NEUROPHYSIOLOGIE (2)

Dimension: px
Commencer à balayer dès la page:

Download "NEUROPHYSIOLOGIE (2)"

Transcription

1 NEUROPHYSIOLOGIE (2) B - LE SYSTEME NERVEUX (SUITE) - NEURONES ET GLIOCYTES IV - LES NEURONES ET LES GLIOCYTES 1) OBJET DE LEUR ETUDE La NEUROPHYSIOLOGIE est l étude du fonctionnement du système nerveux. L'information en provenance des récepteurs est analysée par le cerveau pour donner naissance aux perceptions (certaines d'entre elles pouvant être stockées en mémoire) pour initier une action comportementale. Compte tenu de ces informations, le cerveau est en mesure de contrôler nos comportements. Or, la transmission des signaux nerveux le long d'un réseau -d'un récepteur à un effecteur- est à la base de l'activité fonctionnelle du système nerveux. Elle repose sur les propriétés d'excitabilité, de conduction et de transmission du signal généré par chaque cellule nerveuse ou NEURONE, unité structurale et fonctionnelle du système nerveux. La NEUROPHYSIOLOGIE est donc l'étude de la cytologie et de la physiologie des neurones. Utilisant la technique d'imprégnation chromo-argentique mise au point par Golgi (1873), Ramon y Cajal étudia les neurones et les circuits qu'ils forment dans le système nerveux de nombreuses espèces. Il élabora sur la base de ses propres travaux (1888) mais aussi de ceux d'autres auteurs (parmi lesquels Forel, His, Kôlliker et Lenhossék), le concept de neurones en tant qu'unités séparées, communiquant les uns avec les autres à travers des contacts établis par leurs prolongements : «Les ramifications nerveuses terminales sont libres et ne s'unissent pas à d'autres ramifications nerveuses. Elles s'appliquent par contact sur le corps et sur les expansions protoplasmiques d'autres éléments cellulaires». Ainsi, selon le concept proposé en 1888 par Ramon Y Cajal, chaque neurone est une cellule anatomiquement séparée et indépendante des autres cellules n établissant que des contacts fonctionnels spécifiques, appelés synapses, soit par l intermédiaire de leurs prolongements dendritiques avec d autres neurones (synapses neuro-neuronales) ou des cellules sensorielles (synapses neuro-sensorielles), soit par l intermédiaire de leurs terminaisons axonales avec d autres neurones: (synapses neuro-neuronales) ou des cellules effectrices (fibres musculaires: jonctions neuro-musculaires; ou des cellules glandulaires: synapses neuro-glandulaires). Ainsi entre une cellule réceptrice et une cellule effectrice, plusieurs neurones forment un réseau qui transmettent -et traitent en les transmettant- les informations dont ils assurent la propagation. Les neurones sont responsables de l'émission et de la propagation des messages nerveux. En effet, en fonction des informations qu'ils reçoivent, ils sont capables d'émettre des signaux électriques et de les propager le long de leurs prolongements. Cette propriété est due à la présence, dans leur membrane plasmique, de protéines particulières qui laissent passer sélectivement certains ions :les canaux ioniques. Par ailleurs, les neurones sont aussi des cellules sécrétrices particulières, leur produit de sécrétion pouvant être : des neuromédiateurs ou neurotransmetteurs, qui, libérés par l élément présynaptique dans l espace synaptique, modulent la perméabilité ionique de la membrane post-synaptique après qu ils se soient fixés sur leurs récepteurs spécifiques ; des neuromodulateurs libérés par des terminaisons nerveuses dans l espace «péri-synaptique» pour moduler à la fois les caractéristiques d excitabilité des neurones «arrosés» et celles de la transmission synaptique ; des neurohormones libérées par les terminaisons de certains neurones de l hypothalamus en réponse à leur excitation. La sécrétion du neurotransmetteur n'a lieu que dans des régions très restreintes, les synapses. C'est donc une sécrétion très focalisée et dirigée uniquement vers les cellules auxquelles le neurone est connecté. Les neurones diffèrent en ceci (à quelques exceptions près) des autres cellules sécrétrices de l'organisme, comme les cellules hormonales, qui libèrent leur produit de sécrétion dans la circulation sanguine générale (sécrétion endocrine) ou dans le milieu extérieur (sécrétion exocrine). L idée maîtresse des neurosciences modernes est que tous les comportements sont le reflet d une fonction cérébrale. Dans ce contexte, la pensée correspond elle aussi à un type d activité cérébrale. Cette activité ne s exprime pas seulement à travers des comportements simples comme la marche ou le sourire mais aussi à travers des fonctions beaucoup plus complexes comme l élaboration de sentiments, l apprentissage, les comportement fondamentaux (alimentaire, /02/2010 1

2 dipsique et sexuel) ou encore l écriture d un poème par exemple. En corollaire, des désordres affectifs (des émotions) ou cognitifs (de la pensée) sont le reflet de maladies névrotiques et psychotiques qui reflètent des troubles fonctionnels cérébraux.. Le cerveau est fait d unités morphologiques et fonctionnelles, les cellules nerveuses (ou neurones) et les cellules gliales. Le propos des neurosciences est d expliquer comment le cerveau peut disposer de ces unités pour contrôler le comportement et comment en retour ces unités en fonctionnant dans le cerveau d un individu peuvent être influencées par le fonctionnement d autres populations cellulaires ou encore la multitude des autres facteurs environnementaux. La neurobiologie nous permet de comprendre comment les neurones interagissent pour produire le comportement complexe de l organisme. Le neurobiologiste se doit donc d'expliquer: comment chaque neurone pris individuellement acquiert ses propriétés fonctionnelles au cours du développement; comment chaque neurone s'intègre dans un réseau neuronal et participe à la fonction de ce réseau. FINALEMENT l objet de la NEUROPHYSIOLOGIE CELLULAIRE est d étudier la physiologie du neurone en tant que cellule considérée comme "unité structurale et fonctionnelle du système nerveux" mais aussi comme faisant partie d'un réseau nerveux chargé de transmettre une information (tableau 1). Tableau 1 - Les trois parties du système nerveux: réception, intégration et effection. Le système nerveux (SN) peut être conçu comme un ordinateur génétiquement programmé assurant l'intégration des informations qu'il reçoit du monde extérieur et de l'organisme lui-même (monde intérieur) pour finalement adresser, de façon ordonnée, aux organes effecteurs les ordres nécessaires à la vie de l'individu et à la survie de l'espèce. C'est le moyen de communication le plus perfectionné, le plus élaboré, le plus efficace, le plus rapide, qui existe entre les diverses cellules constitutives de l'organisme. Comme un ordinateur, le SN peut être divisé en 3 parties: une partie réceptrice, recevant les informations (entrées ou afférences), une partie effectrice envoyant les ordres (sorties ou efférences), et entre les deux, une partie intégratrice assurant le traitement des informations et la connexion entre les entrées et les sorties. Cette subdivision se retrouve sur le plan anatomique, d'un réseau nerveux et du neurone. Le tissu nerveux est composé de deux types de cellules : les neurones et les gliocytes. Les neurones accomplissent la plupart des fonctions propres au système nerveux, soit la détection des stimulus, l élaboration de la pensée, l apprentissage et la mémoire, la régulation de l activité musculaire et la régulation de l activité. Les gliocytes soutiennent, nourrissent et protègent les neurones ; ils maintiennent aussi en état d équilibre les substances présentes dans le liquide interstitiel qui baigne les neurones /02/2010 2

3 2) LES NEURONES a) Morphologie A - LE NEURONE EST L'UNITÉ STRUCTURALE DU SYSTÈME NERVEUX Entre une cellule réceptrice et une cellule effectrice, plusieurs neurones forment un réseau qui transmettent -et traitent en les transmettant- les informations dont ils assurent la propagation. Tous les neurones ont un corps cellulaire (ou soma) d où partent deux types de prolongements, les dendrites ou arbre dendritique d une part, l axone et ses prolongements (collatérales et arborisation terminale) d autre part. Chacun d entre eux reçoit de multiples afférences (figure 21). L'arbre somato-dendritique représente le pôle récepteur du neurone Figure 21 - Schéma général d'un neurone de vertébré Tous les neurones ont un corps cellulaire (ou soma) d où partent deux types de prolongements, les dendrites ou arbre dendritique d une part, l axone et ses prolongements (collatérales et arborisation terminale) d autre part. Chacun d entre eux reçoit de multiples afférences 1. Les neurones multipolaires possèdent généralement plusieurs dendrites et un seul axone. La plupart des neurones de l encéphale et de la moelle épinière appartiennent à cette catégorie. 2. Les neurones bipolaires possèdent un dendrite principal et un axone. On les rencontre dans la rétine, dans l oreille interne et dans l aire olfactive du cerveau. 3. Les neurones unipolaires sont des neurones sensitifs qui apparaissent dans l embryon sous forme de neurones bipolaires. Au cours du développement embryonnaire, l axone et le dendrite fusionnent en un seul prolongement qui se divise en deux ramifications près du corps cellulaire. Les deux ramifications possèdent la structure et la fonction caractéristiques d un axone : ce sont des prolongements longs et cylindriques qui transmettent des influx nerveux. Toutefois, la ramification axonale qui s étend en périphérie présente des dendrites à son extrémité distale, alors que celle qui rejoint le SNC se finit par des boutons terminaux. La plupart des neurones comprennent trois parties : 1) un corps cellulaire, 2) des dendrites et 3) un axone. Le soma est la partie du neurone qui contient le noyau cellulaire et le cytoplasme qui l entoure (ou périkaryon) ; sa forme est très variable (figures 22 et 23): soma pyramidaux des cellules pyramidales du cortex cérébral ou de l'hippocampe; soma ovoïdes des cellules de Purkinje du cortex cérébelleux; /02/2010 3

4 soma granulaires (en forme de grains des petites cellules multipolaires du cortex cérébral, du cortex cérébelleux ou de l'hippocampe; soma fusiformes du pallidum; soma étoilés ou multipolaires des motoneurones de la moelle épinière). La diversité structurale des neurones La taille et la forme des neurones varient considérablement. Ainsi, le diamètre du corps cellulaire se situe entre 5 micromètres (µm) soit moins que le diamètre d un érythrocyte et 135 µm auquel cas la cellule est presque visible à l oeil nu. La forme de l arborisation dendritique varie également d une partie à l autre du système nerveux. Quelques neurones très petits n ont pas d axone ; dans d autres, beaucoup plus nombreux, l axone est très court ; enfin, comme nous l avons vu, certains axones sont presque aussi longs que le corps lui-même, puisqu ils vont des orteils jusqu à la base de l encéphale. La classification des divers neurones de l organisme repose sur leurs caractéristiques structurales et fonctionnelles. Du point de vue fonctionnel, ainsi que vous le savez, on distingue trois catégories de neurones : les neurones sensitifs, les interneurones et les neurones moteurs. Du point de vue structural, on classe les neurones selon le nombre de prolongements qui émergent du corps cellulaire (figure 22). Figure 22 - Les neurones peuvent être classés en neurones unipolaires, bipolaires ou multipolaires selon le nombre de prolongements de leur corps cellulaire /02/2010 4

