LA SOIE ANIMALE et le Comportement

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1 LA SOIE ANIMALE et le Comportement 1 Bertrand KRAFFT (2002) Objectif Ce texte vise à décrire les liens entre la production de soie par différentes espèces, en particulier les araignées, et le comportement. Il ne traitera donc pas en détail des caractéristiques physiques et chimiques de la soie, ni des mécanismes physiologiques liés à sa production. Alors que différentes sécrétions animales jouent le rôle de signaux chimiques modifiant le comportement des receveurs, la soie, comme la cire produite par certains Hyménoptères ou la salive qui sert à assembler des matériaux de construction récoltés dans le milieu, permet à l animal de modifier physiquement son environnement. Cette modification de l environnement par la soie entraîne en retour des modifications comportementales et a des répercussions sur l exploitation du milieu. Les rétroactions entre la soie et l animal producteur permettent d expliquer l architecture des toiles d araignées et leur adaptation à l environnement, en se référant uniquement à des réactions stimulus-réponse stéréotypées sans avoir nécessairement recours à une «représentation» de la structure à construire. La soie peut servir de moyen de protection contre les contraintes écologiques, de piège pour extraire des proies du milieu, de moyen de locomotion, mais aussi de support de signaux chimiques ou de vecteur de signaux vibratoires. Ces deux dernières fonctions ont sans aucun doute joué un rôle essentiel dans la socialisation de certaines espèces (araignées chenilles et acariens) et expliquent les phénomènes de cohésion du groupe, de prise de décision collective, de coordination des activités et de coopération sans nécessiter de «représentation» globale de la situation. La soie, agent directeur de la construction d un piège, moyen de communication, de cohésion sociale et de coopération, constituera l essentiel de ce rapport. SOMMAIRE I La production de soie, un phénomène largement répandu parmi les Arthropodes 2 II Utilisation de la soie par des espèces non productrices, parasites ou prédatrices.. 2 III Composition chimique et caractéristiques physiques de la soie 3 IV La soie matériau de protection... 4 V La soie moyen de locomotion 7 VI La soie matériau de construction d un piège et d exploitation du milieu chez les araignées 7 VII La soie moyen de communication. 10 VIII La soie organisateur du comportement de construction d un piège.. 12 IX La soie agent de cohésion sociale.. 19 X La soie agent de coordination et de coopération lors de la construction sociale XI La soie agent de coordination et de coopération lors de la capture des proies.. 27 XII Conclusion : La soie architecte et facteur de socialisation 29 Références.. 31

2 I) La production de soie, une capacité largement répandue parmi les arthropodes Seuls les arthropodes produisent de la soie, et les insectes de presque tous les Ordres sécrètent un matériau protéique équivalent. Les Dictyoptères Mantidés par exemple enferment leurs œufs dans une oothèque dont la composition chimique est proche de celle de la soie. Mais seuls quelques groupes ont développé un véritable comportement de tissage de fils soyeux (Hyménoptères, Lépidoptères, Embioptères, Thysanoptères, Trichoptères et quelques larves de Diptères) (Craig 1997). Cette capacité est largement répandue chez les Arachnides et plus particulièrement chez les Araignées, y compris chez les espèces fossiles (Selden 1989 ; Shear et al 1989). La seule soie animale exploitée industriellement jusqu à présent est celle de la chenille du papillon Bombyx mori, le ver à soie. Mais de nombreuses chenilles de Lépidoptères produisent de la soie pour s enfermer dans un cocon au moment de la métamorphose. Les chenilles sociales construisent même des abris soyeux communs pour abriter la colonie (Fitzgerald 1995 ; Fitzgerald & Costa 1999). La production de soie au moment de la nymphose est aussi caractéristique des larves d Hyménoptères, mais certains adultes sont également capables d en produire, comme par exemple les Sphécoïdes (Melo 1997). Cette capacité des larves est d ailleurs exploitée par les ouvrières de certaines espèces de fourmis. Les plus connues sont les Oecophylles qui utilisent leurs larves pour «coudre» des feuilles ensemble et former ainsi un nid compact abritant la colonie. Mais d autres espèces construisent également des nids soyeux (Hölldobler & Wilson 1977, 1983, 1990 ; Maschwitz et al 1991). Camponotus senex est une espèce arboricole Sud Américaine qui procède de la même manière que les Oecophylles (Schremmer 1979). Chez la fourmi Melissotarsus emeryi d Afrique du Sud, ce sont en revanche les adultes qui produisent directement la soie à partir de glandes débouchant au niveau de la cavité buccale (Fischer & Robertson 1999). De nombreux autres arthropodes, plus discrets, produisent de la soie. Les larves aquatiques de Trichoptères (Phryganes) construisent des fourreaux de grains de sable ou de fragments végétaux en assemblant ces éléments avec de la soie. Certaines d entre elles (Hydropsyche) élaborent même des toiles en forme de nasses pour capturer de petites proies entraînées par le courant (Wundt 1969 ; Kullmann 1975). Les Embioptères sociaux confectionnent des abris soyeux à l aide des glandes métatarsales de leur première paire de pattes (Le Doux 1958 ; Choe 1994 ; Edgerly 1997). Les Thysanoptères sociaux cousent des feuilles ensemble pour former un abri commun (Crespi & Mound 1997). Les Psoques sociaux (Archipsocus) tissent des toits de soie au-dessus de leur zone d alimentation (Mockford 1957). Parmi les Arachnides, les araignées sont les producteurs de soie les plus connus. Mais certains Acariens tissent également des toiles de capture ou des nids communs pour abriter la société (Kovoor 1987 ; Saito 1986, 1997). Les mâles des Pseudoscorpions guident les femelles vers leur spermatophore en tissant une nasse, sorte de couloir se resserrant vers l extrémité, formée de fils de soie (Weigoldt 1966, 1969). Ils construisent également des nids protecteurs en soie à l aide de glandes qui débouchent à l extrémité des chélicères (Berland 1932). La variété des espèces produisant de la soie, dans des groupes zoologiques extrêmement différents et non apparentés, souligne l importance adaptative de ce matériau dans l exploitation du milieu. Les structures construites présentent une grande variété de formes, allant d un simple emballage protecteur (cocon) à la toile géométrique de certaines araignées, en passant par les nappes de soie et des structures tridimensionnelles dont plusieurs aspects rappellent curieusement l architecture d édifices construits par l homme (Kullmann 1975). 2 II) Utilisation de la soie par des espèces non productrices, parasites ou prédatrices La soie est également prisée par certaines espèces qui sont incapables de la produire. De nombreux oiseaux utilisent de la soie d araignées pour en tapisser l intérieur de leur nid (Storer &

