Lucie Charles. Etude en neuroimagerie de l influence de la conscience sur les processus de traitement de l erreur.

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1 Rapport de Stage M2 Cogmaster 2009 Lucie Charles Etude en neuroimagerie de l influence de la conscience sur les processus de traitement de l erreur Stanislas Dehaene Neurospin, Unité de Neuroimagerie Cognitive (U562)

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3 Remerciements Je souhaiterais tout d abord remercier très chaleureusement Stanislas Dehaene pour son encadrement au cours de ce stage et pour m avoir offert la possibilité de travailler à Neurospin. Je remercie tous les membres du laboratoire LSCP et en particulier Inga pour m avoir permis d utiliser leurs cabines de tests comportementaux. Je remercie l ensemble des membres du laboratoire Unicog pour leur accueil chaleureux, leur aide et leur disponibilité. Je souhaiterais tout particulièrement remercier l équipe de la MEG : Virginie Van Wassenhove pour avoir répondu à toutes mes questions même les plus stupides sur l imagerie MEG/EEG et Etienne Labyt pour sa disponibilité et son soutien technique indispensable. Je tiens également à remercier Christophe Pallier qui m a apporté ses lumières sur les tortueuses questions de l analyse statistique et de l informatique en général. Je remercie Sébastien Marti pour ses encouragements et son aide durant toute la durée de ce stage. Je souhaiterais aussi remercier sa Peugeot 206 qui m a ramenée à Paris plus d une fois le soir après 20h. Je remercie tous les Homo Openspacias et en particulier mes compagnons de la MEG Ghislain Bosquillon de Frescheville et Gabriel Garçia pour leur aide dans les moments de galère, et pour leur bonnes parties de rigolade en toutes circonstances. Je voudrais aussi remercier Baptiste Gautier (dit «Le Ferret») pour avoir su lancer tant de débats passionnants et Flore Baronnet pour sa gentillesse inconditionnelle. Enfin, je souhaiterais remercier mes parents pour leur soutien matériel et moral durant ce stage et en particulier mon père pour son intérêt, son investissement, sa motivation et sa disponibilité sans faille. 3

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5 SOMMAIRE I. INTRODUCTION... 7 II. PROBLÉMATIQUE... 7 A. Revue de la littérature concernant la conscience... 7 B. Revue de la littérature concernant l ERN Théories fonctionnelles de l ERN Localisation des sources cérébrales à l origine de l ERN La Pe : rôle fonctionnel et conscience C. Objectifs de l étude III. DÉMARCHE SCIENTIFIQUE A. Expérience comportementale Présentation Matériel et méthodes (1) Protocole (2) Participants (3) Analyse des données comportementales Résultats (1) Performance objective moyenne et par sujet (2) Visibilité (3) Performance objective selon la visibilité (4) Evaluation des erreurs (5) Evaluation de l erreur selon la visibilité (6) Ralentissement après l erreur Discussion B. Expérience d imagerie Présentation Matériel et méthodes (1) Participants (2) Procédure (3) Analyse comportementale (4) Analyse des données d imagerie Résultats (1) Résultats comportementaux (2) Résultats d imagerie Discussion (1) ERN et conscience (2) Un équivalent de l ERN en MEG? (3) Potentiels évoqués visuels (4) «Lateralized Readiness Potential» IV. CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES ANNEXES BIBLIOGRAPHIE

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7 I. Introduction Le sujet de la conscience se place aujourd hui comme un des sujets centraux des sciences cognitives. Notamment, les techniques de neuroimagerie permettent d aborder des questions jusqu alors peu étudiées. Cependant, une grande partie des études sur la conscience aborde ce domaine essentiellement sous l angle de la conscience perceptive et un nombre de travaux encore minoritaire pose la question plus globale du rôle de la conscience pour l ensemble des processus cérébraux. En particulier, la question du lien entre conscience et action semble aujourd hui une question cruciale dans le domaine des neurosciences. Certaines études tentent ainsi de faire le pont entre le domaine de recherche de la conscience et celui du contrôle exécutif de l action qui a par ailleurs été largement étudié en neurosciences cognitives. Différentes questions se posent concernant ce sujet. Tout d abord quel type d information possédons-nous concernant nos propres processus cognitifs? Cette information peut-elle être inconsciente et si oui peut-elle influencer notre comportement conscient? Quels types de processus de contrôle cognitif peuvent être mis en place en réponse à la perception subliminale d un objet? L objectif de cette étude est d aborder ces questions en étudiant plus particulièrement l influence de la conscience dans les processus de traitement de l erreur. Le traitement de l erreur a été largement étudié en psychologie cognitive et en neuroimagerie. En particulier, des études enregistrant l activité électroencéphalographique évoquée par un stimulus ont mis en évidence qu il existait des signaux cérébraux liés spécifiquement à l erreur. Ces signaux ont été largement étudiés dans le cadre du contrôle cognitif, et plus récemment en lien avec la conscience. L objectif du travail présenté ici est d investiguer dans la ligne de ces travaux le lien entre conscience et traitement de l erreur en utilisant les techniques d électroencéphalographie (EEG) et de magnétoencéphalographie (MEG) afin de déterminer si ce type de signaux peuvent être présents dans des conditions de prise de décision sur un stimulus subliminal. II. Problématique A. Revue de la littérature concernant la conscience Le sujet de la conscience est aujourd hui largement abordé en neurosciences cognitives et fait l objet de nombreuses recherches. Une des questions fondamentales dans ce domaine consiste à déterminer quelle est la spécificité des processus conscients d un point de vue cognitif aussi bien que d un point de vue neurobiologique. D un point de vue cognitif, la question se pose de savoir quels sont les processus cognitifs qui sont nécessairement conscients, c est à dire qui n ont pas lieu «hors de la conscience». En miroir de cette recherche, un sujet d étude qui découle de cette interrogation est la question de savoir jusqu à quelle profondeur de traitement peuvent aller les processus inconscients. Historiquement, une importante découverte a été la mise en évidence que des stimuli présentés de façon subliminale, inaccessibles consciemment pour le sujet, pouvaient être traités jusqu à des niveaux élevés, mettant en jeu des processus jusqu alors considérés comme systématiquement conscients. Le paradigme d amorçage subliminal, qui repose sur la présentation d un stimulus amorce, sous le seuil de la perception consciente, suivi juste après d un stimulus cible parfaitement visible, sur lequel le sujet effectue une tâche, a permis de montrer qu un stimulus subliminal pouvait influencer de façon tangible le comportement. Notamment, plusieurs études se sont penchées sur l influence de cet effet d amorçage sur les temps de réaction dans la tâche sur le stimulus cible [11, 36]. On a aussi pu montrer l effet au niveau de l activité cérébrale de 7

