CH4 : FONCTIONNEMENT DU SYSTEME NERVEUX
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- Nicole Guérin
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1 CH4 : FONCTIONNEMENT DU SYSTEME NERVEUX INTRODUCTION : SN constitué de centres nerveux interconnectés et reliés aux organes sensoriels et aux effecteurs notamment les muscles. La communication entre les cellules s effectue par transmission de messages. Qu est-ce qu un réflexe? Quels messages sont émis, reçus? Quel traitement est effectué par les centres nerveux? Comment est déterminé SN? Quel est l impact de l environnement sur son fonctionnement? I. LE REFLEXE MYOTATIQUE A. Définition du réflexe myotatique B. Organisation fonctionnelle du réflexe C. Rôle de la moelle épinière dans réflexes et mouvements II. III. IV. NATURE DES MESSAGES NERVEUX A. Message sur le nerf et sur une fibre B. Polarisation de la membrane au repos et Potentiel d action NAISSANCE ET PROPAGATION DU MESSAGE NERVEUX A. Transformation des stimulations et codage du message nerveux B. PROPAGATION PAR REGENERATION DU PA EN SENS UNIQUE FONCTIONNEMENT DES CENTRES NERVEUX A. 2 types de synapses B. Traitement des messages synaptiques V. PLASTICITE CEREBRALE A Mise en place des réseaux neuroniques B Modifications des connexions synaptiques CONCLUSION :
2 I : LE REFLEXE MYOTATIQUE plan Comment la contraction musculaire est-elle régulée dans un réflexe? Quelles structures sont mises en jeu? A. DEFINITION DU REFLEXE MYOTATIQUE Un réflexe est un mouvement involontaire, inné, nécessitant un centre nerveux (moelle épinière ou cerveau). Le réflexe myotatique est la contraction d un muscle suite à son étirement pour ramener le muscle à sa longueur de référence et maintenir sa tension (variable réglée). Réflexe de posture : la posture nécessite une tension musculaire permanente et involontaire, assurée par ce réflexe. Ce réflexe implique une coordination des muscles antagonistes, fléchisseurs et extenseurs, lors de mouvements : L extension du pied n est possible que si relâchement du jambier accompagne la contraction du soléaire. B. ORGANISATION FONCTIONNELLE DU REFLEXE : La variable réglée est la longueur ( tension) du muscle ; le système réglant se compose de : capteurs : fuseaux neuromusculaires résultat d association entre fibres musculaires et fibres nerveuses, qui convertissent l étirement en message nerveux. voie de communication : fibres nerveuses sensitives = dendrites entre les capteurs et le centre nerveux. + fibres nerveuses motrices = axones des motoneurones. centre régulateur : centre nerveux composé de corps cellulaires logés dans la substance grise de la moelle épinière, recevant les messages nerveux sensitifs et créant de nouveaux messages vers les muscles. d effecteur : fibres musculaires qui se contractent pour corriger l étirement, après avoir reçu les messages nerveux du motoneurone par l intermédiaire d une synapse neuromusculaire. L unité fonctionnelle du système nerveux est le neurone ; il se compose d un corps cellulaire, de dendrites, d axone terminé par un bouton synaptique. Un même nerf contient plusieurs fibres nerveuses motrices et sensitives.
3 C. IMPORTANCE DU CENTRE NERVEUX DANS LE REFLEXE plan 1. Rôle de la moelle épinière dans la contraction du muscle étiré L étirement d un muscle allonge ses fuseaux neuromusculaires qui émettent des messages nerveux sur les fibres sensitives jusqu aux boutons synaptiques. La transmission de ces messages à la synapse déclenche de nouveaux messages nerveux sur les corps cellulaires des motoneurones, qui provoquent la contraction du muscle : La substance grise de la moelle épinière crée des messages nerveux à partir des messages sensitifs reçus des fuseaux neuromusculaires, vers les fibres musculaires étirées. Le réflexe myotatique est monosynaptique si on ne tient compte que des 2 neurones du même muscle stimulé. 2. Rôle de la moelle épinière dans coordination des muscles antagonistes Un mouvement d extension suppose l étirement du muscle fléchisseur antagoniste. Or l étirement du fléchisseur déclenche aussi sa propre contraction : en conséquence, les 2 muscles antagonistes devraient être contractés bloquant ainsi tout mouvement, volontaire ou réflexe. Les messages sensitifs créés par l étirement du muscle extenseur sont aussi transmis à un interneurone qui inhibe le motoneurone du muscle fléchisseur antagoniste : ce muscle se contracte pas et se laisse étirer. Les corps cellulaires de la substance grise coordonnent l activité des muscles antagonistes. Le réflexe myotatique est poly-synaptique si on tient compte des 3 synapses entre les 4 neurones des muscles antagonistes. BILAN : Les messages nerveux circulent dans les réseaux de neurones du système réglant la tension du muscle. Les corps cellulaires de la moelle épinière reçoivent des messages issus des fibres sensitives et des interneurones et les traitent pour coordonner les muscles antagonistes.
