NEUROPHYSIOLOGIE (2)

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1 NEUROPHYSIOLOGIE (2) B - LE SYSTEME NERVEUX (SUITE) - NEURONES ET GLIOCYTES IV - LES NEURONES ET LES GLIOCYTES 1) OBJET DE LEUR ETUDE La NEUROPHYSIOLOGIE est l étude du fonctionnement du système nerveux. L'information en provenance des récepteurs est analysée par le cerveau pour donner naissance aux perceptions (certaines d'entre elles pouvant être stockées en mémoire) pour initier une action comportementale. Compte tenu de ces informations, le cerveau est en mesure de contrôler nos comportements. Or, la transmission des signaux nerveux le long d'un réseau -d'un récepteur à un effecteur- est à la base de l'activité fonctionnelle du système nerveux. Elle repose sur les propriétés d'excitabilité, de conduction et de transmission du signal généré par chaque cellule nerveuse ou NEURONE, unité structurale et fonctionnelle du système nerveux. La NEUROPHYSIOLOGIE est donc l'étude de la cytologie et de la physiologie des neurones. Utilisant la technique d'imprégnation chromo-argentique mise au point par Golgi (1873), Ramon y Cajal étudia les neurones et les circuits qu'ils forment dans le système nerveux de nombreuses espèces. Il élabora sur la base de ses propres travaux (1888) mais aussi de ceux d'autres auteurs (parmi lesquels Forel, His, Kôlliker et Lenhossék), le concept de neurones en tant qu'unités séparées, communiquant les uns avec les autres à travers des contacts établis par leurs prolongements : «Les ramifications nerveuses terminales sont libres et ne s'unissent pas à d'autres ramifications nerveuses. Elles s'appliquent par contact sur le corps et sur les expansions protoplasmiques d'autres éléments cellulaires». Ainsi, selon le concept proposé en 1888 par Ramon Y Cajal, chaque neurone est une cellule anatomiquement séparée et indépendante des autres cellules n établissant que des contacts fonctionnels spécifiques, appelés synapses, soit par l intermédiaire de leurs prolongements dendritiques avec d autres neurones (synapses neuro-neuronales) ou des cellules sensorielles (synapses neuro-sensorielles), soit par l intermédiaire de leurs terminaisons axonales avec d autres neurones: (synapses neuro-neuronales) ou des cellules effectrices (fibres musculaires: jonctions neuro-musculaires; ou des cellules glandulaires: synapses neuro-glandulaires). Ainsi entre une cellule réceptrice et une cellule effectrice, plusieurs neurones forment un réseau qui transmettent -et traitent en les transmettant- les informations dont ils assurent la propagation. Les neurones sont responsables de l'émission et de la propagation des messages nerveux. En effet, en fonction des informations qu'ils reçoivent, ils sont capables d'émettre des signaux électriques et de les propager le long de leurs prolongements. Cette propriété est due à la présence, dans leur membrane plasmique, de protéines particulières qui laissent passer sélectivement certains ions :les canaux ioniques. Par ailleurs, les neurones sont aussi des cellules sécrétrices particulières, leur produit de sécrétion pouvant être : des neuromédiateurs ou neurotransmetteurs, qui, libérés par l élément présynaptique dans l espace synaptique, modulent la perméabilité ionique de la membrane post-synaptique après qu ils se soient fixés sur leurs récepteurs spécifiques ; des neuromodulateurs libérés par des terminaisons nerveuses dans l espace «péri-synaptique» pour moduler à la fois les caractéristiques d excitabilité des neurones «arrosés» et celles de la transmission synaptique ; des neurohormones libérées par les terminaisons de certains neurones de l hypothalamus en réponse à leur excitation. La sécrétion du neurotransmetteur n'a lieu que dans des régions très restreintes, les synapses. C'est donc une sécrétion très focalisée et dirigée uniquement vers les cellules auxquelles le neurone est connecté. Les neurones diffèrent en ceci (à quelques exceptions près) des autres cellules sécrétrices de l'organisme, comme les cellules hormonales, qui libèrent leur produit de sécrétion dans la circulation sanguine générale (sécrétion endocrine) ou dans le milieu extérieur (sécrétion exocrine). L idée maîtresse des neurosciences modernes est que tous les comportements sont le reflet d une fonction cérébrale. Dans ce contexte, la pensée correspond elle aussi à un type d activité cérébrale. Cette activité ne s exprime pas seulement à travers des comportements simples comme la marche ou le sourire mais aussi à travers des fonctions beaucoup plus complexes comme l élaboration de sentiments, l apprentissage, les comportement fondamentaux (alimentaire, /02/2010 1

2 dipsique et sexuel) ou encore l écriture d un poème par exemple. En corollaire, des désordres affectifs (des émotions) ou cognitifs (de la pensée) sont le reflet de maladies névrotiques et psychotiques qui reflètent des troubles fonctionnels cérébraux.. Le cerveau est fait d unités morphologiques et fonctionnelles, les cellules nerveuses (ou neurones) et les cellules gliales. Le propos des neurosciences est d expliquer comment le cerveau peut disposer de ces unités pour contrôler le comportement et comment en retour ces unités en fonctionnant dans le cerveau d un individu peuvent être influencées par le fonctionnement d autres populations cellulaires ou encore la multitude des autres facteurs environnementaux. La neurobiologie nous permet de comprendre comment les neurones interagissent pour produire le comportement complexe de l organisme. Le neurobiologiste se doit donc d'expliquer: comment chaque neurone pris individuellement acquiert ses propriétés fonctionnelles au cours du développement; comment chaque neurone s'intègre dans un réseau neuronal et participe à la fonction de ce réseau. FINALEMENT l objet de la NEUROPHYSIOLOGIE CELLULAIRE est d étudier la physiologie du neurone en tant que cellule considérée comme "unité structurale et fonctionnelle du système nerveux" mais aussi comme faisant partie d'un réseau nerveux chargé de transmettre une information (tableau 1). Tableau 1 - Les trois parties du système nerveux: réception, intégration et effection. Le système nerveux (SN) peut être conçu comme un ordinateur génétiquement programmé assurant l'intégration des informations qu'il reçoit du monde extérieur et de l'organisme lui-même (monde intérieur) pour finalement adresser, de façon ordonnée, aux organes effecteurs les ordres nécessaires à la vie de l'individu et à la survie de l'espèce. C'est le moyen de communication le plus perfectionné, le plus élaboré, le plus efficace, le plus rapide, qui existe entre les diverses cellules constitutives de l'organisme. Comme un ordinateur, le SN peut être divisé en 3 parties: une partie réceptrice, recevant les informations (entrées ou afférences), une partie effectrice envoyant les ordres (sorties ou efférences), et entre les deux, une partie intégratrice assurant le traitement des informations et la connexion entre les entrées et les sorties. Cette subdivision se retrouve sur le plan anatomique, d'un réseau nerveux et du neurone. Le tissu nerveux est composé de deux types de cellules : les neurones et les gliocytes. Les neurones accomplissent la plupart des fonctions propres au système nerveux, soit la détection des stimulus, l élaboration de la pensée, l apprentissage et la mémoire, la régulation de l activité musculaire et la régulation de l activité. Les gliocytes soutiennent, nourrissent et protègent les neurones ; ils maintiennent aussi en état d équilibre les substances présentes dans le liquide interstitiel qui baigne les neurones /02/2010 2