8 cette amorce subliminale, mettant ainsi en évidence des traitements allant jusqu à des activations sémantiques de relativement haut niveau [37]. Des études plus récentes utilisant d autres paradigmes de masquage reposants aussi sur la présentation de stimuli subliminaux ont été jusqu à montrer qu il était possible pour un sujet d apprendre dans un paradigme de conditionnement opérant à utiliser de l information subliminale pour gagner de l argent [45, 46]. Un autre axe de recherche parallèle et complémentaire à celui-ci consiste à déterminer d un point de vue neurobiologique quels sont les marqueurs de la conscience dans l activité cérébrale ou encore quels sont les «Corrélats Neuronaux de la Conscience» (NCC). Plusieurs études en neuroimagerie ont permis d approcher cette question et de mettre en évidence des activités cérébrales différentes selon le caractère conscient ou non d un processus. En particulier, plusieurs modèles neurobiologiques de l accès à la conscience ont été proposés, comme le modèle d Espace de Travail Global Conscient [10], se fondant sur l idée qu un processus est rendu conscient lorsqu il active un large réseau distribué pariéto-frontal mettant en jeu des boucles de récurrence à longue distance entres des aires cérébrales éloignées. Sur la base de ce modèle, la question se pose de mettre en évidence l activité neuronale liée à l accès à la conscience d un stimulus. C est l objectif d une étude récente en EEG, mise en œuvre par Del Cul et al [13], qui a mis en évidence le lien entre le rapport subjectif des sujets concernant leur perception consciente et les potentiels évoqués par le stimulus. Ainsi, les auteurs ont pu montrer l existence d un seuil pour la perception consciente, observé aussi bien dans le rapport subjectif des sujets sur la visibilité du stimulus que dans leurs performances dans la tâche et qui se retrouve au niveau de leur activité cérébrale. Le protocole utilisé est un protocole simple de catégorisation de nombres (Figure 1) où le sujet doit indiquer si un nombre est inférieur ou supérieur à 5. À la suite du nombre, des lettres sont présentées dans une localisation proche, après un temps variable, permettant ainsi de masquer ou non le chiffre selon ce délai. Après chaque présentation du chiffre le sujet doit indiquer s il a vu ou non le chiffre. Figure 1 : Protocole expérimental tiré de [13] Les résultats comportementaux obtenus montrent que les performances des sujets dans la tâche de catégorisation du nombre suivent parfaitement leur rapport subjectif de visibilité du stimulus (Figure 2) qui semble varier de façon non linéaire avec le masquage. 8

9 Figure 2 : Performances objectives et jugement de visibilité des sujets dans l étude [13] De plus, alors que les potentiels évoqués précoces au niveau des aires occipitales ne varient pas avec le masquage, ceux observés dans les aires frontales semblent refléter cette transition non linéaire de perception avec l augmentation du SOA (Stimulus Onset Asynchrony, Figure 3) Figure 3 : Potentiel évoqué par la cible, dissocié de façon non-linéaire selon le SOA à partir de 300 ms D autres travaux ont été réalisés en utilisant un protocole similaire chez des patients [14, 15] et un modèle a été proposé par les mêmes auteurs pour modéliser les données obtenues concernant la prise de décision consciente et inconsciente [15]. Ce modèle, basé sur le modèle classique de décision à partir de l accumulation d évidence, différencie deux voies principales de décision : une voie consciente et une voie inconsciente. Chacune des voies reçoit de l information sensorielle bruitée de façon simultanée et continue, renforçant la probabilité de l une ou l autre réponse. Lorsqu une des deux probabilités atteint un certain seuil correspondant à la prise de décision, une réponse est émise. Stimulus sequence d k SOA Perceptual input + n i (t) Global workspace route + n w (t) + n r (t) Non-conscious route C 1 C 2... C n response categories C 1 C 2... C n Evidence accumulation up to a threshold P(C j {S(t)+n i (t)+n w (t)} t=1..t ) Threshold Time (samples of S(t)) P(C j {S(t)+n i (t)+n r (t)} t=1..t ) Threshold Time (samples of S(t)) seen/not-seen judgement + all-or-none conscious response Response forced-choice decision based on the current maximum Figure 4 : Description graphique du modèle proposé par Del Cul et al 9

