enfouis en dessous de cette profondeur. Ces résultts confirment ceux de nomreux uteurs qui ont églement constté que l iomsse microienne étit supérieure dns les premiers cm du sol dns les systèmes de conservtion et diminuit en profondeur (Andrde et l., 2003; Meyer et l., 1996) suivnt insi l réprtition des résidus de culture dns le profil de sol et ce, dès les premières nnées de différencition des tritements (McCrty et l., 1998). Les résidus de cultures offrent ux microorgnismes du sol une source de MO lile, fcilement ssimille pour l croissnce microienne (Prry et l., 2000). En effet, l isse de l BM exprimée en pourcentge de l teneur en C totl (BM%C) dns les horizons qui ne sont plus trvillés mécniquement, indique une diminution de l disponiilité de l MO pour les microorgnismes (Nielsen et Winding, 2002), due à une diminution des entrées de C dns ces horizons (Meyer et l., 1996). Cette isse pprente de l disponiilité en C peut être églement due à l'sence de frgmenttion des grégts qui protègent une prtie des ressources orgniques de l'ctivité microienne (Blesdent et l., 2000). Dns ces horizons, le C orgnique est donc plus ncien (ou C orgnique "ntif") et permet à l BM de mintenir son niveu initil, en équilire vec l quntité de MO disponile. Pr contre, dns les horizons 118

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes où les résidus de culture sont enfouis, l quntité de C lile pportée permet une croissnce microienne importnte. Cet effet de l réprtition des résidus de cultures sur les microorgnismes du sol est églement confirmé pr l mesure de l respirtion spécifique (RS ; cf. nnexe 8). Sur le site de Lyon, l RS ugmente dns les horizons où il y peu de résidus de culture fris qui sont enfouis (à l'exception de l modlité TS en 2006). L RS est un rpport entre le niveu Cmin et l BM, son ugmenttion en profondeur est due ici à l isse plus importnte de l BM dns ces horizons pr rpport à l isse oservée du Cmin (Figures 25 et 26). L'ugmenttion de l RS en profondeur indique que dns un environnement trophique limitnt, le C disponile est utilisé vnt tout pour stisfire les esoins énergétiques de l BM nécessire à l'entretien de son niveu et non ps (ou très peu) pour s croissnce (Meyer et l., 1996). Les sustrts disponiles u sein de ces horizons sont donc minérlisés sous forme de CO 2 et non ps retenus u sein de l BM. L vrition de ce prmètre peut églement indiquer que des phénomènes de prédtion s'exercent sur l iomsse microienne. Les protozoires lièrent insi des sustrts liles pr leur ctivité de prédtion et limitent l croissnce microienne. Mis l'ugmenttion de l RS peut églement être ttriuée à une ugmenttion des teneurs en MO lile dns le sol (Dilly et l., 2003; Mosctelli et l., 2007). Cette reltion entre l RS et l quntité de MO lile disponile explique l'ugmenttion importnte de l RS en surfce de l modlité TS. Les résidus de cultures fris y sont plus ondnts que pour les utres modlités et les exsudts rcinires de l culture d'voine en 2006 contriuent à ugmenter encore plus ce pool de MO lile en surfce pr rpport ux utres modlités (Prry et l., 2000), d'où l mesure d'une croissnce forte de l BM et d'un flush de minérlistion (déggement de CO 2 et minérlistion de l'n importnts) pour l modlité TS. Sur le site de Kerguéhennec en 2006, l RS diminue dns les horizons où ucun résidu de culture n'est enfoui (nnexe 8). L diminution de ce rtio est due à une isse moins importnte de l BM dns ces horizons pr rpport à l isse plus nette du Cmin à l même profondeur (Figures 28 et 29). Ces vritions indiquerient donc une concurrence importnte entre les microorgnismes pour les ressources orgniques sur ce site, comme le suggèrent Mosctelli et l. (2007). Les ressources trophiques serient donc utilisées vnt tout pour le mintien de l BM et non pour s croissnce, tout comme pour le site de Lyon, lors que ce prmètre vrie en sens inverse sur les deux sites. L'utilistion de cet indicteur de l'étt physiologique 119

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes des communutés microiennes s'vère donc prolémtique cr ses vritions sont difficilement prédictiles et il confond les effets d'un stress de celui d'une perturtion (Wrdle et Ghni, 1995). En 2007 sur le site de Kerguéhennec, les rtios BM%C et RS indiquent une ugmenttion de l disponiilité des ressources orgniques pour les microorgnismes pr rpport à 2006. Cette différence entre les deux nnées d'échntillonnge est certinement due à l'épndge d'un engris zoté orgnique rélisé 15 jours vnt l'échntillonnge (Annexe 1-B) et qui msque ou réduit l'effet des techniques de trvil du sol sur les prmètres microiens mesurés. Ces résultts montrent que l présence de MO récemment enfouie et l désgrégtion de l structure du sol pr les outils fvorisent l croissnce microienne et ses ctivités potentielles de minérlistion du C et N, et ce dès les premières nnées d'ppliction des tritements. I.3.2 / Influence de l structure du sol (type de motte) L structure du sol (niveu de tssement du sol ; type de motte) une influence sur l réprtition de l iomsse microienne et de ses ctivités potentielles u sein du profil culturl sur les deux sites expérimentux, ien que cette influence soit plus mrquée sur le site de Lyon. Cet effet est surtout visile en 2006 où on oserve une isse de l BM, du Cmin et du Nmin u sein des mottes. Nous vons vu que l quntité de C et N totux et de MOP étient identiques entre ces deux types de mottes. L diminution de l BM et des ctivités potentielles u sein des mottes semle donc liée à l structure des mottes plus qu'à l disponiilité des sustrts entre ces deux zones de prélèvements. Les mottes ont une msse volumique plus importnte que les mottes Γ et une plus file proportion de mcro-pores (Curmi, 1988; Roger-Estrde et l., 2004). Or, l mcroporosité fvorise l diffusion et l concentrtion de l'o 2 à l'échelle de l motte (Γ versus ; Curmi et l., 1996) et de l'grégt (Sierr et Renult 1996). De plus, le tux de sturtion de l porosité en eu et le risque d'noxie ssocié est plus importnt pour une plus lrge gmme de pf u sein des mottes (Curmi, 1988). Les microorgnismes du sol u sein des zones compctées serient donc confrontés à des conditions noxiques qui limiterient leur croissnce et diminuerient leur cpcité à oxyder l MO du sol de fçon exhustive (Aon et l., 2001; McGill, 2007). De plus, l'ccumultion de CO 2 et 120

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes l isse de l concentrtion en 0 2 du fit de l'ctivité respirtoire des microorgnismes inhient ou rlentissent l'ctivité des microorgnismes. Or, diffusion de l'o 2 et les échnges gzeux sont déterminés en grnde prtie pr le tux de sturtion en eu de l porosité du sol (Sierr et Renult 1996; Aon et l., 2001). L'ccumultion de CO 2 pourrit donc être supérieure u sein des mottes pr rpport ux mottes Γ cr le renouvellement de l'o 2 et s diffusion sont fvorisés pr les vides et les mcro-pores (Sierr et Renult 1996). Pr illeurs, dns un environnement compcté, l diffusion de sustrts vi l solution du sol est plus lente (Blesdent et l., 2000; Rnjrd et Richume, 2001) et rlentirit insi le renouvellement de l quntité de sustrts orgniques disponiles pour l croissnce microienne u sein des mottes. Cette hypothèse semle se vérifier en 2006, cr l BM exprimée en pourcentge du C totl (BM%C) est supérieure u sein des mottes Γ, confirmnt que les microorgnismes disposent d'une quntité de sustrts orgniques plus importnte qu'u sein des mottes. Certins uteurs estiment que l diminution de l BM et du Cmin u sein des horizons compctés est plus due à l réduction des entrées de C dns ces horizons qu'à l concentrtion en O 2 (Ahl et l., 1999). Cependnt, l'effet de l structure du sol sur l BM n'est ps vérifié en 2007. Sur le site de Lyon, l'oservtion des profils culturux et l'échntillonnge ont été rélisés 4 mois près le trvil du sol en 2007 sous une culture de lé, contre 11 mois en 2006 sur sol nu. Plusieurs hypothèses pourrient expliquer l différence entre ces deux nnées : (1) le système rcinire du lé limiterit l'effet de l structure du sol, c'est à dire que les exsudts rcinires msquent l'effet de l structure du sol ; (2) il existe un effet "âge de l motte". L'hypothèse (1) est supportée pr le fit que les exsudts rcinires sont une source de croissnce importnte pour les microorgnismes (Frnzlueers et l., 1994) et qu'ils pourrient donc voir réduit l'effet de l structure du sol sur les microorgnismes. Plusieurs uteurs montrent en effet que le système rcinire des cultures msque l'effet des tritements étudiés sur les microorgnismes du sol (Frey et l., 1999; Kennedy et l., 1999; Wiedlnd et l., 2001). L'hypothèse (2) fit référence à l'origine des tssements occsionnés pr les pssges d'engins. En 2006, les mottes sur lesquelles ont été rélisées les mesures microiennes ont principlement été créées durnt le printemps 2005 u cours de l sison culturle du mïs, notmment pr les roues du trcteur pour le 121

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes désherge mécnique et de l moissonneuse pour l récolte. Les mottes prélevées en 2007, 4 mois près le trvil du sol, sont donc priori plus "jeunes" que celles prélevées en 2006, 11 mois près le trvil du sol. Ainsi, l'enfouissement des résidus de cultures à proximité des zones compctées et l frgmenttion de ces zones pr les outils réduirient l'effet du tssement sur les microorgnismes. Mis, cet effet ne serit que trnsitoire cr les sustrts orgniques se renouvelnt moins rpidement u sein de ces zones (diffusion plus lente), leur quntité diminuerit u fur et à mesure que les microorgnismes les minérlisent ou les ssimilent et deviendrit donc limitnte à plus long terme. Cette hypothèse semle vérifiée si l'on regrde l BM%C en 2006 et 2007. L'effet motte n'est plus visile sur cet indicteur en 2007, indiqunt que l quntité de MO ssimille est similire entre les mottes Γ et en déut de cycle culturl mis non près un temps plus long comme cel été vérifié en 2006. Les mesures du frctionnement grnulométrique viennent renforcer cette hypothèse. En effet, si l quntité de MOP est identique entre les mottes Γ et L1, elle diminue significtivement u sein des mottes prélevées hors des zones de pssges de roues de l modlité TR, horizon 7-17 cm ( L3 ; Figure 24, chpitre 3). Ces mottes ont une origine ncienne, cr elles se situent hors des pssges de roues des engins gricoles et n'ont ps été déplcées des zones compctées récentes (zones L1, sous les pssges de roues) comme le fit l chrrue pour l modlité LT. L BM mesurée u sein de ces mottes en 2007 sur le site de Lyon est inférieure à celle des mottes L1 et Γ. Cette hypothèse n'est vérifile que pour cet horizon de l modlité TR cr l'horizon sous-jcent n'est ps frgmenté depuis 2 ns et "l'âge" des deux types de mottes ( L1 et L3) est difficilement discernle. Si l'effet du type de motte sur l BM n'est ps significtif en 2007, il toujours un effet significtif sur le potentiel de minérlistion du crone et de l'zote. Il semlerit que le Cmin et le Nmin soient des indicteurs plus sensiles des conditions environnementles des microorgnismes que l iomsse microienne. Les conditions d'noxie u sein des mottes peuvent en effet rlentir les vitesses de minérlistion des sustrts orgniques (Lipiec et Stepniewski, 1995) notmment en rison de l'ccumultion du CO 2 et de l isse de l concentrtion en 0 2 u sein de ces mottes (Sierr et Renult 1996). L diminution des ctivités microiennes u sein des mottes pr rpport ux mottes Γ semle donc être liée à l fois à une diminution de l quntité de sustrts 122

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes disponiles u sein des mottes (renouvellement plus lent) et à l circultion limitée de l'o 2 u sein de ces mottes. Sur le site de Kerguéhennec, l'effet de l structure du sol est moins importnt sur l BM et les potentiels de minérlistion (Cmin et Nmin) que sur le site de Lyon. Les prélèvements rélisés sur le site de Kerguéhennec ont été effectués 4 mois près le trvil du sol sous une culture de pois et de triticle en 2006 et 2007 respectivement. L présence d'un système rcinire et l proximité de l dte du trvil du sol ccréditerient l'hypothèse de "l'effet tmpon" du système rcinire sur l structure du sol et l'hypothèse "âge de l motte". Mis, vu que les prélèvements ont été effectués dns les mêmes conditions les deux nnées sur ce site, elles ne peuvent ps expliquer l'sence d'effet du type de motte sur l BM en 2007. L'épndge d'un engris orgnique zoté, fcilement minérlisle, eu lieu 15 jours vnt l'échntillonnge en 2007 et pourrit msquer temporirement l'effet de l structure du sol sur les composntes microiennes mesurées cette nnée. Pr illeurs, si l'effet du tssement du sol sur ces composntes microiennes est moins intense sur ce site que sur celui de Lyon, cel peut églement être dû ux différences de texture entre ces deux sites, l msse volumique pprente des mottes compctées étnt moins élevée sur le site de Kerguéhennec que sur le site de Lyon (1,48 contre 1,75 g.cm -3 en moyenne). I.3.3 / Comprison des tritements Les résultts sont similires à ceux otenus dns différentes études (Ahl et l., 1999; Andrde et l., 2003; Kndeler et l., 1998; Meyer et l., 1996). L BM et les potentiels de minérlistion du C et N sont supérieurs en surfce (0-7 cm) dns les systèmes les moins perturés (TS et TR) pr rpport ux sols lourés, mis ce rpport s'inverse progressivement dns les horizons inférieurs. Ainsi, les modlités lourées (LA et LT) présentent une BM et des niveux de Cmin et Nmin supérieurs en profondeur pr rpport ux modlités TR et TS. Ces différences entre les modlités s'expliquent là encore pr l'effet de l profondeur d'enfouissement des résidus de cultures qui fournissent ux microorgnismes une source d'énergie pour leur croissnce et leurs ctivités de minérlistion. Le frctionnement de l MOS rélisé sur les modlités LT et TR confirme qu'un pool lile de MO plus importnt se constitue en surfce pour les modlités non lourées, soutennt une croissnce microienne et des ctivités de minérlistion du C et N importntes. Mis l isse 123