3 3 Hansell 1992). C est en particulier le cas du Colibri dans les régions équatoriales qui prélève des lambeaux de soie sèche non gluante dans le réseau tridimensionnel des pièges de l araignée sociale Anelosimus eximius de Guyane. Contrairement aux Oecophylles, la fourmi Polyrachis laboriosa du Gabon n utilise pas ses larves pour produire la soie servant à la confection de son nid. Elle prélève celle-ci dans les colonies de l araignée sociale Agelena consociata, en fait une boule qu elle rapporte à la colonie, puis la dilacère pour assembler des débris végétaux et former ainsi une enveloppe protectrice. Sans pour autant manipuler la soie des araignées, diverses espèces d arthropodes vivent en commensaux ou en parasites dans les toiles des espèces solitaires ou sociales et tirent partie de ces structures (Downes 1994a). La Pheidole est une fourmi qui vit fréquemment à l intérieur des colonies d Agelena consociata, dans la partie basse et humide du nid délaissée par les araignées. A la suite de la capture d une proie par les araignées, les fourmis, sans doute attirées par les vibrations transmises par la soie, envahissent la nappe horizontale, chassent les araignées et s emparent de la proie déjà paralysée (Krafft 1970a). Le même phénomène s observe dans les colonies de l araignée sociale de Guyane, Anelosimus eximius (Krafft, observation personnelle ; Fowler & Venticinque 1996). De nombreuses araignées solitaires kleptoparasites, en particulier des Argyrodes, exploitent les toiles d autres espèces d araignées. Aussi aptes que l araignée hôte à tirer partie des informations vibratoires véhiculées par la soie, ces parasites volent les proies capturées par le propriétaire. De petite taille, ces araignées se déplacent lentement de sorte que les vibrations qu elles produisent ne suscitent pas de réaction de l hôte, généralement plus grand. Elles sont en revanche capables de tirer partie des vibrations involontairement provoquées par l hôte, et de déceler la capture d une proie par la diffusion des vibrations provoquées par l emmaillotage de celle-ci (Vollrath 1979a, 1979b, 1987b ; Whithouse 1997). Certaines Lycosides prédatrices d araignées utilisent la structure soyeuse de leurs victimes pour les leurrer en émettant des vibrations mimant la présence d une proie (Tarsitano et al 2000). Plusieurs Hémiptères et Coléoptères vivent en commensaux dans les colonies d araignées sociales et exploitent les déchets des araignées, en particulier les restes de proies. III) Composition chimique et caractéristiques physiques de la soie L exploitation de la soie du ver à soie, la chenille du lépidoptère Bombyx mori, est apparue en Chine 2600 ans avant J.C. La paroi interne du cocon est formée d un fil unique pouvant atteindre 1500 m de long. Celui-ci peut se dévider facilement mais nécessite une manutention lourde. Appréciée pour ses qualités physico-chimiques et esthétiques, la soie a cependant été rapidement remplacée par des fibres artificielles dont la production est moins onéreuse. La soie des araignées présente des similitudes avec celle des insectes (Braunitzer & Wolf 1955 ; Craig et al 1994, 1999 ; Denny 1980) et on considère qu il y a une origine phylogénétique commune des systèmes de production (Craig 1997). Mais bien que les araignées soient des tisseuses extraordinaires, leur soie n a pas été exploitée efficacement jusqu à présent. Il est en effet impossible de dévider une toile et les tentatives d exploitation des cocons se sont soldées par des échecs. Les fils ont cependant été utilisés autrefois pour réaliser les réticules dans les lunettes astronomiques et des tentatives infructueuses ont été faites pour exploiter certains fils dans l industrie textile. On est en effet parvenu à extraire de longs fils directement des filières des grandes araignées de Madagascar (Néphiles) et à enrouler ces fils sur des moulinets. Ce procédé a permis de tisser des étoffes de bonne qualité, mais en quantité limitée. Mais chaque araignée devant être élevée séparément dans une cage individuelle, le coût de production, ainsi que son rythme, étaient incompatibles avec une exploitation commerciale (Berland 1932). Pourtant la soie d araignées, de nature protéique, présente des caractéristiques physiques et chimiques remarquables qui en font un matériau de choix pour des applications diverses, à condition d en percer le mystère (Banks 1993 ; Hinnman et al 1992a ; Langer 1969 ; Lewis 1992 ; Lucas & Rudall 1968 ; Vollrath 1999 ; Rudall & Kenchington 1971).

4 4 Les acides aminés, principalement Glycine, Alanine et Sérine, qui entrent dans sa composition sont bien connus (Andersen 1970 ; Craig 1997 ; Tillinghast 1987 ; Works 1981b, 1987 ; Bradfield 1951), et de nombreux travaux traitent de sa structure chimique (Beckwitt & Arcidiaconos 1994 ; Bell & Peakall 1969 ; Bradfield 1951 ; Candelkas et al 1990 ; Craig et al 1994, 1999 ; Karuppaswany et al 1984 ; Kavanagh & Tillinghast 1983 ; Kenney et al 2002 ; Kerkam et al 1991 ; Lucas & Rudall 1968 ; Michal et al 1996 ; Newman 1997 ; Vollrath 1991). Mais les araignées produisent plusieurs types de soie, soie sèche servant de fil de cheminement (toute araignée qui se déplace laisse un fil de sécurité derrière elle), de fil de cadre ou de rayons entrant dans la confection de la toile géométrique, soie gluante constituant la spirale destinée à capturer les proies, soie cribellée dont la structure est particulièrement complexe et qui adhère aux proies comme du «velcro», soie parcheminée et soie cotonneuse entrant dans la confection des cocons. Une araignée peut produire jusqu à 8 types différents de soie. Les fonctions sont aussi variées que les structures (Nentwig & Heimer 1987). De plus l araignée peut coller un fil sur n importe quel substrat ou sur un fil préexistant avec une facilité déconcertante. Cette diversité et cette souplesse d utilisation justifient les travaux portant sur la structure fine de la soie (Cutler 1995 ; Eberhard & Pereira 1993 ; Friederich & Langer 1969 ; Gosline et al 1986 ; Kullmann 1975 ; Li et al 1994 ; Stubbs et al 1992 ; Xu & Lewis 1990) et sur ses caractéristiques physico-chimiques (De Mont et al 1996 ; Denny 1976, 1980 ; Dong et al 1991 ; Eisner et al 1964 ; Garrido et al 2002b ; Gilman 1996 ; Guerette et al 1996 ; Madsen et al 1999 ; Opell 1994d ; Scheider 1995 ; Simmons et al 1996 ; Sirichaisit et al 2000 ; Stauffer et al 1994 ; Tillinghast & Townley 1987 ; Tillinghast et al 1993 ; Vollrath 1999, 2000 ; Vollrath & Edmonds 1989 ; Works 1976, 1977a, 1981a, 1985). Fibre élastique et très résistante, au moins autant que le «kevlar», la soie est liquide à l intérieur des glandes séricigènes et sort par des fusules étroites. Dès son passage dans les fusules, elle devient solide tout en restant élastique. Le poids moléculaire de la fibroïne de la Néphile passe alors de à (Braunitzer & Wolf 1955). Certains fils d araignées peuvent être étirés jusqu à 10 fois leur longueur initiale avant de rompre. L araignée peut se laisser choir d un support, produire un fil pendant sa chute et s arrêter à tout moment dans le vide. Le fil est donc produit à la vitesse de la chute. De plus elle peut modifier la nature, le diamètre, la résistance et la composition chimique des fils produits selon les circonstances (Opell 1994a, 1994b, 1994c). C est donc un mécanisme complexe qui est à l origine de l émission de la soie (Garrido et al 2002a ; Haupt & Kovoor 1993 ; Knight & Vollrath 2001 ; Kovoor 1987, 1988 ; Kovoor & Zylberberg 1980 ; Liivak et al 1998 ; Lombardi & Kaplan 1990a, 1990b ; Palmer 1985 ; Peakall 1969, 1996 ; Peters 1984, 1990, 1992 ; Peters & Kovoor 1991 ; Plazaola & Candelas 1991 ; Tillinghast et al 1984 ; Vollrath & Knight 2001 ; Works 1977b). L intérêt pour cette matière naturelle est à l origine de recherches qui tentent de la produire industriellement en utilisant les techniques de la génétique (Hinnman & Lewis 1992b ; Lewis et al 1996 ; O Brien et al 1998 ; Poza et al 2002 ; Prince et al 1995 ; Seidel et al 1998, 2000). IV) La soie matériau de protection Chez la plupart des arthropodes solitaires, la soie sert avant tout de matériau de protection permettant à l individu de se mettre à l abri des agressions climatiques ou de celles d éventuels prédateurs. C est le cas de nombreuses chenilles et de larves d Hyménoptères qui s enferment dans un cocon de soie avant la métamorphose. Les Pseudoscorpions tissent parfois des abris soyeux entre les interstices des écorces ou des pierres, comme le font aussi certains Acariens (Tetranychus). Les chenilles se confectionnent des abris de soie. Mais la soie peut également servir de liant pour assembler des débris végétaux ou des grains de sable, permettant par exemple aux larves aquatiques de Phryganes de construire un fourreau protecteur (Wundt 1969). C est également le cas de certaines chenilles qui assemblent des brindilles pour se constituer une carapace protectrice.