10 La différence principale entre les deux voies se trouve dans le fait que, alors que la voie consciente fonctionne de façon «tout ou rien» avec un seuil fixe, la voie inconsciente fonctionne de façon continue et, si au bout d une durée déterminée, la voie consciente n a pas atteint le seuil de réponse, alors, le système passe dans un mode de «choix forcé» et une réponse est générée par la voie inconsciente sur la base de la réponse la plus probable à cet instant. Ce modèle permet d expliquer le processus de prise de décision dans le cadre d une expérience de choix forcé avec des stimuli présentés dans différentes conditions de masquage. L ensemble de ces données permet donc aujourd hui d aborder de façon plus générale le rôle de la conscience dans l ensemble des processus cognitifs et pas seulement dans celui de la perception. B. Revue de la littérature concernant l ERN Dans une perspective de recherche différente, le contrôle cognitif a fait l objet depuis plusieurs années de nombreuses études psychologiques et neurobiologiques afin de mieux comprendre comment le cerveau peut évaluer et contrôler ses propres performances. En particulier, l erreur, résultant d une confusion motrice ou d un traitement de l information insuffisant a depuis longtemps été étudiée en psychologie d un point de vue comportemental. Ces études ont permis de mettre en évidence qu une erreur était souvent caractérisée pas un temps de réaction rapide, suivi à l essai suivant d un ralentissement du temps de réaction caractéristique [48]. Ces résultats comportementaux ont été discutés en termes de reprise du contrôle cognitif au sens où l augmentation du temps de réaction pourrait permettre après une erreur d empêcher d en commettre une nouvelle. La recherche sur le contrôle cognitif et l erreur a considérablement avancé avec les données de neuroimagerie. En particulier, au début des années 1990, plusieurs laboratoires [19, 22, 12] ont découvert simultanément dans des études en EEG que les erreurs étaient suivies par une forte onde négative provenant des aires frontales atteignant son maximum d amplitude environ 50 à 150 ms après la réponse erronée (Figure 5). Figure 5 : Mise en évidence de l ERN en EEG, onde négative à la suite d une erreur atteignant son maximum 100 ms après la réponse motrice (tiré de [22]) Cette composante négative désignée par le nom de Error-related Negativity ou Error Negativity (ERN ou Ne) est suivie par une composante positive (Pe) atteignant son maximum 10

11 d intensité environ 150 à 400 ms après la réponse semblant être générée par des aires proches de celles de l ERN. 1. Théories fonctionnelles de l ERN Plusieurs questions ont alors été posées afin de mieux comprendre le rôle de l ERN et de la Pe dans le contrôle cognitif des erreurs. Notamment, de nombreuses études ont essayé d investiguer le rôle fonctionnel de l ERN et plusieurs théories formulent des hypothèses différentes concernant les types de processus reflétés par celle-ci. La théorie initiale proposée pour expliquer l ERN consiste à la considérer comme un corrélat de la détection de l erreur. L ERN représenterait le résultat de la comparaison entre la réponse effectuée par le sujet et la réponse requise. Cette théorie a été remise en question par la suite par les résultats obtenus par Vidal et al [60] qui ont mis en évidence la présence d une faible Ne même après les réponses correctes. La théorie de détection de l erreur a donc été modifiée en ce sens que l ERN a été considérée non pas comme le résultat mais comme la comparaison elle-même des deux représentations (celle de la réponse effectuée et celle de la réponse attendue). Cette théorie est en accord avec d autres théories expliquant certaines composantes comme la «Mismatch negativity». Une des alternatives à la théorie de détection de l erreur est la théorie de détection des conflits. Cette théorie soutenue par de nombreux auteurs, consiste à relier l ERN à la comparaison de deux flots d information contradictoires reflétant un conflit entre la réponse erronée rapide et la réponse correcte plus lente. Elle prédit que l amplitude de l ERN serait corrélée non pas à la force de l erreur mais à la mesure du conflit entre les réponses, qui est d autant plus grand que les modalités de réponses sont proches. Plusieurs études ont été effectuées pour essayer de tester cette prédiction. Notamment, l étude de Ghering et al [21] a tenté de comparer les théories de détection de l erreur ou du conflit en opposant les prédictions contradictoires des deux théories (augmentation de l ERN avec la dissimilarité ou au contraire avec la similarité entre l erreur et la réponse correcte). Les résultats ont confirmé les prédictions de la théorie de détection des conflits. Cependant, une étude par Carbonnell et al [5] comparant l amplitude de la Ne entre les essais où l erreur est complète (et où le conflit est sensé être plus important) et les essais où l erreur est partiellement corrigée (où le conflit est plus faible) met en évidence l absence de différence d amplitude de la Ne entre ces deux conditions, ce qui semble contredire les prédictions de la théorie de détection du conflit Une troisième théorie a été proposée par Holroyd et Coles [8, 27, 28] et essaie de replacer l ERN dans le cadre de la «Reinforcement Learning Theory». Cette théorie s appuie sur l activité des ganglions de la base qui augmente ou diminue l activité dopaminergique dans le cortex cingulaire antérieur. Selon cette hypothèse, l ERN résulterait de l interruption de l inhibition dopaminergique sur l ACC quand un signal de renforcement négatif serait produit, c'est-à-dire quand les conséquences d une action seraient moins bonnes que celles attendues. Les prédictions de cette théorie ont été testées et ont permis de modéliser la variation de l ERN dans diverses conditions expérimentales. En particulier, elles permettent d expliquer la présence d une ERN lors de la présentation d un feedback négatif après la tâche [34]. La question du rôle fonctionnel de l ERN reste donc largement débattue et ne fait pas aujourd hui l objet d un total consensus. 11