4 II : CARACTERISTIQUES DE LA COMMUNICATION NERVEUSE plan Qu est-ce qu un message nerveux? Comment est-il codé? Comment circule-t-il dans les réseaux de neurones? A. NATURE MESSAGE NERVEUX Définition : le message nerveux est un ensemble de signaux élémentaires, de nature (bio -) électrique. Au repos, la membrane du neurone est polarisée : le cytoplasme est électronégatif par rapport à la lymphe interstitielle externe : PR = Potentiel de Repos = potentiel de membrane au repos = - 70 mv. En activité, le potentiel de membrane se modifie en PA = Potentiel d Action = modification momentanée du PR. inversion de potentiel : de 70 mv à + 30 mv (entrée de NA + par des canaux protéiques à Na + ) repolarisation : de + 30 à 70 mv (sortie de K + par des canaux protéiques à K + ), (hyperpolarisation à 75 mv) Message nerveux sur une fibre est l ensemble des PA successifs d amplitude 100 mv et de durée 1 ms. Message nerveux sur un nerf est le message global regroupant tous les messages nerveux simultanés des fibres de ce nerf. C est une modification électrique globale, de durée et d amplitude variable, due aux multiples P.A. B. CODAGE DU MESSAGE Le fuseau neuromusculaire transforme son étirement en une salve de P.A. Sur une fibre, le message nerveux d une fibre est codé en fréquence de PA car le nombre de PA par seconde augmente lorsque l intensité de la stimulation augmente. Sur un nerf, le message nerveux global est codé en amplitude car plus l intensité de la stimulation est forte, plus les fibres actives sont nombreuses et plus les messages des fibres sont intenses.
5 C. CIRCULATION DES MESSAGES DANS LE RESEAU NERVEUX plan 1. Propagation sur une fibre Un PA se régénère sans amortissement : l amplitude 100 mv et la durée 1 ms sont conservées : en conséquence la fréquence des PA est conservée lors de sa propagation sur la fibre (axone ou dendrite). Un PA se régénère toujours sur une portion de membrane inactive : un nouveau PA ne peut pas exister au même endroit immédiatement après car la membrane est réfractaire durant un temps bref : en conséquence les P.A. se propagent en sens unique. 2 neurones successifs n établissent pas de contact membranaire : en conséquence les PA ne se propagent pas aux synapses. 2. Transmission de PA d un neurone à l autre Une synapse est l ensemble constitué par la membrane pré-synaptique, la membrane post-synaptique et la fente synaptique intermédiaire. Une synapse est dissymétrique car le bouton synaptique possède des vésicules contenant des neurotransmetteurs et le corps cellulaire post-synaptique n en contient pas. Fonctionnement d une synapse : Un message nerveux déclenche la fusion des vésicules pré-synaptique avec la membrane du bouton synaptique ce qui libère les neurotransmetteurs dans la fente synaptique. Ces neurotransmetteurs comme l acétylcholine se fixent au récepteur membranaire post-synaptique. Cette fixation ouvre des canaux Na + et déclenche une dépolarisation à l origine de nouveaux PA sur le neurone post-synaptique. Les molécules d ACH sont rapidement détruites par les enzymes synaptiques et les fragments sont recaptés par le bouton pré-synaptique : chaque canal Na + est donc brièvement ouvert et l inversion de potentiel est donc brève.
