La paroi squelettique des cellules végétales.

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1 La paroi squelettique des cellules végétales. Place dans les programmes Biologie et physiologie végétales Niveau 1 ère S 1 ère ES La paroi squelettique des cellules végétales est abordée en classe de 1 ère S dans le thème «la morphogenèse végétale et l établissement du phénotype». Deux processus importants de la morphogenèse sont d abord reconnus, avec la division cellulaire au niveau des méristèmes et l élongation des cellules dans les régions sousapicales. C est dans le cadre de cette dernière étude qu il convient de s interroger sur l effet de la présence d une paroi et sur les particularités structurales et physiologiques de celle-ci, susceptibles d influer sur ces processus d élongation cellulaire. On observera que les particularités de la cytodiérèse, présentées par la cellule végétale en fin de mitose, ne font pas l objet de mention dans le programme et ne seront donc pas exposées dans cette leçon. En 1 ère ES, des connaissances relatives à la paroi squelettique peuvent être construites dans le cadre du thème «Une ressource naturelle : le bois», thème qui s inscrit dans la liste de ceux proposés au choix. Il s agit surtout de s intéresser à la gestion d une ressource biologique, dans un enseignement allant jusqu à l échelle de l écosystème forestier et développé en relation avec les problèmes économiques ou environnementaux posés par l exploitation de cette ressource. On présente dans un premier temps les multiples intérêts de l usage du bois, ce qui conduit à prendre en compte les propriétés physico-chimiques de ce dernier et motive par suite son étude au plan histologique (structures cellulaires : vaisseaux et fibres observés selon différents plans de coupes ; mode de croissance : cambium, cernes, aubier, cœur ; composition chimique : cellulose et lignine, tanins et composés phénoliques, pigments). Un exemple de plan. En introduction, on rappelle rapidement les acquis des élèves et la place de la leçon dans la progression. Les acquis On peut rappeler rapidement certaines notions construites au collège : La cellule est l unité d organisation des êtres vivants ; la cellule possède un noyau, une membrane, du cytoplasme (avec comme exemples d activités : réalisation d une préparation microscopique d épiderme d oignon ; observation au microscope de cellules animales et végétales). Mais les acquis restent principalement ceux d une part de la classe de Seconde, où il a été montré que la cellule était l unité structurale et fonctionnelle de tous les êtres vivants. Les structures cellulaires étudiées se limitent cependant à celles qui fondent la notion de cellule, avec notamment l observation de la membrane. Les matrices extracellulaires ne font pas alors 1

2 l objet d études. Les connaissances structurales sont complétées d approches relatives au fonctionnement métabolique, avec la distinction entre cellules autotrophes et hétérotrophes, ce qui conduit à parler déjà de cellules végétales (par exemple, observation de cellules d Élodée même si d autres observations peuvent être menées sur des organismes unicellulaires). Les acquis sont d autre part ceux de la classe de Première (du moins si l on considère les postes relatifs à la classe de 1 ère S et non le poste relatif à la 1 ère ES), avec de premières observations concernant la division cellulaire au sein des méristèmes. On notera cependant que le caractère indifférencié des cellules va de pair avec des structures pariétales encore limitées, et que les objectifs cognitifs de cette première partie du chapitre sont autres. I/ Les caractères de la paroi des cellules végétales 1 / Localisation, composition et propriétés de la paroi squelettique -> Poste 1 Ce poste est destiné à mettre en évidence la présence d une paroi entourant la cellule végétale, et dont on précise la composition chimique. Ce poste montre aussi l influence de cette paroi sur la forme de la cellule. 2 / Diversité des parois : les parois des cellules du bois Poste 2 Ce poste s inscrit plus spécifiquement dans le cadre du programme de 1 ère ES. Il sera l occasion de présenter quelques caractères particuliers des parois en relation avec le rôle des cellules. II/ Paroi et pression de turgescence 1 / Le développement d une pression de turgescence Poste3 On travaille à l échelle cellulaire, avec la comparaison des états de plasmolyse et de turgescence. On montre le rôle de la paroi dans le développement de cette pression de turgescence. 2 / Les effets de la pression de turgescence sur l élongation Poste 4 On peut alors étudier les effets de la pression de turgescence à l échelle d une population cellulaire, c est-à-dire à l échelle d un organe pour montrer en quoi cet état de turgescence, observé dans le poste précédent à l échelle cellulaire, peut participer à la croissance. Ce poste conduit à l idée de plasticité pariétale. III/ Plasticité pariétale et action de l auxine. 1 / Auxine et élongation cellulaire Poste 5 On montre par des expériences sur des coléoptiles que l auxine agit sur l élongation cellulaire. 2 / Les deux effets de l auxine sur l élongation. 2