5 Un des rôles du soma est d assurer la synthèse d une très grande partie des constituants nécessaires à la structure et aux fonctions du neurone. En effet c est dans le soma que se trouve l ensemble des organites responsables de la synthèse des macromolécules. La majorité des neurones ne se divisant plus après la naissance et étant incapables de régénérer, le corps cellulaire doit assurer l intégrité structurale de tout le neurone pendant toute la vie de l individu. Le corps cellulaire, aussi appelé soma ou encore péricaryon, peut être de forme très variable. Le soma renferme un noyau entouré d un cytoplasme contenant les organites habituels tels que des mitochondries, un complexe golgien et des lysosomes. Le corps cellulaire neuronal contient aussi des ribosomes libres et des amas très nets de réticulum endoplasmique rugueux, les corps de Nissl. (Rappelons que le RE rugueux est un réseau de membranes dont la surface est couverte de ribosomes, d où le terme «rugueux» ; les corps de Nissl comprennent donc des ribosomes.) Les ribosomes libres et le ribosomes des corps de Nissl sont le siège de la synthèse des protéines. Une fois produites par les ribosomes, les protéines nouvellement synthétisées remplacent des composantes cellulaires, fournissant ainsi des matériaux pour la croissance des neurones, et régénèrent les axones endommagés dans le SNP. Le cytosquelette comprend des neurofibrilles, qui sont composées de faisceaux de filaments intermédiaires soutenant la cellule et lui donnant sa forme, et des microtubules, qui concourent au transport des matières entre le corps cellulaire et l axone. De nombreux neurones contiennent aussi de la lipofuscine, pigment qui se présente sous la forme d amas de granules jaune brun dans le cytoplasme. La lipofuscine est un produit des lysosomes neuronaux qui s accumule à mesure que le neurone vieillit, mais elle ne semble pas pour autant nuire à ce neurone. Les neurones présentent un ou plusieurs prolongements qui émergent du corps cellulaire et s'arborisent plus ou moins abondamment. Ces prolongements leur permettent d'établir des connexions (les synapses) avec d'autres neurones ou avec d'autres cellules de l'organisme, comme des cellules musculaires ou des récepteurs sensoriels. Les prolongements des neurones sont de deux types : les dendrites et les axones. Cette division s'effectue sur la base de critères morphologiques, biochimiques et fonctionnnels. Les dendrites, lorsqu elles émergent du soma, sont de simples extensions du périkaryon, de contour irrégulier et dont le diamètre s amenuise au fur et à mesure des branchements. Le nombre des branchements est caractéristique du type de neurone. Les dendrites ont généralement des contours irréguliers (présence "d'épines dendritiques") et par leur diamètre qui s'amenuise au fur et à mesure des branchements. Les dendrites et le soma reçoivent de très nombreux contacts synaptiques venant d'autres neurones et constituent de ce fait la principale surface de réception du neurone (figure 23). Cependant, la réception des messages synaptiques n'est pas l'unique rôle des dendrites. Elles génèrent, en réponse à ces messages, des signaux électriques comme les potentiels post-synaptiques ou comme les potentiels d'action calciques et intègrent ces messages afférents (les épines servant à la ségrégation de ces messages). Cependant, si les dendrites sont généralement une zone de réception, il existe des exceptions : ainsi, certaines dendrites sont connectées à d'autres dendrites et se comportent comme des régions émettrices libérant un neurotransmetteur (voir figure 24). Le contour irrégulier des dendrites est dû à la présence à leur surface d'appendices de formes et dimensions variables. Les plus couramment observées sont les épines dendritiques, expansions latérales à tête ovoïde reliées aux branches dendritiques par un pédicule plus ou moins long (figure 24). Certains neurones sont dits très «épineux» car on dénombre à la surface de leurs dendrites entre et épines (comme par exemple les neurones pyramidaux du cortex cérébral, de l'hippocampe, les neurones de taille moyenne du striatum et les cellules de Purkinje du cortex cérébelleux). D'autres neurones, par contre, n'ont presque pas d'épines à leur surface, leurs dendrites sont dites lisses : ce sont par exemple les neurones du complexe pallidal (figure 24). Les dendrites (dendron : arbre) constituent les parties réceptrices du neurone, c est-à-dire qu ils reçoivent l information d entrée. Ils sont généralement courts, effilés et très ramifiés. Dans de nombreux neurones, les dendrites forment une arborisation qui émerge du corps cellulaire. Leur cytoplasme contient des corps de Nissl, des mitochondries et d autres organites. Toujours unique, l axone du neurone (axon : axe) transmet les influx nerveux à un autre neurone, à un myocyte ou à une cellule glandulaire. Long, mince et cylindrique, l axone s unit souvent au corps cellulaire par une éminence conique appelée cône d implantation de l axone, ou cône d émergence. La partie de l axone le plus proche du cône d implantation est nommée segment initial. Dans la plupart des neurones, les influx nerveux naissent dans la zone gâchette, à la jonction du cône d implantation et du segment initial, puis se propagent le long de l axone jusqu à leur destination. Les dendrites détectent les stimulus sensoriels tels qu un contact ou un étirement. La zone gâchette des neurones unipolaires se situe à la jonction des dendrites et de l extrémité distale de l axone. Les influx nerveux qui y sont produits se propagent ensuite le long de l axone vers les boutons terminaux. Le corps cellulaire des neurones unipolaires se trouve en général dans les ganglions des nerfs spinaux et crâniens. Certains neurones portent le nom de l histologiste qui les a décrits pour la première fois (cette nomenclature est toutefois de plus en plus délaissée) ; d autres sont nommés en fonction de leur forme ou autre caractéristique physique. Citons par exemple les cellules de Purkinje dans le cervelet et les cellules pyramidales du cortex cérébral de l encéphale, lesquelles possèdent, comme leur nom l indique, un corps /02/2010 5

6 cellulaire en forme de pyramide. Très souvent aussi, les neurones se distinguent par la configuration de leurs ramifications dendritiques. Figure 23 - Schéma explicatif de la polarité des neurones. Le compartiment somato-dendritique d'un neurone reçoit de nombreuses informations venant d'autres neurones auxquels il est connecté par des synapses. Au niveau de chacune de ces synapses le neurone élabore des potentiels post-synaptiques en réponse à l'activité synaptique (en réponse aux neurotransmetteurs). Ces potentiels post-synaptiques se propagent et se somment dans le compartiment somato-dendritique. Ils sont ainsi conduits jusqu'au segment initial de l'axone. A ce niveau, en réponse aux potentiels post-synaptiques, le neurone génère ou non des potentiels d'action. Les potentiels d'action se propagent le long de l'axone et des collatérales axonales jusqu'aux terminaisons axonales où ils provoquent la libération du neurotransmetteur. L axone se différencie des dendrites par son aspect lisse, son diamètre uniforme le long de son trajet et son ultrastructure. Il prend généralement son origine au niveau d une expansion conique du soma, le cône d émergence. Après le cône d'émergence on distingue le segment initial de diamètre plus petit, puis l'axone proprement dit. Il peut se diviser en une ou plusieurs collatérales. L axone et les collatérales peuvent être recouverts d une gaine de myéline. La longueur de l axone est variable. L axone et les collatérales se terminent généralement par une arborisation terminale dont chaque extrémité, renflée, établit des contacts synaptiques avec la cellule cible. La longueur de l axone peut varier de façon importante d un neurone à l autre, pouvant pour certains atteindre jusqu'à 1 m. A noter que le diamètre de l' axone, sur les schémas ci-dessus, a été exagéré par rapport au diamètre du corps cellulaire. De nombreux axones sont entourés par une gaine de myéline constituant un véritable manchon isolant mais interrompu par intermittence (noeud de Ranvier).Les branches terminales de l axone forment des synapses avec plus de 1000 autres neurones. La plupart des synapses s établissent entre les terminaisons axonales d un neurone et les dendrites ou le soma des autres neurones. Ainsi les dendrites d un neurone peuvent recevoir des signaux d entrée de centaines voire de milliers d autres neurones /02/2010 6

7 Figure 24 - Les neurones du système nerveux central présentent des arborisations dendritiques différentes. A : Microphotographies de neurones du système nerveux central observés au microscope optique a : cellule de Purkinje du cortex cérébelleux ; b : cellule pyramidale de l'hippocampe, c : soma d'un motoneurone de la moelle épinière. Coloration de Golgi (a et b) et coloration de Nissl (c). La technique de Golgi est une coloration argentique qui permet d'observer les dendrites, somas et départ d'axone. La coloration de Nissl est une coloration basophile mettant en évidence les régions du neurone (soma et troncs dendritiques) qui renferment les corps de Nissl (régions du réticulum endoplasmique rugueux). B : Dessins à la chambre claire de neurones du système nerveux central de primates, imprégnés par la technique de Golgi et reconstruits à partir de coupes sériées a: cellule pyramidale du cortex cérébral ; b : neurone épineux du striatum ; c: neurone de circuits locaux du striatum ; d: neurone du complexe pallidal ; e: neurone thalamique (noyau ventralis intermedius) ; f: neurone de l'olive inférieure. Tous ces neurones sont représentés à la même échelle. Photos Olivier Robain (Aa et Ab) et Paul Derer (Ac). Dessins Jérôme Yelnik (Ba à Bf). C : Dendrite et axone d'un neurone du noyau sub-thalamique (rat). A : Un dendrite distal. On distingue à sa surface la présence d'épines de formes variées. B : L'axone. Il présente une surface lisse et émet ici une collatérale axonale. Les prolongements de ce neurone sont colorés par injection intracellulaire de peroxydase du raifort. Afin de suivre dendrites et axone le long de leurs trajets, chacun des documents présentés est un montage de plusieurs microphotographies de coupes sériées. D'après Hammond C et Yelnik J avec autorisation /02/2010 7

8 Le terme fibre nerveuse désigne tout prolongement qui émerge du corps cellulaire d un neurone. La plupart des neurones ont deux types de prolongements : de nombreux dendrites et un seul axone. Un axone contient des mitochondries, des microtubules et des neurofibrilles. Parce qu il est dépourvu de réticulum endoplasmique rugueux, aucune protéine n y est synthétisée. Le cytoplasme de l axone, appelé axoplasme, est entouré d une membrane plasmique, l axolemme (lemma : enveloppe, gaine). Des ramifications latérales nommées collatérales peuvent émerger le long de l axone, généralement à angle droit. La partie distale de l axone et de ses collatérales se ramifie en de fins prolongements, les terminaisons axonales, ou télodendrons. La synapse est le point de communication entre deux neurones ou entre un neurone et une cellule effectrice. Certaines terminaisons axonales se terminent par un renflement appelé bouton terminal ; d autres portent des éminences appelées varicosités. Les boutons terminaux et les varicosités contiennent un grand nombre de sacs minuscules entourés d une membrane, les vésicules synaptiques, qui emmagasinent une substance chimique nommée neurotransmetteur. De nombreux neurones contiennent deux ou même trois neurotransmetteurs, chacun d eux ayant des effets différents sur la cellule postsynaptique. Une fois libérées des vésicules synaptiques, les molécules de neurotransmetteur excitent ou inhibent d autres neurones, des myocytes ou des cellules glandulaires. Parce que l axone ou les terminaisons axonales ont besoin de certaines substances synthétisées ou recyclées dans le corps cellulaire des neurones, deux moyens de transport assurent l aller et le retour des matières entre le corps cellulaire et les terminaisons axonales. Ils permettent une communication à double sens entre le corps cellulaire et les terminaisons axonales. Des microtubules particulièrement abondants dans les neurones jouent un rôle primordial dans ces transports (figure 25). L'axone et ses collatérales se terminent pour certains neurones par une arborisation terminale c'est-à-dire par de très nombreuses et fines branches dont l'extrémité renflée effectue des contacts synaptiques avec les cellules cibles : ce sont les boutons terminaux. Pour d'autres axones, l'axone et ses collatérales axonales présentent le long de leur trajet terminal des renflements ou varicosités qui établissent des contacts synaptiques avec les cellules cibles : ce sont les boutons en passant. Il faut noter que les deux types de boutons s'appellent terminaison axonale, bien que dans le cas des boutons en passant il ne s'agisse pas réellement de la terminaison de l'axone. La principale caractéristique des axones est leur capacité à conduire les potentiels d'action sur de longues distances et ceci sans perte d'amplitude. Mais ce n'est pas la seule fonction des axones et les différentes parties de l'arborisation axonale ont en fait des fonctions différentes : il est classiquement admis que c'est au niveau du segment initial que sont générés les potentiels d'action en réponse aux informations synaptiques transmises par l'arbre somatodendritique. Les potentiels d'action se propagent ensuite le long de l'axone et de ses collatérales jusqu'aux terminaisons axonales (boutons terminaux ou boutons en passant). Les terminaisons axonales, en réponse à l'arrivée des potentiels d'action, libèrent ou non le ou les neurotransmetteurs qu'elles renferment. Cette libération est localisée précisément au niveau des contacts synaptiques. Pour toutes ces raisons, l'axone est considéré comme le pôle émetteur du neurone. Néanmoins, certaines régions axoniques, comme notamment le segment initial, les noeuds de Ranvier (régions d'axone entre deux segments de myéline et les terminaisons axonales peuvent être également des régions réceptrices de contacts synaptiques venant d'autres neurones. b) LES CARACTERISTIQUES ULTRASTRUCTURALES DES DIFFÉRENTES RÉGIONS DU NEURONE Les organites et éléments cytoplasmiques que renferme le neurone sont communs aux autres cellules de l'organisme, cependant, certains éléments comme les éléments du cytosquelette y sont plus représentés. Mais, ce qui caractérise peut-être le mieux les neurones, c'est la distribution non homogène des organites entre leurs soma et prolongements. 1) Les éléments du cytosquelette sont particulièrement abondants dans les neurones où ils jouent un rôle dans le transport des organites Une des particularités ultrastructurales du neurone est de renfermer dans son cytoplasme un réseau très important de filaments. Les filaments du cytosquelette sont des polymères de protéines qui forment un réseau tridimensionnel, structurant tout l'espace intracellulaire et formant des architectures spécialisées selon les différentes parties du neurone : soma, dendrites, épines dendritiques. axone et terminaisons axonales. On distingue trois principaux filaments (figure 26): - les microtubules (24 nm de diamètre), polymères de tubuline α et β auxquels sont associés des protéines, les MAPs (microtubule associated proteins), - les microfilaments (7 nm de diamètre), polymères d'actine G; - les neurofilaments ou filaments intermédiaires dont le diamètre (7-11 nm) est intermédiaire entre ceux des deux autres catégories. Ils sont formés de trois polypeptides fibreux. Microtubules et microfilaments sont des polymères labiles et dynamiques capables de se polymériser et de se dépolymériser très rapidement, alors que les neurofilaments ont une structure beaucoup plus stable. Les microtubules sont des structures polaires qui se polymérisent et se dépolymérisent à des vitesses différentes au niveau de leurs deux extrémités : l'extrémité qui, en bilan, se polymérise est notée (+) et celle qui en bilan se dépolymérise est notée (-) (figure 26 A). Les trois types de filaments du cytosquelette sont associés entre eux, aux mitochondries, au réticulum endoplasmique lisse et à des vésicules par des ponts protéiques. Le réseau de filaments représente le squelette du /02/2010 8