3 2) LES NEURONES a) Morphologie A - LE NEURONE EST L'UNITÉ STRUCTURALE DU SYSTÈME NERVEUX Entre une cellule réceptrice et une cellule effectrice, plusieurs neurones forment un réseau qui transmettent -et traitent en les transmettant- les informations dont ils assurent la propagation. Tous les neurones ont un corps cellulaire (ou soma) d où partent deux types de prolongements, les dendrites ou arbre dendritique d une part, l axone et ses prolongements (collatérales et arborisation terminale) d autre part. Chacun d entre eux reçoit de multiples afférences (figure 21). L'arbre somato-dendritique représente le pôle récepteur du neurone Figure 21 - Schéma général d'un neurone de vertébré Tous les neurones ont un corps cellulaire (ou soma) d où partent deux types de prolongements, les dendrites ou arbre dendritique d une part, l axone et ses prolongements (collatérales et arborisation terminale) d autre part. Chacun d entre eux reçoit de multiples afférences 1. Les neurones multipolaires possèdent généralement plusieurs dendrites et un seul axone. La plupart des neurones de l encéphale et de la moelle épinière appartiennent à cette catégorie. 2. Les neurones bipolaires possèdent un dendrite principal et un axone. On les rencontre dans la rétine, dans l oreille interne et dans l aire olfactive du cerveau. 3. Les neurones unipolaires sont des neurones sensitifs qui apparaissent dans l embryon sous forme de neurones bipolaires. Au cours du développement embryonnaire, l axone et le dendrite fusionnent en un seul prolongement qui se divise en deux ramifications près du corps cellulaire. Les deux ramifications possèdent la structure et la fonction caractéristiques d un axone : ce sont des prolongements longs et cylindriques qui transmettent des influx nerveux. Toutefois, la ramification axonale qui s étend en périphérie présente des dendrites à son extrémité distale, alors que celle qui rejoint le SNC se finit par des boutons terminaux. La plupart des neurones comprennent trois parties : 1) un corps cellulaire, 2) des dendrites et 3) un axone. Le soma est la partie du neurone qui contient le noyau cellulaire et le cytoplasme qui l entoure (ou périkaryon) ; sa forme est très variable (figures 22 et 23): soma pyramidaux des cellules pyramidales du cortex cérébral ou de l'hippocampe; soma ovoïdes des cellules de Purkinje du cortex cérébelleux; /02/2010 3

4 soma granulaires (en forme de grains des petites cellules multipolaires du cortex cérébral, du cortex cérébelleux ou de l'hippocampe; soma fusiformes du pallidum; soma étoilés ou multipolaires des motoneurones de la moelle épinière). La diversité structurale des neurones La taille et la forme des neurones varient considérablement. Ainsi, le diamètre du corps cellulaire se situe entre 5 micromètres (µm) soit moins que le diamètre d un érythrocyte et 135 µm auquel cas la cellule est presque visible à l oeil nu. La forme de l arborisation dendritique varie également d une partie à l autre du système nerveux. Quelques neurones très petits n ont pas d axone ; dans d autres, beaucoup plus nombreux, l axone est très court ; enfin, comme nous l avons vu, certains axones sont presque aussi longs que le corps lui-même, puisqu ils vont des orteils jusqu à la base de l encéphale. La classification des divers neurones de l organisme repose sur leurs caractéristiques structurales et fonctionnelles. Du point de vue fonctionnel, ainsi que vous le savez, on distingue trois catégories de neurones : les neurones sensitifs, les interneurones et les neurones moteurs. Du point de vue structural, on classe les neurones selon le nombre de prolongements qui émergent du corps cellulaire (figure 22). Figure 22 - Les neurones peuvent être classés en neurones unipolaires, bipolaires ou multipolaires selon le nombre de prolongements de leur corps cellulaire /02/2010 4

5 Un des rôles du soma est d assurer la synthèse d une très grande partie des constituants nécessaires à la structure et aux fonctions du neurone. En effet c est dans le soma que se trouve l ensemble des organites responsables de la synthèse des macromolécules. La majorité des neurones ne se divisant plus après la naissance et étant incapables de régénérer, le corps cellulaire doit assurer l intégrité structurale de tout le neurone pendant toute la vie de l individu. Le corps cellulaire, aussi appelé soma ou encore péricaryon, peut être de forme très variable. Le soma renferme un noyau entouré d un cytoplasme contenant les organites habituels tels que des mitochondries, un complexe golgien et des lysosomes. Le corps cellulaire neuronal contient aussi des ribosomes libres et des amas très nets de réticulum endoplasmique rugueux, les corps de Nissl. (Rappelons que le RE rugueux est un réseau de membranes dont la surface est couverte de ribosomes, d où le terme «rugueux» ; les corps de Nissl comprennent donc des ribosomes.) Les ribosomes libres et le ribosomes des corps de Nissl sont le siège de la synthèse des protéines. Une fois produites par les ribosomes, les protéines nouvellement synthétisées remplacent des composantes cellulaires, fournissant ainsi des matériaux pour la croissance des neurones, et régénèrent les axones endommagés dans le SNP. Le cytosquelette comprend des neurofibrilles, qui sont composées de faisceaux de filaments intermédiaires soutenant la cellule et lui donnant sa forme, et des microtubules, qui concourent au transport des matières entre le corps cellulaire et l axone. De nombreux neurones contiennent aussi de la lipofuscine, pigment qui se présente sous la forme d amas de granules jaune brun dans le cytoplasme. La lipofuscine est un produit des lysosomes neuronaux qui s accumule à mesure que le neurone vieillit, mais elle ne semble pas pour autant nuire à ce neurone. Les neurones présentent un ou plusieurs prolongements qui émergent du corps cellulaire et s'arborisent plus ou moins abondamment. Ces prolongements leur permettent d'établir des connexions (les synapses) avec d'autres neurones ou avec d'autres cellules de l'organisme, comme des cellules musculaires ou des récepteurs sensoriels. Les prolongements des neurones sont de deux types : les dendrites et les axones. Cette division s'effectue sur la base de critères morphologiques, biochimiques et fonctionnnels. Les dendrites, lorsqu elles émergent du soma, sont de simples extensions du périkaryon, de contour irrégulier et dont le diamètre s amenuise au fur et à mesure des branchements. Le nombre des branchements est caractéristique du type de neurone. Les dendrites ont généralement des contours irréguliers (présence "d'épines dendritiques") et par leur diamètre qui s'amenuise au fur et à mesure des branchements. Les dendrites et le soma reçoivent de très nombreux contacts synaptiques venant d'autres neurones et constituent de ce fait la principale surface de réception du neurone (figure 23). Cependant, la réception des messages synaptiques n'est pas l'unique rôle des dendrites. Elles génèrent, en réponse à ces messages, des signaux électriques comme les potentiels post-synaptiques ou comme les potentiels d'action calciques et intègrent ces messages afférents (les épines servant à la ségrégation de ces messages). Cependant, si les dendrites sont généralement une zone de réception, il existe des exceptions : ainsi, certaines dendrites sont connectées à d'autres dendrites et se comportent comme des régions émettrices libérant un neurotransmetteur (voir figure 24). Le contour irrégulier des dendrites est dû à la présence à leur surface d'appendices de formes et dimensions variables. Les plus couramment observées sont les épines dendritiques, expansions latérales à tête ovoïde reliées aux branches dendritiques par un pédicule plus ou moins long (figure 24). Certains neurones sont dits très «épineux» car on dénombre à la surface de leurs dendrites entre et épines (comme par exemple les neurones pyramidaux du cortex cérébral, de l'hippocampe, les neurones de taille moyenne du striatum et les cellules de Purkinje du cortex cérébelleux). D'autres neurones, par contre, n'ont presque pas d'épines à leur surface, leurs dendrites sont dites lisses : ce sont par exemple les neurones du complexe pallidal (figure 24). Les dendrites (dendron : arbre) constituent les parties réceptrices du neurone, c est-à-dire qu ils reçoivent l information d entrée. Ils sont généralement courts, effilés et très ramifiés. Dans de nombreux neurones, les dendrites forment une arborisation qui émerge du corps cellulaire. Leur cytoplasme contient des corps de Nissl, des mitochondries et d autres organites. Toujours unique, l axone du neurone (axon : axe) transmet les influx nerveux à un autre neurone, à un myocyte ou à une cellule glandulaire. Long, mince et cylindrique, l axone s unit souvent au corps cellulaire par une éminence conique appelée cône d implantation de l axone, ou cône d émergence. La partie de l axone le plus proche du cône d implantation est nommée segment initial. Dans la plupart des neurones, les influx nerveux naissent dans la zone gâchette, à la jonction du cône d implantation et du segment initial, puis se propagent le long de l axone jusqu à leur destination. Les dendrites détectent les stimulus sensoriels tels qu un contact ou un étirement. La zone gâchette des neurones unipolaires se situe à la jonction des dendrites et de l extrémité distale de l axone. Les influx nerveux qui y sont produits se propagent ensuite le long de l axone vers les boutons terminaux. Le corps cellulaire des neurones unipolaires se trouve en général dans les ganglions des nerfs spinaux et crâniens. Certains neurones portent le nom de l histologiste qui les a décrits pour la première fois (cette nomenclature est toutefois de plus en plus délaissée) ; d autres sont nommés en fonction de leur forme ou autre caractéristique physique. Citons par exemple les cellules de Purkinje dans le cervelet et les cellules pyramidales du cortex cérébral de l encéphale, lesquelles possèdent, comme leur nom l indique, un corps /02/2010 5

