Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates

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1 Les Ecdysozoaires II : Les Atélocérates Par Jon G. Houseman Atelocerata Introduction Cette semaine nous allons compléter nos observations des Arthropodes en regardant les spécimens appartenant au plus grand des trois sous-embranchements vivants, les Atélocérates, qui inclue les Insectes, la classe la plus nombreuse de toutes les classes des Arthropodes. Le laboratoire commence avec l anatomie externe du criquet. La plupart des structures que vous voyez dans cette section sera important pour la dernière partie du labo, lorsque vous identifierez des insectes différents. Un autre objectif sera les biomécaniques de la locomotion. Le méso- et métathorax se sont fusionnés pour former une boîte rigide appelée le ptérothorax. La solidité de cette boîte est importante pour le mécanisme qui lève et fait descendre les ailles pendant le vol. Tout simplement, les contractions musculaires ont la potentielle de changer sa forme, mais à cause des crêtes internes et le renforcement de la cuticule, la seule partie de la boîte qui bouge est le notum, qui se lève ou qui est tiré vers le bas. Le bord du notum presse sur le bord des ailles et forcent l aille à pivoter contre la paroi latérale de la boîte. Cette action lève les ailles lorsque le notum descend et fait descendre les ailles lorsque le notum se lève (voir l animation mécanisme du vol indirect chez les insectes : ). La boîte (c.-à-d. le ptérothorax ) possède des trous pour les articulations des pattes. Ce laboratoire continue avec les observations des appendices du criquet et du centipède. Vous pouvez les ajouter et compléter le tableau des appendices sur les deux premiers tagmes des Arthropodes. Nous ne regardons pas l anatomie interne des insectes, mais les cycles de vie des insectes hémimétaboles et holométaboles sont disponibles pour votre étude. Nous avons déjà mentionné qu une des autapomorphies chez les Arthropodes est la manipulation de la nourriture par leurs appendices (pièces buccales). Les pièces buccales chez les insectes sont le meilleur exemple de cette autapomorphie. Le criquet présente l ensemble des pièces buccales le plus proche au plan ancestral. Il a un labre, une mandibule, une maxille, un labium et un hypopharynx (qui n est pas un appendice). Cet arrangement simple peut être modifié en une variété de formes remarquables qui inclue les syringes, les éponges, les ciseaux et les pailles. Lorsque vous observez tous ces différents types de pièces buccales, vous témoignez le fait que les insectes peuvent modifier leurs pièces buccales afin de s alimenter sur n importe Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 1

2 quel type de nourriture. Peut-être maintenant vous pouvez comprendre pourquoi il existe plus qu un million d espèces d insectes! Nous finissons ce labo en regardant la diversité des insectes en identifiant quelques spécimens qui se trouvent dans la région d Ottawa (à l aide d une clef dichotomique). Les caractéristiques que vous avez observées pendant vos observations de l anatomie externe seront importantes à ce point-ci. La découverte des sutures et des lignes, et l énumération des segments et des parties du corps vous laissent passer à travers la clef. Le criquet : Romalea guttata L ordre des Orthoptères, qui fait partie des Insectes et comprend le criquet, fournit d excellents spécimens pour l étude de nombreuses caractéristiques primitives des Insectes, notamment les pièces buccales et la structure des tagmes qui forment le corps. Le criquet Romalea guttata est une espèce de grande taille et donc idéale pour des observations en laboratoire. Par contre, contrairement à d autres criquets, il ne peut pas voler parce que ses ailes sont petites. C est donc en sautant qu il se propage. On le trouve dans le Sud-Est des États-Unis. Anatomie externe La structure fondamentale des Arthropodes est métamérique, les tagmes étant formés par la réunion de segments primitifs appelés métamères. Identifiez dans votre spécimen les trois principaux tagmes des Insectes : la tête, le thorax et l abdomen (Figure 1). Quelles fonctions sont associées à chacun des tagmes des Insectes? Figure 1 Anatomie externe d un criquet. Les Arthropodes, y compris les Insectes, sont couverts d un exosquelette (cuticule) produit par un épiderme sous-jacent. Chez les Arthropodes les plus primitifs, chaque segment est entouré de deux ou trois plaques cuticulaires appelées sclérites. Un sclérite porte le nom de tergite sur la face dorsale, de sternite sur la face ventrale, et de pleure sur chaque face latérale. L abdomen ne possède que deux sclérites, le tergite et le sternite, reliés par des membranes pleurales au lieu de pleures solides. La présence de membranes entre les sclérites permet à ceux-ci de bouger l un par rapport à l autre. Par exemple, la membrane pleurale permet à l abdomen de gonfler lorsque l insecte se nourrit ou lorsque la femelle produit des œufs. La réunion de métamères pour former les tagmes a souvent entraîné la disparition de l articulation entre les Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 2