5 5 Fig. 1 : Retraite d Araneus quadratus. Les fils sont soulignées par de la peinture (Photo Krafft). Les premières fonctions de la soie sécrétée par les araignées ont sans doute été la fabrication de cocons pour protéger les œufs et la construction d abris individuels. De nombreuses araignées solitaires construisent des retraites soyeuses en forme de cloche ou de tube dans la végétation ou sous les pierres (Nentwig & Heimer 1987) (Fig. 1). Les parois de ces édifices assurent une protection efficace contre le vent et la pluie. Même dans les régions inondables, les logettes de soie ne sont pas envahies par l eau et permettent aux araignées de vivre dans une bulle d air en attendant la décrue. L araignée Argyrodes vit même en permanence sous l eau dans une cloche à plongeur soyeuse. Elle y emprisonne une bulle d air, les échanges gazeux entre l air et l eau à travers la paroi de soie étant suffisants pour éliminer le CO 2 et assurer l oxygénation. Mais la soie est également un matériau qui permet de manipuler certains éléments de l environnement. De nombreuses araignées vivent dans des logettes tissées dans un repli de feuille. C est en particulier le cas d Araneus cornutus qui vit fréquemment dans les roselières bordant les étangs. Les feuilles de roseau sont pliées par l araignée à l aide d une succession de fils qui, en se rétrécissant, accentuent leur courbure au point que la partie distale de la feuille se trouve à proximité de la partie proximale. Les chenilles utilisent la même technique. Toutes les araignées enferment leur ponte à l intérieur d un cocon soyeux plus ou moins complexe. Chez la plupart des espèces les jeunes éclosent à l automne mais restent en hibernation dans le cocon jusqu au printemps, saison à laquelle ils émergent de leur logette protectrice pour se disperser quelques jours plus tard après une courte phase grégaire. Ces cocons sont souvent formés de plusieurs types de soie comme c est le cas de celui d Argiope bruennichi. Celui-ci est formé, de l extérieur vers l intérieur, d une enveloppe parcheminée très résistante, d une bourre de soie rousse et enfin d une enveloppe de soie blanche renfermant les œufs. Agelena labyrinthica confectionne une vaste chambre polyédrique dans laquelle se tient la femelle jusqu à sa mort à l automne et qui renferme une deuxième chambre de même forme, qui elle même renferme une nacelle contenant les œufs. On connaît peu de chose au sujet des mécanismes qui président à la fabrication de ces cocons. Chez les arthropodes sociaux, Araignées (Aviles 1997a ; Buskirk 1981 ; Krafft 1970a), Fourmis (Hölldobler & Wilson 1977, 1983, 1990 ; Maschwitz et al 1991), chenilles de Lépidoptères (Fitzgerald 1995), Acariens (Kovoor 1987 ; Saito 1986, 1997), Psocoptère (Mockford 1957) et Embioptères (Choe 1994 ; Edgerly 1997 ; Le Doux 1958), la soie sert également à assurer la protection de la colonie (Fig. 2).

6 6 Fig. 2 : Colonie d Anelosimus eximius en Guyane (échelle = 1 m) (Photo A. Bernard). Les araignées sociales de Guyane (Anelosimus eximius) construisent de vastes édifices soyeux dont le volume est compris entre 1 litre et 1000 m 3 (Leborgne et al 1994). Les colonies atteignant 100 m 3 sont fréquentes. Ces structures ont essentiellement pour fonction la capture des proies. La diffusion par le réseau soyeux des vibrations produites par l arrivée d un prédateur permet une défense coordonnée des araignées contre les fourmis ou les guêpes prédatrices. Une petite population émigrante (20 à 50 individus) dont le nid n est pas encore achevé est rapidement décimée par les fourmis Ponérines, alors que ces attaques sont vaines lorsque le piège est fonctionnel. L arrivée d une guêpe prédatrice attire souvent un grand nombre d araignées, ce qui rend son attaque périlleuse. Pour capturer une araignée, il faut que le prédateur arrive à isoler un individu. Mais cette protection est inefficace contre certains vertébrés, en particulier les oiseaux qui prélèvent de la soie dans les colonies ou même capturent des araignées. J ai néanmoins pu observer la destruction totale d une colonie de Cyrtophora (araignée sociale territoriale) de plus de 20 m 3 au Gabon, en l espace d une nuit, par un raid de fourmis Magnan. Les nids des araignées sociales du genre Stegodyphus sont plus compacts. Les individus vivent dans une masse soyeuse dense dont l effet protecteur contre les prédateurs vertébrés est d autant plus efficace qu elle est plus imposante (Ward 1986 ; Wickler & Seibt 1993), mais contrairement aux idées reçues, ces nids n assurent aucune protection contre les variations de température et d humidité. Tout au plus peut-on admettre une protection contre le vent et la pluie (Seibt & Wickler 1990). Les nids élaborés par certaines chenilles sociales font également plusieurs m 3 de volume (Costa & Pierce 1997 ; Fitzgerald 1995). Ils ont une fonction de cohésion sociale et de protection contre les contraintes climatiques et les attaques des prédateurs. Contrairement aux araignées sociales, ces nids permettent une thermorégulation (Fitzgerald & Costa 1999). Les structures soyeuses tissées par les Acariens sociaux (Tétranyques tisserands) peuvent également dépasser un mètre de long. Les nids construits par la fourmi Polyrachis senex sont de taille plus réduite (de 10 à 60 cm) (Schremmer 1979). Les ouvrières utilisent les larves pour édifier des parois de soie parcheminée entre les feuilles d un arbuste. Cette enveloppe très dense est percée de plusieurs trous permettant la libre circulation des individus. En cas d agression, les fourmis frappent les parois soyeuses de leur abdomen, ce qui produit un bruit de crécelle jouant probablement le rôle d un signal d alarme. Les espèces sociales peuvent aussi utiliser la soie comme «outil» pour modifier l architecture d un support végétal. Les fourmis Oecophylles exercent une traction sur les feuilles pour en rapprocher les bords, puis cousent les feuilles ensemble à l aide des larves pour aboutir à un nid compact. Les espèces de Guyane (Anelosimus eximius) stabilisent le support végétal de leur colonie et réduisent sa mobilisation par le vent, en reliant les feuilles entre elles avec des câbles de soie.