3 Il s agit de montrer que l action de l auxine se fait en deux temps avec : - une action à court terme sur la plasticité pariétale. - une action à plus long terme, sur l expression des gènes, ce qui détermine la synthèse de nouveaux constituants pariétaux. Poste 6 Construction des différents postes - Poste 1: Il s agit de réaliser des observations de cellules végétales pour mettre en évidence la paroi. Ces observations seront effectuées autant que possible sur des préparations réalisées par l élève au cours de ce poste (observation de tissus végétaux, par exemple épidermes). On peut aussi associer à ce poste l obtention et/ou l observation de protoplastes, ce qui permettra de montrer le rôle de la paroi dans le maintien de la forme de la cellule et conduira à l idée d un cadre, perçu dans un premier temps comme rigide. Un autre intérêt de la réalisation de protoplastes provient de la prise en compte des enzymes utilisées, ce qui conduira à préciser la nature chimique de la paroi. objectifs cognitifs : - Existence d une paroi squelettique appartenant au milieu extracellulaire. - Composition chimique de la paroi. - Effet de la paroi sur la forme de la cellule. objectifs méthodologiques : - Suivre un protocole (si réalisation de préparations de tissus ou de protoplastes). - Réaliser des observations microscopiques. - Réaliser un dessin d observation d une cellule végétale. supports didactiques : - Tissus végétaux (Élodée, prélèvement d épiderme ). - Protoplastes : on traite des fragments de feuilles par une solution enzymatique contenant des cellulases et des pectinases, ce qui détruit la lamelle moyenne et la paroi cellulosique : les cellules sont dissociées et présentent alors des formes sphériques (on veillera cependant à réaliser le montage dans un milieu de potentiel osmotique convenable pour éviter le gonflement excessif des protoplastes et par suite leur destruction). activité et production de l'élève : - Réalisation des préparations et des montages. - Observation des préparations microscopiques. - Réalisation d un dessin d observation de cellules végétales. - Rédaction sous forme d un court texte des informations apportées. notions construites : Les cellules végétales sont entourées d une paroi squelettique, cadre 3

4 extracellulaire épais de quelques micromètres, doublant la membrane plasmique. Dans un tissu végétal, les parois des cellules adjacentes sont maintenues associées par une couche mitoyenne appelée lamelle moyenne. De part et d autre de celle-ci, se trouve la paroi primaire dans les cellules jeunes. Ce cadre donne sa forme à la cellule végétale. La paroi squelettique est constituée essentiellement de polysaccharides, dont la cellulose (et les hémicelluloses). Remarque : La mise en évidence de la composition chimique peut aussi se faire en considérant les colorations obtenues avec certains colorants spécifiques : Carmin aluné pour la cellulose. Vert d iode pour la lignine. Ces colorations pourront s observer notamment sur les coupes étudiées dans le poste 2. Outre les montages de tissus végétaux, on pourrait aussi penser dans ce poste 1 à la réalisation de coupes transversales de tiges traitées par le protocole habituel de double coloration (après traitement à l eau de Javel pour vider les cellules, revoir les étapes classiques de la réalisation d une coupe botanique). De telles coupes, préparées dans le poste 1, pourraient ainsi être exploitées avec profit dans le poste 2. - Poste 2: Ce poste s inscrit dans le cadre de l enseignement de 1 ère ES. Il est l occasion de découvrir la diversité des parois végétales et de montrer les relations qui peuvent exister entre les caractères des parois et les propriétés qu ils confèrent au bois. On n étudiera pas l ensemble des points traitant du bois mais on se limitera à ce qui concerne plus particulièrement la paroi des cellules du xylème. objectifs cognitifs : - Structure cellulaire du bois. - Composition des parois. - Relations entre caractères des parois, propriétés et utilisation du bois. objectifs méthodologiques : - Réaliser des observations microscopiques. - Saisir des informations. supports didactiques : - Coupe transversale de tige ligneuse montrant des cernes. On proposera deux types de bois : bois tendres ; bois durs et plus serrés (dont on indiquera les usages différents). - Coupes longitudinales radiales et tangentielles de bois. - Bloc diagramme de bois. - Analyse de bois (lignine, cellulose ) : en reprenant les différents types de bois observés au microscope. 4