3 divers sclérites, et ce qui subsiste de la jonction entre deux sclérites est un sillon ou un renfoncement de la surface de la cuticule appelé suture. Souvent, une suture est davantage qu une simple ligne à la surface de la cuticule, et la cuticule se replie vers l intérieur pour former une arête interne. Quel est l avantage de ces replis de la cuticule pour l insertion des muscles? Les sutures ne correspondent pas toujours à la segmentation primitive d un tagme, et d autres renfoncements de la cuticule, par exemple les apodèmes, constituent aussi des sites internes d insertion des muscles. La tête La tête des Insectes résulte de la réunion de six segments, appelés segments céphaliques, dont trois sont préoraux (prégnathaux), et trois sont post-oraux (gnathaux). Les appendices des segments préoraux sont le labre (ou lèvre supérieure) et les antennes; le troisième segment céphalique ne porte aucun appendice. Dans le sous-embranchement étroitement apparenté des Crustacés mandibulés, ce troisième segment céphalique portait la seconde paire d antennes. Chez les Atélocérates, la seconde paire d antennes est perdue, d où le nom de ce taxon. Les appendices postoraux sont, de l avant vers l arrière : les mandibules, les maxilles et le labium fusionné. Le labre et le labium forment respectivement le plafond et le plancher de la cavité préorale; les mandibules et les maxilles en forment les côtés. Comment le nombre et le type des appendices de ce premier tagme se comparent-ils avec ceux des Crustacés et des Chélicérates? Figure 2 Vue antérieure des caractéristiques principales externes de la tête d un criquet. La capsule céphalique (Figure 2) est à toutes fins pratiques un morceau solide de cuticule durcie, et la plupart des sutures et lignes visibles à sa surface sont les apodèmes d arêtes cuticulaires internes qui empêchent la capsule céphalique de Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 3 Figure 3 Vue latérale des caractéristiques principales externes de la tête d un criquet.

4 s affaisser sous la force de la musculature des pièces buccales. Seules les sutures postérieures situées à proximité du cou correspondent à la segmentation d origine de la tête. Nous reviendrons bientôt à ces sutures postérieures. Pour le moment, commençons par le devant de la tête. Avant de commencer l observation de l anatomie externe, assurez-vous que la surface de votre spécimen est sèche; de nombreux petits détails sont difficiles à voir si le spécimen est humide. Au besoin, placez le spécimen sur un morceau d essuie-tout et attendez qu il soit bien sec. Deux yeux composés sont situés sur les côtés, près du sommet de la tête (Figure 3). Regardez-les attentivement au microscope à dissection : vous verrez l arrangement complexe des ommatidies, unités optiques fondamentales des yeux des Arthropodes. La partie des ommatidies que vous voyez est la cornée (cristallin). En plus des deux yeux composés, le criquet possède trois yeux simples appelés ocelles. Deux de ces ocelles sont situés entre la base des antennes et les yeux composés. Un ocelle médial est situé sur la face antérieure de la tête, sous le sillon qui passe entre les deux antennes et les deux yeux composés. Le nombre et l emplacement des ocelles varient selon les espèces d Insectes, mais cette disposition de trois ocelles correspond au schéma primitif. Les ocelles peuvent-ils former une image? Quelle est leur fonction? La présence d une seule paire d antennes est caractéristique des Atélocérates. Chaque antenne se compose de trois éléments principaux : le scape, qui constitue la partie proximale de l antenne, le pédicelle, puis le flagelle, partie distale de l antenne. Le flagelle est formé d un seul segment, mais il possède une série d anneaux qui lui donnent un aspect segmenté et lui permettent de plier. En quoi la structure de la musculature interne est-elle différente entre les anneaux et un segment de l antenne? Examinez attentivement les antennes au microscope à dissection, afin de voir les soies qui en couvrent la surface. Même si quelques soies ont une fonction mécanoréceptrice, elles jouent surtout un rôle chimiosensoriel. Lorsque l animal est en vol, les antennes plient et bougent, donnant une information sensorielle importante sur la vitesse, la direction et la résistance du vent. Cette torsion et ce pliement du flagelle produisent dans la cuticule du pédicelle des pressions détectées par une structure mécanoréceptrice appelée organe de Johnston. Tous les insectes volants possèdent un organe de Johnston qui donne de l information leur permettant de régler leur vol en fonction des courants aériens. Les autres appendices de la tête sont les pièces buccales. La lèvre charnue est le labre, fixé sur la tête par le clypéus. Regardez la tête de côté pour voir les mandibules puissantes et durcies (Figure 3). Derrière les mandibules, il y a les maxilles avec leurs palpes maxillaires sensoriels. Le dernier ensemble d appendices de la tête est formé des appendices fusionnés du labium, qui possède lui aussi des palpes labiaux sensoriels. Plus tard au cours de la séance, vous observerez de plus près des lames préparées de pièces buccales de criquet afin de comparer la structure primitive avec des pièces buccales spécialisées pour divers types de nourriture. Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 4