6 cellulaire en forme de pyramide. Très souvent aussi, les neurones se distinguent par la configuration de leurs ramifications dendritiques. Figure 23 - Schéma explicatif de la polarité des neurones. Le compartiment somato-dendritique d'un neurone reçoit de nombreuses informations venant d'autres neurones auxquels il est connecté par des synapses. Au niveau de chacune de ces synapses le neurone élabore des potentiels post-synaptiques en réponse à l'activité synaptique (en réponse aux neurotransmetteurs). Ces potentiels post-synaptiques se propagent et se somment dans le compartiment somato-dendritique. Ils sont ainsi conduits jusqu'au segment initial de l'axone. A ce niveau, en réponse aux potentiels post-synaptiques, le neurone génère ou non des potentiels d'action. Les potentiels d'action se propagent le long de l'axone et des collatérales axonales jusqu'aux terminaisons axonales où ils provoquent la libération du neurotransmetteur. L axone se différencie des dendrites par son aspect lisse, son diamètre uniforme le long de son trajet et son ultrastructure. Il prend généralement son origine au niveau d une expansion conique du soma, le cône d émergence. Après le cône d'émergence on distingue le segment initial de diamètre plus petit, puis l'axone proprement dit. Il peut se diviser en une ou plusieurs collatérales. L axone et les collatérales peuvent être recouverts d une gaine de myéline. La longueur de l axone est variable. L axone et les collatérales se terminent généralement par une arborisation terminale dont chaque extrémité, renflée, établit des contacts synaptiques avec la cellule cible. La longueur de l axone peut varier de façon importante d un neurone à l autre, pouvant pour certains atteindre jusqu'à 1 m. A noter que le diamètre de l' axone, sur les schémas ci-dessus, a été exagéré par rapport au diamètre du corps cellulaire. De nombreux axones sont entourés par une gaine de myéline constituant un véritable manchon isolant mais interrompu par intermittence (noeud de Ranvier).Les branches terminales de l axone forment des synapses avec plus de 1000 autres neurones. La plupart des synapses s établissent entre les terminaisons axonales d un neurone et les dendrites ou le soma des autres neurones. Ainsi les dendrites d un neurone peuvent recevoir des signaux d entrée de centaines voire de milliers d autres neurones /02/2010 6

7 Figure 24 - Les neurones du système nerveux central présentent des arborisations dendritiques différentes. A : Microphotographies de neurones du système nerveux central observés au microscope optique a : cellule de Purkinje du cortex cérébelleux ; b : cellule pyramidale de l'hippocampe, c : soma d'un motoneurone de la moelle épinière. Coloration de Golgi (a et b) et coloration de Nissl (c). La technique de Golgi est une coloration argentique qui permet d'observer les dendrites, somas et départ d'axone. La coloration de Nissl est une coloration basophile mettant en évidence les régions du neurone (soma et troncs dendritiques) qui renferment les corps de Nissl (régions du réticulum endoplasmique rugueux). B : Dessins à la chambre claire de neurones du système nerveux central de primates, imprégnés par la technique de Golgi et reconstruits à partir de coupes sériées a: cellule pyramidale du cortex cérébral ; b : neurone épineux du striatum ; c: neurone de circuits locaux du striatum ; d: neurone du complexe pallidal ; e: neurone thalamique (noyau ventralis intermedius) ; f: neurone de l'olive inférieure. Tous ces neurones sont représentés à la même échelle. Photos Olivier Robain (Aa et Ab) et Paul Derer (Ac). Dessins Jérôme Yelnik (Ba à Bf). C : Dendrite et axone d'un neurone du noyau sub-thalamique (rat). A : Un dendrite distal. On distingue à sa surface la présence d'épines de formes variées. B : L'axone. Il présente une surface lisse et émet ici une collatérale axonale. Les prolongements de ce neurone sont colorés par injection intracellulaire de peroxydase du raifort. Afin de suivre dendrites et axone le long de leurs trajets, chacun des documents présentés est un montage de plusieurs microphotographies de coupes sériées. D'après Hammond C et Yelnik J avec autorisation /02/2010 7