5 activité et production de l'élève : - Observation des préparations microscopiques et identification des différentes structures (mise en relation des coupes avec le bloc diagramme : on pourra donner un bloc diagramme annoté et demander la réalisation de schémas d interprétation des coupes observées avec leurs annotations (exemple : cernes, bois de printemps, bois d été, vaisseaux, fibres )). - Mise en relation des structures (exemple : épaisseur des parois ) avec leurs fonctions : conduction, soutien. - Mise en relation des compositions (lignine) avec les propriétés de la paroi (rigidité). notions construites : Le bois est un tissu constitué de différentes structures cellulaires, dont les vaisseaux (éléments de conduction de la sève brute) et les fibres (éléments de soutien). On indiquera aussi que la lignification de la paroi rend les cellules imperméables et est un processus qui conduit à leur mort. Outre la cellulose, la paroi des cellules du bois contient de la lignine qui lui confère sa rigidité. D autres constituants de la paroi (tanins, composés phénoliques, pigments) influent aussi sur les caractères du bois (couleur, imputrescibilité, ). Le type d éléments cellulaires, en relation avec les caractères de leurs parois, et la croissance du bois déterminent certaines des propriétés de ce dernier (résistance, imputrescibilité ) et en guident les usages. Remarque : hors programme ici mais à réviser : La structure du bois mentionnée dans le programme distingue vaisseaux et fibres et fait donc implicitement référence au bois hétéroxylé des Angiospermes. On n omettra donc pas de revoir pour d éventuelles (et probables) questions la structure du bois homoxylé des Conifères, et dans lequel soutien et conduction sont assurés par un seul type d éléments verticaux : les trachéides aréolées. Les observations effectuées dans ces deux premiers postes ont permis de préciser la structure de la paroi, ainsi que sa composition. On pourrait ainsi parvenir à deux schémas : - un schéma faisant apparaître les contacts entre deux cellules végétales adjacentes : légendes : membranes plasmiques, lamelle moyenne, parois primaires et éventuellement parois secondaires (pour les cellules ayant cessé leur croissance) - un schéma illustrant l architecture moléculaire d une paroi primaire : microfibrilles de cellulose, matrice, hémicelluloses, pectines, - Poste 3: Les postes précédents ont permis de préciser les principaux caractères des parois, avec leur composition chimique, et observés dans différents tissus du végétal, vivants (épiderme, parenchymes chlorophylliens ) ou morts (bois). La mise en évidence de ces cadres apparus comme rigides dans les cellules vivantes pose le problème de la croissance cellulaire, problème qui est au cœur du chapitre de 1 ère S consacré à la morphogenèse végétale. Cette croissance est liée à deux phénomènes en 5

6 interaction : l existence d une pression de turgescence et le maintien dans les cellules encore jeunes d une plasticité pariétale. On met en évidence ici l existence d une pression de turgescence. objectifs cognitifs : - Existence d une pression de turgescence. objectifs méthodologiques : - Réaliser des préparations microscopiques. - Réaliser des dessins d observations. supports didactiques : - Montages de cellules d épidermes colorées, dans de l eau, puis dans une solution concentrée de saccharose. activité et production de l'élève : - Réalisation des deux préparations. - Dessin d observation des préparations. - Mise en relation avec les observations effectuées dans le poste 1 sur les protoplastes. notions construites : Des cellules végétales placées dans une solution concentrée de saccharose (plus concentrée que le milieu intracellulaire) perdent de l eau : leur vacuole se réduit et le contenu de celle-ci se concentre. La membrane plasmique se décolle de la paroi squelettique : la cellule est en plasmolyse. Des cellules d épiderme placées dans de l eau pure ont une vacuole très développée, avec un contenu plus dilué (dilution appréciée à la coloration) ; le cytoplasme et la membrane plasmique sont repoussés au contact de la paroi squelettique : la cellule est en turgescence. Le milieu intracellulaire exerce alors une pression sur la paroi ; c est la pression de turgescence. La paroi squelettique peut se trouver légèrement distendue par la pression de turgescence. Une telle pression apparaît lorsque l on élimine la paroi squelettique par digestion (formation des protoplastes). Dans de l eau pure, ceux-ci peuvent être distendus jusqu à la destruction cellulaire. Remarque : hors programme ici mais à réviser : On notera que les notions relatives aux mécanismes d échanges sont horsprogramme. Pour l entretien scientifique, il importe cependant de réviser avec beaucoup de précisions : - la notion de pression osmotique à laquelle on substituera la notion de potentiel osmotique. - la notion essentielle de potentiel hydrique. - Poste 4 : Le poste précédent a montré l existence d une pression de turgescence. Il importe 6