9 neurone. Il lui donne une forme et une certaine rigidité et cela notamment au niveau de ses prolongements. De plus, les microtubules servent de support au transport axonal rapide antérograde et rétrograde, les protéines qui leur sont associées, les MAPs, jouent de nombreux rôles parmi lesquels un rôle de moteur dans les transports axonaux antérograde et rétrograde. Figure 25 - Schéma général d un neurone de vertébré. A - Un neurone dessiné pour illustrer les étendues relatives de chaque région. La longueur de l axone peut varier de façon importante d un neurone à l autre, pouvant pour certains atteindre jusqu'à 1 m. A noter que le diamètre de cet axone a été exagéré par rapport au diamètre du corps cellulaire. De nombreux axones sont entourés par une gaine de myéline constituant un véritable manchon isolant mais interrompu par intermittence (nœud de Ranvier).Les branches terminales de l axone forment des synapses jusqu'à plus de 1000 autres neurones. La plupart des synapses s établissent entre les terminaisons axonales d un neurone et les dendrites ou le soma des autres neurones. Ainsi les dendrites d un neurone peuvent recevoir des signaux d entrée de centaines voire de milliers d autres neurones. B - Neurone typique dessiné pour illustrer ces différentes régions et les points de contacts avec d autres cellules nerveuses. Par convention on a représenté les terminaisons présynaptiques excitatrices par des triangles blancs et inhibitrices par des triangles noires. 2) Le soma : principal lieu de synthèse des macromolécules du neurone Le soma renferme les mêmes organites et éléments cytoplasmiques que les autres cellules de l'organisme : noyau cellulaire, appareil de Golgi, réticulum endoplasmique rugueux, mitochondries, polysomes, éléments du cytosquelette, lysosomes. La particularité du soma est d'être le lieu essentiel de synthèse des macromolécules, étant le seul compartiment renfermant tous les organites nécessaires à cette synthèse. Par rapport aux autres cellules de l'organisme, sa particularité est aussi au niveau du noyau et plus précisément au niveau de la chromatine et du nucléole. La chromatine apparaît uniformément dispersée et claire : le noyau est en interphase. En effet, chez l'homme, la majorité des neurones ne se divisant plus après la naissance sont des cellules post-mitotiques. Le nucléole est le lieu de synthèse des ribosomes, éléments indispensables à la traduction des ARN messagers en protéines ; il a une taille importante, reflétant la forte activité de synthèse protéique de ces cellules. 3) Les dendrites renferment des ribosomes libres et sont capables de synthétiser certaines de leurs protéines Dans les dendrites, se situent un réticulum endoplasmique lisse, des mitochondries de forme allongée, des ribosomes libres ou polysomes et de très nombreux éléments du cytosquelette et notamment des microtubules orientés parallèlement au grand axe des dendrites (figure 27). Parmi les diverses protéines associées aux microtubules, la protéine MAP-2 se trouve en quantité beaucoup plus importante dans les dendrites que dans l'axone. Pour cette raison, les anticorps anti-map /02/2010 9

10 Figure 26 - Les éléments du cytosquelette. A : Les microtubules sont formés de 13 rangs de polymères de tubuline (la tubuline est un hétérodimère aβ. En présence de guanosine tripho-phate (GTP), les dimères de tubuline sont continuellement assemblés et désassemblés aux deux extrémités mais avec des vitesses différentes. Il en résulte une polymérisation des microtubules à l'extrémité notée (+) et une dépolymérisation à l'extrémité notée (-). B : Les microfilaments sont des polymères formés d'une double hélice d'actine. C : Les filaments intermédiaires ou neurofilaments sont formés de trois polypeptides fibreux organisés par endroits en superhélices. A: D'après Margolis RL, Wilson L. Micro-tubule treadmills - possible molecular machinery. Nature 1981 ; 293 : (avec autorisation). B : D'après Alberts B et al. (trad fr M. Minkowsky). Biologie moléculaire de la cellule. Paris : Flammarion Médecine-Sciences, 1986: 553 (avec autorisation). C : D'après Steinert PM. Structure of thé three-chain unit of thé bovine epidermel keratin filament. J Mol Biol 1978 ; 123 : (avec autorisation). Les trois types de filaments du cytosquelette sont associés entre eux, aux mitochondries, au réticulum endoplasmique lisse et à des vésicules par des ponts protéiques. Le réseau de filaments représente le squelette du neurone. Il lui donne une forme et une certaine rigidité et cela notamment au niveau de ses prolongements. De plus, les microtubules servent de support au transport axonal rapide antérograde et rétrograde, les protéines qui leur sont associées, les MAPs, jouent de nombreux rôles parmi lesquels un rôle de moteur dans les transports axonaux antérograde et rétrograde. 4) Le soma : principal lieu de synthèse des macromolécules du neurone Le soma renferme les mêmes organites et éléments cytoplasmiques que les autres cellules de l'organisme : noyau cellulaire, appareil de Golgi, réticulum endoplasmique rugueux, mitochondries, polysomes, éléments du cytosquelette, lysosomes. La particularité du soma est d'être le lieu essentiel de synthèse des macromolécules, étant le seul compartiment renfermant tous les organites nécessaires à cette synthèse. Par rapport aux autres cellules de l'organisme, sa particularité est aussi au niveau du noyau et plus précisément au niveau de la chromatine et du nucléole. La chromatine apparaît uniformément dispersée et claire : le noyau est en interphase. En effet, chez l'homme, la majorité des neurones ne se divisant plus après la naissance sont des cellules post-mitotiques. Le nucléole est le lieu de synthèse des ribosomes, éléments indispensables à la traduction des ARN messagers en protéines ; il a une taille importante, reflétant la forte activité de synthèse protéique de ces cellules /02/

11 Figure 27 - Microphotographie d'un coupe de tissu nerveux central au niveau de l'hippocampe montrant l'ultrastructure d'une dendrite et de nombreux axones ainsi que leurs connexions synoptiques (observation au microscope électronique). On distingue le dendrite apical d'un neurone pyramidal qui renferme des mitochondries (Mit), des microtubules (tub), des ribosomes en rosette ou polysomes (Rib) et du réticulum endoplasmique lisse (Ret End). Il est entouré par des faisceaux d'axones non myélinisés (ax) contenant des mitochondries et des microtubules mais pas de ribosomes. Ces axones cheminent perpendiculairement au plan de la coupe. Un axone myélinisé (ax M) contenant une mitochondrie et des microtubules est aussi visible. Deux gros boutons synaptiques (term ax) remplis de vésicules synaptiques (Ves) sont situés de part et d'autre de la dendrite. Ils établissent des contacts synaptiques asymétriques (flèches) avec des épines dendritiques (Ep). Photo Olivier Robain. 5) Les dendrites renferment des ribosomes libres et sont capables de synthétiser certaines de leurs protéines Dans les dendrites, se situent un réticulum endoplasmique lisse, des mitochondries de forme allongée, des ribosomes libres ou polysomes et de très nombreux éléments du cytosquelette et notamment des microtubules orientés parallèlement au grand axe des dendrites (figure 27). Parmi les diverses protéines associées aux microtubules, la protéine MAP-2 se trouve en quantité beaucoup plus importante dans les dendrites que dans l'axone. Pour cette raison, les anticorps anti-map-2 couplés à une molécule fluorescente sont de bons marqueurs des dendrites et sont notamment utilisés pour identifier les dendrites dans les neurones en culture. Les dendrites possédant des ribosomes, ils sont capables de synthétiser, au moins en partie, leurs propres protéines. Ceci n'est possible que si des ARN synthétisés dans le noyau sont transportés dans les dendrites jusqu'aux polysomes pour y être traduits. Dans des neurones d'hippocampe en culture, on a pu montrer un transport d'arn marqué avec de la Furidine tritiée avec une vitesse de µm par jour. Il semble que /02/