5 La capsule céphalique est subdivisée en un certain nombre de régions, ou plaques, par des sutures et des lignes. Le sommet de la tête s appelle le vertex (Figure 2). À partir du vertex, un ensemble de lignes forment un Y renversé : c est la suture épicraniale. Lorsque le criquet mue, ces lignes s ouvrent et l insecte émerge de l ancienne cuticule. La partie de la cuticule située sur le côté de la tête derrière la suture épicraniale s appelle la gena, et la partie de la cuticule située entre les branches de la suture épicraniale s appelle le front. Derrière la gena, deux autres plaques en forme de selle couvrent les faces dorsale et latérales de la tête : ce sont l occiput et le postocciput, séparés l un de l autre par la suture postoccipitale. La suture postoccipitale est la seule suture qui identifie des segments céphaliques originaux, représentant la réunion des cinquième et sixième segments. L ouverture postérieure de la tête est le foramen. Deux sutures reliées traversent la tête horizontalement au-dessus de l insertion des pièces buccales (Figure 3). En dessous de ces deux sutures, une arête de cuticule fait le tour de la tête à l intérieur de celle-ci. Les pièces buccales s articulent avec la tête dans cette région, et l arête de cuticule renforce la tête afin qu elle résiste aux forces produites par la musculature des pièces buccales. Les petits creux situés sur les bords latéraux de la suture sont les apodèmes qui forment le tentorium endosquelettique de la tête. Les autres apodèmes du tentorium sont situés à la base de la suture postoccipitale. Le tentorium forme des «arcs-boutants» internes allant de l arrière et du devant de la tête vers le sommet de celle-ci, faisant en sorte que le crâne ne s affaisse pas sous l action des forces produites par les pièces buccales. Le thorax Les Insectes possèdent deux paires d ailes. Chez le criquet, ces deux paires d ailes ont un aspect différent. Les ailes antérieures, fixées au mésothorax, sont tannées et protègent les ailes postérieures situées en dessous. C est souvent le cas chez les Insectes. Chez les Coléoptères, cette stratégie est raffinée par le fait que les ailes antérieures, appelées élytres, sont durcies et ne servent pas à voler, mais uniquement à Figure 4 Sclérites et sutures principaux du prothorax d un criquet protéger les ailes postérieures. Vous pouvez voir la différence entre les deux types d ailes en dépliant une aile postérieure et en la comparant à l aile antérieure. Les ailes Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 5