6 3. Transmission des messages nerveux d un neurone à l autre plan Définition : Le message synaptique est un ensemble de molécules libérées dans la fente synaptique, par le message nerveux pré-synaptique : c est un message chimique. Codage du message synaptique : Plus la fréquence de PA est élevée dans le bouton synaptique, plus la quantité de neurotransmetteur libérée dans la fente est importante : Le message synaptique est codé en amplitude de neurotransmetteurs. Codage du message post-synaptique : Plus quantité de neurotransmetteurs est élevée, plus les canaux Na + ouverts seront nombreux, plus le nombre de nouveaux PA post-synaptique seront nombreux. Le message post-synaptique est un nouveau message nerveux, codé par une nouvelle fréquence de PA. BILAN : le message nerveux est une succession de PA, modification momentanée du PR de 100mv et 1 ms. Le message nerveux, codé en fréquence de P.A., se propage sans amortissement sur les fibres jusqu au bouton synaptique où il déclenche l expulsion de neurotransmetteurs constituant le message chimique synaptique, codé en concentration de neurotransmetteur. En recevant ce message chimique, le neurone post-synaptique créé un nouveau message nerveux.
7 III : FONCTIONNEMENT DU CENTRE NERVEUX plan Au cours du réflexe myotatique, plusieurs messages arrivent au corps cellulaires des motoneurones. Comment les PA sont-ils créés ou au contraire annulés? A. DEUX TYPES DE SYNAPSE 1) Synapses excitatrices : les P.A. pré-synaptiques déclenchent l expulsion de molécules d ACH qui ouvrent brièvement des canaux Na + : La membrane post-synaptique est dépolarisée : un nouveau PA peut-être créé. 2) Synapses inhibitrices : les PA pré-synaptiques déclenchent l expulsion de GABA, un autre neurotransmetteur, ouvrant des canaux post-synaptique à CL- : le potentiel de la membranaire post-synaptique est hyperpolarisé par l entrée de Cl -. Ce neurotransmetteur peut ouvrir aussi des canaux permettant la sortie de K + et l hyperpolarisation de la membrane post-synaptique. En conséquence la membrane du neurone post-synaptique est hyper polarisée et ne créé pas de PA. B. TRAITEMENT DES MESSAGES SYNAPTIQUES 1. Multiples connexions au corps cellulaire Chaque neurone pré-synaptique stimule ou inhibe plus ou moins fortement et constamment, un ou quelques neurones post-synaptiques. (Dans un centre nerveux, chaque corps cellulaire effectue de très nombreux contacts synaptiques, connexions par neurone).
8 2. Addition de messages. plan La membrane post-synaptique additionne les dépolarisations et hyperpolarisations simultanées et successives qu elle reçoit : elle effectue une sommation spatio-temporelle des messages. Si la membrane est suffisamment dépolarisée, de nouveaux PA sont créés, d autant plus nombreux et rapprochés que la dépolarisation est forte. Si la membrane n est pas assez dépolarisée, aucun PA n est créé, aucun message ne circule sur l axone moteur. 3. Traitement des messages lors du réflexe myotatique En réponse à l'étirement du muscle extenseur, les messages sensitifs ont une fréquence de P.A. supérieure, la quantité de neurotransmetteur excitateur (ACH) expulsée augmente : La membrane du motoneurone extenseur est fortement dépolarisée et créée de nouveaux messages nerveux : le muscle extenseur est stimulé par la synapse neuromusculaire et se contracte. La membrane de l interneurone fortement dépolarisée crée un message nerveux qui se propage jusqu à la synapse avec le motoneurone antagoniste : le neurotransmetteur GABA expulsé hyperpolarise la membrane post-synaptique : aucun nouveau P.A. n est créé même si des messages sensitifs excitateurs issus du muscle fléchisseur tentent de dépolariser cette membrane : le muscle fléchisseur reste décontracté et se laisse étirer. La commande volontaire, issue du cerveau par des interneurones peut aussi inhiber le réflexe myotatique. BILAN : Le corps cellulaire du motoneurone intègre (additionne algébriquement) l ensemble des messages chimiques issus des neurones pré-synaptiques pour créer un nouveau message nerveux codé en une nouvelle fréquence de PA, dirigée vers les muscles.