7 V) La soie moyen de locomotion Le fait que les araignées produisent un fil de cheminement lors de leurs déplacements est bien connu. Ce fil peut servir de sécurité en cas de chute. Mais elles sont également capables d émettre un fil très fin qui est facilement emporté par le moindre mouvement de l air. Les courant ascendants produits par une zone éclairée par le soleil sont suffisants pour entraîner ce fil dont la surface est énorme par rapport à son volume et son poids. Si ce fil s accroche à un support, parfois éloigné de plusieurs mètres, l araignée teste sa résistance en exerçant des tractions puis l utilise comme pont pour franchir cet espace (Peters 1990). Ce mode de déplacement permet à l araignée d explorer son environnement en faisant une considérable économie de trajets. C est également un procédé utilisé fréquemment par les araignées pour construire le fil reliant deux supports et qui soutiendra la toile. Si les courants ascendants sont suffisants et le fil assez long, l araignée peut lâcher son support et se laisser porter par le fil. C est le «ballooning» qui permet de franchir de longues distances et assure la dispersion des individus d une population (Decae 1987). Certaines chenilles procèdent de la même manière, ainsi que des Acariens. 7 VI) La soie matériau de construction d un piège et d exploitation du milieu chez les araignées De nombreuses espèces d araignées sont vagabondes, poursuivent leurs proies sur la base d informations visuelles, ou chassent à l affût en détectant les vibrations produites par les proies qui se déplacent et qui sont transmises par l air ou le sol (Blein et al 1996). Elles construisent souvent des retraites soyeuses dans la végétation, sous les écorces ou sous les pierres, mais peuvent se déplacer fréquemment. On admet généralement que la toile des espèces fileuses provient d une extension de ces retraites. En élaborant un piège, l araignée modifie son environnement dans le but d en exploiter certaines ressources alimentaires. Ces pièges sont des filets statiques qui ne peuvent capturer que des proies mobiles, imposant de ce fait à l araignée de choisir un site de construction suffisamment riche en ressources. Bien que l araignée puisse changer de site en cas de nécessité, la construction d une toile doit être considérée comme un facteur important de sédentarisation des espèces fileuses. L architecture de ces pièges est très variée (Burgess & Witt 1976 ; Kullmann 1972a, 1975). Fig. 4 : Toile géométrique d Araneus quadratus (Photo Krafft).

8 8 Certains d entre eux ont une simple fonction d avertissement. Des fils, ou une nappe de soie, reliés à une retraite, transmettent les vibrations produites par la proie jusqu à l araignée. Mais le piège n arrête pas la proie dans sa course et ne la retient pas. Les exemples les plus remarquables sont les araignées des genres Segestria et Uroctea. Plusieurs fils rayonnants partent de la retraite en courant à un ou deux millimètres au-dessus du substrat, supportés par de petits poteaux de soie. Ces poteaux tendent les fils alternativement vers la droite et vers la gauche comme c est le cas des caténaires des trains électriques. Ces fils sont faits de soie sèche, non gluante, mais assurent parfaitement leur fonction d avertissement du fait de toute absence de contact avec le substrat. D autres pièges ont à la fois une fonction d avertissement et d interception. Il s agit le plus souvent de pièges tridimensionnels constitués d un réseau de fils secs surplombant une toile horizontale. C est le cas des Agelenides et des Linyphiides. Dans certains cas la nappe peut présenter une structure géométrique rayonnante comme chez Cyrtophora. La proie est arrêtée temporairement dans sa course par le réseau et peut éventuellement tomber sur la nappe. Bien que les fils ne soient pas gluants, ils adhèrent à la proie (surtout si elle est velue ou garnie d épines) comme du coton sur un lainage (Hallas & Jackson 1986 ; Peters 1987 ; Strohmenberg & Nentwig 1987). Mais la rétention est de courte durée et l insecte parvient à s enfuir si l araignée n intervient pas. Ces toiles sont des pièges permanents. L araignée se contente de les réparer chaque jour. Elle peut cependant changer de site en abandonnant sa toile et reconstruire un nouveau piège (Riechert 1978a, 1978b). Mais cette reconstruction est onéreuse et entraîne une dépense énergétique 19 fois plus importante qu un entretien journalier (Tanaka 1989). Enfin, certains pièges ont des fonctions d avertissement, d interception et de rétention. Les plus classiques correspondent aux toiles géométriques (orbitèles, Fig. 4) des Araneides (exp : Araneus diadematus, Argiope bruennichi) formées d un ensemble de rayons supportant une spirale gluante, fil de soie garni de gouttelettes de glu. Cette structure, apparemment complexe du fait de sa géométrie et qui a frappé l imagination, permet à l araignée de tisser le filet le plus grand possible avec le minimum de soie, la surface de capture étant énorme par rapport à la quantité de matériau utilisé. Mais ce piège est fragile et s abîme rapidement. Toute proie capturée laisse un trou dans la toile. Celle-ci doit donc être reconstruite régulièrement, souvent journellement. Mais comme ces araignées ingèrent l ancienne toile avant d en construire une nouvelle, la dépense énergétique n est pas supérieure à celle correspondant à l entretien des toiles en nappe (Peakall & Witt 1976 ; Prestwich 1977), ce qui leur permet également de changer facilement de site en cas de réduction des proies disponibles (Chmiel et al 2000). Certaines espèces cribellates élaborent le même type de piège mis à part que la spirale gluante est remplacée par un fil cribellé (Uloborus) (Eberhard 1987). Mais de nombreux pièges tridimensionnels permanents ont les mêmes fonctions. Certaines sections des fils du réseau peuvent être gluantes (Théridionides) ou constituées de fils cribellés (Dictynides, Amaurobiides). Les proies les plus petites sont alors capturées définitivement, même si l araignée n intervient pas immédiatement. Il existe certes des différences dans les capacités adhésives des différentes soies, mais celles-ci sont en grande partie compensées par la réponse de l araignée, généralement rapide pour des pièges dont le temps de rétention est court, et plus lente pour les autres (Strohmenger & Nentwig 1987). Tous ces pièges soyeux ont des répercussions importantes sur le comportement des araignées. Non seulement ils permettent la capture de proies, mais de plus ils étendent leur champ perceptif. L araignée ne perçoit plus seulement les objets qu elle touche ou qui passent à proximité immédiate, mais également tout objet qui touche la toile. La pluie, le vent, une feuille morte qui tombe sur la toile, une proie trop grosse qui traverse la toile du fait de son énergie cinétique trop importante sont décelés. Les structures soyeuses sont un véritable prolongement des organes sensoriels de l araignée, assurant ainsi une meilleure maîtrise de l environnement (Masters 1981 ; Witt 1975). Chez les espèces fileuses, l araignée est avertie de l arrivée d une proie par les vibrations produites par l impact de celle-ci dans le piège et les efforts qu elle fait pour se dégager, qui diffusent dans le réseau soyeux (Masters et Markl 1981 ; Masters 1981). Ces phénomènes vibratoires sont complexes. L impact produit un signal transitoire fort, les battements d ailes produisent des vibrations