12 2. Localisation des sources cérébrales à l origine de l ERN La majorité des études effectuées en EEG identifie le générateur de l ERN comme se situant au niveau du cortex cingulaire antérieur dorsal (ACC). Cette localisation a par ailleurs été mise en évidence par une expérience d enregistrement d ERP intracrânien chez des patients épileptiques [4]. Cependant, cette étude semble montrer que seules quelques aires rostrales du cortex cingulaire antérieur sont mises en jeu dans l ERN ainsi que des régions medio-temporales et préfrontales. D autres études en IRM ont montré l implication de l ACC durant l erreur. Notamment, celle réalisée par Debener et al [9] qui, en réalisant simultanément des enregistrements en EEG et en IRM et en analysant les données sur la base de chaque essai, a mis en évidence l implication de la région rostrale de l ACC dans l ERN. Figure 6 : Localisation du dipôle à l origine de l ERN au niveau de l ACC (tiré de [9]) Cependant, d autres études en EEG utilisant des méthodes de localisation alternatives ont obtenu des résultats différents. Notamment, certains auteurs comme Herrman et al [26] soutiennent l idée que l origine de l ERN se trouverait au niveau de l aire de Brodman n 6 qui correspond aux aires prémotrices et motrices supplémentaires et dans la région caudale de l ACC. Une étude a aussi cherché à retrouver un équivalent de l ERN au niveau des signaux cérébraux enregistrés par la technique de magnétoencéphalographie (MEG). Cette technique qui enregistre l activité magnétique cérébrale résultant de l activité électrique des neurones a une meilleure capacité de localisation des sources cérébrales que l EEG. Dans une tâche de Go/No- Go auditive, l activité cérébrale des sujets a été enregistrée à la fois en EEG et en MEG [34]. Cette étude suggère qu il existe un équivalent de l ERN en MEG, la mern qui apparaît être elle aussi générée par l ACC. Cependant, ces résultats semblent être très variables selon les sujets et les données obtenues sont relativement bruitées. Par ailleurs, de nombreuses études se sont penchées sur la différence de générateur entre la Ne et la Pe. Les résultats obtenus s accordent globalement pour montrer que la Ne et la Pe ont des sources différentes (seule l étude réalisée par Brazdil et al en enregistrement intracrânien suggère l existence d une seule source pour la Ne et la Pe [4]), il n existe pas véritablement de consensus sur la localisation du générateur de la Pe. Certaines études ont montré que la Pe semble être générée par l ACC, mais dans des régions plus rostrales [41] que la Ne, alors qu au contraire certaines études suggèrent que l origine de la Ne se situe dans des zones plus postérieures de l ACC [62]. Ces incohérences peuvent peut-être être en partie expliquées par le fait que la Pe peut être décomposée en plusieurs composantes différentes : une composante précoce ( ms) ayant le même type de source que la Ne et une composante tardive ( ms) dont la source se situe dans une région plus antérieure dans l ACC et dans des régions pariétales [16, 58]. 12

13 3. La Pe : rôle fonctionnel et conscience Plusieurs hypothèses ont été formulées concernant le rôle fonctionnel de la Pe par rapport à la Ne. Une étude par Falkenstein et al [17] semble notamment écarter l hypothèse que la Pe soit associée aux processus de correction de l erreur, celle-ci étant présente pour les essais où il n y a pas de tentative de correction de l erreur. Une autre hypothèse discutée est que la Pe ne soit en fait qu une P3 différée. Cette hypothèse a été écartée par Falkenstein et al pour la raison que la P3 diffère de la Pe dans plusieurs de ses propriétés de localisation et de mode sensoriel. Falkenstein et al [17] ainsi que van Veen et Carter [58] suggèrent donc que la Pe reflète des processus plus poussés de traitement de l erreur comme l ajustement de la stratégie de réponse, l évaluation émotionnelle de l erreur ou encore la reconnaissance consciente de l erreur. Cette dernière hypothèse a été testée par plusieurs études qui ont obtenu des résultats probants [16, 41, 38]. La première de ces études a été réalisée en 2001 par Nieuwenhuis et al [38] en utilisant une tâche assez spécifique de saccade oculaire où le sujet doit effectuer une saccade dans la direction opposée à celle indiquée par un indice (antisaccade). Le sujet doit donc inhiber la saccade spontanée faite vers l indice pour effectuer correctement la tâche. Typiquement, les sujets font de nombreuses erreurs, en commençant à effectuer une saccade vers l indice avant de se corriger et d effectuer la saccade correcte. De plus, élément crucial pour cette expérience, la majorité de ces erreurs est faite inconsciemment, et lorsqu on demande aux sujets de rapporter à chaque essai s ils ont commis une erreur, ils en manquent fréquemment. Dans cette étude, Nieuwenhuis et al ont montré que, tandis que la Ne était toujours présente quand le sujet commettait une erreur, même lorsque celui-ci n en n avait pas conscience, la Pe au contraire n était présente que lorsque le sujet rapportait avoir commis une erreur. Ces résultats semblent donc bien montrer que la Pe reflète la rapportabilité consciente de l erreur et la Ne un processus de traitement de l erreur non nécessairement conscient. Endrass et al ont répliqué récemment ces résultats dans une tâche identique d antisaccade [16], en faisant néanmoins une distinction entre composante la plus tardive de la Pe traduisant bien la conscience de l erreur ( ms) et la composante plus précoce ( ms) invariante comme l ERN (Figure 7). Figure 7 : (A) Potentiels évoqués dans le cas d une réponse correcte (courbe noire), d une erreur consciente (courbe bleue) ou d une erreur inconsciente (courbe rouge). (B) Courbe de différence entre les conditions «Erreur» et «Correct», dans le cas de réponses conscientes ou inconscientes 13