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes de ce pool en profondeur v de pir vec une diminution de l croissnce microienne et des ctivités potentielles de minérlistion. On peut noter églement que les différences entre les tritements se réduisent qund on considère les mesures rélisées u sein des mottes. Le tssement du sol réduirit insi l'effet des tritements sur les microorgnismes. II / Anlyse de l structure des communutés microiennes Dns cette prtie l'évolution de l structure des communutés microiennes entre 2005 (T0) et 2006 (T1) est nlysée insi que l'effet des tritements LT et TR près un n de différencition. Qund les grphiques sont issus des ACP interclsses (lorsque cel est possile, cf. Chpitre 2) cel est précisé dns le texte ou dns le titre des grphiques. Les vriles (longueur des frgments en pires de ses, p) sont églement représentées grphiquement, mis seules les vriles les mieux corrélées ux xes fctoriels sont cités dns le texte (non exhustif). Pr illeurs, l'effet glol de chque tritement sur l structure des communutés microiennes est présenté en Annexe 9 (Figures 1 à 4). II.1 / Evolution de l structure des communutés fongiques du sol II.1.1 / Structure des communutés fongiques du sol vnt l différencition des tritements (février 2005, T0) L'ACP inter-clsses rélisée sur les données de T-RFLP des échntillons prélevés vnt l différencition des tritements (T0) à 3 profondeurs (0-7 / 7-17 et 17-30 cm) indique que les deux premiers fcteurs de l'acp représentent 78,85 % de l vrince totle des données (Figure 31). Le nomre de pics détectés et pris en compte dns l'nlyse ACP est de 208. Les tests de permuttion révèlent un effet loc et horizon importnts (p<0,001). L structure des communutés fongiques est différente entre les horizons de prélèvements (Figure 31 A), notmment entre les horizons 0-7 et 17-30 cm dont les points sont séprés sur le pln fctoriel pr l'xe fctoriel 1 (F1 = 52,76 %). Les points prélevés dns le loc 1 sont corrélés positivement vec l'xe fctoriel 2 (F2 = 26,09 %) tndis que les points issus du loc 2 sont corrélés négtivement à cet xe (Figure 31 A). 124

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 31 B) indique que les vriles frgments de 97 et 325 p sont corrélés positivement à F1, et les vriles frgments de 75, 310, 315, 566, 571 et 307 sont corrélés négtivement à F1. Pour F2, les frgments de 70, 67, 68 72 et 108 p sont corrélés positivement à F2 tndis que les frgments de 307 et 97 p sont corrélés négtivement à cet xe. Ainsi, il semle que les frgments de 97 p sont crctéristiques des communutés fongiques de l'horizon 0-7 cm et les frgments de 307 p sont crctéristiques de l'horizon 17-30 cm. Le loc 1, quel que soit l'horizon semle être crctérisé notmment pr les frgments de 108 p. 0-7 cm 7-17 cm 26,09 % 0.2-0.3 0.3-0.2 108 0.04-0.07 0.08-0.05 17-30 cm Bloc 1 52,76 % 68 67 70 71 72 96 65 107 316 309 61 77 186 76 579 241 188 118 268 237 259 253 261 300 306 100 103 127 129 154 156 163 199 418 440 450 582 226 229 245 247 256 266 269 271 274 284 291 303 320 323 90 110 112 115 116 121 131 132 136 140 143 144 152 158 166 168 170 171 173 174 176 178 181 189 194 198 202 205 214 216 349 377 411 416 422 439 498 80 83 101 104 123 150 160 161 94 134 141 196 312 93 325 63 105 62 138 184 87 99 114 137 146 147 149 209 210 218 180 191 125 73 126 305 258 222 234 236 239 242 244 252 264 277 281 285 288 293 296 302 310412 318 569 322 327 330 351 354 361 365 398 404 406 415 432 441 443 445 448 455 473 476 478 479 480 483 486 506 509 533 550 560 567 570 574 585 593 597 611 613 314 420 562 212 213 311 561 558 565 571581 315 566 563 576 583 75 52,76 % A Bloc 2 B 307 26,09 % 97 Figure 31 : Structure des communutés fongiques : ACP inter-clsses (horizon-loc) des données de T-RFLP 18S vnt l différencition des tritements (février 2005). A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. II.1.2 / Evolution de l structure des communutés fongiques du lour trditionnel (LT) entre février 2005 et mrs 2006 Le pln fctoriel de l'acp inter-clsses sur lequel sont projetés les points issus des 3 profondeurs de prélèvements à T0 et T1 représente 59,19 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 32). Les tests de permuttion révèlent que l structure des communutés fongiques est différente entre T0 et T1 et montrent églement un effet loc et horizon de prélèvement (p<0,001). Les points issus de T0 sont corrélés positivement à F2 tndis 125

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes que ceux de T1 sont corrélés négtivement à F2, à l'exception des points de l'horizon 0-7 cm à T1. Quelle que soit l'nnée considérée, l structure des communutés fongiques de l'horizon 0-7 cm se distingue nettement de celle des utres horizons (Figure 32 A) ; les différences entres les horizons 7-17 cm et 17-30 cm pprissent moins clirement. L structure des communutés fongiques diffère églement entre les locs, cet effet est clirement visile pour l'horizon 0-7 cm à T1. Les points issus du loc 1 sont corrélés positivement à F1 tndis que ceux issus du loc 2 sont corrélés négtivement à F1. L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 32 B) indique que les vriles frgments de 70 et 68 p sont corrélés négtivement à F1 et positivement à F2, tndis que le frgment de 566 p est corrélé négtivement à F1 et F2. Le frgment de 97 p est corrélé positivement à F1 et F2 tout comme les frgments de 73, 308, 108, 324 et 72 p mis dns une moindre mesure. Les frgments de 68, 71, 66 et 70 p sont corrélés négtivement à F2. 19,83 % 0.3-0.4 0.3-0.3 70 68 19,83 % 97 0.04-0.07 0.15-0.05 B2 T0 B1 39,36 % 73 308 108 324 66 72 71 65 88 72 76 87 75 90 88 63 9293 85 98 100 81 84 180 189 191 194 196 204 212 111 120 122 129 140 143 150 151 156 160 170 176 178 107 115 118 134 141 161 187 211 124 213 563 312313 562 259 565 559 239 245 252 291 300 304 317 318 320 349 377 411 412 439 450 582 237 261 323 240 572 83 96 570 273 87 569 199 201 202 209 216 218 221 226 234 236 243 251 258 265 267 269 276 81 62 103 104 106 112 113 116 101 89 63 123 127 131 132 136 137 138 145 147 148 153 155 163 166 172 173 242 277 283 285 296 302 307 351 360 368 372 398 404 416 418 422 432 442 455 478 479 480 515 531 535 558 567 574 585 593 596 610 612 618 420 576 88 253 126 314 75 310 581 561 583 65 316 76 580 309 274 39,36 % 67 70 66 T1 T0 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm T1 A 566 71 68 B Figure 32 : Structure des communutés fongiques : ACP inter-clsses (nnée, horizon, loc) des données de T-RFLP 18S vnt l différencition des tritements (T0) et près un n d'ppliction du lour trditionnel (T1 LT). A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles (B1 = loc 1; B2 = loc 2). 126

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.1.3 / Evolution de l structure des communutés fongiques entre T0 et T1 pour le tritement trvil du sol réduit (TR) Le pln fctoriel de l'acp inter-clsses sur lequel sont projetés les points issus des 3 profondeurs de prélèvements à T0 et T1 représente 68,44 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 33). Le nomre de pics détectés et pris en compte dns l'nlyse ACP est de 227. Les tests de permuttion révèlent que l structure des communutés fongiques est différente entre T0 et T1 et montrent églement un effet loc (p<0,001) et horizon de prélèvement (p=0,003). L'effet le plus importnt est l'effet nnée de prélèvement. Les points issus de T0 sont corrélés positivement vec l'xe fctoriel 1 (F1) tndis que l mjorité des points issus de T1 sont corrélés négtivement à F1 (Figure 33 A). Là encore, les points de l'horizon 0-5 cm se distinguent des utres. L structure des communutés fongiques diffère églement entre les locs 1 et 2 quelle que soit l'nnée de prélèvement. L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 33 B) indique que les vriles frgments de 69, 68 et 566 p sont corrélés négtivement à F1. Les frgments de 307, 73, 109 et 71 p sont corrélés positivement à F1 (suf 71) et F2 et les frgments de 74 et 97 p sont corrélés positivement à F1 et négtivement à F2. A 19,77 % 0.25-0.3 0.3-0.35 B 19,77 % 307 0.04-0.1 0.06-0.06 71 73 109 T1 B1 B2 B2 B1 B1 T0 48,67 % 566 68 69 274 571 315 311 77 126 6362 102 114 117 147 152 181 191 264 82 89 67 76 60 78 92 105 116 136 155 158 163 168 173 178 184 198 200 202 214 226 256 258 266 269 271 273 284 119 127 129 143 161 305 104 186 188 237 261 107 306 212 268 94 96 259 309 316 579570 584 314 443 535 620 320 563 580 416 440 318 413 108 56298 84 300 122 241 561 618 111 113 131 138 139 144 201 216 221 277 381 401 418 481 520 101 121 123 132 146 149 150 156 166 170 171 174 180 190 195 205 207 210 220 222 229 233 235 239 242 244 245 247 252 276 279 281 285 288 291 293 295 299 304 323 327 330 333 334 340 341 354 359 361 364 365 404 406 415 420 422 438 441 445 448 460 473 475 476 483 486 500 506 509 513 515 517 518 523 525 526 528 533 540 550 558 574 577 597 599 613 614 640 125 134 141 253 568 160 196 213 312 559 565 310 65 582 575 583 325 93 72 74 48,67 % B2 T1 T0 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm 97 Figure 33: Structure des communutés fongiques : ACP inter-clsses (nnée, horizon, loc) des données de T-RFLP 18S vnt l différencition des tritements (T0) et près un n d'ppliction du trvil du sol réduit (T1 TR). A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles (B1 = loc 1 ; B2 = loc 2). 127

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.1.4 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés fongiques près un n de différencition des tritements : horizon 0-7 cm Le pln fctoriel de l'acp inter-clsses ci-dessous représente 93,41 % de l vrince totle jeu de données (Figure 34). Le nomre moyen de pics détectés et pris en compte dns les nlyses ACP 18S est de 179 quel que soit l'horizon considéré. L'nlyse de ce pln fctoriel révèle l'influence de l technique de trvil du sol sur l structure des communutés fongiques de l'horizon 0-7 cm. Les tests de permuttion rélisés confirment cette influence (p<0,02). Les points issus du tritement TR sont corrélés négtivement à F1 tndis que les points issus du tritement LT sont corrélés positivement à F1 (Figure 34 A). L'influence du type de motte que semle révéler l'nlyse de ce pln fctoriel n'est ps confirmé pr les tests de permuttion (p=0,176), l structure grphique oservée concernnt ce fcteur semle donc être due u hsrd. L'effet loc n'est ps significtif pour cet horizon (p=0,268). L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 34 B) indique que les vriles frgments de 67 et 566 p sont corrélés négtivement à F1 tndis que les frgments 97, 69 et 580 sont corrélés positivement vec F1. 19,13 % 0.2-0.3 0.3-0.2 67 19,13 % 0.04-0.07 0.07-0.02 70 74,28 % 66 580 LT TR Γ A 76 309 61 7472 564 242 196 98 187 212 418 618 79 111 123 134 141 150 165 122 420 80 211 319 324 107 118 253 83 99101 307 260 277 82 124 169 65 131 138 144 6264 84 87 94 103 105 106 109 112 113 116 120 130 135 137 139 142 146 147 149 151 153 154 156 160 161 163 166 172 173 179 181 190 191 200 201 202 207 215 216 220 221 226 229 234 239 240 300 301 304 243 251 273 276 279 281 285 291 314 316 333 334 340 341 359 364 368 372 381 398 401 413 416 439 442 460 475 481 500 513 515 517 518 520 523 525 526 528 531 535 540 558 561 560 569 577 640 567 570 574 585 599 614 115 88 78 92 620 562 575 102 572 310 313 93 89 311 90 126 583 582 315 96 579 71 Figure 34: Influence de l technique de trvil du sol et du type de motte sur l structure des communutés fongiques de l'horizon 0-7 cm près un n de différencition des tritements LT et TR. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 566 274 69 97 74,28 % B 128

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.1.5 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés fongiques près un n de différencition des tritements : horizon 7-17 cm Le pln fctoriel de l'acp inter-clsses (loc-motte) représente 89 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 35). L'ACP inter-clsses été rélisée en confondnt les tritements (TR et LT) pr type de motte, l structure des communutés des chmpignons du sol ne se distingunt ps entre ces deux techniques de trvil du sol près un n de différencition des tritements. Les tests de permuttion révèlent pr contre une influence des locs (p<0,001) et du type de motte (p=0,029) sur l structure des communutés fongiques (Figure 33 A). Les points issus du loc 2 sont corrélés négtivement à F1 et ceux du loc 1 sont corrélés positivement à F1. Les points issus des mottes sont corrélés positivement à F2 tndis que ceux des mottes Γ sont corrélés négtivement à F2. L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 35 B) indique que les vriles frgments de 566, 315 et 274 p sont corrélés positivement à F2 et les frgments de 97, 309, 69 et 313 sont corrélés négtivement à F2. Bloc 2 30,17 % 0.2-0.2 0.3-0.2 566 30,17 % 0.05-0.04 0.05-0.03 274 315 58,83 % 311 580 65 310 561 570 307 240 96 212 273 583 94 324 442 98 99 161 535 264 105 116 138 200 251 260 101 144 123 74 253 76 71 75 87 102 80 88 82 84 83 78 72 89 90 92 166 134 147 163 103 106 107 109 111 112 113 120 122 130 131 135 137 139 141 142 146 149 150 151 153 154 156 160 165 169 172 173 179 181 190 191 201 202 207 118 187 93 115 124 211 242 416 234 418 564 316 215 216 220 221 226 229 239 243 276 277 279 281 285 291 300 301 304 314 319 333 334 340 341 359 364 368 372 381 398 401 413 439 460 475 481 500 513 515 517 518 520 523 525 526 528 531 540 420 196 558 567 569 620 572 574575 577 585 599 614 618 640 562 579 560 582 126 66 313 67 58,83 % 70 Γ Bloc 1 A 97 69 309 B Figure 35: Influence de l technique de trvil du sol et du type de motte sur l structure des communutés fongiques de l'horizon 7-17 cm près un n de différencition des tritements LT et TR. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 129