7 maintenant de montrer son effet sur l élongation cellulaire. Cet effet est peu perceptible au niveau cellulaire mais peut être montré plus clairement à l échelle d un organe. objectifs cognitifs : - Pression de turgescence et élongation cellulaire. objectifs méthodologiques : - Suivre un protocole expérimental. - Effectuer des mesures et conclure. supports didactiques : - On se fondera sur le protocole classique de la mesure de l élongation de parallélépipèdes de tubercules de pomme de terre placés dans des solutions de concentrations croissantes en saccharose. activité et production de l'élève : - Réalisation de l expérience. - Mesures des longueurs. - Interprétation des résultats à la lueur des informations du poste précédent, obtenues à l échelle cellulaire. Remarque : Les modifications de longueur ne sont pas immédiates : il faudra donc préparer la manipulation à l avance, au cours de la préparation. notions construites : - Le poste précédent permet de supposer que les cellules placées dans les solutions peu concentrées sont en état de turgescence. Les parallélépipèdes correspondant montrent un accroissement de longueur. On peut donc en déduire que la pression de turgescence détermine une élongation des cellules. Remarque : On notera toutefois que l on a travaillé ici sur des cellules différenciées, ayant normalement achevé leur croissance. On pourrait modifier la concentration des solutions dans lesquelles baignent les parallélépipèdes de pomme de terre. Ceci induirait de nouvelles modifications de longueur avec surtout des retours possibles à la longueur initiale. Il s agit donc de déformations réversibles et donc élastiques de la paroi cellulaire. Ces modifications sont différentes de celles susceptibles d intervenir véritablement dans la croissance et qui sont indispensables au grandissement cellulaire, c està-dire des modifications irréversibles, plastiques de la paroi primaire de cellules jeunes. Ce sont ces modifications qui apparaissent essentielles pour le chapitre traité, mais qui sont plus difficiles à appréhender expérimentalement. Ces notions de déformations élastiques et plastiques peuvent être précisées par l expérience classique de la mesure de la plasticité d un coléoptile, placé horizontalement et surchargé d un poids. On se reportera par exemple à MAZLIAK P., Physiologie végétale II, Croissance et développement, Hermann, 1998, p (voir aussi poste 6) Le poste précédent, avec les remarques ci-dessus, montre que la paroi peut se déformer sous l action des forces de pression. On peut alors préciser, en se plaçant dans un cadre de 7

8 déformation plastique, quelle serait l interprétation moléculaire de cette déformation (ce qui conduit à revenir sur le schéma 2 présenté à l issue du poste 2). - Poste 5 : L élongation ayant été expliquée en termes de plasticité pariétale, on peut alors rechercher les facteurs susceptibles de la favoriser. C est l occasion d introduire le contrôle de la croissance par un facteur d origine interne, l auxine. Il ne s agit pas dans ce poste de reprendre toute la démarche historique ayant permis la découverte de l auxine. Ce premier poste n a pour objet que de montrer que l auxine agit sur l élongation cellulaire et de préparer le poste suivant relatif aux deux mécanismes d action cellulaire de l auxine. Cette leçon concerne la paroi squelettique : elle se situe donc surtout au niveau cellulaire. Il n apparaît ainsi peut-être pas nécessaire de conduire une démonstration complète de mise en évidence des différentes zones du coléoptile impliquées dans l élongation (zone émettrice d auxine, zone réceptrice située plus bas). On montre toutefois que l auxine est bien une substance synthétisée par le végétal, et en l occurrence par l apex du coléoptile. objectifs cognitifs : - Mise en évidence de l action de l auxine sur l élongation. objectifs méthodologiques : - Réaliser expérimentalement. - Analyser des résultats expérimentaux. supports didactiques : - Fragments de coléoptiles placés dans des milieux contenant ou non de l auxine. - Coléoptiles avec ou sans apex placés dans des milieux contenant ou non de l auxine. activité et production de l'élève : - Réalisation du protocole expérimental. - Mesurer l élongation dans les différents cas et conclure. notions construites : L auxine favorise la croissance en stimulant l élongation cellulaire. Elle est produite par l apex du coléoptile et agit sur des cellules situées plus bas. Remarque : Les modifications de longueur ne sont pas immédiates : il faudra donc préparer la manipulation à l avance, au cours de la préparation. - Poste 6 : On cherche maintenant à comprendre quels peuvent être les mécanismes d action de l auxine à l échelle cellulaire, et notamment sur la paroi squelettique, cadre que l on sait à la 8