14 Bien que ces résultats semblent donc être assez robustes, ils peuvent néanmoins être critiqués, notamment par le fait que les essais considérés comme erronés sont en fait des essais corrects précédés par une faible pro-saccade. Cependant, une troisième étude en faveur de l hypothèse de la conscience réalisée récemment a obtenu le même type de résultats avec un protocole différent. Cette étude réalisée en 2007 par O Connell [41] utilise une tâche de Stroop modifiée de type Go/No-Go. Les sujets ne doivent pas presser le bouton dans deux conditions : lorsque le même mot est présenté deux fois consécutivement et lorsque le mot et la couleur du mot ne correspondent pas. De plus, si le sujet pense avoir commis une erreur en répondant il doit alors presser un bouton indépendant de la tâche à l essai suivant. Là aussi, les sujets commettent un certain nombre d erreurs dont ils n ont pas conscience et l amplitude de la Pe a pu être corrélée avec la prise de conscience de l erreur. L ensemble de ces résultats semble donc bien démontrer que d une part l ERN est un processus relativement automatique qui n implique pas que le sujet détecte son erreur consciemment et qu au contraire, la Pe semble refléter un processus impliquant que le sujet est capable de rapporter consciemment son erreur. C. Objectifs de l étude Ces derniers résultats montrent qu il est possible de relier le champ de recherche de la conscience et celui du contrôle cognitif. Bien qu il ait été argumenté que la Pe ne soit pas comparable à la P300, les études concernant l ERN et la conscience et notamment celle de Del Cul et al semblent montrer qu elles partagent plusieurs propriétés communes, en particulier leur modulation pas la rapportabilité consciente du sujet. De même, l ERN semble partager les mêmes propriétés d invariance que les composantes précoces visuelles décrites par Del Cul et al. Certains auteurs ont d ailleurs suggéré que la Ne correspondait en fait à la N2 (potentiel évoqué négatif central atteignant son maximum autour de 200 ms après la présentation du stimulus) dans le cas des essais corrects [56]. Alors qu il a été démontré que la Ne est toujours présente, même lorsque le sujet n a pas conscience d avoir commis une erreur, la question se pose de savoir jusqu à quel point la Ne reste présente dans des conditions de conscience minimale. En particulier, si la Ne est présente quand le sujet n a pas conscience d avoir commis une erreur, le reste-elle aussi quand le sujet n a pas vu le stimulus consciemment? Plus clairement, peut-on observer une ERN lorsqu un sujet commet une erreur dans une tâche sur un stimulus subliminal? Une première idée expérimentale est donc de déterminer quelle type de composante liée à l erreur il est possible d observer après la réponse d un sujet sur ce type de stimuli présenté en dessous du seuil de perception consciente. Le protocole utilisé par Del Cul et al où les sujets effectuent une tâche de choix forcé sur des stimuli plus ou moins masqués semble donc être parfaitement adapté pour poser la question de savoir s il est possible d observer une ERN dans les conditions de masquage totale où les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus. Cependant, il permet aussi d aller plus loin dans l analyse, en mettant en évidence la variation des potentiels évoqués, à la fois en fonction de la rapportabilité du sujet et en fonction du SOA. Les potentiels évoqués peuvent (1) rester inchangés quelque soit la condition de masquage, (2) augmenter linéairement avec le SOA ou (3) augmenter de façon non linaire avec la visibilité. Un tel paradigme est donc particulièrement riche puisqu il permet non seulement d aborder la question de la présence ou non de l ERN selon la visibilité du stimulus, mais de plus de savoir si l ERN varie linéairement ou non avec la visibilité ou le SOA et donc de déterminer précisément si la présence de l ERN dépend de la conscience du stimulus ou simplement de l intensité de masquage et de la dégradation de l information. 14

15 D autre part, la question se pose de savoir comment la Pe se comporte dans le cas d une tâche sur un stimulus subliminal. Les résultats semblent suggérer que si le sujet n a pas vu consciemment le stimulus, il n aura alors pas conscience non plus de commettre une erreur et la Pe sera donc absente. Elle devrait donc varier non-linéairement avec la visibilité. Cependant, la question se pose de déterminer précisément comment la visibilité influe sur la détection consciente des erreurs, nécessitant d obtenir aussi le rapport subjectif du sujet concernant sa propre performance. L objectif du travail présenté ici est donc de tester dans un protocole similaire à celui utilisé par Del Cul et al les modifications de l activité cérébrale liée au traitement de l erreur dans différentes conditions de masquage. Ainsi, le sujet après avoir répondu à un stimulus plus ou moins masqué devra indiquer s il vu ou non le stimulus et s il pense avoir commis une erreur, afin de pouvoir déterminer comment varient les potentiels évoqués que sont la Ne et la Pe selon ces deux critères de rapportabilité consciente. De plus, au lieu d observer l activité cérébrale des sujets uniquement en EEG, celle-ci sera enregistrée simultanément en MEG et en EEG. L existence d un signal équivalent de l ERN en MEG n a été que très marginalement rapportée dans la littérature [34]. Cependant, l enregistrement MEG-EEG simultané présente plusieurs avantages du fait que, bien que reflétant les mêmes processus, la composante magnétique de l activité cérébrale est moins distordue que l activité électrique par les tissus entourant le cerveau et la MEG est reconnue comme ayant une meilleure résolution spatiale bien que n étant pas sensible aux sources d orientation radiales. Les deux signaux MEG et EEG tout en reflétant les même processus, sont donc assez complémentaires et devraient permettre de localiser la source des activés observées de façon plus précise [20]. III. Démarche scientifique A. Expérience comportementale 1. Présentation L objectif de cette expérience étant de tester l influence de la conscience sur le signal cérébral de l erreur qu est l ERN, il a été choisi comme indiqué précédemment d utiliser un protocole semblable à celui utilisé par Del Cul et al afin de mettre en évidence l évolution de ce signal selon divers degrés de masquage (SOA). Le but de cette première série de tests comportementaux est de s assurer de la qualité du protocole expérimental et de vérifier qu il conduit les sujets à effectuer un assez grand nombre d erreur pour l analyse en imagerie. Le protocole de Del Cul et al a été adapté afin de permettre d aborder la question du traitement de l erreur. Une pression temporelle de réponse a été ajoutée à la tâche de catégorisation des nombres pour induire les sujets à commettre des erreurs. De plus, en plus d indiquer s ils ont vu ou pas le stimulus, il est demandé aux sujets de dire s ils pensent avoir commis une erreur ou pas, cette deuxième réponse subjective nous permettant de tester le lien entre visibilité et évaluation de l erreur. 2. Matériel et méthodes (1) Protocole Le protocole utilisé est visible ci-dessous (Figure 8). Le stimulus cible consiste en un chiffre (1, 4 6 ou 9) noir présenté sur un fond blanc sur un écran d ordinateur à l aide du logiciel 15