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.1.6 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés fongiques près un n de différencition des tritements: horizon 17-30 cm Le pln fctoriel de l'acp inter-clsses représente 65,44 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 36). Les tests de permuttion révèlent une influence des locs (p=0,034) et de l technique de trvil du sol (p<0,001) sur l structure des communutés fongiques. Pr contre, le type de mottes ne semle ps voir d'influence sur l structure des communutés fongiques de cet horizon. L'ACP inter-clsses donc été rélisée pr tritement et pr loc en confondnt les types de mottes Γ et (Figure 36 A). Les tritements sont séprés selon l'xe fctoriel 1 (F1 = 60,14 %) et les locs sont séprés selon l'xe fctoriel 2 (F2 = 27,93 %). Cependnt, l'effet loc semle se mnifester surtout pour le tritement TR et moins pour l modlité LT. L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 36 B) indique que les vriles frgments de 67, 70 et 71 p sont corrélés négtivement à F1 et les frgments de 69 et 566 sont corrélés positivement à F1 et respectivement positivement et négtivement à F2. 27,93 % LT TR -0.25 0.4-0.2 0.3 27,93 % 69 0.06-0.08 0.08-0.04 Bloc 2 70 274 60,14 % 67 71 72 75 580 564 582 64 74 103 242 82 98 196 79 106 243 420 118 122 85 105 212 89 102 570 307 418 6676 88 65 80 83 87 123 569 92 107 153 216 251 316 324 416 93 94 101 109 111 112 113 115 116 120 124 130 131 134 135 137 138 139 142 144 146 147 149 150 154 156 160 161 163 165 166 169 172 173 179 190 191 200 201 202 207 211 215 220 221 226 229 234 239 240 253 260 264 273 276 277 279 281 285 291 300 304 319 333 334 340 341 359 364 368 372 381 398 401 413 439 460 475 481 500 513 515 517 518 523 525 526 528 531 535 540 558 560 562 567 572 574 84 151 181 187 442 520 126 141 301 309 577 585 599 614 618 620 640 314 583 313 78 6162 310 315 575 311 561 579 97 60,14 % A Bloc 1 B 566 Figure 36: Influence de l technique de trvil du sol et du type de motte sur l structure des communutés fongiques de l'horizon 17-30 cm près un n de différencition des tritements LT et TR. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 130

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.2 / Evolution de l structure des communutés ctériennes du sol II.2.1 / Structure des communutés ctériennes du sol vnt l différencition des tritements (février 2005) L'ACP inter-clsses rélisée sur les données de T-RFLP des échntillons prélevés vnt l différencition des tritements (T0) à 3 profondeurs (0-7 / 7-17 et 17-30 cm) indique que les deux premiers fcteurs de l'acp représentent 93,19 % de l vrince totle des données (Figure 37). Le nomre de pics détectés et pris en compte dns l'nlyse ACP est de 239. L'effet loc n'est ps significtif sur l structure des communutés ctériennes à T0. Pr contre, les tests de permuttions révèlent un effet horizon (p=0,017) et un effet des prcelles (p<0,001). Avnt l différencition des tritements, l structure des communutés ctériennes étit donc différente entre les prcelles sur lesquelles ont été ppliqués les tritements LT et TR insi qu'entre les horizons de prélèvements. Les tritements sont séprés selon l'xe fctoriel 1 (F1 = 68,98 %) tndis que les horizons sont séprés selon l'xe fctoriel 2 (F2 = 24,21 %), l'horizon 0-7 cm étnt sépré nettement des utres horizons (Figure 37 A). 'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 37 B) indique que les vriles frgments de 611, 615 et 222 p sont corrélés positivement à F2 et le frgment de 613 p est corrélé positivement à F1. 24,21 % 0.07-0.2 0.4-0.06 24,21 % 0.06-0.06 0.06-0.06 68,98 % LT TR 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm 68,98 % 611 222 192 214 209 212 217 257 226 252 123 216 233 130 190 200 220 186 223 6768 89 92 102 106 194 133 187 129 196 126 138 142 152 158 165 178 188 122 168 170 171 184 95 104 109 111 114 116 118 125 128 135 139 143 141 197 203 199 201 149 151 154 155 157 159 161 164 167 173 175 176 180 181 183 191 206 204 207 208 325 242 238 256 362 261 603 258 317 266 314 265 282 245 248 289 313 319 254 323 327 401 617 407 366 368 373 380 400 404 405 600 218 326 228 376 231 225 132 211 244 246 264 302 288 277 272 249 283 287 291 241 253 260 268 275 279 294 298 239 250 229 292 270 299 412 310 365 304 307 336 364 387 598 305 321 322 332 337 378 385 397 398 409 410 588 311 315 318 333 334 344 351 360 374 382 383 402 406 422 439 447 466 480 485 499 519 539 559 569 579 620 639 295 420 221 61 232 329 602 236 296 73 615 613 A B Figure 37: Structure des communutés ctériennes: ACP inter-clsses (tritementshorizon) des données de T-RFLP 16S vnt l différencition des tritements (février 2005). A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 131

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.2.2 / Evolution de l structure des communutés ctériennes du lour trditionnel (LT) entre février 2005 et mrs 2006 Le pln fctoriel de l'acp inter-clsses représente 86,67 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 38). Le nomre de pics détectés et pris en compte dns l'nlyse ACP est de 315. Les tests de permuttion révèlent un effet nnée importnt. L structure des communutés microiennes est différente entre les prélèvements de T0 et T1 (p<0,001), les nnées étnt séprées selon l'xe fctoriel 2 (F2 = 37,64 %) (Figure 38 B). L'effet loc est églement significtif (p=0,002), cet effet se révèle notmment pour les prélèvements de T0, les locs étnt séprés selon l'xe fctoriel 1 (F1 = 49,03 %). Pr contre, l profondeur de prélèvement semle voir une influence moins importnte que les fcteurs loc et nnée sur l structure des communutés ctériennes (p=0,08). L'effet nnée, "écrse" les différences entre les horizons de prélèvements à T1. L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 38 B) indique que les vriles frgments de 614, 615 et 613 p sont corrélés positivement à F2 et négtivement à F1 (suf pour le frgment de 613 p, corrélés positivement à F1). Les frgments de 201, 222 et 328 p sont corrélés négtivement à F2. Les trois pics corrélés à F1 sont très proches et peuvent être un rtéfct dû u tritement des données de T-RFLP pr plusieurs mcros. LT T0 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm 37,64 % 0.4-0.3 0.4-0.1 37,64 % 613 0.065-0.08 0.1-0.015 Bloc 2 T0 614 Bloc 1 T0 615 A 1 5 234 T1 49,03 % 230 611 68 74 292 227 196 64 198 215 216 617 329 407 192 188 199 72 123 106 6062 94 95 102 104 108 110 113 114 117 119 121 122 125 126 127 134 136 137 67 129 130 133 140 203 206 202 261 401 288 223 242 155 193 152 141 145 146 148 149 151 157 158 160 161 162 164 166 168 169 170 172 173 175 176 177 179 180 181 183 184 185 189 190 138 142 144 153 165 63 131 197 218 270 294 600 314 404 602 265 211 319 320 324 250 257 214 258 233 240 246 254 207 208 220 234 237 219 210 194 212 241 245 253 256 260 262 224 244 252 268 312 297 338 363 374 439 480 499 540 560 579 603 620 640 274 275 277 279 281 282 286 287 293 298 301 300 304 305 307 308 309 316 321 323 327 331 333 335 336 337 342 344 349 351 352 355 356 360 362 366 367 369 371 372 375 378 379 380 381 383 384 388 389 391 392 393 396 397 398 400 406 410 413 414 416 418 419 421 423 424 426 428 430 432 437 447 456 466 472 473 474 483 485 492 501 504 519 528 549 554 555 567 568 569 571 572 574 575 576 582 583 585 586 588 589 590 592 593 596 598 599 622 626 627 629 631 272 283 289 291 302 311 247 249 317 376 411 364 385 266 405 409 187 325 66 205 332 225 232 238 387 420 402 228 269 296 313 264 229 236 222 328 201 Figure 38: Structure des communutés ctériennes: ACP inter-clsses des données de T-RFLP 16S vnt l différencition des tritements (T0) et près un n d'ppliction du lour trditionnel (T1 LT). A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. B 49,03 % 132

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.2.3 / Evolution de l structure des communutés ctériennes du trvil du sol réduit entre février 2005 et mrs 2006 Le pln fctoriel de l'acp inter-clsses représente 79,7 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 39). Le nomre de pics détectés et pris en compte dns l'nlyse ACP est de 304. L structure des communutés ctériennes est différente entre les prélèvements de T0 et T1 (p<0,001), les nnées sont séprées selon l'xe fctoriel 1 (F1 = 63,02 %), à l'exception du point de l'horizon 17-30 cm de T1 qui est corrélé négtivement à F1 (Figure 39 A). L'effet loc est églement significtif (p=0,036) insi que l profondeur de prélèvement (p=0,025), mis ces effets ne semlent être dus qu'à 2 points issus respectivement des horizons 0-7 cm loc 1 et 17-30 cm loc 2 du prélèvement à T1. L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 39 B) indique que l vrile frgment de 613 p est négtivement corrélée à F1. Les frgments de 326, 201 et 229 p sont corrélés positivement à F1 tndis que les frgments de 202, 230, 75 et 61 sont corrélés négtivement à F2. T0 T1 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm 16,68 % 0.2-0.25 0.2-0.2 16,68 % 0.04-0.07 0.04-0.04 Bloc 1 T1 Bloc 2 T0 T1 63,02 % 613 326 201 229 330 197 292 258 314 62 402 260 251 421 74 66 80 85 89 72 91 84 92 106 123 193 247 126 102 116 121 113 127 125 130 208 142 146 159 171 136 141 150 157 163 177 181 184 151 170 172 138 185 190 245 220 270 264 226 222 215 233 288 242 304 284 291 211 212 213 254 275 272 267 249 203 194 257 188 189 104 105 109 112 114 117 119 122 135 155 161 167 173 176 179 180 183 134 145 158 166 168 175 128 131 153 132 164 143 186 192 198 209 216 246 243 266 277 290 237 253 274 199 224 250 263 279 281 282 286 241 255 259 283 234 268 218 206 65 139 204 207 238 287 225 262 295 298 306 307 299 303 310 311 331 318 319 320 315 338 342 367 377 386 409 391 363 364 383 396 381 399 323 400 405 412 317 387 432 437 463 491 502 526 540 572 431 472 473 569 571 406 404 576 614 616 617 584 590 591 582 593 597 629 587 611609 408 602 362 600 604 401 598 327 334 339 345 359 361 369 372 374 378 393 395 413 416 422 424 439 470 474 478 480 489 490 530 535 547 554 555 556 560 575 578 580 594 601 620 627 640 388 410 414 417 418 586 302 309 335 379 382 385 322 332 373 390 397 336 366 588 376 217 294 324 235 239 296 313 419 228 232 221 328 73 61 230 195 202 63,02 % A B Figure 39: Structure des communutés ctériennes : ACP inter-clsses des données de T-RFLP 16S vnt l différencition des tritements (T0) et près un n d'ppliction du trvil du sol réduit (T1 TR). A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 133

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.2.4 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés ctériennes près un n de différencition des tritements: horizon 0-7 cm Le pln fctoriel de l'acp représente 54,27 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 40). Le nomre moyen de pics détectés et pris en compte dns les nlyses ACP 16S est de 334 quel que soit l'horizon considéré. Le pln ACP ci-dessous révèle une influence importnte du loc sur l structure des communutés ctériennes, influence confirmée pr les tests de permuttion (p<0,001). Les points issus du loc 1 sont corrélés négtivement à l'xe fctoriel 1 (F1=39,93 %) tndis que ceux issus du loc 2 sont corrélés positivement à cet xe (Figure 40 A). L'effet tritement et type de motte sur l structure des communutés ctériennes est moins importnt que celui du loc. Les tests de permuttion révèlent une influence à p=0,06 et p=0,094 respectivement de ces deux fcteurs sur l structure des communutés ctériennes. L'effet de l structure du sol sur l structure des communutés ctériennes pprît surtout pour l modlité TR et l'effet tritement se mnifeste surtout sur le loc 1. L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 40 B) indique que les vriles frgments de 329, 194, 74, 325, 402, 270, 311, 215 et 63 p (entre utres) sont corrélés négtivement à F1. Les frgments de 73, 196, 51, 328, 228 et 192 p sont corrélés positivement à F1. Les frgments de 202 et 218 p sont corrélés positivement à F2 tndis que le frgment de 201 p est corrélé négtivement à F2. LT TR Γ 14,34 % 0.08-0.1 0.08-0.06 14,34 % 202 0.02-0.02 0.025-0.025 Bloc 1 Bloc 2 39,93 % 329 197 218 203 402 258 233 228 296 192 207 229 140 142 132 185 219212 224 199 214 226 193 246238 270 293 314 67 106 39,93 % 150 123 7577 113 91 116 121 137 189 145 158 125127 70 68 60 9294 87 98 102 104 108 110 112 114 117 119 128 153 241 196 247 272 317 405 287 400 378 302 242 160 164 232 182 275 211 223 168 177 170 183 173 279 175 262 277 283 337338 385 300 326 404 307 315 306 363 407 319 284 305 309 288 187206 210 245 208 124 74 129 249 172 157 184 141 152 188 136 163 169 135 146 148 149 155 161 165 167 176 180 231 235 237 179 253 244 133 191 251 254 198 256 263 265 321 312 330 372 411 409 576 616 364366 396 588 406 380 389 472 397 437 473 463 490 526 593 628 399 431 432 492 502 602 598 286 383 289 310 266 325 311 367 323 342 335 374 268 274 281 301 303 334 339 341 345 349 350 352 355 356 359 361 369 371 382 320 384 250 298 375 282 379 316 65 61 72 130 222 144 73 194 215227 332387 261 388 391 393 392 395 413 416 420 597 585 571 572 583 629 569 574 586 540 568 591 439 554 579 582 590 418 422 423 424 426 428 456 470 474 478 480 484 489 504 528 530 535 539 547 549 555 556 560 567 575 578 580 594 601 604 609 611 612 620 622 627 631 640 414 415 589 600 410 419 260 236 362 615 269 138257 205 2401 294 614 63 297 324 328 217 220 291 376 292 A B 201 Figure 40: Influence de l technique de trvil du sol et du type de motte sur l structure des communutés ctériennes de l'horizon 0-7 cm près un n de différencition des tritements LT et TR. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 134