6 sont soutenues par un ensemble de veines, mais ce terme n a ici rien à voir avec l appareil circulatoire. Les veines sont des arêtes de cuticule qui renforcent les ailes. Chez Romalea guttata, les deux paires d ailes sont trop petites pour que l animal puisse voler. Le thorax se compose de trois segments : le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Les sclérites principaux des segments thoraciques sont le notum (tergite) sur la face dorsale, les pleures sur les faces latérales et le sternum (sternite) sur la face ventrale. Chaque segment thoracique porte une paire d appendices, et les ailes sont fixées sur les segments mésothoracique et métathoracique qui, ensemble, constituent le ptérothorax. Dépourvu d ailes, le prothorax est formé par la fusion des quatre sclérites : le notum, le sternum et les deux pleures latéraux. Le notum dorsal du prothorax, appelé pronotum, agrandi et en forme de selle, s étend vers le bas sur les côtés du segment. Dans les formes primitives, chacun des segments thoraciques et abdominaux possédait des stigmates. Repérez le stigmate du prothorax. L articulation de la patte prothoracique avec le thorax a la même structure que dans le cas du ptérothorax Figure 5 Sclérites et sutures principaux du métathorax d un criquet. (Figure 4). Dans chacun des segments du ptérothorax, les pleures latéraux sont fusionnés avec le sternite ventral pour former une boîte thoracique à trois côtés. Le notum se subdivise en une partie antérieure, l alinotum et une partie postérieure, le postnotum (Figure 5). Le postnotum prolonge sans discontinuité le bord postérieur des pleures gauche et droit, et forme la face supérieure de la boîte thoracique rigide. L alinotum est relié à la partie membraneuse du pleure situé en dessous, ce qui permet à l alinotum de bouger de haut en bas par rapport à la boîte qu il surmonte. Regardez attentivement les plaques pleurales du mésothorax et du métathorax. Une suture pleurale centrale divise le pleure en deux, et le processus pleural est une extension de la cuticule à l extrémité dorsale de la suture pleurale. Il constitue le point central d articulation des ailes, qui pivotent sur le bord supérieur des processus pleuraux lorsqu elles sont actionnées vers le haut et vers le bas par les muscles du vol. Lorsque Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 6

7 le notum monte, les ailes baissent; lorsque le notum baisse, les ailes montent. Comme dans la tête, un repli interne de cuticule correspond à la suture pleurale et renforce la boîte thoracique afin qu elle résiste aux forces des muscles du vol. Tout comme les Figure 6 Patte d un insecte typique pleures, le sternite est subdivisé en une partie antérieure et une partie postérieure séparées par une suture qui joue le rôle d un apodème de renforcement. Observez attentivement la suture et repérez les apodèmes externes et les creux apophysaires qui, avec la suture pleurale, maintiennent la rigidité de la boîte thoracique lorsque les muscles du vol se contractent. Les trois paires de pattes sont fixées sur la face ventrale des pleures. Chaque patte s articule avec l extrémité ventrale d une suture pleurale et d un pleure. Chaque patte comporte six segments tubulaires, de sorte que chaque articulation ne peut bouger que dans une seule direction (Figure 6). Lorsque vous faites fléchir chacun des segments, bougent-ils tous dans la même direction les uns par rapport aux autres? Le segment le plus près du corps est la hanche (le coxa), suivie du trochanter, du grand fémur, puis du tibia. Chez le criquet, le trochanter est fusionné avec le fémur; veillez donc à bien repérer la suture entre les deux. Le cinquième segment est le tarse, qui chez les Insectes est divisé en une suite pouvant comporter jusqu à cinq tarsomères. À l extrémité du dernier tarsomère, on trouve le segment prétarsal ainsi que des griffes. Les pattes prothoraciques et mésothoraciques sont très semblables. Les pattes métathoraciques sont modifiées pour le saut. On trouve à l intérieur de celles-ci les muscles qui font allonger la patte pour le saut. L abdomen Dans sa forme primitive, l abdomen des Insectes comportait onze segments, mais il est souvent difficile de tous les voir, parce que certains sont fusionnés ou de taille réduite, ou encore modifiés à cause des parties génitales associées aux segments postérieurs (Figure 7). Un segment abdominal typique comporte un tergite et un sternite Figure 7 Structure générale de l abdomen d un insecte. S=Sternite T=Tergite. Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 7