16 Eprime. La fréquence de rafraichissement de l écran est de 60 Hz permettant une présentation d une image pendant un temps minimal de 16 ms. Une croix de fixation centrale est présentée durant toute l expérience. Le début de l essai est indiqué au sujet par le passage de cette croix en caractère gras pendant 300 ms. Puis, après une durée variable (700 à 784 ms) le chiffre cible est présenté pendant 16 ms à une position variable randomisée en haut ou en bas de l écran. Réponse à la cible < ou > 5 Post-stimulus. Feedback + + ISI Masque E M M E + Pré-stimulus Cible ms SOA ms 1000 ms 200 ms SOA 800 ms - SOA Cible : 1, 4, 6 or 9 5 SOA (16, 33, 50, 66, 100 ms) t Avez-vous vu le stimulus? Avez-vous commis une erreur? Figure 8 : Protocole expérimental Après un intervalle de temps variable, un masque, composé de 4 lettres (deux M alignés horizontalement et deux E alignés verticalement) est présenté pendant 200 ms, entourant l endroit où se trouvait la cible. Le sujet doit alors répondre le plus rapidement possible si le chiffre était inférieur ou supérieur à 5. Les temps de réaction sont enregistrés à partir du temps initial de présentation de la cible. Le SOA (Stimulus Onset Asynchrony, égal à la durée du stimulus cible additionnée au délai entre la cible et le masque) peut prendre de façon équiprobable 5 valeurs allant de 16 à 100 ms (16, 33, 50, 66, ou 100 ms). Une condition de même probabilité où un écran vide est présenté à la place du chiffre (masque seul) est ajoutée afin de pouvoir déterminer l activité cérébrale liée uniquement au masque et éventuellement soustraire cette ligne de base ultérieurement. Les temps de présentation des images ont été systématiquement vérifiés. A la fin de l essai, 1s après la présentation de la cible, un signal sonore consistant en un son à connotation négative créé à l aide du logiciel PRAAT est présenté si le sujet à répondu trop lentement (en plus de 550 ms). L indication du début de l essai et le signal sonore sont présentés de façon assez éloignée des événements d intérêt pour ne pas avoir d effet sur le signal cérébral observé. Les instructions données aux sujets sont qu un chiffre suivi de lettres lui seront présentés brièvement. Il est informé qu il doit fixer pendant toute l expérience la croix centrale. On lui indique que le chiffre sera plus ou moins visible selon les essais mais que dans tous les cas, il devra indiquer à l aide des boutons si le chiffre était inférieur ou supérieur à 5. Le sujet est informé qu il doit répondre le plus rapidement possible et qu un signal sonore présenté à la fin de l essai lui indiquera s il n a pas répondu assez rapidement. Enfin, on explique au sujet qu à la fin de l essai il devra répondre à deux questions pour indiquer d une part s il a vu ou non le chiffre cible et d autre part s il pense avoir commis une erreur. 16

17 Le sujet répond toujours avec les deux mêmes touches adjacentes du clavier de l ordinateur. Il lui est indiqué qu il doit répondre avec l index de la main gauche et l index de la main droite pour chacune des touches. Pour la réponse sur la cible, le sujet doit répondre à gauche si le chiffre est inférieur à 5 et à droite si le chiffre est supérieur à 5. Pour les deux réponses suivantes, le sujet répond avec les mêmes touches. Pour indiquer s il a vu ou non le chiffre cible, les mots «Vu» et «Pas vu» sont présentés à l écran, de chaque côté de la croix de fixation centrale, à une distance relativement faible pour minimiser les mouvements des yeux du sujet. Le sujet doit appuyer sur la touche correspondant au côté de sa réponse. Le côté d apparition de chaque mot est randomisé. Dès que le sujet a répondu, un écran identique avec les mots «Erreur» et «Correct» est présenté pour permettre au sujet d indiquer sa perception de sa performance. Là aussi, le côté de chaque mot est randomisé. Pour les deux réponses subjectives du sujet, aucune pression temporelle n est indiquée. En complément de ces instructions, pour la tâche d évaluation des performances, on indique au sujet que même s il n a pas vu le chiffre et qu il a l impression de répondre au hasard, il conserve malgré tout une chance sur deux de répondre correctement et qu il faut donc qu il essaie de deviner le mieux possible s il a commis une erreur ou non. Cette partie des instructions permet que les sujets ne répondent pas systématiquement qu ils ont commis une erreur lorsqu ils n ont pas vu le stimulus. L expérience est précédée d un entraînement où le chiffre est présenté sans masque et où le sujet doit apprendre à répondre le plus rapidement possible et à évaluer ses erreurs (la question de la visibilité n est bien sûre pas posée). Cet entraînement est composé de 20 essais choisis au hasard à la fin desquels, les performances du sujet sont indiquées. Si le pourcentage correct dans la tâche principale est inférieur à 70 %, que le pourcentage d essai où le sujet a répondu assez rapidement est inférieur à 85% et que le sujet a correctement évalué ses erreurs dans moins de 80% des essais, le sujet doit alors refaire l entraînement jusqu à atteindre ce niveau de performance. Les sujets font en moyenne deux fois cet entraînement. Les instructions pour l expérience principale sont ensuite expliquées au sujet. L expérience est divisée en blocs identiques de 96 essais (16 essais par valeur de SOA), d une durée d environ 10 minutes à la fin desquels les performances du sujet sont affichées. Les sujets effectuent 5, 6 ou 7 blocs selon leur rapidité, ce qui permet d obtenir entre 480 et 672 essais par sujet. (2) Participants 16 sujets ont été testés (13 femmes et 3 hommes), l âge des sujets allant de 18 à 30 ans. 7 sujets ont été exclus au cours de l analyse à cause de leurs performances générales pour s assurer de la précision et de l exactitude des résultats (voir Analyse). (3) Analyse des données comportementales L ensemble des données comportementales a été analysé à l aide du logiciel de traitement statistique R. Les données provenant du logiciel E-Prime ont été exportées dans un format lisible par le logiciel. Les performances moyennes ont été calculées dans chaque condition de SOA pour chaque participant. De même, les réponses subjectives moyennes de visibilité et de perception des performances ont été calculées pour chaque SOA. Afin d observer plus précisément le comportement des sujets dans la tâche de rapport subjectif des performances («Erreur» ou «Correct»), la variable Evaluation des performances a été calculée en comparant la réponse subjective du sujet concernant son exactitude à sa performances réelle. Cette variable 17