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.2.5 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés ctériennes près un n de différencition des tritements : horizon 7-17 cm Le pln fctoriel de l'acp représente 41,27 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 41). L Figure 39 A montre l'influence du loc sur l structure des communutés ctériennes de l'horizon 7-17 cm, effet confirmé pr les tests de permuttion (p<0,001). Cet effet est visile notmment sur les mottes Γ de l modlité LT ; celles issues du loc 1 sont corrélées positivement à l'xe fctoriel 1 (F1=25,71 %) et celles issues du loc 2 sont corrélées négtivement à cet xe (F2=15,56 %). L'effet de l technique de trvil du sol est moins importnt que l'effet loc sur l structure des communutés ctériennes. Les tests de permuttion révèlent un effet significtif à p=0,083 près un n de différencition du LT et du TR. Pr illeurs, on retrouve à cette profondeur une influence du type de motte sur l structure des communutés ctériennes (p=0,002). L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 41 B) indique que les vriles frgments de 202, 231, 297 et 329 p sont corrélés négtivement à F1 et positivement à F2, tndis que les frgments de 194, 53, 208, 191 et 222 p sont corrélés positivement à F1 et positivement à F2. Les frgments de 196, 61, 73 et 228 p sont corrélés négtivement à F1 et F2 et les frgments 201, 328, 296, 203, 205 et 218 p sont corrélés positivement à F1 et négtivement à F2. LT TR Γ 15,56 % 0.1-0.15 0.07-0.05 15,56 % 0.015-0.02 0.015-0.01 202 194 Bloc 2 Bloc 1 A 25,71 % 329 208 63 238 191 222 251 132 138 142 247 261 257 297 614 263 258 227 409 420 291 402 72 206 300 77 64 68 92 106 119 113 123 129 185 125 135 137 150 127 152 65 67 94 102 104 108 110 112 114 116 117 121 124 136 145 146 148 149 128 155 160 165 180 168 157 172 184 177 187 211 287 215 254 245 224 272 317 192 236 324 401400 312 188 367 388 405 615 316 338 404 382 241 474 594 266 275 302 283 298 282 307 256 167 175 161 163 173 176 179 183 223 235 164 141 170 182 220 158 242 169 214 246 250 253 265 268 270 274 279 281 284 301 303 306 309 153 237 199 217 244 249 260 262 286 305 293 292 277 288 314 311 315 369 391 393 406 418 431 437 502 555 569 597 414 432 349 363 374 593 380 588 332 387589590 407 337 335 320 362 379 399 384 385 395 473 586 628 326 334 339 341 342 345 350 352 355 356 359 361 371 375 378 392 396 410 413 415 416 422 423 424 426 428 439 456 463 470 472 478 480 484 489 490 492 504 526 528 530 535 539 540 547 549 554 556 560 567 568 571 572 574 575 576 578 579 580 582 583 585 591 598 601 604 609 611 612 616 620 622 627 629 631 640 319 323 310 130 189 289 321 325 366 364 389 330 372 383 397 602 600 411 207 233 197 269 212 74 228 376 144 133 419198 232 219 294 226 73 218 140 193 205 240 210 203 296 328 61 Figure 41: Influence de l technique de trvil du sol et du type de motte sur l structure des communutés ctériennes de l'horizon 7-17 cm près un n de différencition des tritements LT et TR. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. B 196 231 25,71 % 229 201 135

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.2.6 / Influence du LT et du TR sur l structure des communutés ctériennes près un n de différencition des tritements: horizon 17-30 cm Le pln fctoriel de l'acp représente 38,47 % de l vrince totle du jeu de données (Figure 42). Les tests de permuttion révèlent que les 3 fcteurs testés (loc, tritement et type de motte) ont une influence significtive sur l structure des communutés ctériennes de l'horizon 15-30 cm (p<0,001). Les points issus du tritement TR sont corrélés positivement vec l'xe fctoriel 2 (F2=18,71 %). L'nlyse du pln fctoriel des vriles (Figure 42 B) indique que les vriles frgments de 229, 202, 293, 218, 232, 193, 219, 74, 198 et 238 p sont corrélés positivement à F2 et les frgments de 201, 328, 240, 73, 614, 420, 402 et 325 p sont corrélés négtivement à F2. Les frgments de 201, 329, 205 et 222 p sont corrélés négtivement à F1 et les frgments 203, 328, 206, 240 et 197 p sont corrélés positivement à F1. LT TR Γ 18,71 % 0.06-0.05 0.07-0.07 229 18,71 % 202 0.01-0.015 0.015-0.015 Bloc 1 Bloc 1 Bloc 2 Γ 19,76 % 329 218 293 232 193 219 74 238 198 217 296 144 228 233 214 419 130 187 256 212 185 242 205 244 224 68 140 124 127 137 61 64 778 114 138 141 260 401 262 270 164 169 158 168 191 167 175 177 199 207 170 163 165 173 188 249 152 172 223 189 258 411410 215 245 404 247 364310 287 372 179 289 298 302 182 180 194 220 281 183 279 184 208210 272 241 265 254 129 161 125 136 85 87 102 104 108 110 112 116 117 119 121 135 145 146 148 149 150 155 157 160 176 211 227 235 237 250 253 268 274 283 277 286 323 391 396 341 384 303 288 309 275 226 113 246 69 106 128 133 282266 123 63 65 142 153 206 269 300 305 284 301 306 312 311 307 315 406 400 407 397 338 389 399 593 492 585 560 414 316 330 326 409 375 379 380 320 324 337 362 382 388 474 569 586 334 369 339 342 345 349 350 352 355 356 359 361 367 371 374 378 392 393 395 413 415 416 418 422 423 424 426 428 431 432 437 439 456 463 470 472 478 480 484 489 490 502 504 526 528 530 535 539 540 547 549 554 555 556 567 568 571 572 574 575 576 578 579 580 582 583 589 590 591 601 627 640 598 594 597 629 604 609 611 612 616 620 622 628 631 291 473 615 319 317 314 405 261 321 600 588 602 383 366 363 385 335 387 332 72 132192 294 257 236 222 251297 263 197 292 376 196231 402 325 420 614 73 240 203 19,76 % 328 A B 201 Figure 42: Influence de l technique de trvil du sol et du type de motte sur l structure des communutés ctériennes de l'horizon 17-30 cm près un n de différencition des tritements LT et TR. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 136

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.3 / Evolution de l structure des communutés microiennes : discussion II.3.1 / Structure des communutés microiennes à T0 L'nlyse de l structure des communutés microiennes vnt l mise en plce des tritements (T0 : échntillonnge en février 2005 sous luzerne) révèle qu'elles diffèrent entre les profondeurs de prélèvements (0-7 / 7-17 et 17-30 cm) ussi ien pour les communutés fongiques que ctériennes. L'horizon de surfce (0-7 cm) se distingue nettement des horizons inférieurs dont les communutés microiennes semlent plus proches. Pour les communutés fongiques, on oserve une ugmenttion de l'importnce reltive des pics correspondnts ux frgments de 97 et 325 p pour l'horizon 0-7 cm et pour les communutés ctériennes une ugmenttion des pics correspondnts ux frgments de 222, 611 et 615 p pr rpport ux horizons 7-17 cm et 17-30 cm. Ces chngements dns l structure des communutés microiennes vec l profondeur de prélèvement ont été églement oservés pr plusieurs uteurs. Ils ttriuent ces chngements ux modifictions des crctéristiques physico-chimiques du sol en profondeur : diminution de l'értion du sol, isse des exsudts rcinires, isse de l disponiilité en eu et en éléments nutritifs (Feng et l., 2003; Fierer et l., 2003; Hnsel et l., 2008). Le point 0 rélisé en février 2005 sous l culture de luzerne, montre que l msse volumique pprente du sol ugmente en moyenne de 0,2 g.cm -3 en dessous de 0-7 cm et que l iomsse microienne et l mtière orgnique lile (métolites d'origine microienne ; Lemître et l., 1995) diminuent de moitié entre l'horizon de surfce et les horizons sous-jcents (données non présentées dns ce trvil). Ainsi, l diminution de l'értion du sol (ugmenttion de l msse volumique) et de l mtière orgnique lile en profondeur expliquerient les vritions de structure des communutés microiennes entre les horizons de prélèvement à T0. L'nlyse de l structure des communutés microiennes à T0 révèle églement une vriilité préexistnte entre les locs pour les chmpignons (mis non pour les ctéries) et entre les futurs tritements pour les ctéries. Les différences entre les locs de prélèvement pourrient être mises en reltion vec l vriilité des crctéristiques physico-chimiques de l prcelle d'essi. L texture du sol vrie entre le loc 1 et le loc 2, le second loc ynt une texture moins grossière que le premier loc (- 7 % de sles grossiers, + 1,2 % d'rgiles et +2 % de 137

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes limons fins). Cette vriilité pourrit expliquer les différences de structure des communutés fongiques entre les locs, l texture du sol étnt un des premiers fcteurs responsle de l vrition des communutés microiennes (Buyer et l., 2002; Kennedy, 1999; Wielnd et l., 2001) notmment des chmpignons qui semlent y être plus sensiles que les ctéries (Wkelin et l., 2008). Pr contre, les différences de structure de communutés ctériennes entre les futures prcelles TR et LT sont difficilement explicles, elles peuvent être dues à l vriilité sptile importnte des communutés microiennes du sol (Ettem et Wrdle, 2002). II.3.2 / Evolution des communutés microiennes entre T0 et T1 Les communutés microiennes évoluent entre T0 et T1 et ce, quel que soit l'horizon de prélèvement considéré ou le tritement (LT ou TR). L'influence du tritement (LT ou TR) sur cette évolution est difficile à juger cr trop de fcteurs environnementux ont vrié entre les dtes de prélèvements, le plus importnt étnt les espèces végétles présentes (ou non) u moment des prélèvements. Comme l'ont montré Wiedlnd et l. (2001) l présence d'une culture et le type de plnte présent un effet très importnt sur les communutés microiennes du sol. Or, les prélèvements en 2005 ont été effectués sous une culture de luzerne lors que les prélèvements de 2006 ont été effectués sur sol nu près une culture de mïs. On retrouve toutefois des crctéristiques communes entre T0 et T1. Ainsi, les frgments de 97 et 315 p semlent être crctéristiques des communutés fongiques des horizons 0-7 cm et 7-17 cm respectivement, chcun d'eux crctérisnt fortement les communutés fongiques à ces profondeurs à T0 et à T1 quel que soit le tritement considéré. Pr contre, d'utres pics qui ne ressortient ps à l'nlyse à T0 pprissent à T1. Pr exemple, on oserve une ugmenttion de l'importnce reltive du pic correspondnt u frgment de 71 p pour l'horizon 0-7 cm des modlités LT et TR. Les communutés ctériennes de leur côté semlent plus sensiles que les chmpignons du sol à un chngement d'occuption du sol cr même si quelques pics crctéristiques des horizons 7-17 cm et 17-30 cm sont retrouvés à T0 et T1 (pr exemple les frgments de 296 et 236 p) de nomreux pics non détectés à l'nlyse de T0 pprissent à T1, notmment pour l'horizon de surfce. 138

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.3.3 / Effet de l technique de trvil du sol sur les communutés fongiques On retrouve à T1 un effet loc pour les tritements LT et TR (p=0,045 et 0,004 respectivement), les communutés fongiques sont donc différentes entre les locs de prélèvement. Pr illeurs, l'effet profondeur de prélèvement pour LT et TR est significtif églement. L structure des communutés fongiques de l'horizon 0-7 cm se différencie nettement sur les plns ACP des utres horizons de prélèvement qui semlent plus proches (Annexe 9, Figures 1 et 2). Les chngements en profondeur des communutés fongiques pour l modlité LT semlent être plus dus ux conditions physiques du sol (ugmenttion de l msse volumique en profondeur) cr les différents pools liles de l MOS mesurés (iomsse microienne, BM%C, Cmin, Nmin, MOP) restent stles pour cette modlité u contrire de l modlité TR. Les vritions entre les horizons de l modlité TR doivent être cusés à l fois pr les modifictions physiques (prise en msse des horizons) et pr une diminution des pools lile de l MOS. L comprison horizon pr horizon de l'effet l technique de trvil du sol et du type de motte sur les communutés fongiques pporte plusieurs précisions. Les communutés fongiques diffèrent entre LT et TR pour l'horizon 0-7 cm. Les résidus végétux ne sont enfouis que prtiellement pour l modlité TR lors que le lour lisse les premiers centimètres du sol "lires" de tout déris végétl grossier. Cette différence peut expliquer l'évolution des communutés fongiques entre LT et TR. En effet, d'utres uteurs ont montré que les systèmes de conservtion, notmment les techniques de semis direct, fvorisient le développement des chmpignons du sol en surfce pr rpport u lour (Drijer et l., 2000; Feng et l., 2003; Frey et l., 1999) notmment en rison de l'ccumultion plus importnte de mtière orgnique prticulire grossière (Simmons et Colemn, 2008). Pr contre, pour cet horizon l structure du sol (type de motte) et le loc n'ont ps d'influence sur l structure des communutés fongiques. Il semlerit que l'effet des tritements, notmment l'ccumultion des résidus de culture en surfce, msque l vriilité sptile et l'effet de l structure du sol sur les chmpignons. Pour l'horizon 7-17 cm l structure des communutés fongiques n'est ps différente entre les tritements. En revnche, le type de motte et le loc de prélèvement ont une influence significtive (p=0,029 et p<0,001 respectivement). L structure du sol des modlités LT et TR est identique en 2006, l msse volumique 139

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes de l'horizon 7-17 cm est similire, de même que le tux de sturtion en eu de l porosité du sol. L'environnement iotique des microorgnismes (értion, teneur en eu) est donc similire à cette profondeur entre LT et TR, de même que l quntité de MO qui, près un n de différencition des tritements, diffère peu. Ces conditions physiques ssez proches entre les modlités à cette profondeur expliquerient l similrité des communutés fongiques entre les modlités LT et TR. Dns des conditions ssez proches, Spedding et l. (2004) ne mettent églement ps en évidence l'effet du trvil du sol (lour versus trvil du sol réduit ou semis direct) en dessous de l'horizon de surfce. Pr contre, on retrouve ici un effet loc importnt. Comme nous l'vons indiqué uprvnt, des chngements dns l texture du sol peuvent générer des modifictions des communutés microiennes. Les communutés fongiques diffèrent églement entre les mottes Γ et et cet effet pprît de l même mnière entre les locs 1 et 2. Les études qui ont mesuré l'effet de l structure du sol sur l structure des communutés fongiques, ttriuent à l structure du sol un effet indirect vi l modifiction des entrées de C lile dns les horizons compctés (Hnsel et l., 2008; Ponder et Tdros, 2002). Nous vons vu précédemment que l disponiilité de l MO u sein des mottes compctées de cet horizon étit réduite, tout comme l concentrtion en O 2 qui est théoriquement plus file u sein des mottes (Curmi et l., 1996). Les chmpignons du sol semlent donc être sensiles à l isse de l disponiilité de l MO et à l réduction de l'értion du sol ou à l'ugmenttion de l concentrtion en CO 2. Les communutés fongiques ne diffèrent ps entre les mottes Γ et u sein de l'horizon 17-30 cm. Pr contre, les communutés fongiques sont différentes entre les modlités étudiées. Seule l modlité LT enfouit des résidus de culture à cette profondeur et frctionne l structure du sol, ce qui se trduit pr une ugmenttion de l iomsse microienne et des ctivités de minérlistion des microorgnismes pr rpport à l modlité TR. Les différences de structure des communutés fongiques entre ces deux modlités semlent être dues ux différences de disponiilité des sustrts et de pools liles de MO. Les différences de structure du sol étnt très files près un n de différencition des tritements à cette profondeur, ce fcteur ne semlent ps être à l'origine des différences oservées. 140