9 fois rigide mais plastique chez les cellules jeunes. L étude de ces mécanismes d action peut être traitée sur documents. La motivation pour ce poste pourrait s appuyer sur les résultats expérimentaux évoqués plus haut : un segment de coléoptile fiché par une extrémité sur une pointe horizontale reçoit sur l autre extrémité un petit cavalier sous le poids duquel il s incline. Après enlèvement du cavalier, il ne reprend pas exactement sa position initiale (déformations élastique et plastique, cf. plus haut). Or l écart avec cette position est nettement plus grand pour un coléoptile entier, ou dont la pointe a été remplacée par un bloc de gélose contenant de l auxine, que pour un segment de coléoptile préalablement décapité. objectifs cognitifs : - Mise en évidence de l effet de l auxine sur la plasticité pariétale. - Actions de l auxine au niveau de la paroi squelettique. objectifs méthodologiques : - Analyser des résultats expérimentaux. - Effectuer une synthèse. supports didactiques : - Résultats expérimentaux montrant la réponse biphasique de l auxine sur l élongation : on se reportera par exemple à MAZLIAK P., Physiologie végétale II, Croissance et développement, Hermann, 1998, p. 380 et suivantes. - Résultats expérimentaux montrant l effet de l auxine sur l expression des gènes : on se reportera par exemple à : HELLER R., Physiologie végétale, 2- Développement Masson, chapitre «mécanisme des actions hormonales». activité et production de l'élève : - Analyser des résultats expérimentaux. - Présenter sous forme d un court texte les actions de l auxine sur l élongation pariétale. notions construites : - L auxine exerce une action à court terme en agissant sur la plasticité pariétale. - L auxine exerce une action à plus long terme en provoquant l activation de certains gènes impliqués dans les processus de croissance. Cette activation accroît la production de certains constituants de la paroi, ce qui permet d ajuster et d augmenter la surface de celle-ci avec la croissance de la cellule (action de l auxine sur la transcription et l expression d enzymes assurant la formation des polysaccharides, matériaux nécessaires à la croissance de la paroi cellulaire). Remarque : Les documents ne permettent pas en eux-mêmes la construction de toutes les notions indiquées ci-dessus. On se limitera dans la production élève, à ce qu ils permettent d établir (action biphasique ; action au niveau génique, avec de nouvelles expressions de gènes). Remarque : hors-programme ici mais à réviser : On reverra avec précision les mécanismes moléculaires de l action de l auxine sur la paroi (pompe à protons ). De manière générale, toujours bien tenir compte des limites du programme, qui bordent à la fois le champ des connaissances que vous devez construire dans la leçon mais qui 9

10 ouvrent aussi les espaces du questionnement scientifique. En conclusion, on pourra finalement revenir sur les principaux caractères de la paroi squelettique en montrant et en développant les effets que sa présence peut impliquer sur la biologie de la cellule végétale. Le programme s intéresse surtout à la croissance mais on peut penser à bien d autres aspects, relatifs par exemple aux échanges, à la nutrition ou à la communication entre les cellules. Remarque : on se souviendra que la paroi squelettique est une forme spécialisée de matrice extracellulaire. Ceci doit conduire à la révision également de la structure, composition et propriétés des matrices extracellulaires des tissus animaux. Ne pas oublier également de revoir ce qui est relatif aux parois bactériennes. 10

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