12 ce transport, qui nécessite de l'énergie, soit associé au cytosquelette des dendrites. Mais quelles sont les protéines synthétisées par les dendrites? Dans les épines dendritiques, se situent des ribosomes et un réticulum endoplasmique lisse de forme particulière associé à un matériel dense aux électrons formé de microfïlaments : c'est l'appareil épineux dont le rôle est encore inconnu. 6) L'axone se caractérise par l'absence de structures responsables de la synthèse des protéines L'axoplasme est en effet dépourvu de ribosomes associés au réticulum ou sous forme de polysomes. Il renferme des mitochondries allongées, fines et de très nombreux éléments du cytosquelette ainsi que des vésicules de transport (figure 27). Ainsi l'axone ne peut renouveler lui-même les macromolécules dont il est constitué ni assurer seul la synthèse du ou des neurotransmetteurs qu'il libère du fait de son incapacité à synthétiser les protéines. Ce problème est résolu par l'existence d'un apport continuel de macromolécules du corps cellulaire vers l'axone : le transport axonal antérograde. 7) Hypothèses sur l' origine du transport sélectif des ribosomes vers l' un ou l'autre des prolongements du neurone Nous avons vu que le compartiment dendritique renferme des ribosomes alors que l'axone en est totalement dépourvu. Quelle est l'origine de cette distribution sélective des ribosomes? Cette question est en effet particulièrement importante car cette compartimentalisation est à la base des différences de propriétés métaboliques entre dendrites et axone : les dendrites auraient la possibilité de synthétiser localement des protéines en réponse à des informations synaptiques, ce qui permettrait une stabilisation du fonctionnement synaptique et une modulation de ce fonctionnement. Toutefois, ces protéines synthétisées dans les dendrites n'étant pas glycosylées du fait de l'absence d'appareil de Golgi, ce seraient essentiellement des protéines du cytosquelette et non pas des protéines-canaux. On sait que les microtubules sont impliqués dans la distribution des organites : dans des cellules non neuronales, l'introduction de substances bloquant la polymérisation des microtubules désorganise totalement la répartition des organites dans les différentes régions cellulaires et avec l'étude des transports axonaux, on sait que les microtubules servent de support au transport de vésicules (et que la polarité des microtubules influence la polarité de ce transport). Quel est le sens du transport des ribosomes par rapport à la polarité des microtubules? Ceci a été étudié sur le modèle des tubules nutritifs des ovarioles d'insecte en développement. Ces ovarioles consistent en des cellules nourricières et des ovocytes, connectés entre eux par des ponts cytoplasmiques. Les cellules nourricières synthétisent, entre autres composés, des ribosomes qui sont transportés vers les ovocytes à travers les ponts cytoplasmiques. Dans ces ponts se situe un réseau de microtubules dont la polarité est uniforme : l'extrémité (+) est située du côté de la cellule nourricière et l'extrémité (-) du côté de l'oocyte. Comme sur les images en microscopie électronique, les ribosomes apparaissent en contact intime avec les microtubules, l'hypothèse suivante a été avancée : les ribosomes sont, dans ce modèle, transportés de l'extrémité (+) vers l'extrémité (-) des microtubules. Quelle est la polarité des microtubules dans les dendrites et dans l'axone? En utilisant la méthode du «crochet» (légende fig. 8) sur des neurones en culture, on a pu montrer que si, dans les axones, la polarité des microtubules est uniforme, toutes les extrémités (+) étant orientées vers les terminaisons axonales, dans les dendrites la situation est plus compliquée : la moitié d'entre elles environ est orientée comme dans les axones et l'autre moitié en sens inverse (figure 28). En replaçant ces données avec celles sur la polarité du transport des ribosomes dans les ovarioles des insectes, on constate que, dans les neurones, les ribosomes ne pourraient être transportés que vers les dendrites, seuls prolongements à renfermer des microtubules dont les extrémités (-) sont somatofuges. C'est effectivement ce qui est observé. En généralisant, l'hypothèse suivante a été proposée : les organites transportés des extrémités (+) vers les extrémités (-) des microtubules se retrouveraient exclus des axones et présents dans les dendrites. c) LES TRANSPORTS AXONAUX PERMETTENT UNE COMMUNICATION À DOUBLE SENS ENTRE CORPS CELLULAIRE ET TERMINAISONS AXONALES 1) Mise en évidence des transports axonaux Weiss et Hiscoe (1948) furent les premiers à montrer l'existence d'un transport de matériel dans les axones en élongation (en développement) tout comme dans les axones ayant terminé leur croissance. Ces auteurs ont posé une ligature sur un nerf sciatique de poulet. Ils ont ensuite examiné pendant plusieurs semaines le diamètre des axones et ont ainsi montré que les axones gonflaient dans leur partie proximale et présentaient des signes de dégénérescence dans leur partie distale (figure 29). Ces auteurs ont suggéré que du matériel venu du corps cellulaire s'était accumulé en amont de la ligature, matériel destiné à la survie de la partie distale. Par la suite, Lubinska et al. (1964) apportèrent le concept de transport antérograde et rétrograde. Après avoir posé deux ligatures sur un nerf sciatique de chien, ces auteurs ont prélevé la partie de nerf ainsi isolée et l'ont divisée en petits segments afin d'analyser leur contenu en une enzyme utilisée comme marqueur, l'acétylcholinestérase (enzyme responsable de la dégradation de l'acétyl-choline). Ils montrèrent que l'enzyme s'était accumulée au niveau des deux /02/

13 ligatures. Cela suggérait l'existence de deux types de transport : un transport antérograde (du corps cellulaire vers les terminaisons) et un transport rétrograde (des terminaisons vers le corps cellulaire). Il apparaissait, de plus, que ces transports étaient distribués tout le long de l'axone. Actuellement on distingue : les transports rapides (antérograde et rétrograde), le transport antérograde lent et le transport de mitochondries. Figure 28 - Polarité des microtubules dans les prolongements des neurones. La polarité des microtubules est définie par la méthode des crochets : les neurones sont lysés en présence de tubuline exogène. Celle-ci s'ajoute aux microtubules endogènes et forme des sortes de crochets sur les sections transversales observées au microscope électronique. Lorsque les crochets sont orientés dans le sens des aiguilles d'une montre, cela indique l'extrémité (+) des microtubules. D'après Black MM et Baas PW. The basis polarity in neurons. TINS 1989 ; 12 : (avec autorisation). Figure 29 - Expérience de P. Weiss et al. mettant en évidence le transport axonal antérograde. Représentation schématique d'un motoneurone de poulet (1). Lorsqu'une ligature est posée sur l'axone (2), on constate plusieurs semaines après (3) un gonflement de l'axone en amont de cette ligature. Une fois cette ligature enlevée, le gonflement disparaît progressivement (4). D'après Weiss P et Hiscoe HB. Experiments on thé mechanism of nerve growth. J Exp Zool 1948 ; 107 : (avec autorisation) /02/

14 2) Le transport axonal antérograde rapide permet, entre autres, le renouvellement des protéines membranaires de l' axone Le transport axonal antérograde rapide consiste en un déplacement de vésicules le long des microtubules de l'axone à une vitesse de 100 à 400 mm/jour. Ces vésicules de transport, d'un diamètre de 40 à 60 nm environ, sont formées dans le corps cellulaire à partir de l'appareil de Golgi (figure 30A). Elles apportent, entre autres, certaines des protéines nécessaires au renouvellement de la membrane plasmique et des membranes internes de l'axone, les enzymes de synthèse du ou des neurotransmetteurs et le précurseur du neurotransmetteur lorsque celui-ci est un peptide. Ce transport est indépendant du type d'axone (central, périphérique...). Figure 30 - Les transports axonaux rapides. A - Représentation schématique du transport axonal antérograde rapide (mouvement antérograde de vésicules) et du transport axonal rétrograde (mouvement rétrograde de corps plurivésiculaires). Ces 2 transports ont pour support les microtubules. B - Représentation schématique du transport de mitochondries. Préparation la plus utilisée Pour ces observations, c'est l'axone géant de calmar car on peut facilement en extruder l'axoplasme, ce qui permet d'obtenir un cylindre d'axoplasme translucide, débarrassé de sa membrane. Cet axone extrudé est vivant car il garde ses propriétés de transport pendant plusieurs heures. L'autre avantage de l'absence de membrane plasmique est de permettre le contrôle précis des conditions expérimentales ainsi que le passage dans l'axoplasme de composés qui ne franchissent pas in vivo la barrière membranaire (anticorps par exemple). C'est grâce au perfectionnement des techniques /02/

15 vidéo appliquées à la microscopie optique (Allen, 1981) que l'on a pu observer pour la première fois, dans cet axone extrudé et vivant, le déplacement de myriades de petites particules le long des microtubules. Identification des organites en mouvement et de leurs supports En congelant des segments de 1-1,5 mm d'axone géant de calmar isolé et en analysant les particules accumulées de chaque côté du bloc, on a pu identifier les organites en mouvement dans l'axone. De plus, en corrélant les images obtenues en vidéo avec les images en microscopie électronique de ces segments d'axone, il a été possible de montrer que les particules en mouvement antérograde observées en vidéo sont bien des petites vésicules (figure 30A). En effet, si on introduit dans un axone extrudé une fraction purifiée de petites vésicules marquées (fluorescentes), on peut montrer que ces vésicules sont transportées tout comme les vésicules natives, essentiellement dans le sens antérograde. Une des preuves de l'implication des microtubules dans le transport antérograde rapide est le fait que les antimitotiques (colchicine, vinblastine) qui empêchent l'élongation des microtubules, bloquent ce transport. Enfin, les techniques vidéo ont aussi montré que les vésicules sont reliées aux microtubules par des «bras» de 16 à 18 nm de long (figure 31A). Figure 31 - Les moteurs du transport axonal antérograde rapide et du transport axonal rétrograde. A : Modèle hypothétique du mouvement antérograde des vésicules le long d'un microtubule. B : Une des hypothèses permettant d'expliquer le transport antérograde des vésicules et le transport rétrograde des corps plurivésiculaires le long d'un même microtubule : la kinésine et la dynéine (MAP 1C) ne seraient fixées que sur l'une ou l'autre des vésicules. A : D'après Filliatreau G. Les moteurs moléculaires du transport axonal. Médecine Sciences 1988 ; 6 : 370 (avec autorisation). B : D'après Vallée RB, Shpetner HS, Paschal BM. The rôle of dynein in rétrograde axonal transport. TINS 1989; 12: Rôle de l'atp et de la kinésine Par analogie avec les mouvements actine-myosine des cellules musculaires, on a cherché à isoler dans les neurones, une ATPase (en/yme hydrolysant l'atp) liée aux microtubules et capable de générer le mouvement des vésicules. Afin de mettre en évidence les composants moléculaires responsables de l'interaction entre vésicules et microtubules, le système vésicules-microtubules a été reconstitué in vitro : des vésicules isolées à partir de l'axone de calmar sont ajoutées à une préparation de microtubules purifiée, déposée sur une lame de verre. Ces vésicules se déplacent occasionnellement en présence d'atp. Si l'on ajoute à cet ensemble un extrait soluble d'axoplasme, on augmente considérablement le nombre des vésicules transportées. Pour mettre en évidence le facteur présent dans la fraction soluble et responsable du mouvement des vésicules, un analogue non hydrolysable de l'atp a été utilisé : le 5' adénylyl imidophosphate (AMP-PNP). En présence d'amp-pnp, les /02/

16 vésicules sont liées aux microtubules mais n'avancent plus. Dans ces conditions, on piège les vésicules sur les microtubules et par conséquent aussi le facteur de transport. Si, à cet ensemble vésicules-microtubules isolé par centrifugation, on ajoute de l'atp en excès, on déplace l'amp-pnp et on obtient le relargage des vésicules ainsi que la solubilisation du facteur de transport. C'est ainsi qu'a pu être isolée et purifiée la kinésine, ATPase soluble, responsable du mouvement antérograde des vésicules sur les microtubules. Les microtubules ont une polarité donnée par l'orientation des dimères de tubuline : une extrémité notée + et une extrémité notée -. La première extrémité est plus favorable à la polymérisation que la seconde. Dans l'axone, tous les microtubules sont orientés de la même façon, leur extrémité + étant distale par rapport au corps cellulaire. On a montré que la kinésine ne déplace les vésicules que dans un seul sens : de l'extrémité - vers l'extrémité +. Il s'agit donc bien d'un facteur responsable du transport antérograde. Chez les mammifères, la kinésine est constituée de deux sous-unités de 120 et 62 kd. Dans les modèles de mécanisme envisagés, les bras observés in vivo entre les vésicules et les microtubules seraient en fait de la kinésine. Chaque bras ou kinésine se lierait aux vésicules par l'intermédiaire d'une protéine de membrane et le mouvement des vésicules ferait intervenir l'hydrolyse de l'atp et un cycle attachement-mouvementdétachement (figure 31A). 3) Le transport axonal antérograde lent permet le renouvellement du cytosquelette de l'axone (figure 32) Figure 32 - Modèle du transport axonal lent. Les éléments du cytosquelette seraient présents dans l'axone sous deux formes : une forme stationnaire ou très lente et une forme en mouvement lent, les deux formes étant en équilibre l'une avec l'autre. A : Peu après leur synthèse, les protéines des neurofilaments sont sous une forme polymérique ou oligomérique insoluble et bougent vers les terminaisons axonales, s'échangeant avec un pool de neurofilaments sous forme polymérique à l'état stationnaire. La transition entre les deux pools dépendrait de l'état de phosphorylation des protéines des neurofilaments. B : Un pool de tubuline sous forme soluble, dimérique ou oligomérique et un pool de tubuline polymérisée avanceraient avec des vitesses différentes. Le passage d'un pool à l'autre se ferait par addition des dimères de tubuline à l'extrémité (+) des microtubules (ou par dépolymérisation de l'extrémité (-)). D'après Hollenbeck PJ. The transport and assembly of thé axonal cytoskeleton. J Cell Biol 1989 ; 108 : (reproduit avec autorisation de The Rockefeller University Press). Ce transport achemine le cytosquelette (microtubules, neurofilaments et microfilaments) ainsi que des protéines cytosolubles (enzymes du métabolisme intermédiaire et notamment les enzymes de la glycolyse) avec une vitesse de 0,1 à 2 mm/jour. Il assure le renouvellement de 80% des protéines totales de l'axone. Dans les axones en élongation, c'est-à-dire en développement ou en régénérescence, la fonction du transport lent est d'apporter l'axoplasme nécessaire à la croissance de l'axone. Dans les neurones matures, sa fonction est de renouveler continuellement le cytosquelette et de servir de véhicule aux transports axonaux antérograde et rétrograde. Contrairement au transport antérograde rapide, le transport lent est spécifique du type d'axone. Ainsi, par exemple, la nature des composants qu'il transporte diffère entre axones périphériques et centraux. Autre caractéristique, ce transport s'arrête dès que l'axone est isolé du corps cellulaire. Les mécanismes du transport lent sont encore inconnus. En fait, plusieurs questions se posent : i) dans quel état les protéines du cytosquelette sont-elles transportées dans les axones : en tant que protéines solubles ou en tant que polymères ; ii) dans quelle(s) région(s) de l'axone a lieu la mise en place du cytosquelette, c'est-à-dire du réseau complexe de filaments ; iii) comment sont régulés l'assemblage et les interactions entre les différents éléments du cytosquelette? /02/