9 IV : PLASTICITE CEREBRALE plan Les réflexes comme les mouvements volontaires et le fonctionnement cérébral dépendent de l activité des neurones et de leurs connexions. Comment se met en place le réseau de neurones? Est-il déterminé ou acquis? A. MISE EN PLACE DES RESEAUX NEURONIQUES 1. Représentation cérébrale Les cellules sensorielles (cellules visuelles, auditives, olfactives, gustatives, tactiles ) sont reliées par des réseaux de neurones à des aires corticales spécialisées (aires visuelles, auditives, gustatives, olfactives, ). Chaque aire corticale, organisée en colonnes de couches de neurones interconnectés, représente un territoire corporel ; la couche IV permet la projection des messages sensoriels et d élaborer la sensation. 2. Mise en place des neurones durant l embryogenèse Durant l embryogenèse, les neurones se multiplient très activement (100 milliards de neurones à la naissance). Leurs axones s allongent grâce à des facteurs de croissance ; la direction de son allongement dépend de la présence de molécules attractives et répulsives dans l environnement. Dès que l axone s approche d un neurone, il établit une connexion synaptique avec lui. (Chacun des 100 milliards de neurones communique avec autres). Les synthèses des molécules de contrôle du cycle cellulaire, des molécules attractives et répulsives sont déterminées génétiquement durant l embryogenèse : le génotype contrôle le développement du cerveau.
10 B. MODIFICATION DES CONNEXIONS SYNAPTIQUES plan 1. Au cours du développement post-embryonnaire Durant une période précoce du développement, appelée période critique, les synapses actives s amplifient tandis que les autres, non sollicitées, disparaissent. (10 % des connexions s établiraient en période critique). Sous l influence de l environnement stimulant les organes sensoriels, émetteurs de messages vers les aires cérébrales, des synapses se sélectionnent et se développent et orientent le développement du cerveau. Ex : enfants sauvages ( 40 enfants) incapables d apprendre à parler : l explication donnée actuellement est que leurs connexions précoces, nécessaires au langage humain, ne se sont pas faites. 2. Dans le cortex adulte De nouvelles synapses se créent et des dendrites se modifient constamment lors de : L apprentissage d une perception ou d un mouvement : 90% des connexions établies à ans Exemples : Cortex moteur de la main gauche des violonistes 2 fois plus grand que celui des non-violonistes. Les cortex visuel et moteur grandissent lors l apprentissage du jonglage et se réduisent avec l arrêt du jonglage. Les circonvolutions du cortex cérébral sont différentes entre des vrais jumeaux qui pourtant ont le même génotype. Chez le rat 20% de connexions différentes par neurone en 1 jour lors d un apprentissage. L utilisation préférentielle d un organe sensitif ou moteur. Exemples : Aires de représentation dans l espace de plus en plus grande chez les conducteurs de taxi londoniens. Cortex main gauche des violonistes grandit avec les années de pratique. La perte du fonctionnement d une zone nécrosée : ces zones se réduisent pendant que les zones voisines s activent et rétablissement partiellement le fonctionnement antérieur. Exemple : Hémorragie cérébrale gauche paralysant la main droite : 1 mois après l hémisphère cérébral droit est actif pour contrôler la main droite, puis le gauche redevient actif une fois l hémorragie disparue. BILAN : La neuro-plasticité consiste en l établissement de nouvelles synapses entre neurones actifs sous l effet de l environnement. Ces connexions s effectuent grâce au guidage moléculaire et aux facteurs de croissance du tissu nerveux, principalement lors de la période critique mais aussi à l état adulte.
11 CONCLUSION plan Les messages nerveux, ensembles de P.A., se propagent en sens unique sur les fibres en conservant leurs caractéristiques de codage en fréquence de PA et sont transmis au neurone postsynaptique par l intermédiaire des messages chimiques, codés en amplitude de neurotransmetteur excitateur ou inhibiteur, qui déclenchent lors de leur fixation sur les récepteurs post-synaptiques, de nouveaux messages nerveux. L exemple du réflexe myotatique montre que le traitement des messages nerveux s effectue au niveau des corps cellulaires des motoneurones, par sommation spatiale et temporelle. Ce traitement permet la contraction du muscle étiré et l inhibition du muscle antagoniste, pour le maintient des muscles à leur état d équilibre et permet la coordination dans le mouvement volontaire. Les centres nerveux constitués de réseaux neuroniques reliés aux récepteurs sensoriels et aux effecteurs ont des caractéristiques déterminées par le génotype ; position des neurones, longueur et diamètre des axones et des dendrites, taille du corps cellulaire, nature des neurotransmetteurs fabriqués et expulsés, existence de synapses. Les synapses continuent de s établir durant la période critique du développement et à l état adulte, ce qui permet la plasticité du tissu cérébral.
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