9 9 sinusoïdales, la rupture de fils par la proie qui se débat est à l origine de variations brusques et sporadiques du signal. L araignée peut sans doute identifier le type de proie sur la base de ces signaux car expérimentalement il est possible de la conditionner à une fréquence donnée (Hoffmaster 1982 ; Holden 1977 ; Parry 1965 ; Suter 1978 ; Viera 1995). Dans le cas des toiles géométriques, ces vibrations convergent vers le moyeu (Klärner & Barth 1982 ; Landolfa & Barth 1996) en étant véhiculées principalement par les rayons (Masters 1981). Largement pourvue d organes mécanorécepteurs sensibles aux vibrations, tels que les organes en fente et les organes lyriformes (Barth 1978, 1982 ; Barth & Bohnenberger 1978 ; Bohnenberger 1978), l araignée s oriente vers sa proie. La répartition des récepteurs aux vibrations sur les huit pattes facilite cette orientation car le signal ne parvient pas en même temps ni, en raison des phénomènes d amortissement, avec la même intensité aux différents appendices (Hergenröder & Barth 1983). Chez les araignées orbitèles, cette orientation est de plus facilitée par la disposition des rayons (Barth 1982 ; Görner & Claas 1979 ; Suter 1984). Placée sur son moyeu, l araignée détecte facilement le secteur de la toile refermant la proie. En revanche, chez les espèces exploitant une toile en nappe, le déplacement de l araignée vers la proie nécessite entre deux et quatre réorientations au cours du trajet vers la victime (Naftilan 1999). Ces orientations s effectuent au cours de brefs arrêts. Une proie immobile ne peut être localisée, à moins que l araignée n imprime des vibrations à la toile en tirant sur les fils. Ce procédé, également utilisé par les araignées orbitèles, s apparente au processus d écholocation des chauves-souris et permet non seulement de situer l objet dans la toile grâce aux vibrations réfléchies, mais aussi d en évaluer la masse (Barth 1982). Lorsque l araignée arrive au contact de la proie, elle la paralyse en lui injectant du venin à l aide des chélicères. Mais certaines espèces, en particulier les Araneus, et de manière plus spectaculaire les Argiope, emmaillotent la proie à l aide de larges rubans de soie. Cet emmaillotage peut se faire après ou avant la morsure. Face à une proie pourvue de systèmes de défense (Orthoptère muni de pattes épineuses ou Hyménoptère) l Argiope l immobilise à l aide d une «camisole de force» soyeuse avant la morsure. Dans certains cas, comme chez les Argiopes, la toile est ornée de larges bandes de soie blanche en forme de zigzag ou de disque (le stabilimentum) sur ou près du moyeu (Nentwig & Heimer 1987). Cette structure intriguante a été assimilée à un système de protection contre les prédateurs (Blackledge 1998a). Le stabilimentum est fréquent et de grande taille dans les toiles d araignées bien nourries alors que c est l inverse chez les individus affamés. Sa présence réduirait même de 30 % le taux de capture des toiles. En revanche 70 % des toiles dépourvues de stabilimentum sont détruites par le passage d oiseaux contre 30 % pour les toiles qui en sont pourvues (Blackledge 1998b, 1999). D autres résultats, partiellement basés sur des expériences en laboratoire suggèrent que le stabilimentum agit comme un système d attraction des proies car il réfléchit les ultraviolets (Craig & Bernard 1990 ; Hauber 1998 ; Tso 1996). Pourtant, certaines proies sont capables d éviter des toiles sur la base d informations visuelles (Craig 1986, 1990). Ces divergences posent le problème du contrôle des conditions expérimentales sur le terrain, et de l adéquation entre le protocole appliqué et les conclusions parfois indirectes tirées des résultats. L utilisation d une toile, piège statique fixe qui ne peut capturer que des proies mobiles, a une conséquence importante sur le comportement des araignées fileuses. Sédentarisées par la toile, il est impératif que celles-ci sélectionnent des sites riches en proies potentielles. Quelques rares changements de sites, environ une fois par mois pour Agelenopsis aperta (toile en nappe), particulièrement coûteux puisqu ils impliquent une reconstruction complète de la toile et de la retraite, permettent à l araignée de s adapter aux variations éventuelles des conditions écologiques et de ses besoins alimentaires. Cette sélection du site en fonction de caractéristiques physiques et faunistiques du milieu a été démontrée chez Agelenopsis aperta (Riechert 1978a) et chez certaines orbitèles (Pasquet 1984a), en vérifiant que les sites choisis par l araignée sont différents de sites choisis au hasard. Ils s en distinguent en particulier par leur richesse en proies, la présence de buissons, d une dépression de terrain et d éléments attractifs pour les proies comme des plantes à fleurs ou des déchets organiques. De plus, au cours de son développement, l araignée semble de plus en plus exigeante dans cette sélection. Mais les informations prises en compte par l araignée sont mal connues.