18 prend la valeur 1 si le sujet a correctement évalué avoir commis une erreur ou avoir répondu correctement, et elle prend la valeur 0 si le sujet rapporte le contraire de sa performance réelle. Les différentes performances ont ensuite été calculées en conditionnant les valeurs par la visibilité du stimulus rapportée par le sujet. Ainsi, on a analysé séparément pour chaque valeur de SOA les performances objectives et subjective (évaluation des performances) selon que le sujet avait rapporté avoir vu le stimulus ou non. A cause de ce conditionnement des résultats par la visibilité, le nombre d essais permettant de calculer la valeur moyenne n est pas identique dans toutes les situations et les conditions où le nombre d essais était inférieur en moyenne à 10 pour un sujet ont été écartées de l analyse. Les barres d erreur représentées sur les courbes ont été calculées en divisant la valeur d écart type par le nombre de sujets inclus dans l analyse. L ensemble des tests statistiques utilise comme valeur seuil de rejection une probabilité de 5% (p-value < 0.05). Enfin, les valeurs de d présentées ont été calculées en faisant la différence des z-scores des pourcentages d essais «HIT» et d essais «FA» selon les principes de la théorie de détection du signal. 3. Résultats (1) Performance objective moyenne et par sujet L objectif de ces tests comportementaux est d établir que le protocole expérimental choisi est adapté à l expérience envisagée. En particulier, la contrainte principale de l expérience est d avoir un nombre d erreurs suffisantes dans les différentes conditions de masquage pour pouvoir étudier les caractéristiques du signal cérébral associé. Le but de ces tests était donc de s assurer que pour un assez grand nombre de sujets, le pourcentage de réponses correctes dans les conditions de visibilité maximale (SOA de 100 ms) se situe autour de 75% (soit 25% d erreurs). Ces tests se sont révélés concluants (Figure 9). On observe que comme pour les données de Del Cul et al, le pourcentage de réponses correctes est non significativement différent du hasard pour la valeur de SOA la plus faible (SOA 16 ms, p-value = ). Le pourcentage de réponses correctes dans la tâche de catégorisation de nombre augmente avec le SOA pour atteindre une valeur moyenne dans les conditions de visibilité maximales de 76,4%. Ces valeurs correspondent aux pourcentages de réponses correctes attendus dans ce protocole. Figure 9 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA dans la tâche principale 18

19 Afin de s assurer des résultats, l analyse a été refaite en écartant des calculs les sujets dont le pourcentage correct moyen était inférieur à 55%, afin d avoir une idée plus précise des effets observés (Figure 10). Figure 10 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA dans la tâche principale, en excluant de l analyse les sujets ayant un pourcentage de réponse correcte moyen inférieur à 55% Le pourcentage correct dans la condition minimum de visibilité SOA = 16 ms est de 51,4% et là aussi n est pas significativement différent de 50% (p-value = 0.442). De plus le calcul du d associé aux performances dans cette condition n est pas significativement différent de 0 (d = 0.158, p-value = ). Cela confirme que les sujets sont au niveau du hasard dans les conditions minimales de visibilité. Une analyse de variance à un facteur entre les performances et le SOA ordonné révèle un effet significatif (p-value = 2.108e-08) montrant que les performances augmentent bien significativement avec le SOA. On obtient donc ici les mêmes résultats que ceux observés par Del Cul et al. (2) Visibilité A la fin de chaque essai, le sujet doit indiquer s il pense avoir vu ou non le stimulus. La courbe de visibilité moyenne des sujets selon le SOA est présentée ci-dessous (Figure 11). On observe que, comme d après Del Cul et al, la visibilité augmente avec le SOA. Cependant, cette courbe indique que la visibilité dans la condition SOA = 16 ms n est pas nulle et que de plus, même lorsque le stimulus chiffre n est pas présenté (condition masque seul, «SOA = 0»), les sujets ont tendance à répondre qu ils ont vu le stimulus. 19

20 Figure 11 : Pourcentage moyen d essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus selon le SOA Afin de pouvoir par la suite utiliser la réponse subjective de visibilité des sujets, les sujets indiquant à tort avoir vu un stimulus dans la condition masque seul dans plus de 10% des cas sont écartés de la suite de l analyse (6 sujets). La nouvelle courbe de visibilité selon le SOA pour les sujets restant est présentée ci-dessous (Figure 12). Figure 12 : Pourcentage moyen d essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus selon le SOA en excluant de l analyse les sujets ayant un taux de «fausses alarmes» supérieur à 10% dans la condition masque seul Le pourcentage de réponse «Vu» pour le stimulus dans la condition masque seul, bien que toujours significativement différent de 0 (p-value = 3.435e-05) est seulement de 2,2%. On remarquera que le pourcentage de réponse «Vu» dans les conditions SOA 16 ms est relativement élevé (12%), montrant que le masquage dans cette condition n est pas total. Cependant, globalement ces résultats reproduisent ceux obtenus par Del Cul et al. 20

21 (3) Performance objective selon la visibilité Les sujets rapportant voir parfois le stimulus dans la condition de SOA 16 ms, il est intéressant de voir si les performances dans la tâche de catégorisation de nombre bénéficie de cet effet. En particulier, il est intéressant de voir comment les performances des sujets évoluent selon que les sujets rapportent avoir vu le stimulus ou non. Les courbes des performances des sujets dans la tâche de catégorisation sont présentées ci-dessous selon que le sujet rapporte avoir vu ou pas le stimulus (Figure 13). Figure 13 : Pourcentage de réponses correctes selon le SOA et selon la visibilité du stimulus rapportée par les sujets Les points non représentés sur ce graphe ont été omis à cause du nombre trop faible d essais à partir desquels ils étaient calculés (moins de 10 essais par condition de SOA et par sujet). On observe que lorsque les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus, leurs performances ne sont pas significativement différentes du hasard (51%, p-value = ), alors qu elles sont autour de 80% quand ils rapportent avoir vu le stimulus. Ces données montrent que le rapport subjectif de visibilité du sujet est pertinent et confirme le lien entre la visibilité et les performances. (4) Evaluation des erreurs Après avoir effectué la tâche de catégorisation du chiffre (< ou > à 5), les sujet doivent indiquer s ils pensent avoir commis une erreur ou pas. A partir de cette valeur de réponse subjective, il est possible de calculer le pourcentage de réponses correctes dans l évaluation de l erreur, qui est égal à 1 si la réponse du sujet correspond à sa performance et à 0 sinon. On peut ainsi observer les variations de l évaluation de l erreur selon le SOA (Figure 14). 21