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes II.3.4 / Effet de l technique de trvil du sol sur les communutés ctériennes En mrs 2006, le loc de prélèvement et l profondeur de prélèvement ont un effet sur l structure des communutés ctériennes (p<0,001). Tout comme pour les chmpignons, les communutés ctériennes de l'horizon 0-7 cm se distinguent nettement de celles des utres horizons (Annexe 9, Figures 3 et 4). Les mêmes fcteurs explictifs que ceux évoqués pour les communutés fongiques peuvent être responsles des différences oservées entre les locs ou les horizons de prélèvement, à svoir : un grdient texturl u sein de l prcelle, une diminution de l'értion du sol et une isse de l disponiilité des sustrts en profondeur. L comprison horizon pr horizon de l'effet de l technique de trvil du sol sur l structure des communutés ctériennes pporte les mêmes informtions quel que soit l'horizon considéré. En effet, à toutes les profondeurs, les communutés ctériennes sont influencées pr le tritement, le type de motte et le loc de prélèvement. Toutefois, l'effet du type de motte n'est significtif qu'à p=0,094 pour l'horizon 0-7 cm et l'effet tritement semle moins importnt pour l'horizon 7-17 cm (p=0,083). Les communutés ctériennes semlent donc régir de l même mnière que les chmpignons du sol ien qu'elles pprissent comme étnt plus sensiles u tssement du sol. Le loc pprît comme le premier fcteur de vrition des communutés ctériennes quel que soit l'horizon considéré. Ensuite des influences clires du tritement ou du type de motte pprissent selon l'horizon considéré. Pr exemple, les communutés ctériennes de l'horizon 0-7 cm u sein des mottes de l modlité TR se distinguent nettement des utres modlités, l'ccumultion de MO u sein de cet horizon insi que l diminution de l'értion du sol semlent voir un impct importnt sur les communutés ctériennes à cette profondeur. Pour l'horizon 7-17 cm, on peut églement remrquer que les mottes Γ de l modlité LT présentent des structures de communutés ctériennes prticulières. Pour cet horizon le tssement lisserit les différences entre les tritements, les communutés ctériennes de l modlité LT et TR Γ/ étnt très proches sur le pln ACP. Enfin, pour le dernier horizon, les différences entre les tritements pprissent quels que soient le loc et le type de motte considérés. L'sence de frgmenttion de l structure du sol et le isse de l disponiilité de l MO à cette profondeur pour l 141

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes modlité TR semle voir un impct importnt sur les communutés ctériennes du sol. Les références iliogrphiques concernnt l'effet du trvil du sol sur les communutés ctériennes sont plus nomreuses que celles sur les communutés fongiques. Peu d'entres elles mettent en évidence l'effet de l structure du sol sur les communutés ctériennes. Li et l. (2004) en mesurnt l diversité d'utilistion des sustrts des ctéries du sol (Biolog) ne mettent ps en évidence d'effet de l structure du sol sur l diversité fonctionnelle des ctéries. Pr contre, Rhmn et l. (2008) montrent que l popultion des ctéries néroies est corrélée positivement à l msse volumique du sol en étudint le profil lipidique des communutés microiennes (PLFA). L T-RFLP ne permet ps d'identifier les espèces ctériennes sensiles u tssement du sol comme cel est possile vec l'nlyse des PLFA dns l'étude de Rhmn et l. (2008), mis cette étude confirme les oservtions de ce trvil, à svoir que le niveu de tssement du sol modifierit l structure des communutés ctériennes, soit en rison d'une limittion de l'értion du sol soit prce que les entrées de C lile diminuent u sein des zones compctées (Cookson et l., 2008; Hnsel et l., 2008; Ponder et Tdros, 2002). III / Conclusion L'doption d'une nouvelle technique de trvil de sol modifie très rpidement les crctéristiques microiologiques du sol, ussi ien quntittivement que qulittivement. Ainsi, près un n d'ppliction des tritements sur le site de Lyon, l quntité et l'ctivité des microorgnismes du sol été modifiée u sein du profil culturl. Leur réprtition suit celle de l'enfouissement des résidus de cultures d où un développement en surfce des microorgnismes du sol dns les systèmes de conservtion TR et TS et une réprtition homogène sur l profondeur de lour pour les modlités LA et LT. Pr conséquent, le pool lile de MO ugmente en surfce dns les systèmes non lourés et permet de soutenir une ctivité microienne intense tndis que les systèmes lourés présentent une ctivité microienne moins intense mis plus régulièrement réprtie sur l profondeur du profil culturl. On églement vu que les modifictions de l structure du sol ont un effet sur l quntité et l'ctivité potentielle des microorgnismes. Ainsi, l'ugmenttion des zones 142

Chpitre 4: Effets de différentes techniques de trvil du sol sur les microorgnismes compctées dns les systèmes de conservtion les premières nnées de leur ppliction pourrit entriner une réduction de l fourniture d'éléments minérux pour l culture en plce, notmment pour les sols sensiles u tssement. Reste à svoir si l'ugmenttion des pools liles de l MO en surfce et des ctivités microiennes compenserient leur diminution en profondeur qund on intègre les différences de structure du sol entre les tritements. Pr illeurs, on églement vu que les chngements microiens "quntittifs" s'ccompgnient d'un chngement dns l composition des communutés microiennes et ce dès l première nnée d'ppliction des tritements. Les modifictions dns l réprtition des résidus de cultures et des pools liles de l MOS mis églement de l structure du sol ont une influence sur l structure des communutés ctériennes et fongiques. Le mode de perturtion du sol (retournement pour LT versus frgmenttion sns retournement pour TR) semle même voir une influence sur l structure des communutés ctériennes cr mlgré les files différences de conditions iotiques et iotiques entre les modlités LT et TR u sein de l'horizon 7-17 cm, l structure des communutés ctériennes diffère entre ces deux modlités. On peut églement noter que cette étude montre que les ctéries semlent être plus sensiles que les chmpignons ux fcteurs étudiés, notmment u tssement du sol, ce qui v à l'encontre de l'oservtion de plusieurs uteurs qui suggèrent que les chmpignons sont plus ffectés pr le mode de trvil du sol employé que les ctéries (Drijer et l., 2000; Frey et l., 2003) et que leur distriution dns le sol est ffectée pr le dimètre des pores (Otten et l., 2009). 143

DISCUSSION GENERALE 144

Discussion générle DISCUSSION GENERALE I / Retour sur les questions de recherche L'ojectif principl de ce trvil étit d'étudier les modifictions que génèrent l'doption de différentes techniques de trvil du sol sur l structure du sol, l réprtition de l MOS et des microorgnismes u sein du profil culturl puis d'évluer leurs conséquences sur l minérlistion potentielle du C et N u cours des premières nnées de leur ppliction en griculture iologique. I.1 / Evolution de l structure du sol (question de recherche I) Après 5 nnées d'ppliction des tritements sur le site de Kerguéhennec, nos résultts montrent que l structure du sol de chque modlité semle voir tteint un étt type, qulifié pr Guérif (1994) d'étt de "pseudo-équilire". Les vritions mesurées entre 2006 et 2007 semlent être en effet dvntge imputles ux crctéristiques du système de culture et du climt de l'nnée qu'à l'ction des tritements. En revnche, sur le site de Lyon l structure du sol évolue fortement u cours des trois premières nnées, suggérnt insi que les étts types correspondnt à chque tritement n'ont ps encore été tteints. Si les différences entre les tritements sont reltivement files près un n de différencition, u out de 3 successions culturles (mïs / soj / lé) celles-ci sont mjeures. On oserve une prise en msse importnte des horizons qui ne sont plus mécniquement frgmentés soit pr l chrrue, soit pr le chisel. Cette dégrdtion de l structure du sol pose l question de l'pplicilité des techniques de trvil du sol simplifiées, comme les modlités trvil du sol réduit et trvil du sol superficiel, sur des sols à texture sleuse (+ de 50 % de sle) pour lesquels l'ction du climt et les phénomènes de retrit-gonflement sur l structure du sol sont moins intenses que dns les sols rgileux ou à texture plus fine. Les résultts otenus sur l structure du sol diffèrent peu de ceux issus de l'griculture conventionnelle (Ky et Vnden Bygrt, 2002; McCrty et l., 1998), à l'exception notle de l modlité TS sur le site de Kerguéhennec qui présente une 145

Discussion générle structure du sol proche de celle du lour trditionnel. Les systèmes de production iologique et les techniques de trvil du sol réduit fvorisent le développement et l'ctivité des vers de terre et leur ction cominée pu insi tténuer, voire pllier, l'sence de frgmenttion mécnique sur l structure du sol. Cette hypothèse reste à vérifier, notmment sur le site de Lyon à plus long terme où le sol est moins fvorle u développement des lomrics et plus sensile u tssement. I.2 / Evolution des stocks de MO (question de recherche II) Les stocks de C et N totl évoluent progressivement u cours des premières nnées près le chngement de technique de trvil du sol. L MO se réprtit progressivement de mnière strtifiée selon un xe verticl dns les systèmes de trvil du sol TR et TS tndis qu'elle est réprtie de fçon plus homogène sur l profondeur du lour pour les modlités LT et LA. Les différences entre les tritements se mnifestent près 3 successions culturles sur le site de Lyon même si les principles tendnces se dessinent déjà dès l première nnée. Qund on rpporte les stocks de C et N sur l'ensemle de l couche de sol (0-30 cm) les tritements ne se différencient ps, ce qui indique que l MOS totle est un pool qui régit lentement ux chngements de prtiques culturles. L mesure d'un pool lile de l MOS (les mtières orgniques prticulires) permet en revnche de différencier les tritements plus rpidement et pporte des indictions sur l dynmique des MOS à plus court terme, ce pool étnt plus sensile ux chngements de prtiques culturles que l MOS totle. Après 5 nnées de différencition des tritements sur le site de Kerguéhennec, il pprît que l modlité "trvil du sol superficiel" (TS) stocke plus de MO que les utres tritements. Là encore, cette modlité pose plusieurs questions cr l MO est moins strtifiée verticlement que sur le site de Lyon. Il semle que les vers de terre réprtissent les résidus de cultures u sein du profil de sol pr leur ctivité fouisseuse et tténuent insi l'effet de l'sence d'enfouissement de résidus de cultures en profondeur. 146

Discussion générle I.3 / Influence glole des techniques de trvil du sol sur les microorgnismes (questions de recherche III et IV) L'une des principles originlités de ce trvil est l mise en reltion des modifictions de l structure du sol et de l réprtition des résidus de culture vec les prmètres microiens quntittifs (iomsse microienne, potentiel de minérlistion du C et N) et qulittifs (structure des communutés microiennes) à l'échelle du profil culturl. L'échntillonnge strtifié dopté permet d'extrpoler les mesures microiennes quntittives à l'échelle du profil culturl et de les visuliser à cette échelle en intégrnt l vriilité sptile de l structure du sol. Les figures 43 et 44 sont rélisées à prtir des schéms décrivnt l'orgnistion sptile de l structure du sol (chpitre 3) et des mesures de iomsse microienne et d'ctivité potentielle de minérlistion du C (chpitre 4) sur le site de Lyon (Figure 43) et de Kerguéhennec (Figure 44). Ces schéms permettent de voir simultnément l'effet de l réprtition des résidus de cultures et des modifictions de l structure du sol sur les microorgnismes. L iomsse microienne et le potentiel de minérlistion du crone et de l'zote sont supérieurs dns les horizons où les résidus de culture sont enfouis ; ces indicteurs présentent donc une strtifiction verticle plus mrquée dns les systèmes TR et TS que dns les systèmes lourés. De plus, ces schéms montrent que l'ctivité des microorgnismes est réduite u sein des zones compctées dns le profil de sol. Nous vons vu que l réponse des microorgnismes du sol u tssement étit différente selon l dte de prélèvement (éloignée ou proche du trvil du sol) et de l présence ou non d'un système rcinire. Sur le site de Lyon, l'effet de l structure du sol sur l'ctivité potentielle de minérlistion du C (Figure 43) se mnifeste dns les horizons d'enfouissement des résidus de culture. En revnche, dns les horizons où l quntité de sustrts orgniques liles est plus file, le tssement du sol n' ps d'influence sur le potentiel de minérlistion du C et N. Dès les premières nnées d'ppliction de différentes techniques de trvil du sol, il pprît donc que l'ctivité microienne u sein du profil culturl est modifiée, d'ord pr l profondeur d'enfouissement des résidus de culture, puis pr le tssement du sol occsionné pr chque technique (question de recherche IV). Le premier fcteur limitnt l'ctivité microienne est l quntité de sustrt disponile (issu de l'enfouissement des résidus de culture) puis, lorsque les microorgnismes 147

Discussion générle ont à disposition une quntité suffisnte de MO, le second fcteur limitnt l cpcité des microorgnismes à minérliser les sustrts orgniques est le niveu de tssement du sol occsionné pr les pssges d'engins gricoles. Les zones compctées u sein du profil culturl semlent limiter l disponiilité et le renouvellement des sustrts orgniques qui deviennent lors limitnts pour l croissnce microienne et les conditions noxiques u sein de ces zones (értion et ccumultion de CO 2 ) rlentissent les ctivités microiennes de minérlistion du C et N. L profondeur d'enfouissement des résidus de culture et le tssement du sol modifient églement l structure des communutés ctériennes et fongiques et ce, dès l première nnée d'ppliction des tritements. Mlgré l vriilité sptile de cet indicteur, les communutés ctériennes u sein d'un même horizon diffèrent selon le niveu de tssement du sol. En revnche, l structure des communutés fongiques ne diffère ps entre des unités structurles (type de motte) de msse volumique différentes u sein d'un même horizon. L'échntillonnge dopté permis de révéler l'influence de chque technique de trvil du sol sur l réprtition sptile des microorgnismes du sol (d'un point de vue quntittif et qulittif) et de leur ctivité potentielle à l'échelle du profil culturl. Pr illeurs, on distingue l'effet de l profondeur d'enfouissement des résidus de culture de celui du tssement du sol sur les microorgnismes. Cette strtégie d'échntillonnge permet églement de clculer les stocks de C ou N minérlisles 2 en intégrnt l'effet de l profondeur d'enfouissement des résidus de culture et de l structure du sol (Figures 45 et 46). Ce mode de clcul permet de préciser l'effet des techniques sur le potentiel de minérlistion du C et N. En effet, si on ne tient ps compte de l surfce occupée pr les zones compctées u sein du profil de sol on surestime, selon l'nnée, de 6 à 10 % et de 10 à 15 % les quntités de C et N potentiellement minérlisles respectivement. Le clcul de ces stocks (cf. Figure 43) montre églement que l quntité de iomsse microienne et l'ctivité importnte des microorgnismes du sol à l surfce de l modlité trvil du sol superficiel (TS) compensent leur isse en profondeur. Ainsi, mlgré des conditions 2 Ces stocks ont été clculés en dditionnnt les stocks de C ou Nmin pr horizon et type de motte, pondérés pr l surfce respective occupée pr chque type de motte u sein de l'horizon considéré (en %). Le clcul des stocks été fit en msse de terre constnte (cf. chpitre 3) ce qui permet de tenir compte de l réduction de volume due u tssement du sol entre les tritements et les nnées. 148

Discussion générle plus défvorles en profondeur pour les microorgnismes sur le site de Lyon, le potentiel de minérlistion totl du C et N de l modlité TS est supérieur ux utres modlités dès l première nnée de différencition des tritements. Il pprît donc que l'doption de techniques de trvil du sol de conservtion en AB n'entrine ps une diminution du potentiel de fourniture des éléments nutritifs pour l culture en plce. Toutefois, il est toujours délict de trnsposer les mesures de lortoire ux conditions in situ, où les vritions d'humidité et le réchuffement plus lent du sol dns les systèmes de trvil du sol réduit (type TR et TS) peuvent diminuer ce potentiel. De plus, l concentrtion des ctivités microiennes en surfce et l prise en msse des horizons plus profonds peuvent limiter l profondeur d'enrcinement des cultures et occsionner d'utres prolèmes gronomiques comme une diminution de l nutrition hydrique des plntes en période sèche, ou sensiiliser les cultures u phénomène de verse en rison d'un enrcinement plus superficiel. 149