17 Voici quelques-unes des hypothèses qui ont été proposées : Les différents éléments du cytosquelette sont assemblés et reliés entre eux par des ponts dans le corps cellulaire. Ils avancent ensuite comme un tout, une matrice, dans l'axone. Cependant des études ont montré que les ponts de liaison entre les différents éléments du cytosquelette sont faibles et instables. Il existe, de plus, le long de l'axone, de nombreuses discontinuités du cytosquelette, comme notamment au niveau des noeuds de Ranvier. Ainsi, l'hypothèse selon laquelle l'élaboration continue d'une matrice stable d'éléments assemblés du cytosquelette pourrait rendre compte de l'ultrastructure de l'axone, semble improbable. Les protéines du cytosquelette sont transportées sous forme soluble ou sous forme de fibrilles isolées et sont assemblées au fur et à mesure qu'elles avancent. Une fois assemblées, certaines d'entre elles deviennent stationnaires et seraient renouvelées sur place. En effet, en étudiant le mouvement des protéines du cytosquelette marquées, on a pu montrer que certaines d'entre elles restent dans l'axone pendant des mois alors que, compte tenu de sa vitesse, le transport lent aurait dû les en évacuer depuis longtemps (figure 32). Il semble en fait que le transport axonal du cytosquelette comprenne plusieurs composantes (transport de polymères individualisés et transport de protéines sous forme soluble) et que la synthèse, le transport et l'arrangement de la tubuline et des protéines des neurofilaments diffèrent suivant le type d'axone et pour un même axone suivant qu'il est mature, en développement ou en régénérescence. Le transport axonal lent prend toute son importance quand on sait que lorsqu'une pathologie axonale est due à une déficience du transport axonal, le transport axonal lent est toujours perturbé. 4) Le transport axonal de mitochondries permet le renouvell ement des mitochondries de l' axone et des terminaisons Les mitochondries nouvellement formées dans le corps cellulaire sont transportées dans l'axone et jusqu'aux terminaisons axonales avec une vitesse de 10 à 40 mm/jour. Le transport des mitochondries axonales, observé avec les techniques vidéo, consiste en des mouvements saccadés de va-et-vient. On observe aussi un mouvement rétrograde de mitochondries qui présentent des signes de dégénérescence. Le mécanisme du transport de mitochondries est inconnu (fig. 10B). 5) Le transport axonal rétrograde permet l'élimination des déchets et représenterait un mécanisme de rétrocontrôle de l'activité métabolique du corps cellulaire Les vésicules qui cheminent dans le sens rétrograde ont une taille plus importante ( nm) que celle des vésicules qui cheminent dans le sens antérograde. Elles ressemblent à des structures prélysosomales : ce sont des corps plurivésiculaires (figure 30A). On observe dans l'axoplasme extrudé de calmar, des vésicules qui parcourent chaque filament dans les deux sens et qui se croisent fréquemment sans qu'il y ait ni collisions ni interactions apparentes. Or les expériences réalisées in vitro avec la kinésine purifiée ont montré que celle-ci ne déplace les vésicules que dans un seul sens, de l'extrémité - vers l'extrémité +. On pouvait se demander si les filaments qui servent de support au transport rapide des vésicules n'étaient pas en fait un complexe de plusieurs filaments différents, certains servant au transport antérograde rapide, d'autres servant au transport rétrograde. En utilisant un anticorps monoclonal dirigé contre la tubuline a (composé exclusif des microtubules), on a pu montrer que tous les filaments servant au transport axonal antérograde ou rétrograde contiennent de la tubuline a. De plus, en utilisant une toxine qui se lie à l'actine (donc aux microfilaments), on a observé que les filaments qui servent de support au transport antérograde rapide ou au transport rétrograde, ne contiennent pas d'actine dans leur structure. Ainsi, il apparaissait que les filaments qui servent de support au mouvement des vésicules dans les deux sens sont des microtubules. Quel pouvait être alors le ou les facteurs déterminant le sens du transport sur un même microtubule? L'analyse morphométrique des bras entre vésicules rétrogrades (corps plurivésiculaires) et microtubules ayant montré que ceux-ci sont très similaires aux bras entre vésicules antérogrades et microtubules, la recherche d'un facteur différent mais homologue de la kinésine et responsable du transport rétrograde a été entreprise. Ce facteur présent dans l'homogénat d'axoplasme devait être perdu lors de la purification de la kinésine puisque aucun mouvement rétrograde des vésicules n'était observé in vitro en présence de kinésine. Ce facteur a été isolé. Il s'agit d'une protéine de haut poids moléculaire, la MAP 1C. C'est une forme cytoplasmique de la dynéine, protéine des cils et flagelles. En effet, comme la dynéine, elle est formée de neuf sous-unités, a une structure tridimensionnelle qui présente deux têtes (parties qui s'associeraient aux microtubules) et une queue (partie qui s'associerait aux membranes des vésicules) et elle possède une activité ATPase (figure 31B). Comment la cellule fait-elle le tri entre les vésicules à transporter antérogradement et celles à transporter rétrogradement? On peut envisager que la kinésine et la dynéine ne se fixeraient que sur un type de vésicules du fait de la présence de récepteurs spécifiques à leur surface ne reconnaissant que l'une ou l'autre de ces protéines (figure 31B). Une autre /02/

18 hypothèse serait d'envisager la présence des deux types de protéines motrices sur les différentes vésicules, mais, par un mécanisme de régulation, un seul à la fois serait actif afin que le transport n'ait lieu que dans un sens. Ses rôles Le transport axonal rétrograde permet le retour de molécules membranaires vers le corps cellulaire afin qu'elles y soient dégradées par les hydrolases acides des lysosomes. De plus, il permet le transport de macromolécules comme la toxine tétanique ou la toxine de choléra, captées par les terminaisons axonales. Mais ces substances ont un rôle toxique sur le corps cellulaire. Ces toxines ainsi que la HRP (horseradish peroxydase), enzyme captée par les terminaisons axonales, sont utilisées pour le marquage rétrograde des voies neuronales. Il a été aussi proposé que des molécules transportées rétrogradement pourraient informer le corps cellulaire sur les événements qui ont lieu au niveau des terminaisons axonales ou avoir une activité trophique sur le neurone. Ainsi, le NGF (nerve growth factor), substance trophique libérée par certains neurones et captée par endocytose au niveau des terminaisons axonales, est transporté rétrogradement vers le corps cellulaire où il a un rôle trophique. Ceci semble d'ailleurs la voie d'entrée principale du NGF dans les neurones. Le transport axonal rétrograde n'apparaît donc pas seulement comme un transport de déchets cellulaires à éliminer mais aussi comme un moyen de communication des informations entre terminaisons axonales et soma. 3) LES GLIOCYTES (FIGURE 33) Figure 33 - Différent types de gliocytes Les gliocytes, ou cellules gliales, forment la névroglie ; ils constituent la moitié environ du volume du SNC. Les histologistes croyaient autrefois qu ils représentaient une sorte de «colle» qui agglutinait entre elles les unités du tissu nerveux, d où leur nom (gloios : glu). Nous savons aujourd hui que, loin de jouer un rôle passif, les gliocytes contribuent activement au fonctionnement du tissu nerveux. En général, les gliocytes sont plus petits que les neurones et de 5 à 50 fois plus nombreux. Contrairement aux neurones, ils ne produisent ni ne transmettent de potentiels d action, et ils peuvent se multiplier et se diviser dans le système nerveux de l adulte. En cas de lésion ou de maladie, les gliocytes prolifèrent pour combler les espaces qui étaient occupés jusque-là par des neurones. Les gliomes tumeurs du SNC formées à partir de gliocytes sont souvent malins et croissent rapidement. Des six types de gliocytes, quatre se trouvent uniquement dans le SNC, soit les astrocytes, les oligodendrocytes, les microglies et les épendymocytes. Les deux autres types neurolemmocytes et cellules satellites sont présents dans le SNP (figures 33 et 34). Les gliocytes du SNC Les gliocytes du SNC se classent en quatre catégories définies par leur taille, leurs prolongements cytoplasmiques et leur organisation intracellulaire : les astrocytes, les oligodendrocytes, les microglies et les épendymocytes (figure 35). Les gliocytes du SNC forment la névroglie (="colle nerveuse"). Astrocytes : Les rôles des astrocytes dans le SNC sont les suivants : Permettent les échanges entre les capillaires et les neurones. Jouent le rôle de cellules macrophages /02/

19 Récupèrent les ions K + échappés dans l'espace extracellulaire et restaurent ainsi un environnement ionique favorable à la propagation de l'influx nerveux. Effectuent le recaptage et le recyclage des neurotransmetteurs libérés. Microglies : Elles ont la capacité de se transformer en cellules macrophages (= Ce rôle protecteur est d'autant plus important pour le SNC que les cellules du système immunitaire n'ont pas accès à celui-ci). Elles peuvent ainsi éliminer par phagocytose : Les microorganismes présents dans le SNC. Les débris de neurones morts. Ependymocytes : Ce sont des cellules ciliées qui tapissent les cavités centrales de l'encéphale et de la moelle épinière. Leur rôle est de faciliter, par le battement de leurs cils, la circulation du LCR. Oligodendrocytes : Ils présentent quelques ramifications (= prolongements cytoplasmiques) qui s'enroulent autour des axones épais du SNC constituant ainsi les gaines de myéline. Celles-ci sont des enveloppes isolantes. Figure 34 - Les six types de gliocytes /02/

20 Figure 35 Gliocytes du SNC Les gliocytes du SNP (figure 34e) Ils sont de 2 types. Les Gliocytes ganglionnaires entourent le corps cellulaire des neurones situés dans les ganglions. Leur rôle est de réguler la composition ionique des neurones auxquels ils sont associés. Les Neurolemmocytes (= cellules de Schwann) constituent les gaines de myéline qui enveloppent les gros axones du SNP. Ils jouent le même rôle que les oligodendrocytes du SNC /02/

LE SYSTÈME NERVEUX : VUE D ENSEMBLE

LE SYSTÈME NERVEUX : VUE D ENSEMBLE LE SYSTÈME NERVEUX : VUE D ENSEMBLE Énumérer les structures du système nerveux et décrire ses principales fonctions. Décrire l organisation du système nerveux. LES STRUCTURES DU SYSTÈME NERVEUX Pesant

Plus en détail

CHAPITRE 9 COMMUNICATION NERVEUSE. Le système nerveux forme dans l organisme un réseau de communication qui permet à la fois :

CHAPITRE 9 COMMUNICATION NERVEUSE. Le système nerveux forme dans l organisme un réseau de communication qui permet à la fois : CHAPITRE 9 COMMUNICATION NERVEUSE Le système nerveux forme dans l organisme un réseau de communication qui permet à la fois : De recueillir des informations en provenance de l environnement et des structures

Plus en détail

Les neurones. Ce sont des cellules sécrétrices particulières : elles produisent des neurotransmetteurs dans les régions synaptiques.