10 10 Une proie capturée par une toile est perdue pour sa voisine. Il existe donc un risque potentiel de compétition qui a été vérifié. Dans certaines conditions de densité de population, les araignées montrent en effet une répartition régulière de type territorial (Burgess 1979a ; Burgess & Uetz 1982 ; Pasquet 1984b ; Reichert 1978a). Chez Agelenopsis aperta, ces «territoires», qui peuvent atteindre plusieurs m 2, ont une surface inversement proportionnelle à la quantité de proies disponibles et si d aventure deux individus exploitent une surface équivalente à un seul «territoire», cela entraîne une réduction de 40 % du taux de capture de chaque individu. L un des individus quitte alors son emplacement par anticipation par rapport à la fréquence normale des déplacements (Riechert 1978a ; Riechert et al 1973). En raison de ces mouvements au sein d une population, les rencontres sont relativement fréquentes et une araignée peut tenter de voler la toile d une congénère. Il s ensuit des interactions agonistiques durant lesquelles les protagonistes utilisent des signaux de menace vibratoires. Si les différences de taille ne sont pas trop importantes, ce dialogue vibratoire suit une logique d escalade jusqu à ce que l un des individus cède la place (Riechert 1978b). Par sa présence dans le milieu, la toile nous révèle le site choisi par l araignée en fonction des caractéristiques écologiques. Mais elle nous renseigne également sur la perception que l'araignée a de son milieu. En effet, les araignées sont capables de modifier la taille de leur piège en fonction des proies disponibles (Ward & Lubin 1993). Dans les milieux riches, les toiles sont plus petites que dans les milieux pauvres. Cette adaptation de la taille du piège suggère une évaluation de la disponibilité en proies par l araignée, la conduisant à «décider» de construire une grande ou une petite toile. Cette adaptation peut cependant s expliquer par un mécanisme simple, n impliquant pas de processus cognitif complexe, au moins chez les araignées à toile en nappe (voir ci-dessous : construction de la toile). Les araignées ne sont pas les seuls arthropodes à tisser des pièges soyeux. Certaines larves aquatiques de Phryganes construisent des nasses entre les pierres et capturent les proies entraînées par le courant (Kullmann 1975 : Wundt 1969). On peut mentionner également le cas assez exceptionnel d une larve de Diptère prédatrice d Australie, Arachnocampa luminosa (Craig 1997 ; Richards 1960), qui tisse un piège formé de fils gluants qui pendent après un fil horizontal. VII) La soie moyen de communication Comme de nombreuses espèces animales, les araignées communiquent par l intermédiaire de signaux chimiques ou phéromones (Brossut 1996). Celles qui ont une vision bien développée (Salticides et Lycosides) utilisent également des signaux visuels émis à l aide des pattes qu elles agitent selon une chorégraphie spécifique (Koomans et al 1974 ; Stratton & Uetz 1983 ; McClintock & Uetz 1996). Les stimulations tactiles sont souvent mentionnées accessoirement dans la littérature, sans jamais avoir été étudiées de manière objective. A première vue, ces modes de communication ne diffèrent pas de ceux de la plupart des autres espèces animales. L originalité des araignées réside avant tout dans l exploitation de leur remarquable sensibilité aux vibrations (Barth 1982). En effet, ce sens vibratoire, utilisé pour détecter les proies est également mis au service de la communication sexuelle et sociale. De nombreuses espèces vagabondes communiquent, lors du rapprochement des sexes ou de rencontres agonistiques, par l intermédiaire de signaux vibratoires produits par des mouvements de pattes ou d abdomen et transmis par le substrat (; Barth 1993 ; Barth & Schmitt 1991 ; Baurecht & Barth 1992a, 1992b ; Dierkes & Barth 1995 ; Kronestedt 1996 ; Rovner & Barth 1981 ; Schmitt et al 1993, 1994 ; Schüch & Barth 1990). Les espèces fileuses ont mis a profit les capacités des fils de soie à transmettre toutes sortes de phénomènes vibratoires. Les mâles qui arrivent au contact d une toile de femelle produisent des signaux vibratoires spécifiques en tiraillant les fils ou en faisant vibrer leur abdomen, c est-à-dire en utilisant le même type de comportement que les araignées vagabondes (Boulanger et al 1986 ; Krafft 1978, 1980, 1982, 1984 ; Krafft & Leborgne 1979 ; Krafft & Robert 1982 ; Leborgne 1986 ; Leborgne et al 1980). Ces signaux sont spécifiques et entraînent une acceptation de la femelle si celle-ci est réceptive. Cette communication vibratoire à distance permet au mâle de s assurer des intentions

11 11 pacifiques de la femelle et d éviter éventuellement de s en approcher dans le cas contraire. Souvent il s instaure un dialogue entre les partenaires, dialogue qui renforce ce système d identification d un partenaire de la même espèce et son efficacité en tant que barrière interspécifique. Rappelons que les interactions agonistiques et kleptoparasites font également intervenir des signaux vibratoires véhiculés par la soie. Mais la soie a également une influence sur la communication chimique des araignées. Les femelles sont certes capables de déposer directement une trace chimique sur le substrat, ce qui permet l activation du comportement de cour chez les mâles de Lycosides, sans pour autant permettre leur orientation vers la femelle (Robert & Krafft 1981). Mais leur originalité réside dans le fait que les femelles de pratiquement toutes les espèces associent une phéromone sexuelle à leur fil de cheminement et aux fils de leur toile. Un mâle est ainsi capable d identifier un fil de soie produit par une femelle adulte, ou éventuellement subadulte, de son espèce et de le suivre en utilisant à la fois des informations chimiques et mécaniques. Ce procédé est utilisé aussi bien par les araignées vagabondes que par les espèces fileuses (Aldrich & Barros 1995 ; Clark & Jackson 1995b ; Dondale & Hegdekar 1973 ; Jackson 1986, 1987 ; Jackson & Cooper 1990 ; Krafft 1980, 1982b, 1984 ; Krafft & Robert 1982 ; Krafft & Roland 1979, 1980 ; Leborgne et al 1980 ; Pollard et al 1987 ; Richter et al 1971 ; Roland 1984 ; Roland & Rovner 1983 ; Taylor 1998 ; Tietjen 1977 ; Tietjen & Rovner 1980, 1982 ; Yoshida & Suzuki 1981). Si ce mécanisme se conçoit bien chez les araignées vagabondes, on peut se poser la question de son efficacité chez les araignées fileuses sédentarisées par leur toile. Mais des observations en laboratoire, sur des Tégénaires, ont montré que tout en restant fidèles à leur toile, les femelles quittent régulièrement celle-ci, se déplacent dans leur environnement immédiat puis y retournent. Au cours de ces pérégrinations les femelles laissent des fils de cheminement derrière elles, qui convergent tous vers la toile et permettent l orientation des mâles (Krafft et al 1988). De nombreux fils rayonnants, sans lien direct avec la toile, partent de la retraite des araignées orbitèles (Pasquet 1984b). Il n est pas impossible que ces fils interviennent aussi dans la répartition territoriale des araignées. Il a en effet été démontré, chez certaines Salticides fileuses, que les femelles sont capables de faire une distinction entre leurs propres fils et ceux d une femelle étrangère de même espèce (Clark & Jackson 1994, 1995a). Dans une situation de choix, elles passent plus de temps sur leur propre soie. Mais elles passent plus de temps sur la soie d une femelle inconnue que sur celle d une congénère connue. Ces fils pourraient également servir à détecter l arrivée d un intrus chez les orbitèles. Mais la communication sexuelle chez les araignées est bien plus complexe car elle associe souvent communication chimique et visuelle ou communication chimique et vibratoire. Du fait de la dispersion des individus dans le milieu (sauf chez les espèces sociales) et de leur mobilité réduite par rapport à des arthropodes volants, la rencontre des sexes ne peut se satisfaire des lois du hasard. C est généralement le mâle qui se déplace à la recherche de la femelle, ce qui s explique facilement chez les espèces fileuses car, après l accouplement, la femelle doit encore s alimenter pour la maturation des œufs et la confection du cocon. La sélection d un nouveau site étant coûteuse, elle a intérêt à conserver le sien. Il en est apparemment de même chez les araignées vagabondes qui sont moins strictement inféodées à un site limité dans l espace, bien qu on ne trouve pas, dans la littérature, de travaux concernant une éventuelle recherche du mâle par la femelle. Dans tous les cas étudiés jusqu à présent, le rapprochement des sexes repose sur l emploi de signaux chimiques, phéromones volatiles et/ou associées à la soie. Dans ce dernier cas, le mâle bénéficie également d informations mécaniques. A partir du moment où les partenaires sont proches l un de l autre, s ajoute une communication visuelle ou vibratoire. Communication visuelle ou vibratoire par l intermédiaire du substrat chez les Lycosides, communication visuelle chez les Salticides vagabondes, communication vibratoire par l intermédiaire de la soie chez les espèces fileuses. Il y a donc une addition de signaux utilisant des vecteurs différents, ce qui affine l identification du partenaire et évite une interruption des interactions par les aléas de l environnement. Chez les Tégénaires (espèces fileuses) la complémentarité entre les signaux chimiques et vibratoires renforce la barrière interspécifique, et l absence d un type de signal peut être partiellement compensée par la présence de l autre (Boulanger et al 1986).

