Généralités sur les organes des sens. Pr YVES DAUVILLIERS Neurophysiologie

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1 Généralités sur les organes des sens Pr YVES DAUVILLIERS Neurophysiologie

2 Fonctionnement des systèmes sensoriels Existence de 3 types de sensorialité -Sensorialité extéroceptive: 6 organes des sens Somesthésie, vision, audition, olfaction, goût et équilibre vestibulaire -Sensorialité intéroceptive: sensibilité des viscères, Vaisseaux et endothélium - Sensorialité proprioceptive: muscles, tendons, articulations

3 Voies et différents centres relais des afférences ascendantes sensorielles Tact Chaud/froid Douleur

4 Transduction = Fonction de base d un récepteur sensoriel - Transforme l énergie (physique ou chimique) d un stimulus en énergie bioélectrique (message nerveux) - Grâce à l excitation des cellules sensorielles: dépolarisation ou rarement: hyperpolarisation dans le cas de la vision

5 Cerveau au cours du développement Importance de la place du cerveau sensori-moteur (gris + noir) Evolution régressive du système olfactif chez les vertébrés 50% chez le poisson: 3% chez le chat et 0,5% chez l homme Mais existe bcp plus de neurones chez l homme Homme Développement chez l homme du réseau associatif en blanc

6 Développement des systèmes sensoriels chez l homme - Récepteurs sont fonctionnels avant la naissance - Centres cérébraux se développent au cours des premières années post-natales - Nécessité du bon fonctionnement des organes sensoriels pour le bon développement du cerveau

7 Exemple de développement du système auditif Maturation rapide du récepteur Maturation lente du cerveau

8 Développement du cerveau: aire corticale auditive Cochlée entre en fonction Fonctionnement normal de la cochlée Nécessité des stimulations dans le développement des systèmes sensoriels = Plasticité fonctionnelle du cerveau = Propriété des synapses

9 Pathologies du développement des systèmes sensoriels Normal Altération de la cochlée Mauvaise stimulation du cerveau auditif: développement incomplet

10 Spécificités des aires corticales primaires chez le chat Aires polysensorielles à naissance puis par stimulations appropriées: Spécificité des aires primaires: Somesthésiques, auditives, visuelles Cerveau adulte: aires corticales sont spécifiques Chat sourd sur un plan génétique: Aires V et S fonctionnelles Cortex temporal sans info auditive restera partiellement activé par stimulus S et V

11 Spécificités des aires corticales primaires chez l homme IRM fonctionnelle lors d un tache auditive chez aveugle de naissance: Activation des cortex auditifs et visuels Plasticité des systèmes sensoriels à l âge adulte

12 Audition Olfaction - Gustation

13 Contient péri-lymphe (Na+) Oreille externe: Dirige les ondes sonores Vers canal auditif Oreille moyenne: Vibration tympan puis osselets puis étrier dans FO Oreille interne: Cochlée, canaux1/2 circ, Vestibule, péri et endolymphe Déformation jusqu à FR

14 COCHLEE 2 tours ½ de spire de cochlée membraneuse, 3 canaux tubulaires Canal cochléaire contient endolymphe (K+) Organe de Corti -sur mbrne basilaire -contient c ciliées int et ext -GG spiral: contient corps c du nerf VIII =synapse avec c ciliés Membrane basilaire

15 Organe de Corti: ME Arrangement des cellules ciliées : - CCI: 1 rangée (3500 c chez homme) - CCE: 3 rangées (12500 c chez homme) Cils des c ciliés en contact avec membrane tectoriale DONC faible/ 20 M de photorécept rétiniens C différenciées (dès 3 mois in utéro) ne se renouvellent plus

16 Organe de Corti CCI reliées aux neurones du gg spiral par fibres myélinisées de lame spirale 2 types de neurones: Les plus gros et plus nombreux (95%) branchées sur CCI: véhiculent message auditif Les petits neurones non myélinisés branchées sur CCE ne véhiculent pas de message auditif mais informent le SNC de la mobilité des CCE