Les neurones. Ce sont des cellules sécrétrices particulières : elles produisent des neurotransmetteurs dans les régions synaptiques. Les neurones Ce sont des cellules sécrétrices particulières : elles produisent des neurotransmetteurs dans les régions synaptiques. Cette sécrétion, focalisée, et dirigée vers les cellules auxquelles le

Plus en détail

LES NEURONES : APPROCHES

LES NEURONES : APPROCHES LES NEURONES : APPROCHES STRUCTURELLE ET FONCTIONNELLE I Généralités Un neurone est une cellule dite «excitable» qui est la brique élémentaire du systèm nerveux. Ces cellules possèdent deux propriétés

Plus en détail

TISSU NERVEUX. Sommaire : CELLULES - Histologie. CELLULES NERVEUSES - Anatomie - Physiologie. CELLULES GLIALES - Anatomie - Physiologie

TISSU NERVEUX. Sommaire : CELLULES - Histologie. CELLULES NERVEUSES - Anatomie - Physiologie. CELLULES GLIALES - Anatomie - Physiologie TISSU NERVEUX Sommaire : CELLULES - Histologie CELLULES NERVEUSES - Anatomie - Physiologie CELLULES GLIALES - Anatomie - Physiologie SUBSTANCE GRISE et BLANCHE - Anatomie - Physiologie NEURONES et NERFS

Plus en détail

Physiologie du neurone

Physiologie du neurone Université d oran 1 Faculté de médecine Première année médecine Module de physiologie Physiologie du neurone Dr Selouani M.A en Neurophysiologie clinique Année universitaire 2015-2016 1 I/-Introduction

Plus en détail

Etude d un réflexe à point de départ cutanée Objectifs spécifiques

Etude d un réflexe à point de départ cutanée Objectifs spécifiques Etude d un réflexe à point de départ cutanée Objectifs spécifiques Identification des éléments mis en jeu dans l acte réflexe Définir les potentiels de repos et d action Préciser l origine ionique de ces

Plus en détail

Synapses non obligatoires :

Synapses non obligatoires : Synapses non obligatoires : Un seul PA arrivant en zone présynaptique ne peut déclencher un PA en zone post- synaptique - Un PA génère un potentiel post synaptique excitateur (PPSE) dure 15 msec; Si un

Plus en détail

Thème 3-B Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse Chapitre 1 : Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle

Thème 3-B Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse Chapitre 1 : Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle Thème 3-B Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse Chapitre 1 : Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle La posture, ou position de notre corps dans l espace, est

Plus en détail

Chapitre 2 : Organisation de la cellule

Chapitre 2 : Organisation de la cellule Partie 1 : notions de biologie cellulaire DAEU- Cours Sciences de la Nature & de la Vie- Marc Cantaloube Chapitre 2 : Organisation de la cellule La cellule est l unité de base des êtres vivants. Il existe

Plus en détail

Chapitre 2 : La propagation du message nerveux

Chapitre 2 : La propagation du message nerveux Partie 4 : système nerveux Chapitre 2 : La propagation du message nerveux L arc réflexe est constitué par un réseau de neurones connectés au niveau de synapses. Le message nerveux prend naissance au niveau

Plus en détail

C.A.P. Petite Enfance

C.A.P. Petite Enfance C.A.P. Petite Enfance Biologie Date :.. /.. /.... Cours n 6: LE SYSTEME NERVEUX ET L' ACTIVITE SENSORIELLE objectifs: définir le système nerveux- citer à partir d'un schéma le système nerveux cérébro-spinal-définir

Plus en détail

Chapitre 6 : Tissu nerveux. Professeur Daniel SEIGNEURIN Docteur Jean BOUTONNAT

Chapitre 6 : Tissu nerveux. Professeur Daniel SEIGNEURIN Docteur Jean BOUTONNAT UE2 : Histologie Etude des tissus Chapitre 6 : Tissu nerveux Professeur Daniel SEIGNEURIN Docteur Jean BOUTONNAT Année universitaire 2011/2012 Université Joseph Fourier de Grenoble - Tous droits réservés.

Plus en détail

HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL 1 HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL Première partie: HISTOLOGIE DU TISSU NERVEUX CENTRAL 1) Les cellules du système nerveux (rappel!) 2) Les tissus nerveux (Histologie

Plus en détail

II/ Exemple de cellules différenciées : les cellules nerveuses 1) Structure du tissu nerveux

II/ Exemple de cellules différenciées : les cellules nerveuses 1) Structure du tissu nerveux II/ Exemple de cellules différenciées : les cellules nerveuses 1) Structure du tissu nerveux Neurones et cellules gliales 2) neurone Schéma d un motoneurone Les nombreux prolongements cytoplasmiques (dendrites

Plus en détail

Le noyau interphasique

Le noyau interphasique Chapitre 1 Le noyau interphasique COURS 1.1 Généralités Certaines cellules ne possèdent pas de noyau : ce sont les procaryotes. Les autres, les eucaryotes, possèdent un noyau. Le reste de la cellule (à

Plus en détail

Macromolécules et la Cellule

Macromolécules et la Cellule Macromolécules et la Cellule Macromolécules Campbell chapitre 5 Macromolécules Définition: Molécule géante formée par l assemblage de plusieurs petites molécules organiques Macromolécules Définition:

Plus en détail

Partie 2/Chapitre 3 : le système nerveux : organisation, physiologie et pathologies

Partie 2/Chapitre 3 : le système nerveux : organisation, physiologie et pathologies Partie 2/Chapitre 3 : le système nerveux : organisation, physiologie et pathologies L activité de l ensemble des organes est en permanence régulée et ajustée par un contrôle nerveux et hormonal. Le système

Plus en détail

Sciences & Technologie

Sciences & Technologie LE SYSTEME NERVEUX Le système nerveux forme une population cellulaire homogène et de fonction spécialisée dans le travail de relation avec le milieu extérieur (perception du milieu extérieur, intégration

Plus en détail

CAP Petite enfance / Biologie / Le système nerveux

CAP Petite enfance / Biologie / Le système nerveux L'OPEN CLASS REVISION GRATUIT EN LIGNE Informations Auteur : Philippe OLIVE Mis en ligne le 15 décembre 2014 Modifié le 15 décembre 2014 Catégorie : CAP Petite enfance CAP Petite enfance / Biologie / Le

Plus en détail

Structure modulaire du microtubule

Structure modulaire du microtubule Les microtubules Les microtubules 1. Structure et dynamique 1.1 Dimères de tubuline, fixation de GTP 1.2 Nucléation, polymérisation 1.3 Modifications post-traductionnelles et dynamique in vivo 1. Protéines

Plus en détail

thème 1 : POLE ORGANISME HUMAIN ET SON AUTONOMIE Structure et ultra structure

thème 1 : POLE ORGANISME HUMAIN ET SON AUTONOMIE Structure et ultra structure thème 1 : POLE ORGANISME HUMAIN ET SON AUTONOMIE Structure et ultra structure Chapitre n : La cellule animale L étude des cellules est la cytologie. Définition : Une cellule est l unité fonctionnelle de

Plus en détail

La cellule, unité de vie

La cellule, unité de vie Chapitre 13 luminastock Fotolia.com La cellule, unité de vie Savoirs à à acquérir Savoirs à acquérir Organisation de base des cellules animales : savoir reconnaître sur un schéma fourni l organisation

Plus en détail

Cellules procaryotes (toujours unicellulaire) Cellules eucaryotes (unicellulaire ou pluricellulaire)

Cellules procaryotes (toujours unicellulaire) Cellules eucaryotes (unicellulaire ou pluricellulaire) 4- Organisation structurale et fonctionnelle des cellules Organismes unicellulaires Organismes pluricellulaires cellule Cellules procaryotes (toujours unicellulaire) Cellules eucaryotes (unicellulaire

Plus en détail

Plan du cours 17/12/2014. Physiologie du neurone. Département de médecine Dr.FERHI. 1ere Année des études médicales 2012/13 1

Plan du cours 17/12/2014. Physiologie du neurone. Département de médecine Dr.FERHI. 1ere Année des études médicales 2012/13 1 Université Hadj Lakhdar Batna Faculté de médecine Physiologie du neurone 1ere Partie Année universitaire 2014-1515 Présentation Dr. S. FERHI 1 Plan du cours I. Introduction II. Classification des neurones

Plus en détail

Dr E. CHEVRET UE2.1 2013-2014. Aperçu général sur l architecture et les fonctions cellulaires

Dr E. CHEVRET UE2.1 2013-2014. Aperçu général sur l architecture et les fonctions cellulaires Aperçu général sur l architecture et les fonctions cellulaires I. Introduction II. Les microscopes 1. Le microscope optique 2. Le microscope à fluorescence 3. Le microscope confocal 4. Le microscope électronique

Plus en détail

Acides Nucléiques. ADN et ARN Unités de base : les nucléotides donc les nucléotides = monomères ADN et ARN = polynucléotides = polymères

Acides Nucléiques. ADN et ARN Unités de base : les nucléotides donc les nucléotides = monomères ADN et ARN = polynucléotides = polymères Acides Nucléiques ADN et ARN Unités de base : les nucléotides donc les nucléotides = monomères ADN et ARN = polynucléotides = polymères Structure d un nucléotide Tous composés d une base azotée, d un sucre

Plus en détail

Neurosciences II- Le neurone

Neurosciences II- Le neurone Université Paris 8 - Master Technologie et Handicap Neurosciences II- Le neurone Jérôme Dupire dupire@cnam.fr Plan général 1 Anatomie du système nerveux 2 Le neurone 3 Bases cellulaires de la communication

Plus en détail

La cellule nerveuse. Histologie Composé de 2 grands types de cellules : les Neurones et les Cellules gliales (gliocytes)

La cellule nerveuse. Histologie Composé de 2 grands types de cellules : les Neurones et les Cellules gliales (gliocytes) La cellule nerveuse Organisation du système nerveux (Schéma) C est l organe maitre du corps humain Il comprend le : o Système nerveux central : - encéphale (cerveau + tronc cérébral) - Moelle épinière

Plus en détail

squelettique Juin 2003

squelettique Juin 2003 Le muscle squelettique Juin 2003 Repères Le mot muscle vient du mot latin musculus qui signifie «petite souris». Les muscles peuvent être considérés comme les «moteurs» de l organisme. Les propriétés des

Plus en détail

Chapitre 2. La synthèse protéique : la relation entre le génotype et le phénotype.

Chapitre 2. La synthèse protéique : la relation entre le génotype et le phénotype. Chapitre 2. La synthèse protéique : la relation entre le génotype et le phénotype. Les maladies génétiques comme la drépanocytose ou l'albinisme sont liées à des modifications du génotype des individus

Plus en détail

Cours de Biologie Cellulaire L1 2006/2007

Cours de Biologie Cellulaire L1 2006/2007 Cours de Biologie Cellulaire L1 2006/2007 Qu est ce que la biologie cellulaire? La biologie cellulaire étudie les cellules et leurs organites, les processus vitaux qui s'y déroulent ainsi que les mécanismes

Plus en détail

La transmission de l influx nerveux

La transmission de l influx nerveux La transmission de l influx nerveux 1 1. Découverte de l activité éléctrique des neurones 2 Luigi Galvani (1737 / 1798) Montre qu un courant électrique appliqué à un nerf provoque la contraction des muscles

Plus en détail

Résumé. Delphine Théard

Résumé. Delphine Théard Delphine Théard Département de Biologie Cellulaire, section Biologie Cellulaire des Membranes, Centre Medical Universitaire de Groningue, Université de Groningue, 9713 AV Groningue, Pays-Bas - 135 - Résumé

Plus en détail

CHAPITRE III : LE NOYAU INTERPHASIQUE ET LE CYCLE CELLULAIRE

CHAPITRE III : LE NOYAU INTERPHASIQUE ET LE CYCLE CELLULAIRE CHAPITRE III : LE NOYAU INTERPHASIQUE ET LE CYCLE CELLULAIRE III.1 LE NOYAU INTERPHASIQUE III.1. 1 STRUCTURE L organite le plus proéminent de la cellule est le noyau. Il est le centre vital de la cellule.

Plus en détail

Cellules excitables : le neurone

Cellules excitables : le neurone Cellules excitables : le neurone Fonctions et organisation générale du système nerveux Fonctionnement du système nerveux Le tissu nerveux Le neurone Les cellules gliales (névroglie) Propriétés électriques

Plus en détail

Chapitre 2 La rétine : les photorécepteurs rétiniens génèrent des messages sensoriels

Chapitre 2 La rétine : les photorécepteurs rétiniens génèrent des messages sensoriels Chapitre 2 La rétine : les photorécepteurs rétiniens génèrent des messages sensoriels La rétine constitue l organe sensitif de l œil : c est elle qui capte les signaux lumineux et les transmet au cerveau

Plus en détail

Organisation du système nerveux. porcher@inmed.univ-mrs.fr

Organisation du système nerveux. porcher@inmed.univ-mrs.fr Organisation du système nerveux porcher@inmed.univ-mrs.fr Plan du cours A. GENERALITES B. VOIES AFFERENTES OU DE LA SENSIBILITE VEGETATIVE C. CENTRES VEGETATIFS D. VOIES EFFERENTES E. PARTICULARITES DU

Plus en détail

Atomes. Molécules. Tissu : Cellules. Ensemble de cellules dotées d une structure et d une fonction communes. Tissus. Organes.