22 Figure 14 : Pourcentage moyen d essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA On observe que, comme la réponse subjective de visibilité et les performances objectives dans la tâche, l évaluation des performances augmente avec le SOA. De façon intéressante, les performances dans l évaluation de l erreur sont supérieures au hasard dans la condition SOA 16 ms et n atteignent pas tout à fait le plafond dans la condition SOA 100 ms. Afin de pouvoir tester précisément les effets statistiques, on écarte de l analyse les sujets évaluant correctement leurs erreurs en moyenne dans moins de 85% des cas. La courbe obtenue sur les sujets restant est présentée ci-dessous (Figure 15). Figure 15 : Pourcentage moyen d essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA, en excluant du calcul les sujets ayant correctement évalué leurs erreurs dans moins de 85% des cas Le pourcentage d évaluation correcte de la performance pour le SOA 16 ms est de 56,5% et est significativement différent de 0 (p-value < 2.2e-16). Ce résultat suggère que les sujets sont capables d évaluer leurs erreurs mieux que le hasard même dans les conditions de visibilité minimale. Cependant, la valeur de d associée aux résultats dans cette condition n est pas 22

23 significativement différente de 0 (p-value = , d = 0.23), ce qui suggère qu il s agit éventuellement d un biais de réponse des sujets. (5) Evaluation de l erreur selon la visibilité Les sujets semblant être capables d évaluer leurs erreurs mieux que le hasard, il est intéressant de voir si cet effet subsiste quand on conditionne les valeurs selon la visibilité. En effet, il est possible que l effet observé à 16 ms ne soit dû qu au faible nombre d essais où le sujet rapporte avoir vu le stimulus dans cette condition et ne soit pas présent dans le cas où le sujet rapporte ne pas avoir vu le stimulus. La courbe de l évaluation des performances selon la visibilité et selon le SOA est présentée ci-dessous (Figure 16). Les points non représentés correspondent à des valeurs calculées sur un nombre d essais trop faible pour être étudiées statistiquement. Figure 16 : Pourcentage moyen d essais où les sujets ont correctement évalué leurs erreurs selon le SOA et la visibilité du stimulus rapportée par les sujets On observe que l évaluation des performances n est pas significativement différente du hasard dans la condition de SOA 16 ms où les sujets rapportent ne pas avoir vu le stimulus (pvalue = , 52% correct) ce qui semble confirmer que le pourcentage correct élevé observé précédemment est bien dû au faible nombre d essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus. Cependant, les performances globales des sujets quand ils rapportent ne pas avoir vu le stimulus sont significativement différentes du hasard (p-value = 9.17e-15, valeur moyenne 59,9%). Cet effet est dû au fait que même quand les sujets rapportent ne pas avoir vu les stimuli, leurs performances dans l évaluation de l erreur augmentent significativement avec le SOA (p-value = 8.87e-05) pour atteindre une valeur élevée supérieure à 70%. (6) Ralentissement après l erreur De nombreuses données de la littérature indiquent que quand un sujet commet une erreur à un essai, son temps de réaction est ralenti à l essai suivant, ceci en comparaison au temps de réaction après un essai où le sujet a répondu correctement. Ce résultat a été interprété dans la littérature comme une reprise du contrôle cognitif après une erreur. Il est donc intéressant de rechercher ici si ce type d effet peut être observé. Les temps de réaction moyens sont de 420 ms en moyenne et de ms et 422 ms après respectivement une 23

24 erreur et un essai correct (Figure 17). Bien que ces résultats aillent dans le sens attendu d un ralentissement après l erreur, les deux moyennes ne sont pas significativement différentes (pvalue = ). Figure 17 : Histogramme des temps de réaction des essais précédés par une erreur ou une réponse correcte Lorsque l on ne sélectionne cette fois-ci que les essais où les sujets rapportent avoir vu le stimulus, on n observe toujours pas de différence significative entre les deux conditions bien que celle-ci soit plus importante que précédemment (p-value = , 428 ms après un essai correct et 433 ms après une erreur). On ne reproduit donc pas ici les effets de ralentissement après l erreur rapportés dans la littérature. 4. Discussion L analyse des données comportementales montre que notre paradigme expérimental est adapté à l objectif poursuivi. En effet, la principale contrainte du protocole est d avoir pour chaque sujet un nombre d essais erronés suffisant pour que les données d imagerie soient robustes et que l activité cérébrale liée au traitement de l erreur puisse être identifiée. Cependant, comme l indiquent les données de la littérature [17], on a observé que dans les expériences où l on impose au sujet une importante pression temporelle pour sa réponse, provoquant alors un fort taux d erreurs, l amplitude de l ERN est plus faible que dans des expériences où la pression temporelle est plus faible. Falkenstein et al ont discuté ces résultats et réalisé des expériences afin de déterminer si cette réduction de l ERN était due au fort taux d erreur ou à la pression temporelle elle-même. Leurs résultats semblent montrer que c est bien la pression temporelle et non le taux d erreurs qui est responsable de la réduction de l ERN. Cependant, ces résultats n étant pas parfaitement établis, le choix a néanmoins été fait ici d utiliser le paradigme de pression temporelle pour forcer le sujet à commettre des erreurs tout en contrôlant que le taux d erreurs n était pas trop élevé, ce qui a été montré par les tests comportementaux effectués. Par ailleurs, la pression temporelle permet d expliquer certains résultats expérimentaux obtenus ici. Par exemple, bien que l effet de ralentissement après l erreur ait été largement rapporté dans la littérature, on ne l observe pas ici. Là encore, ce résultat peut probablement être expliqué par la pression temporelle imposée au sujet pour répondre à la tâche principale qui influence les temps de réaction. Une autre explication est suggérée par l interprétation de Notebaert et al sur le ralentissement après l erreur [40] qui a proposé récemment que le ralentissement après l erreur n était pas dû à l erreur elle-même mais plutôt à la fréquence de 24