Discussion générle Biomsse microienne (mgc.kg -1 ) 700 600 500 400 300 200 100 2006 2007 H1 H5 LT H1 H5 H6 LA H1 H5 H6 TR H1 H6 TS L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 Cmin (mgc.kg -1 ) 1000 800 600 500 400 300 200 2006 2007 H1 H5 LT H1 H5 H6 LA H1 H5 H6 TR H1 H6 TS L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 Figure 43 : Influence de l structure du sol et de l réprtition des résidus de culture sur l réprtition de l iomsse microienne du sol et du potentiel de minérlistion du C (mgc.kg -1 ) u sein du profil culturl (4 m x 30 cm) sur le site de Lyon. Les zones compctées sont délimitées en lnc. 150

Discussion générle Biomsse microienne (mgc.kg -1 ) 700 600 500 400 300 200 100 2006 2007 H1 H5 LT H1 H5 H6 LA H1 H5 H6 TR H1 H6 TS L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 Cmin (mgc.kg -1 ) 1000 800 600 500 400 300 200 2006 2007 H1 H5 LT H1 H5 H6 LA H1 H5 H6 TR H1 H6 TS L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 L3 L1/L2 L3 L1/L2 L3 Figure 44 : Influence de l structure du sol et de l réprtition des résidus de culture sur l réprtition de l iomsse microienne et du potentiel de minérlistion du C (Cmin, mgc.kg -1 ) u sein du profil culturl (4 m x 30 cm) sur le site de Kerguéhennec. Les zones compctées sont délimitées en lnc. 151

Discussion générle 2,5 BC B C A B B B A 2,0 Stock de Cmin (t.h -1 ) 1,5 1,0 0,5 c c 0,0 c c c c LT LA TR TS LT LA TR TS 2006 2007 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm 0,12 B B B A B A Stock de Nmin (t.h -1 ) 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 LT LA TR TS LT TR 2006 2007 Figure 45 : Stocks de C et N minérlisles (t.h -1 ) des horizons de trvil du sol et totux (0-30 cm) des modlités du site de Lyon en 2006 et 2007. Les lettres minuscules indiquent les différences de stocks entre les modlités pr horizon et pr nnée ; les lettres mjuscules indiquent les différences de stocks totux entre les modlités pr nnée. 152

Discussion générle 2,0 C AB BC A B AB C A 1,6 Stock de Cmin (t.h -1 ) 1,2 0,8 0,4 c c c c 0,0 c c c LT LA TR TS LT LA TR TS 2006 2007 0-7 cm 7-17 cm 17-22 cm Stock de Nmin (t.h -1 ) 0,030 0,025 0,020 0,015 0,010 0,005 0,000 C B C A c c LT LA TR TS 2007 c c d Figure 46 : Stocks de C et N minérlisles (t.h -1 ) des horizons de trvil du sol et totux (0-22 cm) des modlités du site de kerguéhennec en 2006 et 2007. Les lettres minuscules indiquent les différences de stocks entre les modlités pr horizon et pr nnée ; les lettres mjuscules indiquent les différences de stocks totux entre les modlités pr nnée. 153

Discussion générle II / Limites et perspectives II.1 / Remrques générles Nous vons étudié l'effet glol de différents systèmes de trvil du sol sur les microorgnismes fin de comprendre comment différentes techniques de trvil du sol modifient l cpcité des microorgnismes à minérliser les mtières orgniques du sol et donc leur cpcité à fournir des éléments minérux pour l culture en plce u cours des premières nnées de l'ppliction des tritements. Cet spect est primordil en AB cr une isse même temporire de l'ctivité microienne peut pénliser le rendement des cultures et compromettre l'doption des techniques de trvil du sol réduit pr les griculteurs iologiques. Afin de rendre compte de ces modifictions gloles, le choix été fit de trviller à une échelle mcroscopique qui permet d'intégrer l'hétérogénéité sptile de l structure du sol et de l'ensemle des effets de l'itinérire technique sur l structure du sol. Cette pproche met en évidence les prmètres qui gouvernent l'orgnistion sptile des ctivités microiennes à une échelle "pprécile" pr un gronome ou un griculteur. De nomreuses études (Aon et l., 2001; Rnjrd et Richume, 2001; Strong et l., 2004) montrent les interctions entre l structure du sol et les microorgnismes à l'échelle microscopique (u niveu de l mcro et de l microporosité) et, du fit de l complexité de l'orgnistion structurle du sol, il est souvent difficile d'pprécier les conséquences de ces interctions à une échelle supérieure. L strtégie d'échntillonnge doptée donc permis de préciser l'effet glol de chque tritement sur les microorgnismes du sol à l'échelle du profil culturl dns deux contextes pédoclimtiques différents, confortnt l vlidité de cette strtégie. Cependnt, les mesures microiennes sont rélisées en conditions stndrd d'humidité et de tempérture et il est donc toujours délict d'extrpoler ces mesures ux conditions in situ, même si l structure des échntillons été conservée. Au chmp, l réponse des microorgnismes à l profondeur d'enfouissement des résidus de culture et u tssement du sol peuvent différer. Pr exemple, les phénomènes de minérlistion immoilistion et de dénitrifiction peuvent limiter l quntité d'zote minérlisé disponile pour l culture, notmment dns les horizons où les résidus de cultures s'ccumulent ou u sein de zones compctées. De plus, dns les systèmes de trvil du sol réduit, l'humidité est 154

Discussion générle souvent supérieure et le réchuffement du sol plus lent u printemps peuvent réduire l cpcité des microorgnismes à minérliser les mtières orgniques. Pr illeurs, les mesures ont été rélisées à une seule période de l sison culturle (déut printemps), or les prmètres microiens évoluent en fonction de l tempérture, de l'humidité du sol et surtout en fonction du stde phénologique des cultures (influence du système rcinire). Il serit intéressnt d'pprofondir l'étude du comportement des microorgnismes u sein des mottes fin de préciser les fcteurs à l'origine de leur isse d'ctivité : quelle est l prt de microporosité u sein des mottes Γ et ; quelle est l distriution de l'o 2 et du CO 2 ; est-ce que les "hots-spots" d'ctivité microienne se situent dns les mêmes régions entre ces deux types de mottes? Ces questions permettrient de préciser l prt due ux phénomènes de protection physique de l MOS de celle due à l limittion de l disponiilité de l'o 2 pour les microorgnismes u sein des mottes et qui peut réduire l cpcité des microorgnismes à minérliser les mtières orgniques. Pour cel, on pourrit s'inspirer des trvux de Sierr et Renult (1996) qui ont étudié les reltions entre l porosité, l diffusion et l distriution de l'o 2 et l respirtion u sein d'grégts nturels (de 6 à 25 mm). Ils montrent que les vides et l mcroporosité sont importnts pour l circultion de l'o 2 à cette échelle. Or, est-ce que ces grégts nturels, qui composent les mottes Γ et, ont des crctéristiques physiques différentes (porosité) ou est-ce seulement leur mode d'ssemlge qui diffère entre ces deux types de mottes? L crctéristion physique de ces grégts nturels et de leur mode d'ssemlge permettrit lors de comprendre quels mécnismes sont à l'origine des différences oservées dns cette étude entre les mottes Γ et et de discuter de l question du chngement d'échelle. Nous vons églement émis l'hypothèse selon lquelle l présence du système rcinire msquit ou réduisit l'effet de l structure du sol. Pour vérifier cette hypothèse, il fudrit mesurer l densité des rcines dns les zones compctées et l quntité et l vitesse de diffusion des exsudts rcinires u sein des mottes fin de vérifier l'effet "tmpon" que les rcines semlent exercer sur les microorgnismes pr rpport à l structure du sol. Enfin, pour expliquer les différences de réponse des indicteurs microiens u tssement du sol entre 2006 et 2007 sur le site de Lyon, un effet "âge de l motte" 155

Discussion générle été évoqué. Il semlerit que les conditions iotiques et iotiques u sein des mottes évoluent u cours de l sison culturle différemment de celles des mottes Γ. Les mottes constituerient donc un "écosystème" prticulier u sein du profil culturl. Cet écosystème urit une dynmique propre et différente de celle des utres endroits u sein du profil culturl d'une même modlité. Cette dynmique différerit églement entre les tritements en fonction de l fréquence du trvil du sol, de l loclistion des mottes u sein du profil et de l loclistion des résidus de culture. II.2 / Utilistion des indicteurs microiens dns des systèmes gronomiques de plein chmp Les indicteurs microiens utilisés dns cette étude sont sensiles et discriminnts. Ils régissent dès l première nnée de différencition des tritements et permettent de les discriminer. Les pools et les flux microiens régissent à l profondeur d'enfouissement des résidus de culture et à l structure du sol. Les flux de C et N sont toutefois plus sensiles u tssement du sol que l iomsse microienne. Ces flux reflètent plus les conditions de vie in situ des microorgnismes, même s'il est difficile de trnsposer ces résultts ux conditions de plein chmp. Pr illeurs, l'utilistion de ces indicteurs microiens quntittifs sur deux sites expérimentux ux conditions pédoclimtiques différentes montre leur roustesse : ils régissent de l même mnière ux fcteurs testés sur ces deux sites. Cependnt, mlgré l prise en compte de l'hétérogénéité sptile des prmètres physico-chimiques et de l structure du sol (notmment sur le site de Lyon), les indicteurs microiens présentent une vriilité sptile importnte. Il est primordil lors des prélèvements d'identifier et de crctériser l'environnement iotique et iotique des microorgnismes (structure du sol, présence de résidus de cultures, éléments grossiers, présence de zones ioturées pr les vers de terre ) fin d'intégrer ces composntes à l'interpréttion des résultts. L vriilité sptile de l réprtition et de l'ctivité des microorgnismes du sol peut lors être expliquée et non plus considérée comme un ruit de fond pouvnt msquer l'effet des fcteurs étudiés. Les indicteurs microiens quntittifs utilisés s'vèrent donc être pertinents pour l'étude du trvil du sol cr ils sont sensiles, discriminnts et roustes et leur 156

Discussion générle mesure donne une idée de l cpcité glole du sol à recycler l MOS et à fournir des éléments minérux pour l culture en plce. L'nlyse de l structure des communutés microiennes pr T-RFLP est églement un indicteur précoce d'un chngement de prtique culturle. Cependnt, l très grnde vriilité sptile de l composition des communutés microiennes limite les conclusions que l'on peut en tirer dns des systèmes gronomiques de plein chmp, notmment dns les prcelles où l texture du sol est vrile. Pr illeurs, les pproches moléculires sées sur l'mplifiction pr PCR d'adn extrit directement à prtir du sol souffrent de nomreux iis. Seule une frction des ADN présents est extrite et durnt l PCR certins ADN peuvent ne ps être mplifiés. De plus, u moment de l'nlyse des pics détectés, (Chpitre 2, Figure 12), les espèces présentes en file quntité peuvent ne ps être prises en compte. L communuté microienne nlysée peut donc ne ps être totlement représenttive de celle présente in situ. L'ADN extrit peut églement provenir de cellules mortes, il ne reflète donc ps forcément l communuté réellement présente et métoliquement ctive u moment des prélèvements. Ce dernier point pourrit notmment expliquer les files différences de structure des communutés fongiques oservées entre les types de motte dns cette étude. Pr illeurs, cette méthode d'empreinte moléculire permet d'estimer semi-quntittivement l'importnce reltive de chcun des groupes microiens correspondnt ux pics détectés (Jnvier, 2007). Elle ne permet ps d'identifier le genre et/ou l'espèce microienne qui correspond à une longueur de frgment, cr des groupes de ctéries phylogénétiquement proches peuvent voir des frgments terminux (T- RFs) de même longueur (Liu et l., 1997) et pour les chmpignons du sol, les T-RFs peuvent être ttriués à différentes espèces et même crctériser des genres différents (Edel-Hermnn et l., 2004). L T-RFLP est donc principlement utilisée pour nlyser les vritions de l structure des communutés microiennes en sitution comprtive, mis elle ne permet ps de clculer des indices de diversité réels et ce, même en sitution comprtive (Blckwood et l., 2007). Cette nlyse est donc une étpe préliminire de l'étude de l'influence de différentes techniques de trvil du sol sur l composition des communutés microiennes. Il serit intéressnt d'étudier l diversité fonctionnelle des microorgnismes pr d'utres pproches comme l nlyse des mrqueurs iochimiques crctéristiques de groupes fonctionnels ou de communutés (nlyse des cides grs phospholipidiques pr 157

Discussion générle exemple : PLFA) et d'identifier les espèces ctériennes et fongiques responsles des différences oservées entre les tritements étudiés. Ces détermintions permettrient de préciser les effets des différentes techniques de trvil du sol sur les communutés microiennes et de répondre à l'interrogtion des griculteurs iologiques qunt à l'impct de leurs prtiques sur l diversité fonctionnelle et totle des microorgnismes du sol. II.3 / griculture iologique Adoption des techniques de trvil du sol sns lour en Les résultts de cette étude montrent que l dégrdtion de l structure du sol u cours des premières nnées de différencition des tritements et l concentrtion de l MO et des ctivités microiennes du sol en surfce des tritements simplifiés (TR et TS) ne réduit ps le potentiel de fourniture en zote du sol, qui est l'un des principux fcteurs limitnt le niveu de production en griculture iologique (Berry et l., 2002). Le tssement du sol, dû à l suppression du lour, notmment sur le site de Lyon, d'utres implictions gronomiques comme l limittion de l'enrcinement des cultures et de l disponiilité en eu qui peuvent limiter le rendement des cultures. En outre, les résultts gronomiques sur les deux sites expérimentux (données non présentées) montrent qu'un trvil du sol uniquement ppliqué en surfce (0-7 cm) engendre une ugmenttion de l popultion d'dventices qui concurrencent l culture en plce pour l nutrition hydrique et zotée et pénlisent fortement les rendements. En revnche, l'doption d'une technique de trvil du sol réduit, type chisel, est possile dns les systèmes iologiques. Ce mode de trvil du sol ne réduit ps le potentiel de fourniture en N pr rpport ux modlités lourées, il permet de mitriser le développement des dventices et ne réduit ps le rendement des cultures. De plus, ce mode de trvil du sol est moins couteux en énergie et en temps de trvil qu'un lour et pprît donc comme une méthode lterntive u lour dns le contexte de production iologique. Cette étude montre églement l'importnce de réduire l surfce des zones ffectées pr le tssement dû ux pssges des engins gricoles. Les interventions culturles sur l prcelle (fertilistion, désherge) vec des outils de différentes lrgeurs multiplient les trces de roues et il serit donc préférle, lorsque le prc 158