Atomes. Molécules. Tissu : Cellules. Ensemble de cellules dotées d une structure et d une fonction communes. Tissus. Organes. Atomes Molécules Tissu : Ensemble de cellules dotées d une structure et d une fonction communes. Cellules Tissus Organes Systèmes 1. Le tissu épithélial: Les épithéliums Membrane basale Formés de cellules

Plus en détail

Expression des gènes Comparatif entre procaryotes et eucaryotes

Expression des gènes Comparatif entre procaryotes et eucaryotes Comparaison procaryotes/ 2TSbc Expression des gènes Comparatif entre procaryotes et eucaryotes La majeure partie des connaissances de biologie moléculaire a d'abord débuté par l'étude des phénomènes chez

Plus en détail

Chapitre 3 LA MEMBRANE PLASMIQUE NEURONALE

Chapitre 3 LA MEMBRANE PLASMIQUE NEURONALE Chapitre 3 LA MEMBRANE PLASMIQUE NEURONALE I - GENERALITES La membrane cytoplasmique délimite le contour de toutes les cellules; elle contribue ainsi à définir la morphologie spécifique de chacune d entre

Plus en détail

Plan du cours 17/12/2014. Physiologie du neurone. Département de médecine Dr.FERHI. 1ere Année des études médicales 2012/13 1

Plan du cours 17/12/2014. Physiologie du neurone. Département de médecine Dr.FERHI. 1ere Année des études médicales 2012/13 1 Université Hadj Lakhdar Batna Faculté de médecine Physiologie du neurone 1ere Partie Année universitaire 2014-1515 Présentation Dr. S. FERHI 1 Plan du cours II. Classification des neurones III. Mécanisme

Plus en détail

Bonus Histologique : Le tissu nerveux

Bonus Histologique : Le tissu nerveux Bonus Histologique : Le tissu nerveux Et oui, comme on sait que vous adooooooorez l Histo, on vous a fait un petit bonus rien que pour vous, P1 chéris et chéries, concernant le chapitre sur le tissu nerveux

Plus en détail

LE MOUVEMENT ( mécanisme ) A. Le muscle

LE MOUVEMENT ( mécanisme ) A. Le muscle LE MOUVEMENT ( mécanisme ) A. Le muscle 1. Définition : C est l organe effecteur du mouvement. a. fonction Il a 2 fonctions essentielles : - Production de force : énergie chimique transformée en énergie

Plus en détail

Le tissu nerveux et ses propriétés

Le tissu nerveux et ses propriétés 1 CHAPITRE B Le tissu nerveux et ses propriétés 1. Histologie du tissu nerveux Le tissu nerveux est riche en cellules. Bien qu il soit complexe, le tissu nerveux n est composé que de deux grands types

Plus en détail

SOMMAIRE (ouvrage physiologie)

SOMMAIRE (ouvrage physiologie) SOMMAIRE (ouvrage physiologie) Partie 1 : Organisation cellulaire et tissulaire des êtres vivants Chapitre 1 : Ultrastructure des cellules humaines A définition et généralités sur la cellule B membrane

Plus en détail

LE SYSTEME NERVEUX EN PLONGEE

LE SYSTEME NERVEUX EN PLONGEE LE SYSTEME NERVEUX EN PLONGEE Dans les prérogatives du niveau 4 figure la possibilité d amener des plongeurs jusqu à la zone lointaine. Sur un plan de la sécurité, cela requiert de nouvelles contraintes.

Plus en détail

Le peptide signal est éliminé de la plupart des protéines solubles après la translocation

Le peptide signal est éliminé de la plupart des protéines solubles après la translocation Le peptide signal est éliminé de la plupart des protéines solubles après la translocation Quand l extrémité Ct de la protéine a traversé la membrane, le peptide signal est éliminé par coupure par une signal

Plus en détail

BASES BIOLOGIQUES DU COMPORTEMENT. Sommaire. Psychologie Générale

BASES BIOLOGIQUES DU COMPORTEMENT. Sommaire. Psychologie Générale Psychologie Générale Jean Paschoud BASES BIOLOGIQUES DU COMPORTEMENT Sommaire Communication hormonale Communication neuronale Neurones Synapse Neurotransmetteurs Modificateurs de la transmission Organisation

Plus en détail

Professeur Michel SEVE

Professeur Michel SEVE UE2 : Structure générale de la cellule Chapitre 2 : Structure de la cellule Le réticulum endoplasmique Professeur Michel SEVE Année universitaire 2010/2011 Université Joseph Fourier de Grenoble - Tous

Plus en détail

Cellules procaryotes Service histologie Pr.k.mebarek

Cellules procaryotes Service histologie Pr.k.mebarek Cellules procaryotes Service histologie Pr.k.mebarek I) Les cellules procaryotes II) Les cellules eucaryotes o 1) Caractéristiques générales des cellules eucaryotes o 2) Organisation des cellules eucaryotes

Plus en détail

Série d exercices corrigés Chapitre 2 : L activité réflexe

Série d exercices corrigés Chapitre 2 : L activité réflexe Série d exercices corrigés Chapitre 2 : L activité réflexe Exercice 1 Recopiez le texte suivant en le complétant : Le système nerveux de l'homme comprend des centres nerveux : -... logé dans la boîte crânienne

Plus en détail

TRAITEMENT DE L INFORMATION SENSORIELLE : PRINCIPES GENERAUX. Plan du cours I ORGANISATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

TRAITEMENT DE L INFORMATION SENSORIELLE : PRINCIPES GENERAUX. Plan du cours I ORGANISATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL TRAITEMENT DE L INFORMATION SENSORIELLE : PRINCIPES GENERAUX Plan du cours I ORGANISATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL 1. Principe général du fonctionnement cérébral 2. Notions de base en physiologie

Plus en détail

Chapitre 2 : De la rétine au cerveau

Chapitre 2 : De la rétine au cerveau Chapitre 2 : De la rétine au cerveau Document illusions d optique Les illusions d'optique nous montrent que l'image que nous percevons ne correspond pas toujours à la réalité. En fait, l'œil reçoit les

Plus en détail

Fonction de conduction de la moelle épinière. Dr F. TOUMI

Fonction de conduction de la moelle épinière. Dr F. TOUMI Fonction de conduction de la moelle épinière Dr F. TOUMI I. GENERALITES : Communication Moelle avec les centres supra spinaux Communication Intra segmentaire (ipsilatérale / controlatérale) Communication

Plus en détail

EXPLORATION DE LA CELLULE ET MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE. Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte-Foy

EXPLORATION DE LA CELLULE ET MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE. Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte-Foy EXPLORATION DE LA CELLULE ET MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte-Foy Taille des cellules (104) Si une cellule animale avait la taille d'un immeuble de six logements 1 µm = 1/1000

Plus en détail

Les plans d organisation cellulaire

Les plans d organisation cellulaire FICHE I 1 Les plans d organisation cellulaire La cellule, unité structurale et fonctionnelle du vivant Tous les êtres vivants sont constitués d unités invisibles à l œil nu : les cellules. Cette notion

Plus en détail

ANATOMIE ET PHYSIOLOLGIE SNC

ANATOMIE ET PHYSIOLOLGIE SNC ANATOMIE ET PHYSIOLOLGIE SNC Enseignement première année IFSI 2014-2015 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX GENERALITES: Les cellules nerveuses ou neurones, sont des unités structurelles et fonctionnelles

Plus en détail

Le système nerveux (SN) Cours 10 Chapitre 07- Marieb (2008) Le corps humain et les risques du travail. 101-ZFA-JQ Esteban Gonzalez

Le système nerveux (SN) Cours 10 Chapitre 07- Marieb (2008) Le corps humain et les risques du travail. 101-ZFA-JQ Esteban Gonzalez Le système nerveux (SN) Cours 10 Chapitre 07- Marieb (2008) Le corps humain et les risques du travail. 101-ZFA-JQ Esteban Gonzalez Qu est-ce qu un antigène? Quelle est la première ligne de défense de l

Plus en détail

THEME 1 : REPRESENTATION VISUELLE. Chapitre 1 : De l oeil au cerveau

THEME 1 : REPRESENTATION VISUELLE. Chapitre 1 : De l oeil au cerveau THEME 1 : REPRESENTATION VISUELLE Chapitre 1 : De l oeil au cerveau Introduction. I- L ORGANISATION DE L OEIL HUMAIN( TP1) 1) les milieux transparents de l oeil traversés par la lumière : Cornée Humeur

Plus en détail

Physiologie Animale CHAPITRE I ELECTROPHYSIOLOGIE DE L AXONE. FILIERE SCIENCES DE LA VIE Module de Physiologie Animale Semestre 5

Physiologie Animale CHAPITRE I ELECTROPHYSIOLOGIE DE L AXONE. FILIERE SCIENCES DE LA VIE Module de Physiologie Animale Semestre 5 FILIERE SCIENCES DE LA VIE Module de Physiologie Animale Semestre 5 Université Mohammed Premier Faculté Des Sciences Département De Biologie Oujda, Maroc Physiologie Animale CHAPITRE I ELECTROPHYSIOLOGIE

Plus en détail

Figure 3-4 Fonction du nucléole dans la synthèse des ribosomes.

Figure 3-4 Fonction du nucléole dans la synthèse des ribosomes. III.1.6 Le Nucléole Ce sont des structures fibrillaires sphériques denses du noyau interphasique et prophasique des organismes supérieurs. Les nucléoles qui sont le site de formation des ribosomes fixent

Plus en détail

L2S3 Neurophysiologie TD1:Biologie du Neurone Yannick Gerber

L2S3 Neurophysiologie TD1:Biologie du Neurone Yannick Gerber L2S3 Neurophysiologie TD1:Biologie du Neurone Yannick Gerber Plan I. Le neurone: unité fonctionnelle de système nerveux II. Le fonctionnement des neurones III. La transmission du potentiel d action IV.

Plus en détail

Le tissu nerveux : NEUROPHYSIOLOGIE. Définition fonctionnelle. Structure du système nerveux. Organisation générale du SN 15/09/2015

Le tissu nerveux : NEUROPHYSIOLOGIE. Définition fonctionnelle. Structure du système nerveux. Organisation générale du SN 15/09/2015 Le tissu nerveux : Définition fonctionnelle NEUROPHYSIOLOGIE le tissu nerveux permet : 1 - de recevoir des informations venues de l extérieur ou du reste de l organisme 15h CM ES et APAS (+10h TD ES) 2

Plus en détail

L'anatomie cérébrale

L'anatomie cérébrale Le Cerveau L'anatomie cérébrale Rôle essentiel : transmettre des informations, suite à l'excitation des cellules sensorielles soumises L'information alors traitée par le système nerveux donnera ensuite

Plus en détail

Module 2 L état clinique d une personne

Module 2 L état clinique d une personne Hospices Civils de Beaune Module 2 L état clinique d une personne Institut de formation d aides-soignants Promotion 2015-2016 Date : 30/10/15 Durée : 3h30 Anatomie-Physiologie Le système nerveux Les organes

Plus en détail

HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF (2) INDEX(Clickez sur un sujet)

HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF (2) INDEX(Clickez sur un sujet) HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF (2) INDEX(Clickez sur un sujet) 1) Introduction 2) Structure générale 3) Oesophage 4) Jonction oeso-gastrique 5) Estomac 6) Jonction gastro-duodénale Pressez «Page Down» pour

Plus en détail

Thème: La représentation visuelle

Thème: La représentation visuelle Thème: La représentation visuelle Chapitre 3: Les voies visuelles : des photorécepteurs au cortex visuel I- Structure de l œil Œil = organe des sens spécialisé dans la perception des stimuli visuels. On

Plus en détail

TUTORAT UE5 2010-2011 Anatomie

TUTORAT UE5 2010-2011 Anatomie TUTORAT UE5 2010-2011 Anatomie QCM n 1 : En pathologie humaine Séance Pâques PHYSIOLOGIE NEUROMOSCULAIRE 1 Dr M. HAYOT Séance préparée par Marion Ahres Bastien Rives a) La sclérose latérale amyotrophique