17 Rôle des CCI = Vraies cellules sensorielles CCI: - Effectuent l ensemble des opérations de transduction en passant le message au nerf auditif - Code de façon grossière Peu de discrimination en fréquence Activité à forte intensité - Synapse glu est régulée en rétrocontrôle par le système efférent latéral: Ach, GABA, DA, enképhaline La base d 1 CCI est entourée de 10 synapses - Dendrite du nerf auditif - Terminaisons efférentes

18 Rôle des CCI = Vraies cellules sensorielles CCI: - Effectuent l ensemble des opérations de transduction en passant le message au nerf auditif - Code de façon grossière Peu de discrimination en fréquence Activité à forte intensité - Synapse glu est régulée en rétrocontrôle par le système efférent latéral: Ach, GABA, DA, enképhaline

19 Rôle des CCI = vraies cellules sensorielles Fonctionnement de la synapse CCI / nerf auditif Bascule des cils de la CCI ouvre les canaux K+ Au pôle synaptique: dépolarisation, entrée de Ca++ Libération du glutamate (R Ampa) qui excite la fibre auditive Kinocil K+ Ca++

20 Rôle des CCE = «Préampli-tuner» Electro-mobilité des CCE responsable de préamplification et d un filtrage actif de la vibration: CCE: beaucoup + sensible/ CCI Discrimination en fréquence Information est envoyée au SNC par neurones type II (5% du nerf auditif): = différent d un message auditif Contrôle par le système efférent médian Cholinergique, GABA

21 Mécanisme actif des CCE Présence dans membrane latérale de protéines transmembranaires = PRESTINE - se raccourcit qd ions K+ pénètre dans cellules Liaison entre Prestine et réseau du cytosquelette = induction d une contraction (dépolarisation) puis d une élongation (hyperpolarisation): = augmente mvt de mbrne basilaire Déplacement majorée en 1 point Amortissement ailleurs Conséquences: CCI = Maximum d efficacité d excitation Non lié à ATP

22 Fonctionnement cochléaire (1) Son de faible intensité: - Vibration sonores transmises à péri-lymphe - Ondulation de membrane basilaire : Tonotopie passive -Mobilisation à la base (sons aigus: Hz) -Mobilisation à l apex (sons graves: 20 Hz) - Stéréocils des CCE (dans membrane tectoriale) se déplacent horizontalement - Cils basculent vers l ext: Dépolarisation de CCE: Entrée de K+ Contraction: électro-mobilité Élévation de M basil : = très déformable Lame réticulaire

23 Fonctionnement cochléaire (2) -Couplage étroit entre CCE, M basilaire et lame réticulaire -Activation des CCI par contact direct avec M tectoriale - Activation de Synapse CCI-fi du nerf auditif: info au SNC Filtre sélectif: Tonotopie active

24 SYNTHESE Stim CCE Stim CCI Ampli Tonotopie passive Tonotopie active Recueil possible par transmission des vibrations des liquides cochléaires Récupération dans C auditif externe: Oto-émissions spontanées : = TEST OBJECTIF de fonction cochléaire

25 Voies et centres auditifs Audition discriminante Neurones type I branchés sur CCI Entrent dans TC: 1 relais Nx cochléaires Croisement ligne médiane: olive sup Cortex temporal Audition non spécifique Après relais dans Nx cochléaires Intégration avec autres info sensorielles dans réticulée Cortex associatif Eveil, motivation, émotion

26 Fonctionnement de la cochlée si privation de CCE Exemple: Perte progressive des CCE par TTT ototoxique: Perte légère des CCE I: 20 db sujet normal Perte majeure des CCE Perte des CCE: Perte de sensibilité et sélectivité en fréquence Nécessité d augmentation l intensité des sons (+60dB) pour stimuler CCI Perte totale des CCI et CCE: Surdité totale = Impossibilité de régénération Stim directement les fi du nerf auditif par implant cochléaire