8 sclérotisés, de même qu une pleure membraneuse. Chaque segment possède un stigmate, et les segments terminaux ont des appendices qui interviennent dans la copulation et dans la ponte des œufs. Repérez le tergite, le sternite, la membrane pleurale et le stigmate de l un des sept premiers segments prégénitaux de votre spécimen. À quelques exceptions près, ces segments ont le même aspect. Les exceptions comprennent le tympan sur le premier tergite abdominal, et l extension du sternite métathoracique par un sillon sur le premier sternite abdominal. L ensemble du premier segment abdominal est fusionné au thorax, et cette modification du sternite aide à fixer l abdomen au thorax. La poche d air située derrière la membrane tympanique est reliée au reste du système trachéal et s ouvre sur l extérieur par le stigmate situé près du tympan. Pourquoi la présence d une poche d air derrière le tympan est-elle importante? Les autres segments sont les segments génitaux; ils conservent les appendices primitifs qui se sont modifiés pour former les parties génitales du mâle et de la femelle. Examinez des spécimens mâle et femelle. Chez la femelle, la plaque génitale est le huitième sternite, le dernier visible sur la face ventrale du corps. Le huitième tergite n est pas modifié, mais les neuvième et dixième tergites sont partiellement fusionnés. Le onzième tergite, qui consiste en une plaque triangulaire agrandie, s appelle l épiprocte. L anus est en dessous de l épiprocte. Repérez le court cerque sensoriel, onzième appendice modifié situé sous le onzième tergite. Dans le plan général des parties génitales de la femelle, les appendices pairs des huitième et neuvième segments forment l ovipositeur. Les valves de l ovipositeur entourent un oviducte central interne, et le gonopore (orifice génital) s ouvre à la base de l oviducte. Les premières valves paires de l ovipositeur sont sur le huitième segment, alors que les deuxièmes et troisièmes valves sont sur le dixième segment. Chez le criquet les premières et troisièmes valves sont grandes et fortement sclérotisées, alors que les deuxièmes valves sont de taille réduite. Les deux valves de chaque paire s emboîtent et servent à creuser le sol avant la ponte des œufs. Chez le mâle, les appendices primitifs situés à la pointe de l abdomen interviennent dans le transfert du sperme à la femelle, généralement dans un spermatophore. Il n est pas facile de définir un plan général des parties génitales du mâle, à cause des différentes morphologies et de la variété des termes employés. Au lieu d être formées à partir des appendices des huitième et neuvième segments, les parties génitales mâles sont formées à partir du neuvième segment. Dans votre spécimen, les huitième et neuvième sternites sont tous deux visibles, et le neuvième forme à la fois la plaque génitale et l appendice primitif entourant l édéage (ou aedeagus), qui transmet le sperme à la femelle. Sur leur face dorsale, les tergites ressemblent à ceux de la femelle, mais les neuvième et dixième tergites ne sont pas fusionnés. Les pièces buccales des Insectes L un des caractères autapomorphiques qui définit le règne animal est l hétérotrophie. Les animaux doivent consommer sous forme d aliments des molécules comportant des Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 8

9 liaisons chimiques à haute énergie et rompre ces liaisons pour alimenter leurs processus vitaux. Il n est pas surprenant que la diversité des animaux se traduise par la variété de leur diète. Les espèces spécialistes qui se nourrissent d aliments d un type précis, le phytoplancton par exemple, ont une morphologie très différente de celle des animaux fouisseurs qui vivent dans les sédiments au fond des océans. Il en va de même chez les Insectes, et l une des raisons de leur succès réside dans leur capacité à exploiter une grande variété de sources de nourriture, allant de la sève des plantes au bois, en passant par le sang, les plumes et les feuilles. Pour permettre la consommation de ces divers types d aliments, les pièces buccales des Insectes ont subi différentes transformations afin de devenir des outils spécialisés adaptés à chaque type de nourriture. Chez les Insectes, la bouche se situe à la base d une cavité préorale formée par les appendices servant à l alimentation. La présence de ces appendices est idéale pour la manipulation et la modification de la nourriture avant son ingestion. La cavité préorale ressemble à une boîte ouverte : les mandibules et maxilles paires forment deux côtés opposés, alors que le labre (lèvre supérieure) et le labium (lèvre inférieure) forment les deux autres côtés opposés. Le devant de la cavité préorale constitue l ouverture de la boîte, alors que la bouche et l orifice des glandes salivaires correspondent au fond de la boîte. La cavité préorale est séparée en deux par l hypopharynx, qui ressemble à une langue; l hypopharynx délimite du côté dorsal le cibarium qui conduit à la bouche, et du côté ventral le salivarium qui comporte l orifice des glandes salivaires. Quels appendices de la tête d un Insecte n interviennent pas dans l alimentation? L une des premières innovations des pièces buccales des Insectes a été la transformation de la mandibule d une articulation (condyle) simple à une articulation double la reliant à la capsule céphalique. La symplésiomorphie de la mandibule à double condyle sert à distinguer les hexapodes les plus primitifs des autres Insectes. Y a-t-il d autres différences entre les Insectes et les hexapodes plus primitifs? Cet état de mandibulé ayant la capacité de mastiquer est primitif chez les Insectes, et le criquet constitue l exemple classique de cette morphologie. Les insectes qui se nourrissent de liquide ont des pièces buccales qui permettent de sucer. L une des raisons qui explique le succès des Insectes est leur capacité à modifier leur cuticule en une incroyable variété de formes. Pensez à une libellule, à une mouche domestique et à un scarabée, et vous verrez jusqu à quel point ces modifications peuvent être spectaculaires. La même chose est vraie des pièces buccales. Par exemple, une grosse mandibule broyeuse peut être transformée en une structure délicate ayant la forme d une seringue qui pénètre les vaisseaux de plantes ou d animaux pour en sucer la sève ou le sang. Non seulement les pièces buccales primitives changent de forme, mais souvent elles disparaissent complètement. Cette séance de laboratoire vous permettra de voir certaines de ces modifications. Insectes mandibulés : mastication et morsure Les pièces buccales primitives ont été les mandibules, dont les dents déchiraient la nourriture en morceaux, broyés ensuite par la surface molaire des mandibules avant Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 9