Plus en détail

Les Voies et Centres Visuels

Les Voies et Centres Visuels Les Voies et Centres Visuels La rétine projette vers des régions sous corticales du cerveau Les axones des neurones ganglionnaires rétiniens convergent vers les disques optiques où ils se myélinisent et

Plus en détail

La moelle épinière. Histologie

La moelle épinière. Histologie La moelle épinière Histologie sillon antérieur sillon postérieur Deux zones bien distinctes s'observent dans une coupe de la moelle épinière : en 1, au centre, la substance grise: c'est là que se localisent

Plus en détail

Chapitre 2: Les mécanismes de

Chapitre 2: Les mécanismes de Chapitre 2: Les mécanismes de l immunité I-Les anticorps: agents du maintien de l intégrité du milieu extracellulaire 1- La réaction antigène- anticorps et l élimination du complexe immun Les anticorps:

Plus en détail

Rappels Neurophysiologie-1

Rappels Neurophysiologie-1 Rappels Neurophysiologie-1 DCEM1 Année e universitaire 2010-2011 2011 Pr. Denis CHEMLA Université Paris Sud 11 Usage exclusif Paris Sud 11 - DCEM1 Reproduction et Diffusion externes interdites Système

Plus en détail

Le cortex cérébral et la plasticité du SNC

Le cortex cérébral et la plasticité du SNC 1 CHAPITRE D Le cortex cérébral et la plasticité du SNC 2 Les précédents chapitres nous ont permis de constater que le SN est organisé comme un réseau très complexe de neurones, au sein duquel circulent

Plus en détail

FICHES REVISION UE 2

FICHES REVISION UE 2 FICHES REVISION UE 2 «Ce document est la propriété du TAM. Toute autorisation totale ou partielle sans son autorisation sera passible de poursuites selon les articles. L. 335-2 et 335-3 du Code de la Propriété

Plus en détail

I Les caractères de l'individu :

I Les caractères de l'individu : Partie 1, Chapitre 1 LES CARACTÈRES DE L'INDIVIDU ET LEUR TRANSMISSION Rappels : Un être vivant : c'est un être qui naît, grandit, mange, rejete des déchets, se reproduit et meurt. Il est constitué de

Plus en détail

Activité 29 : Les mécanismes de l immunité acquise permettant l élimination d antigènes circulants et la destruction des cellules infectées

Activité 29 : Les mécanismes de l immunité acquise permettant l élimination d antigènes circulants et la destruction des cellules infectées Activité 29 : Les mécanismes de l immunité acquise permettant l élimination d antigènes circulants et la destruction des cellules infectées Partie I : A l aide des informations du logiciel Immunologie

Plus en détail

Physiologie n 4. Le tissu nerveux et son fonctionnement. {Par Rachid ZIANE} - 1 -

Physiologie n 4. Le tissu nerveux et son fonctionnement. {Par Rachid ZIANE} - 1 - Physiologie n 4 Le tissu nerveux et son fonctionnement. {Par Rachid ZIANE} - 1 - - 2 - Table des matières : Introduction... 4 1. Approche générale.... 5 1.1. Définition et nature du message nerveux :...

Plus en détail

L'apprentissage. La majeure partie des conduites sociales n est pas innée mais acquise par apprentissage.

L'apprentissage. La majeure partie des conduites sociales n est pas innée mais acquise par apprentissage. L'apprentissage 1 Définitions a. Approche globale La majeure partie des conduites sociales n est pas innée mais acquise par apprentissage. Un apprentissage est l acquisition d un nouveau savoir. Dans la

Plus en détail

CHAPITRE N 1 : L ORGANISATION DE L ŒIL ET LE CRISTALLIN

CHAPITRE N 1 : L ORGANISATION DE L ŒIL ET LE CRISTALLIN CHAPITRE N 1 : L ORGANISATION DE L ŒIL ET LE CRISTALLIN I- ORGANISATION ANATOMIQUE DE L ŒIL TP n 1 Voici quelques légendes Bilans: - l'oeil est l'organe de la vue, il est composé de plusieurs structures

Plus en détail

HISTOLOGIE DU CERVEAU ET DU CERVELET

HISTOLOGIE DU CERVEAU ET DU CERVELET HISTOLOGIE DU CERVEAU ET DU CERVELET Cours DCEM1 Faculté de Médecine Paris Sud Dr Sophie Brisset PLAN - Neurones - Fibres nerveuses - Cellules gliales (Névroglie) - Cerveau - Cervelet - Méninges EMBRYOLOGIE

Plus en détail

LE CYTOSQUELETTE. A. Les microfilaments d actine 1. La forme G, forme de stockage 2. La forme F, polymère d actine G 3.

LE CYTOSQUELETTE. A. Les microfilaments d actine 1. La forme G, forme de stockage 2. La forme F, polymère d actine G 3. LE CYTOSQUELETTE PLAN DU COURS : I. Introduction II. Composition et structure globale A. Les microfilaments d actine 1. La forme G, forme de stockage 2. La forme F, polymère d actine G 3. Localisation

Plus en détail

Sommaire de la séquence 11

Sommaire de la séquence 11 Sommaire de la séquence 11 «Tu as vu Pierre, depuis son accident? Oui, son casque lui a sauvé la vie, mais il risque d être bloqué sur un fauteuil roulant. Mais comment est-ce arrivé? Eh bien, en fait,

Plus en détail

Thème 3C de l œil au cerveau: quelques aspects de la vision. Chapitre 2 : cerveau et vision: aires cérébrales et plasticité

Thème 3C de l œil au cerveau: quelques aspects de la vision. Chapitre 2 : cerveau et vision: aires cérébrales et plasticité Thème 3C de l œil au cerveau: quelques aspects de la vision Chapitre 2 : cerveau et vision: aires cérébrales et plasticité Le message nerveux généré au niveau de la rétine est conduit jusqu'au cerveau.

Plus en détail

Chapitre 6 LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE (fascicule 1/3)

Chapitre 6 LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE (fascicule 1/3) 2 ème partie : Neurobiologie moléculaire Chapitre 6 LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE (fascicule 1/3) Ramon y Cajal, dès 1888, établit que les contacts entre les terminaisons axonales d'un neurone et les dendrites

Plus en détail

Chapitre 4 : le tissu cartilagineux

Chapitre 4 : le tissu cartilagineux Chapitre 4 : le tissu cartilagineux Les tissu cartilagineux sont des tissus conjonctifs qui sont d origine mésenchymateuse, ils sont constituées de cellules appelées les chondrocytes. Ces chondrocytes

Plus en détail

L ACTION DES DROGUES SUR

L ACTION DES DROGUES SUR L ACTION DES DROGUES SUR 16 Système de recapture de la dopamine Neuromédiateur (dopamine) Récepteur spécifique à dopamine >>LA DOPAMINE ET LE «CIRCUIT DE LA RÉCOMPENSE» Les drogues qui agissent le plus

Plus en détail

Module : Cours de Anatomie-Physiologie-Pathologie.

Module : Cours de Anatomie-Physiologie-Pathologie. Module : Cours de Anatomie-Physiologie-Pathologie. Public cible Ce cours fait partie du tronc commun obligatoire à toutes les thérapies Aperçu de la formation (Définition) L anatomie est la connaissance

Plus en détail

FACULTE DE MEDECINE 2004-2005 DE SFAX. 1 ème ANNEE MEDECINE

FACULTE DE MEDECINE 2004-2005 DE SFAX. 1 ème ANNEE MEDECINE 1 UNIVERSITE DE SFAX ANNEE UNIVERSITAIRE FACULTE DE MEDECINE 2004-2005 DE SFAX 1 ème ANNEE MEDECINE COURS D HISTOLOGIE GENERALE LES TISSUS MUSCULAIRES Préparé par : Pr. Ag Leila Keskes 2 PLAN DU COURS

Plus en détail

STRATEGIES POUR L ETUDE DES PROTEINES

STRATEGIES POUR L ETUDE DES PROTEINES STRATEGIES POUR L ETUDE DES PROTEINES I. ISOLEMENT D UNE PROTEINE RESPONSABLE D UNE FONCTION : On s intéresse au fait d isoler la chymotrypsine, enzyme pancréatique sécrétée dans le tube digestif et responsable

Plus en détail

Dans ce chapitre : Introduction à la structure et à la fonction du système nerveux 421 Le neurone et son rôle 421

Dans ce chapitre : Introduction à la structure et à la fonction du système nerveux 421 Le neurone et son rôle 421 Dans ce chapitre : Introduction à la structure et à la fonction du système nerveux 421 Le neurone et son rôle 421 Traitement de l information et prise de décisions 425 Les étapes du traitement de l information

Plus en détail

SYNAPSE ET TRANSMISSION SYNAPTIQUE TRANSMISSION SYNAPTIQUE ET SYNAPSE

SYNAPSE ET TRANSMISSION SYNAPTIQUE TRANSMISSION SYNAPTIQUE ET SYNAPSE SYNAPSE ET TRANSMISSION SYNAPTIQUE TRANSMISSION SYNAPTIQUE ET SYNAPSE Définition de la synapse: Zone de jonction entre - deux neurones - un neurone et un autre type de cellule Rôle des synapses: Assurer

Plus en détail

INFORMATION CHAPITRE 3 GÉNÉTIQUE CE QUE JE SAIS...

INFORMATION CHAPITRE 3 GÉNÉTIQUE CE QUE JE SAIS... GÉNÉTIQUE CHAPITRE 3 INFORMATION Fœtus de trois mois (il mesure environ 10 cm). La division cellulaire est indispensable au développement embryonnaire mais aussi à la croissance de l enfant, de l'adolescent

Plus en détail

CHAP 1: CIBLES DES MEDICAMENTS

CHAP 1: CIBLES DES MEDICAMENTS CHAP 1: CIBLES DES MEDICAMENTS GÉNÉRALITÉS Le Code de la Santé Publique française définit le médicament comme «une substance ou composition présentée comme possédant des propriétés curatives ou préventives

Plus en détail

1ST2S Biophysiopathologie : Motricité et système nerveux. 2012-2013. La physiologie neuro-musculaire :

1ST2S Biophysiopathologie : Motricité et système nerveux. 2012-2013. La physiologie neuro-musculaire : La physiologie neuro-musculaire : Introduction : Le neurone possède 3 propriétés indispensables pour assurer sa fonction au sein de l organisme : -l excitabilité : capacité à répondre à un stimulus -la

Plus en détail

Le muscle et la fibre musculaire

Le muscle et la fibre musculaire Le muscle et la fibre musculaire 2 e volet cours Neurophysiologie Pauline Neveu, PhD 1 Plan «Le muscle et la fibre musculaire» 1-Les muscles 2-La fibre musculaire 3-Le sarcolemme et les tubules transverses

Plus en détail

Neurophysiologie. Dr P Sauleau. I. Somesthésie et nociception. II. Système nerveux périphérique. III. Réflexes médullaires

Neurophysiologie. Dr P Sauleau. I. Somesthésie et nociception. II. Système nerveux périphérique. III. Réflexes médullaires Neurophysiologie Dr P Sauleau I. Somesthésie et nociception II. Système nerveux périphérique III. Réflexes médullaires IV. Cortex moteur et voies motrices V. Noyaux gris centraux et cervelet VI. Audition

Plus en détail

LA SOMESTHESIE : SENSIBILITES TACTILE, THERMIQUE ET DOULOUREUSE. Plan du cours. B/ Sensibilité différentielle de la surface du corps

LA SOMESTHESIE : SENSIBILITES TACTILE, THERMIQUE ET DOULOUREUSE. Plan du cours. B/ Sensibilité différentielle de la surface du corps LA SOMESTHESIE : SENSIBILITES TACTILE, THERMIQUE ET DOULOUREUSE Plan du cours I LA SENSIBILITE TACTILE A/ Les mécanorécepteurs B/ Sensibilité différentielle de la surface du corps C/ Les voies somesthésiques

Plus en détail

LE SIDA: UNE AFFECTION DU SYSTEME IMMUNITAIRE

LE SIDA: UNE AFFECTION DU SYSTEME IMMUNITAIRE LE SIDA: UNE AFFECTION DU SYSTEME IMMUNITAIRE Introduction: Le SIDA, ou syndrome immunodéficience acquise, est une maladie due à un virus, le virus de l'immunodéficience humaine ou VIH (HIV: Human Immunodeficiency

Plus en détail