27 Physiopathologie des neurones ganglionnaires CCI sur-stimulés (ou ischémie) libèrent trop de glutamate avec excitotoxicité = stimulation des R NMDA = destruction des synapses: Les CCI ne répondent plus Phase aiguë: Surdité temporaire et acouphène: synapse récréée en 3-4 j Phase retardée: Si répétition du phénomène Mort neuronal par entrée massive de Ca et surdité définitive

28 Olfaction Odorat: = le plus mal connu de nos sens = rudimentaire/ espèces inférieures = caractère subjectif de l évaluation!

29 Organe olfactif - Muqueuse située au sommet des fosses nasales (cornet, cloison) - Cellules olfactives sensorielles: = c de base de l épith olfactif entre cellules de soutien = neurones bipolaires (dérivé embryonnaire du SNC) = vrais neurones qui conduisent PA au SNC Seul exemple chez l adulte de renouvellement continue et de remplacement des neurones (c réceptrices olfactifs) par c souches indifférenciées Terminaisons par renflement ovoïdes: 6-12 cils olfactifs Cils = atteignent mucus (sécrétion par glde de bowman) qui tapissent épithélium = récepteurs réagissant avec les stimuli

30 Organe olfactif

31 Stimulation des cellules sensorielles Excitation des récepteurs sur cils par des stimuli olfactifs Stimuli: molécule volatile entrant à l inspiration (> 500) 7 classes différentes: Camphrée, musquée, florale, menthée, acre, putride, éthérées Activation d ensemble de récepteurs Anosmie sélective pour 1 subst par disparition des récept Seuil de odorat: qté min suffit pour déclencher une odeur TRANSDUCTION dans mbrne des Récepteurs olfactifs - Protéine transmbrne réceptrice pour fixation des subst odorantes: Liaison ligand - récept - Activation de protéine G, cascade d événement intra-cellulaire = activation de adenylate cyclase, formation AMPc - Liaison AMPc - canaux ioniques Ouverture de canaux Na, Cl Entrée de Na++ Production de PA

32 Stimulation des cellules sensorielles Pot de membrane: - 55mV Existence de rares PA à ce seuil: 2/s à 2/ min Présence du ligand odorant: Dépolarisation (-30mV) Augmentation de PA: 20/s selon intensité Rarement hyperpolarisation: moins de PA Phénomène d adaptation: Dès la 1 ière s suivant le stimuli puis plus lent (1min) = Adaptation via SNC Innervation complémentaire de l épith olfactif par le trijumeau Détection des stimuli nociceptifs (comme ammoniac)

33 Transmission vers SNC Zones olfactives: les plus anciennes du SNC Evolution vers système limbique: émotion/comportement Bulbe olfactif: = prolongement de base du SNC Au dessus de lame criblée de l ethmoïde Perforation des nerfs olfactifs: passage des fibres nerveuses (si trauma crânien: risque d anosmie) = 1 iere paire crânienne (info des c réceptrices au bulbe) = axone non myélinisé (fi C) : les plus petits et lents du SN Dans bulbe olfactif : Courts axones des c olfactives: Terminaisons dans glomérules 1 glomérule: Connexion à axones Connexion de dendrites à 25 c mitrales et 60 c à panaches = Neurone de 2 ordre Perte de l odorat++: tabac, âge, infection, trauma facial. et valeur pronostique de maladies neurodégénératives