8 Le terme fibre nerveuse désigne tout prolongement qui émerge du corps cellulaire d un neurone. La plupart des neurones ont deux types de prolongements : de nombreux dendrites et un seul axone. Un axone contient des mitochondries, des microtubules et des neurofibrilles. Parce qu il est dépourvu de réticulum endoplasmique rugueux, aucune protéine n y est synthétisée. Le cytoplasme de l axone, appelé axoplasme, est entouré d une membrane plasmique, l axolemme (lemma : enveloppe, gaine). Des ramifications latérales nommées collatérales peuvent émerger le long de l axone, généralement à angle droit. La partie distale de l axone et de ses collatérales se ramifie en de fins prolongements, les terminaisons axonales, ou télodendrons. La synapse est le point de communication entre deux neurones ou entre un neurone et une cellule effectrice. Certaines terminaisons axonales se terminent par un renflement appelé bouton terminal ; d autres portent des éminences appelées varicosités. Les boutons terminaux et les varicosités contiennent un grand nombre de sacs minuscules entourés d une membrane, les vésicules synaptiques, qui emmagasinent une substance chimique nommée neurotransmetteur. De nombreux neurones contiennent deux ou même trois neurotransmetteurs, chacun d eux ayant des effets différents sur la cellule postsynaptique. Une fois libérées des vésicules synaptiques, les molécules de neurotransmetteur excitent ou inhibent d autres neurones, des myocytes ou des cellules glandulaires. Parce que l axone ou les terminaisons axonales ont besoin de certaines substances synthétisées ou recyclées dans le corps cellulaire des neurones, deux moyens de transport assurent l aller et le retour des matières entre le corps cellulaire et les terminaisons axonales. Ils permettent une communication à double sens entre le corps cellulaire et les terminaisons axonales. Des microtubules particulièrement abondants dans les neurones jouent un rôle primordial dans ces transports (figure 25). L'axone et ses collatérales se terminent pour certains neurones par une arborisation terminale c'est-à-dire par de très nombreuses et fines branches dont l'extrémité renflée effectue des contacts synaptiques avec les cellules cibles : ce sont les boutons terminaux. Pour d'autres axones, l'axone et ses collatérales axonales présentent le long de leur trajet terminal des renflements ou varicosités qui établissent des contacts synaptiques avec les cellules cibles : ce sont les boutons en passant. Il faut noter que les deux types de boutons s'appellent terminaison axonale, bien que dans le cas des boutons en passant il ne s'agisse pas réellement de la terminaison de l'axone. La principale caractéristique des axones est leur capacité à conduire les potentiels d'action sur de longues distances et ceci sans perte d'amplitude. Mais ce n'est pas la seule fonction des axones et les différentes parties de l'arborisation axonale ont en fait des fonctions différentes : il est classiquement admis que c'est au niveau du segment initial que sont générés les potentiels d'action en réponse aux informations synaptiques transmises par l'arbre somatodendritique. Les potentiels d'action se propagent ensuite le long de l'axone et de ses collatérales jusqu'aux terminaisons axonales (boutons terminaux ou boutons en passant). Les terminaisons axonales, en réponse à l'arrivée des potentiels d'action, libèrent ou non le ou les neurotransmetteurs qu'elles renferment. Cette libération est localisée précisément au niveau des contacts synaptiques. Pour toutes ces raisons, l'axone est considéré comme le pôle émetteur du neurone. Néanmoins, certaines régions axoniques, comme notamment le segment initial, les noeuds de Ranvier (régions d'axone entre deux segments de myéline et les terminaisons axonales peuvent être également des régions réceptrices de contacts synaptiques venant d'autres neurones. b) LES CARACTERISTIQUES ULTRASTRUCTURALES DES DIFFÉRENTES RÉGIONS DU NEURONE Les organites et éléments cytoplasmiques que renferme le neurone sont communs aux autres cellules de l'organisme, cependant, certains éléments comme les éléments du cytosquelette y sont plus représentés. Mais, ce qui caractérise peut-être le mieux les neurones, c'est la distribution non homogène des organites entre leurs soma et prolongements. 1) Les éléments du cytosquelette sont particulièrement abondants dans les neurones où ils jouent un rôle dans le transport des organites Une des particularités ultrastructurales du neurone est de renfermer dans son cytoplasme un réseau très important de filaments. Les filaments du cytosquelette sont des polymères de protéines qui forment un réseau tridimensionnel, structurant tout l'espace intracellulaire et formant des architectures spécialisées selon les différentes parties du neurone : soma, dendrites, épines dendritiques. axone et terminaisons axonales. On distingue trois principaux filaments (figure 26): - les microtubules (24 nm de diamètre), polymères de tubuline α et β auxquels sont associés des protéines, les MAPs (microtubule associated proteins), - les microfilaments (7 nm de diamètre), polymères d'actine G; - les neurofilaments ou filaments intermédiaires dont le diamètre (7-11 nm) est intermédiaire entre ceux des deux autres catégories. Ils sont formés de trois polypeptides fibreux. Microtubules et microfilaments sont des polymères labiles et dynamiques capables de se polymériser et de se dépolymériser très rapidement, alors que les neurofilaments ont une structure beaucoup plus stable. Les microtubules sont des structures polaires qui se polymérisent et se dépolymérisent à des vitesses différentes au niveau de leurs deux extrémités : l'extrémité qui, en bilan, se polymérise est notée (+) et celle qui en bilan se dépolymérise est notée (-) (figure 26 A). Les trois types de filaments du cytosquelette sont associés entre eux, aux mitochondries, au réticulum endoplasmique lisse et à des vésicules par des ponts protéiques. Le réseau de filaments représente le squelette du /02/2010 8

9 neurone. Il lui donne une forme et une certaine rigidité et cela notamment au niveau de ses prolongements. De plus, les microtubules servent de support au transport axonal rapide antérograde et rétrograde, les protéines qui leur sont associées, les MAPs, jouent de nombreux rôles parmi lesquels un rôle de moteur dans les transports axonaux antérograde et rétrograde. Figure 25 - Schéma général d un neurone de vertébré. A - Un neurone dessiné pour illustrer les étendues relatives de chaque région. La longueur de l axone peut varier de façon importante d un neurone à l autre, pouvant pour certains atteindre jusqu'à 1 m. A noter que le diamètre de cet axone a été exagéré par rapport au diamètre du corps cellulaire. De nombreux axones sont entourés par une gaine de myéline constituant un véritable manchon isolant mais interrompu par intermittence (nœud de Ranvier).Les branches terminales de l axone forment des synapses jusqu'à plus de 1000 autres neurones. La plupart des synapses s établissent entre les terminaisons axonales d un neurone et les dendrites ou le soma des autres neurones. Ainsi les dendrites d un neurone peuvent recevoir des signaux d entrée de centaines voire de milliers d autres neurones. B - Neurone typique dessiné pour illustrer ces différentes régions et les points de contacts avec d autres cellules nerveuses. Par convention on a représenté les terminaisons présynaptiques excitatrices par des triangles blancs et inhibitrices par des triangles noires. 2) Le soma : principal lieu de synthèse des macromolécules du neurone Le soma renferme les mêmes organites et éléments cytoplasmiques que les autres cellules de l'organisme : noyau cellulaire, appareil de Golgi, réticulum endoplasmique rugueux, mitochondries, polysomes, éléments du cytosquelette, lysosomes. La particularité du soma est d'être le lieu essentiel de synthèse des macromolécules, étant le seul compartiment renfermant tous les organites nécessaires à cette synthèse. Par rapport aux autres cellules de l'organisme, sa particularité est aussi au niveau du noyau et plus précisément au niveau de la chromatine et du nucléole. La chromatine apparaît uniformément dispersée et claire : le noyau est en interphase. En effet, chez l'homme, la majorité des neurones ne se divisant plus après la naissance sont des cellules post-mitotiques. Le nucléole est le lieu de synthèse des ribosomes, éléments indispensables à la traduction des ARN messagers en protéines ; il a une taille importante, reflétant la forte activité de synthèse protéique de ces cellules. 3) Les dendrites renferment des ribosomes libres et sont capables de synthétiser certaines de leurs protéines Dans les dendrites, se situent un réticulum endoplasmique lisse, des mitochondries de forme allongée, des ribosomes libres ou polysomes et de très nombreux éléments du cytosquelette et notamment des microtubules orientés parallèlement au grand axe des dendrites (figure 27). Parmi les diverses protéines associées aux microtubules, la protéine MAP-2 se trouve en quantité beaucoup plus importante dans les dendrites que dans l'axone. Pour cette raison, les anticorps anti-map /02/2010 9