Discussion générle mtériel le permet, de trviller vec des outils qui ont une lrgeur de trvil identique fin de limiter l'incidence des pssges d'engins. Le non trvil du sol totl semle donc difficile à trnsposer u mode de production iologique du fit de l concurrence ccrue des dventices. Des essis d'ssocitions végétles ou de semis direct sous couverts vivnts en AB sont en cours fin de mesurer l cpcité de ces systèmes de culture innovnts à limiter le développement des dventices grâce à l présence d'un couvert végétl permnent. Aujourd'hui, dns les conditions expérimentles de cette étude, l'itinérire technique de trvil du sol réduit prit être une lterntive u lour en AB. Ce mode de trvil du sol est fcilement rélisle d'un point de vue technique et peut générer des gins économiques pr rpport à l prtique du lour, mis ses effets sur le sol et le rendement des cultures doivent être étudiés à plus long terme. 159

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ANNEXES Annexe 1-A : Itinérire technique des différentes modlités du site de Lyon u cours des 3 premières nnées de leur différencition 1 Annexe 1-B : Itinérire technique des différentes modlités du site de Kerguéhennec u cours des 5 premières nnées de leur différencition 4 Annexe 2: Effets du mode de préprtion et de conservtion des échntillons sur les prmètres microiens quntittifs mesurés 7 Annexe 3 : Photos ssemlées des profils culturux du site de Lyon en mrs 2007 8 Annexe 4 : Photos ssemlées des profils culturux du site de Kerguéhennec en mrs 2007 10 Annexe 5 : Teneurs en eu mssique des différents tritements pr horizon et pr nnée 11 Annexe 6 : Données météorologiques relevées sur les sites expérimentux 13 Annexe 7 : Frctionnement grnulométrique des MOS. Dosge des teneurs en C et N des frctions orgno-minérles et minérles 15 Annexe 8 : Effet du mode de trvil du sol sur l respirtion spécifique pprente 18 Annexe 9 : Influence de l profondeur d'enfouissement des résidus de culture et de l structure du sol sur les communutés microiennes en mrs 2006 20 172

Annexes Annexe 1-A : Itinérires technique des différentes modlités du site de Lyon u cours des 3 premières nnées de leur différencition Dte Nture de l intervention Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel 04/05 Destruction de l 1 er pssge : mixter (5cm) ; 2 ème pssge : herse rottive Herse rottive (5 cm) luzerne (5 cm) ; 3 ème pssge : herse rottive (5 cm) Aucune intervention 04/04/05 Fertilistion N 300 kg/h de soies de porc (14% N) 04/04/05 Destruction de l luzerne Herse rottive (5 cm) Aucune intervention 09/05/05 Trvil du sol Lour 30 cm, chrrue Hurd 4 corps, 14 pouces vec Lour 17 cm, chrrue Vri- Lrge, hors rie sns rsettes, Chisel 15 cm, plus rouleu spire et Aucune intervention rsettes, 5-7 km/h 5-7 km/h croskillette, 7 km/h 09/05/05 Préprtion lit de semences Herse rottive plus rouleu pcker Roulge de l luzerne 09/05/05 Semis mïs Semoir 6 rngs monosem, densité 104000 grins/h 15/05/05 Désherge Herse étrille pré-levée 01/06/05 Fertilistion N 700 kg/h soie de porcs (14% 700 kg/h soie de porcs 400 kg/h soie de porc (14% N) N) (14% N) 02/06/05 Binge Bineuse monosem 6 rngs + doigts rottifs 11/06/05 Binge Bineuse monosem 6 rngs + doigts rottifs 17/06/05 Binge Bineuse monosem 6 rngs Irrigtion 25/06 : 40 mm ; 03/07 : 35 mm ; 14/07/05 : 35 mm ; 19/07/05 : 35 mm ; 26/07/05 : 35 mm ; 03/08/05 : 35 mm ; 09/08/05 : 35 mm ; 15/08/05 : 35 mm ; 24/05/08 : 30 mm 15/10/05 Récolte et royge des cnnes de mïs Sur toutes les prcelles 1

Annexes Dte Nture de l intervention Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel 17/10/05 Déchumge 1 pssge de mixter (5 cm) 2 pssges de mixter (5 cm) 18/10/05 Herse rottive, 2 pssges Préprtion semis Rien (5 cm) et semis d voine sous couvert (150 kg/h) Lour 30 cm, chrrue Hurd Lour 18 cm, chrrue Vri- Chisel 15 cm, plus 2 pssges d ECOMULCH 15 et Trvil du sol 4 corps, 14 pouces vec Lrge, hors rie sns rsettes, rouleu spire et pour destruction du couvert 16/03/06 rsettes, 5-7 km/h 5-7 km/h croskillette, 7 km/h d voine 18/03/06 Fux semis Herse plte 8,4 m (8 km/h) 14/04/06 Trvil du sol Chisel à 5 cm 21/04/06 Fux semis Herse rottive 5 cm (8 km/h) 25/04/06 Préprtion du semis Herse rottive 5 cm (8 km/h) 25/04/06 Semis soj Semoir nodet 10 rngs, espcement des rngs de 40 cm ; 610000 pieds/h, inoculum sur l ligne de semis 02/05/06 Désherge Herse étrille pré-levée (7 km/h) 10/05/06 Désherge 2 pssges en sens inverse herse étrille post-levée (3 km/h) 27/05/06 Binge Bineuse 6 rngs sns doigts rottifs (2,5 km/h) 01/06/06 Binge Bineuse 6 rngs sns doigts rottifs en sens inverse du premier inge (2,5 km/h) 24/06/06 Binge Bineuse 6 rngs sns doigts rottifs en sens inverse du second inge (6 km/h) 05/07/06 Désherge Mnuel, élimintion des espèces les plus préjudiciles qui montent en grines (mrntes, chénopodes) Irrigtion 12/06 : 35 mm ; 01/07 : 35 mm ; 11/07 : 35 mm ; 19/07 : 35 mm ; 22/07 : 30 mm ; 25/07 : 30 mm ; 31/07 : 30 mm ; 10/08 : 30 mm ; 25/08 : 30 mm 21/09/06 Récolte Sur toutes les prcelles, moissonneuse 6 m, royge des résidus (formtion d ndins) 22/09/06 Déchumge Mixter 7 cm (7,5 km/h) 2 pssges de mixter 7 cm en sens inverse 2

Annexes Dte Nture de l intervention Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel 16/10/06 Fux semis Mixter 7 cm (7,5 km/h) 30/10/06 Trvil du sol Lour 30 cm, chrrue Hurd 4 corps, 14 pouces vec Lour 18 cm, chrrue Vri- Lrge, hors rie sns rsettes, Chisel 15 cm, plus rouleu spire et Rien rsettes, 5-7 km/h 5-7 km/h croskillette, 7 km/h 30/10/06 Semis lé Semis cominé vec herse rottive 4 m (5 km/h) ; 170 kg/h 22/02/07 Désherge Herse étrille Herse étrille 2 pssges 06/03/07 Désherge Herse étrille Herse étrille 2 pssges 29/03/07 Fertilistion N 400 kg/h de 10-0-0 (orgnique) 08/04/07 Fertilistion N 400 kg/h de 10-0-0 (orgnique) Irrigtion 11/04 : 35 mm ; 17/04 : 35 mm ; 24/04 : 35 mm 10/07/07 Récolte lé Sur toutes les prcelles 3

Annexes Annexe 1-B : Itinérires technique des différentes modlités du site de Kerguéhennec u cours des 5 premières nnées de leur différencition Dte Nture de l intervention Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel 10/02 Semis couvert trèfle Oui Oui Oui 03/03 Broyge trèfle Oui Oui Oui 15/04/03 Destruction trèfle Chisel 15 cm Chisel 12 cm Non 14/05/03 Trvil du sol Lour 22 cm, chrrue 3 corps 21/05/03 Broyge du couvert Tritement ps encore mis Giroroyeur 22/05/03 Semis mïs en plce lors de cette Cominé herse rottive Cominé herse rottive Cominé rot-semis (88000 première nnée culturle (88000 grins/h) (88000 grins/h) grins/h) 05/06/03 Désherge Tonte inter-rngs 06/06/03 Désherge Herse étrille 6 m (5 km/h) Herse étrille 6 m (5 km/h) Herse étrille 6 m (5 km/h) 13/06/03 Désherge Herse étrille 6 m (7km/h) Herse étrille 6 m (7 km/h) 23/06/03 Désherge Tonte inter- rngs 23/06/03 Binge Bineuse 8km/h Bineuse 8km/h Rien Désherge + 07/07/03 Bineuse 8km/h Tritement ps encore mis Bineuse 8km/h Tonte inter- rngs inge en plce lors de cette 10/10/03 Récolte Oui Oui Oui première nnée culturle 11/10/03 Broyge résidus Giroroyeur Giroroyeur Giroroyeur 12/10/03 Destruction trèfle Rotvtor 5 cm 04/11/03 Trvil du sol Lour 22 cm Chisel 12 cm Chisel 12 cm Herse rottive 5 cm 4

Annexes Dte Nture de l intervention Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel 05/11/03 Semis Triticle SD 3000 (290 grins/h) 07/11/03 Trvil du sol Lour 12-15 cm, chrrue 12 pouces, 8 corps 07/11/03 Semis Triticle Cominé herse rottive (290 grins/h) 16/02/04 Désherge Herse étrille 6m (7 km/h) 20/04/04 Fertilistion N Frine de plume 400 kg/h 27/08/04 Récolte Toutes les prcelles 15/04/05 Déchumge Rotlour 5 cm 18/05/05 Trvil du sol Lour 22 cm, chrrue 3 Lour 12 cm, chrrue 12 2 pssges viroculteur 5 corps pouces, 8 corps cm 2 pssges viroculteur 5 cm 30/05/05 Trvil du sol Viroculteur 5 cm Chisel 5 cm 30/05/05 Désherge Herse étrille 6 m (7 km/h) 31/05/05 Trvil du sol Chisel 8 cm Chisel 5 cm 02/06/05 Semis lé noir Cominé herse rottive SD 3000 03/10/05 Récolte Toutes les prcelles 04/10/05 Broyge résidus Toutes les prcelles 05/11/05 Déchumge Chisel 5 cm 14/11/05 Trvil du sol Lour 22 cm, chrrue 3 Lour 15 cm, chrrue 12 corps pouces, 8 corps Chisel 12 cm 16/11/05 Semis pois Cominé herse rottive Cominé disques + dents 09/02/06 Désherge Herse étrille 6m (7 km/h) 10/02/06 Désherge Herse étrille 6m (7 km/h) 22/07/06 Récolte Toutes les prcelles 18/08/06 Déchumge Chisel 5 cm 5

Annexes Dte Nture de l intervention Lour trditionnel Lour gronomique Trvil réduit Trvil superficiel 22/08/06 Amendement orgnique 20 tonnes de compost 25/08/06 Déchumge Chisel 5 cm 30/10/06 Trvil du sol Lour 22 cm, chrrue 3 Lour 15 cm, chrrue 12 corps pouces, 8 corps 03/11/06 Trvil du sol Chisel 12 cm Chisel 07 cm 06/11/06 Semis triticle Cominé herse rottive 115 kg/h 06/02/07 Désherge Herse étrille 6m (7 km/h) 12/03/07 Fertilistion N Nitrvi 390 kg/h 04/04/07 Désherge Herse étrille 6m (7 km/h) 03/05/07 Fertilistion N Nitrvi 150 kg/h 01/08/07 Récolte Toutes les prcelles 22/08/07 Amendement orgnique 12 tonnes de compost 25/08/07 Déchumge Chisel 5 cm 6

Annexes Annexe 2: Effets du mode de préprtion et de conservtion des échntillons sur les prmètres microiens quntittifs mesurés Tleu 1 : Effet du mode de préprtion des échntillons sur l iomsse microienne (BM) et le potentiel de minérlistion du crone (Cmin) pr horizon. Horizons Γ Γ tmisé tmisé Γ + 0-7 cm 333 ± 72 268 ± 50 360 ± 28 355 ± 93 323 ± 15 BM 7-12 cm 252 ± 58 170 ± 18 197 ± 16 207 ± 7 199 ± 7 (mgc.kg -1 ) 12-20 cm 177 ± 10 157 ± 19 169 ± 8 165 ± 17 169 ± 4 Les chiffres suivi d une lettre commune indique que le mode de préprtion des échntillons n'influe ps significtivement (p<0,05) sur le prmètre mesuré (lecture horizontle du tleu). Tleu 2 : Effet du mode de préprtion des échntillons sur le potentiel de minérlistion du crone (Cmin) pr horizon. Horizons Γ Γ tmisé tmisé Γ + 0-7 cm 610 ± 72 610 ± 114 604 ± 20 522 ± 4 556 ± 28 Cmin 7-12 cm 274 ± 44 258 ± 17 246 ± 21 247 ± 21 261 ± 11 (mgc.kg -1 ) 12-20 cm 202 ± 31 177 ± 33 205 ± 6 193 ± 37 202 ± 24 Les chiffres suivi d une lettre commune indique que le mode de préprtion des échntillons n'influe ps significtivement (p<0,05) sur le prmètre mesuré (lecture horizontle du tleu). 7

Annexes Annexe 3 : Photos ssemlées des profils culturux du site de Lyon en mrs 2007 Photos ssemlées des profils culturux de l modlité lour trditionnel (LT) locs 1 () et 2 () Photos ssemlées des profils culturux de l modlité lour gronomique (LA) locs 1 () et 2 () 8

Annexes Photos ssemlées des profils culturux de l modlité trvil du sol réduit (TR) locs 1 () et 2 () Photos ssemlées des profils culturux de l modlité trvil du sol superficiel (TS) locs 1 () et 2 () 9

Annexes Annexe 4 : Photos ssemlées de profils culturux du site de Kerguéhennec en mrs 2007 Photos ssemlées du profil culturl de l modlité lour trditionnel (LT), loc 2 Photos ssemlées du profil culturl de l modlité lour gronomique (LA), loc 2 Photos ssemlées du profil culturl de l modlité trvil du sol réduit (TR), loc 2 Photos ssemlées du profil culturl de l modlité trvil du sol superficiel (TS), loc 2 10

Annexes Annexe 5 : Teneurs en eu mssique des différents tritements pr horizon et pr nnée 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 Teneur en eu mssique (g.g -1 ) 0,05 0,00 0,30 0,25 0,20 0-5 5-15 15-25 25-30 0-5 5-15 15-25 25-30 0-5 5-15 15-25 25-30 0-5 5-15 15-25 25-30 LT LA TR TS L3 L1/L2 2006 0,15 0,10 0,05 0,00 2007 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 0-7 7-12 12-17 17-22 22-27 27-32 LT LA TR TS Figure 1 : Teneurs en eu mssique (g.g -1 ) pr modlité des différents horizons en mrs 2006 et 2007 sur le site de Lyon. 11