34 Transmission vers SNC Différents glomérules répondent à différentes odeurs = origine de discrimination des odeurs Voies olfactives vers SNC Zone médiane: la + ancienne - Groupe antéro-sup /hypothalamus: Rôle dans émotion, comportement si lésion: qq modifications: salivation et léchage des lèvres Zone latérale: ancien - comprend cortex pré et pyriforme et amygdalien: projection sur système limbique apprentissage des désirs et sélection des aliments Zone récente: Nx dorsomédians du thalamus vers cortex orbito-frontal Perception consciente des odeurs Contrôle centrifuge du SNC vers bulbe olfactif C granulaire: Rétrocontrôle inhibiteur sur c mitrale et c à panache Permet discrimination des odeurs C mitrales et à panaches activées en permanence comme les récepteurs olfactifs Puis fonction de stim: = modulation de fréquence de l influx olfactif

35 Gustation Dépend des bourgeons du goût dans bouche + odorat: contribution à perception des saveurs + texture des aliments (sensation tactile dans bouche) + sensation douloureuse (ex: poivre, piment ) = permet sélection des aliments/désir

36 Gustation Sensation primaire du goût Plus de 13 récepteurs : Na, adénosine, inosine, sucrée, amère, H+, glu MAIS 4 classes de saveurs fondamentales Saveur acide, salée, sucrée, amère Amère: subst organique avec azote, médicaments type quinine, caféine, nicotine Combinaison = diversité Voire plusieurs saveurs pour une même substance Seuil de gustation: Variable selon les saveurs Si saveur amère: seuil bas: rôle protecteur Index gustatif: inverse du seuil (1 pour acide et amère) Perte du goût: 15-30% des sujets fonction des tests et concentrations utilisées : difficile à étudier

37 Bourgeons du goût (n=10 000) 1 bourgeon: 40 c épithéliales différenciées = récept gustatifs Entourés de c de soutien Renouvelées par division épithéliale avoisinante Durée de vie = 10 jours dans espèces inférieures?, chez homme?? APEX du bourgeon : Existence d un pore: Microvillosités (augmentation de surface de liaison avec substance) = récepteurs du goût BASE du bourgeon : Connexion avec de fortes ramifications des dendrites des neurones (pas d axone des c réceptrices)

38 Siège des papilles linguales Bourgeons des grosses papilles caliciformes (invaginée) en V: Fréquents Partie 1/3 post de langue = goût amère Bourgeons dans papilles fongiformes: Partie 2/3 ant lisse de langue = goût sucrée et salée Bourgeons dans papilles foliées sur bords = goût acide Bourgeons sur palais, piliers, amygdales, épiglotte, oesoph proxi: rares Spécificité sensorielle des bourgeons: Chaque bourgeon est stimulable par 2, 3 ou 4 saveurs mais 1 ou 2 prédominent Pot de récepteur: Quand stimulation: Dépolarisation de membrane proportionnelle à concentration de subst - Si goût salé: Entrée de Na+ puis Ouverture de canaux Ca++ - Si goût acide: H+ entre dans c sans récept: Blocage des canaux VD notamment K+: Dépolarisation - Si goût amère: Récepteurs spécifiques: Mobilisation du Ca++ intrac via voie IP3 Arrêt de stim par salivation: Effet immédiat puis signal plus faible (2 s)

39 Transmission du signal vers SNC Signaux des 2/3 antérieur de la langue puis nerf V puis corde du tympan puis nerf facial (VII) puis fx solitaire (TC) Signaux des 1/3 postérieur de langue puis nerf IX puis fx solitaire (TC) Signaux de base de langue-pharynx puis nerf X puis fx solitaire (TC) Fx solitaires (2 neurone): puis Nx ventro-postéro-median du thalamus puis dans opercule (insula) pariétal Donc proche de somesthésie linguale Réflexe gustatif TC: Fx solitaire puis nx salivaires inf et sup puis sécrétion de salive : Réponse à ingestion alimentaire

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41 Adaptation du goût / préférence gustative Adaptation du goût: - due aux bourgeons du goût - due au SNC Préférence gustative: Mécanismes du SNC Exp gustative antérieure plaisante ou non Rôle dans préférence gustative Récepteurs: Augmentation de sensibilité pour le nutriment manquant