10 Figure 26 - Les éléments du cytosquelette. A : Les microtubules sont formés de 13 rangs de polymères de tubuline (la tubuline est un hétérodimère aβ. En présence de guanosine tripho-phate (GTP), les dimères de tubuline sont continuellement assemblés et désassemblés aux deux extrémités mais avec des vitesses différentes. Il en résulte une polymérisation des microtubules à l'extrémité notée (+) et une dépolymérisation à l'extrémité notée (-). B : Les microfilaments sont des polymères formés d'une double hélice d'actine. C : Les filaments intermédiaires ou neurofilaments sont formés de trois polypeptides fibreux organisés par endroits en superhélices. A: D'après Margolis RL, Wilson L. Micro-tubule treadmills - possible molecular machinery. Nature 1981 ; 293 : (avec autorisation). B : D'après Alberts B et al. (trad fr M. Minkowsky). Biologie moléculaire de la cellule. Paris : Flammarion Médecine-Sciences, 1986: 553 (avec autorisation). C : D'après Steinert PM. Structure of thé three-chain unit of thé bovine epidermel keratin filament. J Mol Biol 1978 ; 123 : (avec autorisation). Les trois types de filaments du cytosquelette sont associés entre eux, aux mitochondries, au réticulum endoplasmique lisse et à des vésicules par des ponts protéiques. Le réseau de filaments représente le squelette du neurone. Il lui donne une forme et une certaine rigidité et cela notamment au niveau de ses prolongements. De plus, les microtubules servent de support au transport axonal rapide antérograde et rétrograde, les protéines qui leur sont associées, les MAPs, jouent de nombreux rôles parmi lesquels un rôle de moteur dans les transports axonaux antérograde et rétrograde. 4) Le soma : principal lieu de synthèse des macromolécules du neurone Le soma renferme les mêmes organites et éléments cytoplasmiques que les autres cellules de l'organisme : noyau cellulaire, appareil de Golgi, réticulum endoplasmique rugueux, mitochondries, polysomes, éléments du cytosquelette, lysosomes. La particularité du soma est d'être le lieu essentiel de synthèse des macromolécules, étant le seul compartiment renfermant tous les organites nécessaires à cette synthèse. Par rapport aux autres cellules de l'organisme, sa particularité est aussi au niveau du noyau et plus précisément au niveau de la chromatine et du nucléole. La chromatine apparaît uniformément dispersée et claire : le noyau est en interphase. En effet, chez l'homme, la majorité des neurones ne se divisant plus après la naissance sont des cellules post-mitotiques. Le nucléole est le lieu de synthèse des ribosomes, éléments indispensables à la traduction des ARN messagers en protéines ; il a une taille importante, reflétant la forte activité de synthèse protéique de ces cellules /02/

11 Figure 27 - Microphotographie d'un coupe de tissu nerveux central au niveau de l'hippocampe montrant l'ultrastructure d'une dendrite et de nombreux axones ainsi que leurs connexions synoptiques (observation au microscope électronique). On distingue le dendrite apical d'un neurone pyramidal qui renferme des mitochondries (Mit), des microtubules (tub), des ribosomes en rosette ou polysomes (Rib) et du réticulum endoplasmique lisse (Ret End). Il est entouré par des faisceaux d'axones non myélinisés (ax) contenant des mitochondries et des microtubules mais pas de ribosomes. Ces axones cheminent perpendiculairement au plan de la coupe. Un axone myélinisé (ax M) contenant une mitochondrie et des microtubules est aussi visible. Deux gros boutons synaptiques (term ax) remplis de vésicules synaptiques (Ves) sont situés de part et d'autre de la dendrite. Ils établissent des contacts synaptiques asymétriques (flèches) avec des épines dendritiques (Ep). Photo Olivier Robain. 5) Les dendrites renferment des ribosomes libres et sont capables de synthétiser certaines de leurs protéines Dans les dendrites, se situent un réticulum endoplasmique lisse, des mitochondries de forme allongée, des ribosomes libres ou polysomes et de très nombreux éléments du cytosquelette et notamment des microtubules orientés parallèlement au grand axe des dendrites (figure 27). Parmi les diverses protéines associées aux microtubules, la protéine MAP-2 se trouve en quantité beaucoup plus importante dans les dendrites que dans l'axone. Pour cette raison, les anticorps anti-map-2 couplés à une molécule fluorescente sont de bons marqueurs des dendrites et sont notamment utilisés pour identifier les dendrites dans les neurones en culture. Les dendrites possédant des ribosomes, ils sont capables de synthétiser, au moins en partie, leurs propres protéines. Ceci n'est possible que si des ARN synthétisés dans le noyau sont transportés dans les dendrites jusqu'aux polysomes pour y être traduits. Dans des neurones d'hippocampe en culture, on a pu montrer un transport d'arn marqué avec de la Furidine tritiée avec une vitesse de µm par jour. Il semble que /02/

12 ce transport, qui nécessite de l'énergie, soit associé au cytosquelette des dendrites. Mais quelles sont les protéines synthétisées par les dendrites? Dans les épines dendritiques, se situent des ribosomes et un réticulum endoplasmique lisse de forme particulière associé à un matériel dense aux électrons formé de microfïlaments : c'est l'appareil épineux dont le rôle est encore inconnu. 6) L'axone se caractérise par l'absence de structures responsables de la synthèse des protéines L'axoplasme est en effet dépourvu de ribosomes associés au réticulum ou sous forme de polysomes. Il renferme des mitochondries allongées, fines et de très nombreux éléments du cytosquelette ainsi que des vésicules de transport (figure 27). Ainsi l'axone ne peut renouveler lui-même les macromolécules dont il est constitué ni assurer seul la synthèse du ou des neurotransmetteurs qu'il libère du fait de son incapacité à synthétiser les protéines. Ce problème est résolu par l'existence d'un apport continuel de macromolécules du corps cellulaire vers l'axone : le transport axonal antérograde. 7) Hypothèses sur l' origine du transport sélectif des ribosomes vers l' un ou l'autre des prolongements du neurone Nous avons vu que le compartiment dendritique renferme des ribosomes alors que l'axone en est totalement dépourvu. Quelle est l'origine de cette distribution sélective des ribosomes? Cette question est en effet particulièrement importante car cette compartimentalisation est à la base des différences de propriétés métaboliques entre dendrites et axone : les dendrites auraient la possibilité de synthétiser localement des protéines en réponse à des informations synaptiques, ce qui permettrait une stabilisation du fonctionnement synaptique et une modulation de ce fonctionnement. Toutefois, ces protéines synthétisées dans les dendrites n'étant pas glycosylées du fait de l'absence d'appareil de Golgi, ce seraient essentiellement des protéines du cytosquelette et non pas des protéines-canaux. On sait que les microtubules sont impliqués dans la distribution des organites : dans des cellules non neuronales, l'introduction de substances bloquant la polymérisation des microtubules désorganise totalement la répartition des organites dans les différentes régions cellulaires et avec l'étude des transports axonaux, on sait que les microtubules servent de support au transport de vésicules (et que la polarité des microtubules influence la polarité de ce transport). Quel est le sens du transport des ribosomes par rapport à la polarité des microtubules? Ceci a été étudié sur le modèle des tubules nutritifs des ovarioles d'insecte en développement. Ces ovarioles consistent en des cellules nourricières et des ovocytes, connectés entre eux par des ponts cytoplasmiques. Les cellules nourricières synthétisent, entre autres composés, des ribosomes qui sont transportés vers les ovocytes à travers les ponts cytoplasmiques. Dans ces ponts se situe un réseau de microtubules dont la polarité est uniforme : l'extrémité (+) est située du côté de la cellule nourricière et l'extrémité (-) du côté de l'oocyte. Comme sur les images en microscopie électronique, les ribosomes apparaissent en contact intime avec les microtubules, l'hypothèse suivante a été avancée : les ribosomes sont, dans ce modèle, transportés de l'extrémité (+) vers l'extrémité (-) des microtubules. Quelle est la polarité des microtubules dans les dendrites et dans l'axone? En utilisant la méthode du «crochet» (légende fig. 8) sur des neurones en culture, on a pu montrer que si, dans les axones, la polarité des microtubules est uniforme, toutes les extrémités (+) étant orientées vers les terminaisons axonales, dans les dendrites la situation est plus compliquée : la moitié d'entre elles environ est orientée comme dans les axones et l'autre moitié en sens inverse (figure 28). En replaçant ces données avec celles sur la polarité du transport des ribosomes dans les ovarioles des insectes, on constate que, dans les neurones, les ribosomes ne pourraient être transportés que vers les dendrites, seuls prolongements à renfermer des microtubules dont les extrémités (-) sont somatofuges. C'est effectivement ce qui est observé. En généralisant, l'hypothèse suivante a été proposée : les organites transportés des extrémités (+) vers les extrémités (-) des microtubules se retrouveraient exclus des axones et présents dans les dendrites. c) LES TRANSPORTS AXONAUX PERMETTENT UNE COMMUNICATION À DOUBLE SENS ENTRE CORPS CELLULAIRE ET TERMINAISONS AXONALES 1) Mise en évidence des transports axonaux Weiss et Hiscoe (1948) furent les premiers à montrer l'existence d'un transport de matériel dans les axones en élongation (en développement) tout comme dans les axones ayant terminé leur croissance. Ces auteurs ont posé une ligature sur un nerf sciatique de poulet. Ils ont ensuite examiné pendant plusieurs semaines le diamètre des axones et ont ainsi montré que les axones gonflaient dans leur partie proximale et présentaient des signes de dégénérescence dans leur partie distale (figure 29). Ces auteurs ont suggéré que du matériel venu du corps cellulaire s'était accumulé en amont de la ligature, matériel destiné à la survie de la partie distale. Par la suite, Lubinska et al. (1964) apportèrent le concept de transport antérograde et rétrograde. Après avoir posé deux ligatures sur un nerf sciatique de chien, ces auteurs ont prélevé la partie de nerf ainsi isolée et l'ont divisée en petits segments afin d'analyser leur contenu en une enzyme utilisée comme marqueur, l'acétylcholinestérase (enzyme responsable de la dégradation de l'acétyl-choline). Ils montrèrent que l'enzyme s'était accumulée au niveau des deux /02/