Annexes 0,40 0,30 0,20 Teneur en eu mssique (g.g -1 ) 0,10 0,00 0,50 0,40 0,30 2006 0-10 10-15 15-20 0-10 10-15 15-20 0-10 10-15 15-20 0-10 10-15 15-20 LT LA TR TS L3 L1/L2 0,20 0,10 0,00 0-7 7-12 12-17 17-22 0-7 7-12 12-17 17-22 0-7 7-12 12-17 17-22 0-7 7-12 12-17 17-22 LT LA TR TS 2007 Figure 2 : Teneurs en eu mssique (g.g -1 ) pr modlité des différents horizons en mrs 2006 et 2007 sur le site de Kerguéhennec. 12

Annexes Annexe 6 : Données météorologiques relevées sur les sites expérimentux 250 Destruction luzerne Mïs Récolte mïs Soj Récolte soj Blé Récolte lé 25 200 150 100 50 0 jnv-05 mrs-05 mi-05 juil-05 sept-05 nov-05 jnv-06 mrs-06 mi-06 juil-06 sept-06 nov-06 jnv-07 mrs-07 mi-07 juil-07 Précipittions (mm) Profils Profils 20 15 10 5 Tempértures ( C) 0 Précipittions (mm) Trvil du sol Tempértures ( C) Figure 1 : Données météorologiques du site de Lyon et dtes des interventions mécniques sur les prcelles et des oservtions de l structure du sol (profils). Les précipittions ont été relevées sur le site expérimentl et les tempértures sont des moyennes mensuelles issues de l sttion météorologique de l sttion de Bron à proximité de Lyon. 13

Annexes 250 200 150 100 50 0 jnv-05 mrs-05 mi-05 juil-05 sept-05 nov-05 jnv-06 mrs-06 mi-06 juil-06 sept-06 nov-06 jnv-07 mrs-07 mi-07 juil-07 Précipittions (mm) Récolte lé noir Pois d hiver Profils Récolte pois Triticle Profils 25 20 15 10 5 Tempértures ( C) 0 Précipittions (mm) Trvil du sol Tempértures ( C) Figure 2 : Données météorologiques du site de Kerguéhennec et dtes des interventions mécniques sur les prcelles et des oservtions de l structure du sol (profils). Les précipittions et les tempértures moyennes ont été relevées sur le site expérimentl de Kerguéhennec. 14

Annexes Annexe 7 : Frctionnement grnulométrique des MOS. Dosge des teneurs en C et N des frctions orgno-minérles et minérles Les Figures 1 et 2 présentent les résultts des dosges de C et N rélisés sur les frctions orgno-minérles (<0,05 mm) et minérles. Teneurs en C (mgc.kg -1 ) des frctions Teneurs en mtière orgnique (mg.kg -1 orgnominérles (<0,005 mm) ) des frctions orgno-minérles (<0,05 mm) Teneurs en N (mg.kg -1 ) des frctions orgno-minérles (<0,05 mm) 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 B 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm B A LT AB 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm 0-7 cm 7-18 cm 18-30 cm LT A AB A Γ L1 L3 TR A C C TR B C Figure 1 : Comprison des teneurs en C et N (mg.kg -1 de sol) des frctions orgnominérles (<0,05 mm) des tritements, horizons et des zones de prélèvement. -: comprison des teneurs entre type de motte pr tritement et horizon; A-D: comprison des teneurs entre horizons et tritements sns distinction du type de motte. 15

Annexes Cette figure montre que le type de motte (Γ/ ) et l zone de prélèvement (L3/L1) n'ont ps d'influence (ou une influence très file) sur les teneurs en C et en N de l frction orgno-minérle (<0,05 mm). En revnche, quelques différences entre les horizons pprissent. Pour l modlité LT, l teneur en C et N de l'horizon 0-7 cm est significtivement inférieure à celle des utres horizons (l différence des teneurs en N entre les horizons 0-7 et 7-18 cm est significtive à p=0,055). Pour l modlité TR, l teneur en C de l'horizon 7-18 cm est significtivement supérieure à celle de l'horizon 18-30 cm (p=0,0015) et dns une moindre mesure à celle de l'horizon 0-7 cm (p=0,082). Les teneurs en N qunt à elles ne sont ps différentes entre les horizons de l modlité TR. Lorsque l'on compre les teneurs en C et en N des frctions orgno-minérles des modlités LT et TR, on peut noter que glolement les teneurs mesurées sont supérieures pour LT (p<0,0003). L teneur en C de l'horizon 18-30 cm de l modlité LT est significtivement supérieure à celle de TR (p<0,0001) tndis que les teneurs en N de tous les horizons de l modlité LT sont supérieurs ux teneurs de l modlité TR (p=0,013, <0,0001 et 0,0003 pour les horizons 0-7, 7-18 et 18-30 cm respectivement). 16

Annexes Teneurs en C (mgc.kg -1 ) des frctions minérles 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 Γ L1 Γ L1 L3 Γ Γ L1 L3 L1 G DL1 G DL1 DL3 G DL1 DL3 G DL1 G DL1 DL3 DL1 DL3 0-7 7-18 18-30 0-7 7-18 18-30 Γ L1 L3 L1 L3 LT TR 2 mm - 0,2 mm 0,2 mm - 0,05 mm Figure 2 : Teneurs en C (mg.kg -1 de sol) des frctions minérles comprises entre 2 et 0,2 mm et entre 0,2 et 0,05 mm. Les teneurs en C des frctions minérles comprises entre 0,2 mm et 0,05 mm sont élevées. Des résidus de C, mlgré le lvge à l'eu répété des différentes frctions, sont encore présents. Ces teneurs sont identiques, quels que soient le tritement, l profondeur ou le type de motte considéré. Les teneurs en N de ces frctions sont nulles. 17

Annexes Annexe 8 : Effet du mode de trvil du sol sur l respirtion spécifique pprente Site de Lyon Tleu 1: Respirtion spécifique pprente (RS) des différentes modlités du site de Lyon en mrs 2006 et 2007 : effets de l profondeur de prélèvement et du type de motte. LT LA TR TS Horizons 2006 2007 (cm) Γ Γ L1 L3 0-7 0,040 ± 0,008 0,040 ± 0,005 0,041 ± 0,004 0,038 ± 0,006 7-18 0,047 ± 0,012 0,057 ± 0,004 0,043 ± 0,006 0,037 ± 0,003 0,042 ± 0,009 18-30 0,033 ± 0,004 c 0,028 ± 0,004 c 0,042 ± 0,010 0,039 ± 0,008 0,033 ± 0,008 0-7 0,043 ± 0,004 0,043 ± 0,002 0,033 ± 0,004 0,039 ± 0,005 7-18 0,034 ± 0,002 c 0,042 ± 0,005 0,038 ± 0,006 0,033 ± 0,005 0,029 ± 0,004 18-30 0,053 ± 0,012 0,052 ± 0,007 0,040 ± 0,006 0,043 ± 0,005 0-7 0,030 ± 0,007 c 0,051 ± 0,010 0,043 ± 0,006 0,037 ± 0,004 7-18 0,041 ± 0,006 0,046 ± 0,005 0,048 ± 0,015 0,036 ± 0,009 0,044 ± 0,005 18-30 0,045 ± 0,002 0,039 ± 0,007 0,044 ± 0,008 0,042 ± 0,005 0-7 0,058 ± 0,012 0,049 ± 0,008 0,044 ± 0,004 7-18 0,042 ± 0,005 0,044 ± 0,002 0,044 ± 0,005 0,037 ± 0,003 18-30 0,046 ± 0,003 0,063 ± 0,010 0,054 ± 0,008 0,049 ± 0,008 -c: différences entre les horizons pr tritement et type de motte ; les chiffres en grs sont significtivement supérieurs à l RS mesurée sur les utres types de mottes. 18

Annexes Site de Kerguéhennec Tleu 2 : Respirtion spécifique (RS) des différentes modlités du site de Kerguéhennec en mrs 2006 et 2007 : effets de l profondeur de prélèvement et du type de motte. LT LA TR TS Horizons 2006 2007 (cm) Γ Γ 0-7 0,045 ± 0,006 0,047 ± 0,003 0,070 ± 0,004 0,062 ± 0,002 7-17 0,042 ± 0,003 0,048 ± 0,003 0,080 ± 0,008 0,053 ± 0,001 c 17-22 0,058 ± 0,004 0,062 ± 0,003 0,073 ± 0,016 0,066 ± 0,002 0-7 0,064 ± 0,003 0,055 ± 0,008 0,067 ± 0,016 0,063 ± 0,006 7-17 0,069 ± 0,008 0,056 ± 0,012 0,053 ± 0,006 0,052 ± 0,002 17-22 0,057 ± 0,008 0,050 ± 0,006 0,051 ± 0,005 0,054 ± 0,008 0-7 0,073 ± 0,009 0,088 ± 0,016 0,063 ± 0,006 0,066 ± 0,005 7-17 0,035 ± 0,006 0,054 ± 0,003 0,053 ± 0,015 0,043 ± 0,006 17-22 0,041 ± 0,006 0,041 ± 0,008 0,050 ± 0,003 0,057 ± 0,006 0-7 0,064 ± 0,007 0,039 ± 0,005 0,049 ± 0,004 0,051 ± 0,007 7-17 0,055 ± 0,007 0,053 ± 0,003 0,076 ± 0,005 0,065 ± 0,031 17-22 0,057 ± 0,009 0,045 ± 0,003 0,033 ± 0,004 c 0,039 ± 0,007 -c: différences entre les horizons pr tritement et type de motte; les chiffres en grs sont significtivement supérieur u rtio mesuré sur les utres types de mottes. 19

Annexes Annexe 9 : Influence de l profondeur d'enfouissement des résidus de culture et de l structure du sol sur les communutés microiennes en mrs 2006 20,00 % 0.2-0.4 0.3-0.3 20,00 % 67 0.04-0.12 0.12-0.05 97 71 70 67,69 % 69 66 75 580 88 64 309 78 8384 80 61 79 85 87 82 98 103 115 118 107 122 211 319 324 420 93 76 89 92 94 106 123 102 113 101 105 109 111 112 116 120 124 130 131 141 196 201 216 242 243 418 316 560 564 240 572 149 153 163 166 234 285 301 416 535 562 618 620 134 135 137 138 139 142 144 146 147 150 151 154 156 160 161 165 169 172 173 179 181 187 190 191 200 202 207 212 215 220 221 226 229 239 251 260 264 273 276 277 279 281 291 300 304 314 333 334 340 341 359 364 368 372 381 398 401 413 439 442 460 475 481 500 513 515 517 518 520 523 525 526 528 531 540 558 567 569 574 577 585 599 614 640 579 74 126 96 253 307 311 570 582 65 310 313 575 561 583 274 72 67,69 % Γ Γ 0-7 cm 7-17 cm 315 Γ 17-30 cm A B 566 Figure 1 : Structure des communutés fongiques du lour trditionnel à T1 : ACP interclsses (horizon-motte) des données de T-RFLP 18S. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 24,76 % 0.3-0.4 0.3-0.2 24,76 % 313 309 69 274 0.02-0.05 0.035-0.03 582 71 64 96 311 315 74 583 126 78 99 124 82 84 72 83 65 75 80 102 560 196 562 564 418 88 187 569 90 118 147 211 92 105 112 120 131 181 201 212 216 221 94 116 144 151 141 97 122 89 111 134 150 165 169 101 103 106 107 109 113 130 135 138 139 142 146 149 153 154 156 160 161 163 166 172 173 179 190 191 200 202 207 215 220 226 229 234 239 115 242 253 260 277 300 620 243 251 381 401 481 520 316 442 314 570 420 618 307 304 324 572 577 640 273 276 279 281 285 291 319 333 334 340 341 359 364 368 372 398 413 439 460 475 500 513 515 517 518 523 525 526 528 531 535 540 558 567 574 585 599 614 137 240 264 416 123 301 580 93 575 61 310 561 62 6676 579 42,47 % 42,47 % Γ 0-7 cm Γ Γ 7-17 cm 17-30 cm A B 67 70 566 Figure 2 : Structure des communutés fongiques du trvil du sol réduit à T1 : ACP interclsses (horizon-motte) des données de T-RFLP 18S. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. 20

Annexes 21 Figure 3 : Structure des communutés ctériennes du lour trditionnel à T1 : ACP interclsses (horizon-motte) des données de T-RFLP 16S. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. Figure 4 : Structure des communutés ctériennes du trvil du sol réduit à T1 : ACP interclsses (horizon-motte) des données de T-RFLP 16S. A : crte fctorielle des points ; B : crte fctorielle des vriles. -0.06 0.06-0.05 0.09 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm Γ Γ Γ 32,82 % 38,73 % -0.06 0.06-0.05 0.09 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm Γ Γ Γ 0-7 cm 7-17 cm 17-30 cm Γ Γ Γ 32,82 % 38,73 % 60 61 63 64 65 67 68 69 70 72 73 74 75 77 78 80 82 83 8485 87 88 90 91 92 94 95 97 98 102 104 106 108 110 112 113 114 116 117 119 121 123 124 125 127 128 129 130 132 133 135 136 137 138 140 141 142 144 145 146 148 149 150 152 153 155 157 158 160 161 163 164 165 167 168 169 170 172 173 175 176 177 179 180 182 183 184 185 187 188 189 191 192 193 194 196 197 198 199 201 202 203 205 206 207 208 210 211 212 214 215 217 218 219 220 222 223 224 226 227 228 229 231 232 233 235 236 237 238 240 241 242 244 245 246 247 249 250 251 253 254 256 257 258 260 261 262 263 265 266 268 269 270 272 274 275 277 279 281 282 283 284 286 287 288289 291 292 293 294 296 297 298 300 301 302 303 305 306 307 309 310 311 312 314 315 316 317 319 320 321 323 324 325 326 328 329 330 332 334 335 337 338 339 341 342 345 349 350 352 355 356 359 361 362 363 364 366 367 369 371 372 374 375 376 378 379 380 382 383 384 385 387 388 389 391 392 393 395 396 397 399 400 401 402 404 405 406 407 409 410 411 413 414 415 416 418 419 420 422 423 424 426 428 431 432 437 439 456 463 470 472 473 474 478 480 484 489 490 492 502 504 526 528 530 535 539 540 547 549 554 555 556 560 567 568 569 571 572 574 575 576 578 579 580 582 583 585 586 588 589 590 591 593 594 597 598600 601 602 604 609 611 612 614 615 616 620 622 627 628 629 631 640-0.012 0.012-0.012 0.012 32,82 % 38,73 % 60 61 63 64 65 67 68 69 70 72 73 74 75 77 78 80 82 83 8485 87 88 90 91 92 94 95 97 98 102 104 106 108 110 112 113 114 116 117 119 121 123 124 125 127 128 129 130 132 133 135 136 137 138 140 141 142 144 145 146 148 149 150 152 153 155 157 158 160 161 163 164 165 167 168 169 170 172 173 175 176 177 179 180 182 183 184 185 187 188 189 191 192 193 194 196 60 61 63 64 65 67 68 69 70 72 73 74 75 77 78 80 82 83 8485 87 88 90 91 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