12 12 La vie sociale a apparemment modifié ce système de communication chez les espèces non territoriales. Vivant dans un «réseau téléphonique», on conçoit facilement que les mâles des espèces sociales, territoriales ou non territoriales, utilisent des signaux vibratoires pour courtiser les femelles, comme c est le cas chez les araignées fileuses solitaires (Downes 1994b ; Jackson 1979 ; Lubin 1986). En revanche, il semble que les signaux chimiques femelles associés à la soie n aient plus d effet chez Mallos gregalis (sociale non territoriale), ce qui semble assez logique dans la mesure où les mâles vivent en permanence dans un environnement soyeux tissé par les femelles (Jackson 1978b). VIII) La soie organisateur du comportement de construction d un piège La toile géométrique est une trace matérielle du comportement constructeur de l araignée. Elle a frappé l imagination des biologistes de par son architecture régulière, et suggéré au début des années 1900 que l araignée avait un plan de construction rigoureux dans sa «tête». Il est vrai que la construction s opère par l intermédiaire d une succession d actes biens précis (Levi 1978 ; Masters & Moffat 1983 ; Zschokke & Vollrath 1995). Avant de construire sa toile, l araignée explore les supports disponibles. Puis elle tisse les rayons primaires en même temps que les premiers fils de cadre, aboutissant ainsi à l élaboration d une ébauche de moyeu marquée par le point de convergence de ces premiers rayons. Elle construit ensuite les rayons secondaires tout en achevant le cadre et enfin les rayons tertiaires. Partant du moyeu elle met alors en place la spirale provisoire dont le pas augmente du moyeu vers la périphérie et qui est faite de fil sec (Fig. 5). Enfin, retournant de la périphérie vers le centre, elle tisse la spirale gluante définitive, dont le pas est régulier et serré. L araignée aboutit ainsi à une structure à l architecture complexe abondamment décrite dans la littérature (Aprhisiart & Vollrath 1994 ; Jackson 1973 ; Lin et al 1995 ; Ramousse 1982 ; Zschokke 1999). Fig. 5 : Toile montrant la spirale provisoire (Photo Krafft).

13 Comme il était néanmoins difficile d admettre une «représentation» de cette architecture complexe et de sa mise en place, on a tenté d expliquer cette construction par une succession d actes stéréotypés agencés de manière séquentielle stricte. L araignée était devenue un automate génétique et chaque étape de construction était parfaitement programmée. Mais cette conception rigide du comportement constructeur a dû être abandonnée à la lumière de l expérimentation. En dépit de son comportement exploratoire avant la construction de sa toile, l'araignée ne semble pas élaborer de «représentation» de la disposition des supports. En effet, la première toile construite dans un milieu nouveau est plus petite et moins plane que les suivantes (les points de fixation des rayons à la périphérie ne sont pas tous dans un même plan). Ce n est que progressivement que l araignée ajuste les points de fixation des fils de cadre de façon à construire une toile plus grande et plane. C est semble-t-il à la suite d essais successifs qu elle parvient à la perfection (Vollrath 1992 ; Zschokke & Vollrath 2000). On peut au moins en déduire que l araignée ne «prévoit» pas l architecture finale de sa toile. Lors des reconstructions successives, elle modifie certains fils de cadre tout en conservant d autres qu elle utilise pour ses déplacements. Comme l araignée laisse systématiquement un fil derrière elle, on peut imaginer que la planéité s améliore spontanément dès lors qu elle prend un raccourci entre deux points séparés par un troisième situé hors du plan. Ce n est qu une hypothèse, mais qui mérite d être testée à la lumière de ce que nous connaissons au sujet de la construction des toiles en nappe (voir ci-dessous). L indépendance entre les actes successifs intervenant lors de la construction a été mise en évidence il y a fort longtemps. Mais ne disposant pas des concepts appropriés, les auteurs n ont pas tous saisi l importance de ce phénomène. L expérience classique consiste à couper des rayons pendant leur phase de construction. Si les actes stéréotypés s enchaînaient de manière séquentielle stricte, l araignée ayant posé le nombre prévu de rayons devrait poursuivre son œuvre selon le programme en cours et aboutir à une toile incomplète. Or les rayons manquants sont détectés et remplacés. Inversement, si on ajoute artificiellement des rayons, l araignée en construit moins. De plus, elle est capable de revenir en arrière dans l expression de ses comportements. Si on détruit des rayons alors qu elle est déjà engagée dans la construction de la spirale provisoire, elle remplace les rayons manquants (König 1951 ; Reed 1969). On peut en déduire que c est l œuvre réalisée qui pilote le comportement constructeur. Le comportement de l araignée est orienté par les structures soyeuses préalablement mises en place. König avait donc tous les éléments pour expliquer la construction de la toile géométrique par des processus stigmergiques. D autant plus qu à la même époque Szlep (1952b) avait démontré l absence d organisation séquentielle stricte du comportement constructeur, c est-àdire une indépendance des actes les uns par rapport aux autres. Mais le concept de stigmergie n avait pas encore été énoncé (Grassé 1959). Une autre observation importante n a pas eu le retentissement qu elle méritait. Une araignée placée sur une ébauche de toile élaborée par une congénère poursuit le travail de celle-ci en adoptant immédiatement le comportement adéquat (Szlep 1952a). Ceci confirme l indépendance des actes (l araignée peut manifester un acte du milieu de la chaîne des comportements impliqués dans la construction) et le fait que ceux-ci sont pilotés par les structures soyeuses existantes. Mais de plus cela démontre que le comportement d'un individu peut être piloté par les structures soyeuses mises en place par un autre individu, principe même de la stigmergie sociale. Ces résultats ont été confirmés depuis en montrant qu une petite araignée placée sur une ébauche de grande toile construit une toile plus grande que normalement (Peters 1970). Personne à l époque n avait réalisé que ces résultats démontrent également que les araignées solitaires sont potentiellement capables de coopérer, car la construction d une toile complète en faisant se succéder deux individus sur le chantier correspond bien à une coopération, même si les individus ne travaillent pas simultanément. On peut donc se demander pourquoi elles ne coopèrent pas spontanément dans la nature. Le territorialisme, qui repose partiellement sur un déterminisme génétique (Maynard Smith & Riechert 1984 ; Uetz 1985 ; Uetz & Cangliosi 1986), et qui a sans doute été sévèrement sélectionné au cours de l évolution, est une explication possible. Mais la structure même de la toile géométrique en est une autre. Les deux spirales sont chacune constituées d un fil unique qui ne peut être posé que par un seul individu à la 13