13 ligatures. Cela suggérait l'existence de deux types de transport : un transport antérograde (du corps cellulaire vers les terminaisons) et un transport rétrograde (des terminaisons vers le corps cellulaire). Il apparaissait, de plus, que ces transports étaient distribués tout le long de l'axone. Actuellement on distingue : les transports rapides (antérograde et rétrograde), le transport antérograde lent et le transport de mitochondries. Figure 28 - Polarité des microtubules dans les prolongements des neurones. La polarité des microtubules est définie par la méthode des crochets : les neurones sont lysés en présence de tubuline exogène. Celle-ci s'ajoute aux microtubules endogènes et forme des sortes de crochets sur les sections transversales observées au microscope électronique. Lorsque les crochets sont orientés dans le sens des aiguilles d'une montre, cela indique l'extrémité (+) des microtubules. D'après Black MM et Baas PW. The basis polarity in neurons. TINS 1989 ; 12 : (avec autorisation). Figure 29 - Expérience de P. Weiss et al. mettant en évidence le transport axonal antérograde. Représentation schématique d'un motoneurone de poulet (1). Lorsqu'une ligature est posée sur l'axone (2), on constate plusieurs semaines après (3) un gonflement de l'axone en amont de cette ligature. Une fois cette ligature enlevée, le gonflement disparaît progressivement (4). D'après Weiss P et Hiscoe HB. Experiments on thé mechanism of nerve growth. J Exp Zool 1948 ; 107 : (avec autorisation) /02/

14 2) Le transport axonal antérograde rapide permet, entre autres, le renouvellement des protéines membranaires de l' axone Le transport axonal antérograde rapide consiste en un déplacement de vésicules le long des microtubules de l'axone à une vitesse de 100 à 400 mm/jour. Ces vésicules de transport, d'un diamètre de 40 à 60 nm environ, sont formées dans le corps cellulaire à partir de l'appareil de Golgi (figure 30A). Elles apportent, entre autres, certaines des protéines nécessaires au renouvellement de la membrane plasmique et des membranes internes de l'axone, les enzymes de synthèse du ou des neurotransmetteurs et le précurseur du neurotransmetteur lorsque celui-ci est un peptide. Ce transport est indépendant du type d'axone (central, périphérique...). Figure 30 - Les transports axonaux rapides. A - Représentation schématique du transport axonal antérograde rapide (mouvement antérograde de vésicules) et du transport axonal rétrograde (mouvement rétrograde de corps plurivésiculaires). Ces 2 transports ont pour support les microtubules. B - Représentation schématique du transport de mitochondries. Préparation la plus utilisée Pour ces observations, c'est l'axone géant de calmar car on peut facilement en extruder l'axoplasme, ce qui permet d'obtenir un cylindre d'axoplasme translucide, débarrassé de sa membrane. Cet axone extrudé est vivant car il garde ses propriétés de transport pendant plusieurs heures. L'autre avantage de l'absence de membrane plasmique est de permettre le contrôle précis des conditions expérimentales ainsi que le passage dans l'axoplasme de composés qui ne franchissent pas in vivo la barrière membranaire (anticorps par exemple). C'est grâce au perfectionnement des techniques /02/

15 vidéo appliquées à la microscopie optique (Allen, 1981) que l'on a pu observer pour la première fois, dans cet axone extrudé et vivant, le déplacement de myriades de petites particules le long des microtubules. Identification des organites en mouvement et de leurs supports En congelant des segments de 1-1,5 mm d'axone géant de calmar isolé et en analysant les particules accumulées de chaque côté du bloc, on a pu identifier les organites en mouvement dans l'axone. De plus, en corrélant les images obtenues en vidéo avec les images en microscopie électronique de ces segments d'axone, il a été possible de montrer que les particules en mouvement antérograde observées en vidéo sont bien des petites vésicules (figure 30A). En effet, si on introduit dans un axone extrudé une fraction purifiée de petites vésicules marquées (fluorescentes), on peut montrer que ces vésicules sont transportées tout comme les vésicules natives, essentiellement dans le sens antérograde. Une des preuves de l'implication des microtubules dans le transport antérograde rapide est le fait que les antimitotiques (colchicine, vinblastine) qui empêchent l'élongation des microtubules, bloquent ce transport. Enfin, les techniques vidéo ont aussi montré que les vésicules sont reliées aux microtubules par des «bras» de 16 à 18 nm de long (figure 31A). Figure 31 - Les moteurs du transport axonal antérograde rapide et du transport axonal rétrograde. A : Modèle hypothétique du mouvement antérograde des vésicules le long d'un microtubule. B : Une des hypothèses permettant d'expliquer le transport antérograde des vésicules et le transport rétrograde des corps plurivésiculaires le long d'un même microtubule : la kinésine et la dynéine (MAP 1C) ne seraient fixées que sur l'une ou l'autre des vésicules. A : D'après Filliatreau G. Les moteurs moléculaires du transport axonal. Médecine Sciences 1988 ; 6 : 370 (avec autorisation). B : D'après Vallée RB, Shpetner HS, Paschal BM. The rôle of dynein in rétrograde axonal transport. TINS 1989; 12: Rôle de l'atp et de la kinésine Par analogie avec les mouvements actine-myosine des cellules musculaires, on a cherché à isoler dans les neurones, une ATPase (en/yme hydrolysant l'atp) liée aux microtubules et capable de générer le mouvement des vésicules. Afin de mettre en évidence les composants moléculaires responsables de l'interaction entre vésicules et microtubules, le système vésicules-microtubules a été reconstitué in vitro : des vésicules isolées à partir de l'axone de calmar sont ajoutées à une préparation de microtubules purifiée, déposée sur une lame de verre. Ces vésicules se déplacent occasionnellement en présence d'atp. Si l'on ajoute à cet ensemble un extrait soluble d'axoplasme, on augmente considérablement le nombre des vésicules transportées. Pour mettre en évidence le facteur présent dans la fraction soluble et responsable du mouvement des vésicules, un analogue non hydrolysable de l'atp a été utilisé : le 5' adénylyl imidophosphate (AMP-PNP). En présence d'amp-pnp, les /02/