10 d être avalés. Comme on l a mentionné plus haut, la mandibule servant à mastiquer et à mordre est le type le plus primitif de pièce buccale des Insectes, et le criquet constitue un bon cas permettant de l étudier. Le criquet Pièces buccales mandibulaires Les pièces buccales mandibulaires du criquet ressemblent à celles de l insecte généralisé ou primitif (Figure 8). Des lames préparées des pièces buccales du criquet sont disponibles. À mesure que vous les observez, repérez ces pièces buccales sur votre spécimen complet de criquet. Le labre est suspendu par le clypéus, et ces deux pièces réunies forment un appendice semblable à une assiette au plafond de la cavité préorale. La face inférieure du labre s appelle l épipharynx. Même si les entomologistes ne sont pas tous d accord, on admet généralement que le labre résulte de la fusion des appendices du premier Figure 8 Pièces buccales d un criquet. segment céphalique. Les mandibules, fortement sclérotisées et durcies, ont une surface coupante (incisive) et une surface broyeuse (molaire); repérez-les sur votre spécimen. La mandibule s articule avec le devant et l arrière de la gena (joue). Elle possède deux condyles, c est-à-dire des extensions cuticulaires qui s ajustent dans des sillons ou rainures. La présence de deux articulations signifie que la mandibule pivote vers l intérieur et vers l extérieur lorsque l animal mastique. Essayez de localiser les articulations et les condyles. Les maxilles sont également paires. Les segments de la partie basale sont le cardo, qui s articule avec la gena, et le stipe, qui porte une lacinia, semblable à une dent, une galea ainsi qu un palpe maxillaire. Les dentelures de la lacinia aident la mandibule à déchirer la nourriture, alors que les poils sensoriels et les soies de la galea et du palpe maxillaire servent à détecter et à goûter la nourriture. Le labium est formé par la fusion des appendices du sixième segment céphalique. Il constitue le plancher de la cavité préorale. Il est fixé à la tête par la gula, qui s articule avec l arrière de la tête. La gula possède une ligula interne charnue et des palpes sensoriels externes. L hypopharynx n est pas un appendice. C est plutôt une structure semblable à une langue située dans la cavité préorale. L hypopharynx possède sur sa face supérieure un Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 10

11 orifice oral appelé cibarium, et sur sa face inférieure un orifice salivaire appelé salivarium. Insectes suceurs : alimentation liquide La morphologie des pièces buccales des insectes qui se nourrissent de liquide varie selon l endroit où se trouve le liquide et la manière dont il est ingéré. Les pièces buccales perforantes ont été modifiées en de longues structures appelées stylets, semblables à des aiguilles qui percent une plante ou un animal et forment un tube à boire qui permet de sucer leurs liquides internes. Des insectes peuvent aussi se nourrir d aliments liquides en les épongeant sur une surface ou en utilisant un tube à boire pour sucer des liquides cachés ou difficiles à atteindre. Le moustique Pièces buccales perforantes Lorsqu un moustique femelle se nourrit, le labre, les maxilles et les mandibules (Figure 9) pénètrent tous dans la peau, et le labium se replie pour ne pas faire obstacle à mesure que les autres pièces buccales s enfoncent à la recherche d un vaisseau capillaire. La perforation est faite en grande partie par les maxilles et les mandibules. Lorsque le moustique trouve un vaisseau capillaire, les maxilles fixent les pièces buccales, les mandibules coupent la paroi du vaisseau sanguin, puis la pointe du labre Figure 9 Pièces buccales perforantes d un moustique y pénètre. De la salive provenant de l hypopharynx s ajoute au sang juste avant que celui-ci ne soit aspiré par le canal alimentaire dans le cibarium, puis dans la bouche. Seule la femelle se nourrit de sang, et sa salive contient un anticoagulant qui est mélangé au sang, afin que celui-ci ne forme pas de caillots pendant son passage dans le canal alimentaire. Tout comme le mâle, la femelle se nourrit aussi de nectar, dont le sucre sert de carburant pour le vol. Les protéines du sang ingéré par la femelle servent à la production des œufs. Techniquement, lorsqu un moustique se nourrit de nectar, ses pièces buccales ne sont pas perforantes. Pourquoi? De quel type de pièces buccales s agit-il dans ce cas? Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 11