16 vésicules sont liées aux microtubules mais n'avancent plus. Dans ces conditions, on piège les vésicules sur les microtubules et par conséquent aussi le facteur de transport. Si, à cet ensemble vésicules-microtubules isolé par centrifugation, on ajoute de l'atp en excès, on déplace l'amp-pnp et on obtient le relargage des vésicules ainsi que la solubilisation du facteur de transport. C'est ainsi qu'a pu être isolée et purifiée la kinésine, ATPase soluble, responsable du mouvement antérograde des vésicules sur les microtubules. Les microtubules ont une polarité donnée par l'orientation des dimères de tubuline : une extrémité notée + et une extrémité notée -. La première extrémité est plus favorable à la polymérisation que la seconde. Dans l'axone, tous les microtubules sont orientés de la même façon, leur extrémité + étant distale par rapport au corps cellulaire. On a montré que la kinésine ne déplace les vésicules que dans un seul sens : de l'extrémité - vers l'extrémité +. Il s'agit donc bien d'un facteur responsable du transport antérograde. Chez les mammifères, la kinésine est constituée de deux sous-unités de 120 et 62 kd. Dans les modèles de mécanisme envisagés, les bras observés in vivo entre les vésicules et les microtubules seraient en fait de la kinésine. Chaque bras ou kinésine se lierait aux vésicules par l'intermédiaire d'une protéine de membrane et le mouvement des vésicules ferait intervenir l'hydrolyse de l'atp et un cycle attachement-mouvementdétachement (figure 31A). 3) Le transport axonal antérograde lent permet le renouvellement du cytosquelette de l'axone (figure 32) Figure 32 - Modèle du transport axonal lent. Les éléments du cytosquelette seraient présents dans l'axone sous deux formes : une forme stationnaire ou très lente et une forme en mouvement lent, les deux formes étant en équilibre l'une avec l'autre. A : Peu après leur synthèse, les protéines des neurofilaments sont sous une forme polymérique ou oligomérique insoluble et bougent vers les terminaisons axonales, s'échangeant avec un pool de neurofilaments sous forme polymérique à l'état stationnaire. La transition entre les deux pools dépendrait de l'état de phosphorylation des protéines des neurofilaments. B : Un pool de tubuline sous forme soluble, dimérique ou oligomérique et un pool de tubuline polymérisée avanceraient avec des vitesses différentes. Le passage d'un pool à l'autre se ferait par addition des dimères de tubuline à l'extrémité (+) des microtubules (ou par dépolymérisation de l'extrémité (-)). D'après Hollenbeck PJ. The transport and assembly of thé axonal cytoskeleton. J Cell Biol 1989 ; 108 : (reproduit avec autorisation de The Rockefeller University Press). Ce transport achemine le cytosquelette (microtubules, neurofilaments et microfilaments) ainsi que des protéines cytosolubles (enzymes du métabolisme intermédiaire et notamment les enzymes de la glycolyse) avec une vitesse de 0,1 à 2 mm/jour. Il assure le renouvellement de 80% des protéines totales de l'axone. Dans les axones en élongation, c'est-à-dire en développement ou en régénérescence, la fonction du transport lent est d'apporter l'axoplasme nécessaire à la croissance de l'axone. Dans les neurones matures, sa fonction est de renouveler continuellement le cytosquelette et de servir de véhicule aux transports axonaux antérograde et rétrograde. Contrairement au transport antérograde rapide, le transport lent est spécifique du type d'axone. Ainsi, par exemple, la nature des composants qu'il transporte diffère entre axones périphériques et centraux. Autre caractéristique, ce transport s'arrête dès que l'axone est isolé du corps cellulaire. Les mécanismes du transport lent sont encore inconnus. En fait, plusieurs questions se posent : i) dans quel état les protéines du cytosquelette sont-elles transportées dans les axones : en tant que protéines solubles ou en tant que polymères ; ii) dans quelle(s) région(s) de l'axone a lieu la mise en place du cytosquelette, c'est-à-dire du réseau complexe de filaments ; iii) comment sont régulés l'assemblage et les interactions entre les différents éléments du cytosquelette? /02/

17 Voici quelques-unes des hypothèses qui ont été proposées : Les différents éléments du cytosquelette sont assemblés et reliés entre eux par des ponts dans le corps cellulaire. Ils avancent ensuite comme un tout, une matrice, dans l'axone. Cependant des études ont montré que les ponts de liaison entre les différents éléments du cytosquelette sont faibles et instables. Il existe, de plus, le long de l'axone, de nombreuses discontinuités du cytosquelette, comme notamment au niveau des noeuds de Ranvier. Ainsi, l'hypothèse selon laquelle l'élaboration continue d'une matrice stable d'éléments assemblés du cytosquelette pourrait rendre compte de l'ultrastructure de l'axone, semble improbable. Les protéines du cytosquelette sont transportées sous forme soluble ou sous forme de fibrilles isolées et sont assemblées au fur et à mesure qu'elles avancent. Une fois assemblées, certaines d'entre elles deviennent stationnaires et seraient renouvelées sur place. En effet, en étudiant le mouvement des protéines du cytosquelette marquées, on a pu montrer que certaines d'entre elles restent dans l'axone pendant des mois alors que, compte tenu de sa vitesse, le transport lent aurait dû les en évacuer depuis longtemps (figure 32). Il semble en fait que le transport axonal du cytosquelette comprenne plusieurs composantes (transport de polymères individualisés et transport de protéines sous forme soluble) et que la synthèse, le transport et l'arrangement de la tubuline et des protéines des neurofilaments diffèrent suivant le type d'axone et pour un même axone suivant qu'il est mature, en développement ou en régénérescence. Le transport axonal lent prend toute son importance quand on sait que lorsqu'une pathologie axonale est due à une déficience du transport axonal, le transport axonal lent est toujours perturbé. 4) Le transport axonal de mitochondries permet le renouvell ement des mitochondries de l' axone et des terminaisons Les mitochondries nouvellement formées dans le corps cellulaire sont transportées dans l'axone et jusqu'aux terminaisons axonales avec une vitesse de 10 à 40 mm/jour. Le transport des mitochondries axonales, observé avec les techniques vidéo, consiste en des mouvements saccadés de va-et-vient. On observe aussi un mouvement rétrograde de mitochondries qui présentent des signes de dégénérescence. Le mécanisme du transport de mitochondries est inconnu (fig. 10B). 5) Le transport axonal rétrograde permet l'élimination des déchets et représenterait un mécanisme de rétrocontrôle de l'activité métabolique du corps cellulaire Les vésicules qui cheminent dans le sens rétrograde ont une taille plus importante ( nm) que celle des vésicules qui cheminent dans le sens antérograde. Elles ressemblent à des structures prélysosomales : ce sont des corps plurivésiculaires (figure 30A). On observe dans l'axoplasme extrudé de calmar, des vésicules qui parcourent chaque filament dans les deux sens et qui se croisent fréquemment sans qu'il y ait ni collisions ni interactions apparentes. Or les expériences réalisées in vitro avec la kinésine purifiée ont montré que celle-ci ne déplace les vésicules que dans un seul sens, de l'extrémité - vers l'extrémité +. On pouvait se demander si les filaments qui servent de support au transport rapide des vésicules n'étaient pas en fait un complexe de plusieurs filaments différents, certains servant au transport antérograde rapide, d'autres servant au transport rétrograde. En utilisant un anticorps monoclonal dirigé contre la tubuline a (composé exclusif des microtubules), on a pu montrer que tous les filaments servant au transport axonal antérograde ou rétrograde contiennent de la tubuline a. De plus, en utilisant une toxine qui se lie à l'actine (donc aux microfilaments), on a observé que les filaments qui servent de support au transport antérograde rapide ou au transport rétrograde, ne contiennent pas d'actine dans leur structure. Ainsi, il apparaissait que les filaments qui servent de support au mouvement des vésicules dans les deux sens sont des microtubules. Quel pouvait être alors le ou les facteurs déterminant le sens du transport sur un même microtubule? L'analyse morphométrique des bras entre vésicules rétrogrades (corps plurivésiculaires) et microtubules ayant montré que ceux-ci sont très similaires aux bras entre vésicules antérogrades et microtubules, la recherche d'un facteur différent mais homologue de la kinésine et responsable du transport rétrograde a été entreprise. Ce facteur présent dans l'homogénat d'axoplasme devait être perdu lors de la purification de la kinésine puisque aucun mouvement rétrograde des vésicules n'était observé in vitro en présence de kinésine. Ce facteur a été isolé. Il s'agit d'une protéine de haut poids moléculaire, la MAP 1C. C'est une forme cytoplasmique de la dynéine, protéine des cils et flagelles. En effet, comme la dynéine, elle est formée de neuf sous-unités, a une structure tridimensionnelle qui présente deux têtes (parties qui s'associeraient aux microtubules) et une queue (partie qui s'associerait aux membranes des vésicules) et elle possède une activité ATPase (figure 31B). Comment la cellule fait-elle le tri entre les vésicules à transporter antérogradement et celles à transporter rétrogradement? On peut envisager que la kinésine et la dynéine ne se fixeraient que sur un type de vésicules du fait de la présence de récepteurs spécifiques à leur surface ne reconnaissant que l'une ou l'autre de ces protéines (figure 31B). Une autre /02/

18 hypothèse serait d'envisager la présence des deux types de protéines motrices sur les différentes vésicules, mais, par un mécanisme de régulation, un seul à la fois serait actif afin que le transport n'ait lieu que dans un sens. Ses rôles Le transport axonal rétrograde permet le retour de molécules membranaires vers le corps cellulaire afin qu'elles y soient dégradées par les hydrolases acides des lysosomes. De plus, il permet le transport de macromolécules comme la toxine tétanique ou la toxine de choléra, captées par les terminaisons axonales. Mais ces substances ont un rôle toxique sur le corps cellulaire. Ces toxines ainsi que la HRP (horseradish peroxydase), enzyme captée par les terminaisons axonales, sont utilisées pour le marquage rétrograde des voies neuronales. Il a été aussi proposé que des molécules transportées rétrogradement pourraient informer le corps cellulaire sur les événements qui ont lieu au niveau des terminaisons axonales ou avoir une activité trophique sur le neurone. Ainsi, le NGF (nerve growth factor), substance trophique libérée par certains neurones et captée par endocytose au niveau des terminaisons axonales, est transporté rétrogradement vers le corps cellulaire où il a un rôle trophique. Ceci semble d'ailleurs la voie d'entrée principale du NGF dans les neurones. Le transport axonal rétrograde n'apparaît donc pas seulement comme un transport de déchets cellulaires à éliminer mais aussi comme un moyen de communication des informations entre terminaisons axonales et soma. 3) LES GLIOCYTES (FIGURE 33) Figure 33 - Différent types de gliocytes Les gliocytes, ou cellules gliales, forment la névroglie ; ils constituent la moitié environ du volume du SNC. Les histologistes croyaient autrefois qu ils représentaient une sorte de «colle» qui agglutinait entre elles les unités du tissu nerveux, d où leur nom (gloios : glu). Nous savons aujourd hui que, loin de jouer un rôle passif, les gliocytes contribuent activement au fonctionnement du tissu nerveux. En général, les gliocytes sont plus petits que les neurones et de 5 à 50 fois plus nombreux. Contrairement aux neurones, ils ne produisent ni ne transmettent de potentiels d action, et ils peuvent se multiplier et se diviser dans le système nerveux de l adulte. En cas de lésion ou de maladie, les gliocytes prolifèrent pour combler les espaces qui étaient occupés jusque-là par des neurones. Les gliomes tumeurs du SNC formées à partir de gliocytes sont souvent malins et croissent rapidement. Des six types de gliocytes, quatre se trouvent uniquement dans le SNC, soit les astrocytes, les oligodendrocytes, les microglies et les épendymocytes. Les deux autres types neurolemmocytes et cellules satellites sont présents dans le SNP (figures 33 et 34). Les gliocytes du SNC Les gliocytes du SNC se classent en quatre catégories définies par leur taille, leurs prolongements cytoplasmiques et leur organisation intracellulaire : les astrocytes, les oligodendrocytes, les microglies et les épendymocytes (figure 35). Les gliocytes du SNC forment la névroglie (="colle nerveuse"). Astrocytes : Les rôles des astrocytes dans le SNC sont les suivants : Permettent les échanges entre les capillaires et les neurones. Jouent le rôle de cellules macrophages /02/

19 Récupèrent les ions K + échappés dans l'espace extracellulaire et restaurent ainsi un environnement ionique favorable à la propagation de l'influx nerveux. Effectuent le recaptage et le recyclage des neurotransmetteurs libérés. Microglies : Elles ont la capacité de se transformer en cellules macrophages (= Ce rôle protecteur est d'autant plus important pour le SNC que les cellules du système immunitaire n'ont pas accès à celui-ci). Elles peuvent ainsi éliminer par phagocytose : Les microorganismes présents dans le SNC. Les débris de neurones morts. Ependymocytes : Ce sont des cellules ciliées qui tapissent les cavités centrales de l'encéphale et de la moelle épinière. Leur rôle est de faciliter, par le battement de leurs cils, la circulation du LCR. Oligodendrocytes : Ils présentent quelques ramifications (= prolongements cytoplasmiques) qui s'enroulent autour des axones épais du SNC constituant ainsi les gaines de myéline. Celles-ci sont des enveloppes isolantes. Figure 34 - Les six types de gliocytes /02/

20 Figure 35 Gliocytes du SNC Les gliocytes du SNP (figure 34e) Ils sont de 2 types. Les Gliocytes ganglionnaires entourent le corps cellulaire des neurones situés dans les ganglions. Leur rôle est de réguler la composition ionique des neurones auxquels ils sont associés. Les Neurolemmocytes (= cellules de Schwann) constituent les gaines de myéline qui enveloppent les gros axones du SNP. Ils jouent le même rôle que les oligodendrocytes du SNC /02/

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