12 La mouche à cheval Pièces buccales coupantes et agissant comme éponge Les mouches à cheval, Tabanus spp. et les mouches à chevreuil, Crysops spp., sont également des Diptères primitifs. Toutes les pièces buccales primitives sont présentes, mais fortement modifiées et subdivisées en deux principales composantes fonctionnelles (Figure 10). Les lames coupantes sont formées à partir des mandibules et des lacinias des maxilles. À mesure qu elles pénètrent dans la peau, elles s ouvrent Figure 10 Pièces buccales coupantes et agissant comme éponge chez les mouches à cheval et les mouches à chevreuil et se ferment à la manière d une paire de ciseaux. C est l action combinée des deux mandibules et des deux maxilles qui rend la morsure de ces mouches si douloureuse. L hypopharynx est allongé et muni d un canal salivaire central qui injecte de la salive dans le sang qui s accumule dans la plaie. La labelle est formée des lobes charnus du labium. Chacun de ces lobes est un palpe labial modifié. En examinant attentivement la surface de la labelle, vous allez voir qu elle est couverte de petits canaux appelés pseudotrachées. Lorsque la labelle entre en contact avec le sang contenu dans la plaie, les pseudotrachées se remplissent par capillarité. Des anneaux partiels de cuticule renforcent les pseudotrachées, les empêchant de s affaisser lorsque le sang est sucé dans le canal alimentaire formé par la surface interne du labre. Les palpes maxillaires sont-ils présents? Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 12

13 Les papillons et les phalènes Tube à boire Les Lépidoptères adultes que sont les papillons et les phalènes se nourrissent du nectar de plantes. Chez ces espèces, la plupart des pièces buccales primitives sont absentes ou fortement modifiées. La trompe enroulée est formée à partir de la galea des deux maxilles, et les palpes maxillaires sont absents (Figure 11). Les galeas sont creuses, et leur espace intérieur est un prolongement de l hémocèle. La trompe se déroule par pression hydrostatique et s enroule sous l action combinée de la musculature interne et Figure 11 Les pièces buccales des papillons et des phalènes sont de longues pailles à boire qui servent à aspirer le nectar des plantes. de l élasticité de la cuticule. Le canal alimentaire se forme entre les deux galeas, qui sont maintenues ensemble par des crochets formés à partir de poils cuticulaires. Les mandibules sont absentes, et l hypopharynx fait partie de la pompe du cibarium. Les palpes labiaux sont tout ce qui subsiste du labium. Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 13

14 Cycles biologiques des Insectes Les cycles biologiques des insectes diffèrent d'un groupe à un autre. Chez certains, les adultes et les jeunes se ressemblent beaucoup. Ce cycle est le résultat d'une métamorphose simple ou incomplète et les insectes sont dits hémimétaboles (Figure 12). La seule différence évidente entre l'insecte mature et immature est la présence d'ailes. Figure 12 Un cycle biologique hémimétabole Pour les insectes avec une métamorphose complète il n'y a pas de ressemblance du tout entre l'adulte et le jeune (Figure 13). On pense communément à la chenille et au papillon comme exemple. Mais cela inclut aussi le ver blanc et la mouche, les larves et les scarabés. Dans tous les cas, il y a un stade nymphal entre le stade larvaire et le Figure 13 Un cycle biologique holométabole stade adulte. En fait, la plupart des insectes ont une métamorphose complète et sont holométaboles. Seuls les insectes les plus primitifs ne subissent pas de métamorphose et ils peuvent même continuer à muer en adultes, quelque chose que ni les insectes hémimétaboles ni les insectes holométaboles ne peuvent faire. Ecdysozoa II: Chelicerata et Atelocerata Houseman page 14