14 14 fois. De plus, le moyeu est un point stratégique qui ne peut être occupé que par une seule araignée. Intrigués par la rareté des espèces sociales, les biologistes se sont interrogés sur l origine de la socialité mais jamais, ou très peu, sur les mécanismes responsables de leur individualisme. Les anciens travaux des années 50 sur la construction des toiles géométriques ont été repris 20 ans plus tard, confirmant que l araignée tire des informations des structures soyeuses déjà en place et tient compte de l angle entre rayons adjacents, entre rayons et spitale provisoire et des distances entre les rayons et les tours de spire successifs (Eberhard 1972). Ceux-ci confirment également la flexibilité du comportement constructeur, pourtant fait d actes stéréotypés (Eberhard 1988). Cette flexibilité s explique par l indépendance des actes, due au fait que l araignée se base avant tout sur des informations locales émanant des structures en place pour «décider» du comportement à adopter (Zschokke 1996). Le sens d enroulement de la spirale provisoire a par exemple une influence sur la pose de la spirale provisoire (Zschokke 1993). Ces processus permettent, entre autres, à l araignée d adapter sa toile aux conditions environnementales (Vollrath et al 1997). Mais d autres facteurs, différents des structures soyeuses en place ont également une influence. La gravité est responsable du décentrement du moyeu vers le haut (Eberhard 1987 ; Vollrath 1986). La surface de la toile au-dessus du moyeu étant toujours inférieure à la surface en dessous. Le fait de lester les araignées avec des poids collés sur leur dos augmente cette asymétrie (Herberstein & Heiling 1999). La structure de l environnement, comme la disposition des supports disponibles, influence également la construction de la toile (Vollrath et al 1997). Il est cependant impossible de réduire le comportement constructeur à une simple réponse automatique aux facteurs externes. La toile de chaque espèce a une architecture spécifique et celles d espèces appartenant à un même genre ont plus de caractéristiques communes que celles d espèces appartenant à des genres différents (Risch 1977). Certaines caractéristiques des toiles sont indépendantes de l âge et de la taille de l araignée (Witt & Reed 1965). De plus, la construction d une toile par une jeune araignée nécessite une maturation (Peters 1969 ; Reed et al 1970). On ne peut donc exclure une programmation interne au moins sous la forme de contraintes qui empêchent l araignée de réagir n importe comment face à un stimulus. Même dans le cadre de réactions du type stimulus/réponse, l information recueillie est traitée avant d entraîner une réponse. Or ce traitement de l information peut être modifié par l action de drogues qui provoquent des altérations spécifiques de la toile, réduction du décentrement du moyeu ou apparition d irrégularités (Bazante 1971 ; Witt et al 1968 ; Witt 1971). Il peut également dépendre de la situation. La gravité a une influence sur la pose de la spirale provisoire, mais pas sur celle de la spirale gluante définitive, sans doute parce que l araignée se base sur la présence de la spirale provisoire pour tisser la spirale gluante (Zschokke 1993). De plus la spirale provisoire maintient des angles constants avec les rayons, et de ce fait change de pas, alors que la spirale gluante maintient un espace constant entre les tours successifs et donc ne change pas de pas (Vollrath 1987a). Phénomène qui démontre une fois de plus le rôle des structures existantes sur le pilotage du comportement. L araignée peut également compenser partiellement un handicap physique. Après section d une patte, celle-ci régénère lors de la mue suivante mais avec une taille réduite. Cette réduction de la longueur d une ou de plusieurs pattes a une incidence sur l espace entre les tours de la spirale gluante, mais n a pas d effet sur la pose de la spirale provisoire. Phénomène qui démontre que les règles comportementales présidant à la pose des deux spirales sont différentes (Vollrath 1987a). Pour la pose de la spirale provisoire l araignée tiendrait compte de l angle que fait son fil avec les rayons, alors que pour la spirale gluante elle se baserait sur la distance qui la sépare du tour précédent. Enfin la quantité de soie disponible dans les glandes à soie est un des facteurs déterminant la taille de la toile (Zschokke 1997). Le jour où nous disposerons de programmes de modélisation efficaces, il sera sans doute possible d expliquer ces variations par de simples réglages quantitatifs ou qualitatifs des différentes réactions stimulus/réponse impliquées. La toile géométrique étant le reflet d un comportement animal complexe, et de ce fait un matériel de choix pour étudier ce comportement, il n est pas surprenant que plusieurs chercheurs aient tenté de modéliser le comportement constructeur des araignées. Dès 1965, Witt avait souligné l intérêt

15 15 de ce modèle biologique tout en précisant cependant que, s il était en principe facile de modéliser le comportement constructeur, c est-à-dire d élaborer un modèle mimant la construction d une toile, il serait en revanche difficile de valider les différentes étapes de la programmation (Witt & Reed 1965). Le premier essai de modélisation considérait que l araignée tenait compte des angles entre la spirale, les rayons et le dernier tour de spire (Eberhard 1969). L araignée virtuelle de l auteur tisse effectivement des toiles qui ressemblent aux toiles naturelles avec en particulier les motifs «en grec» (lorsque l araignée arrive trop près du cadre dans la partie supérieure de la toile, elle fait demi-tour. Il y a donc plus de tours de spire dans la partie inférieure que dans la partie supérieure). L auteur souligne que cette modélisation ne prouve pas que les règles introduites dans le modèle sont identiques aux règles comportementales des araignées. Mais ce résultat a eu le mérite de démontrer qu il était possible d obtenir une structure complexe sur la base de règles simples. Ce n est que plus récemment que ces tentatives de modélisation ont pris de l ampleur. Partant des résultats précédents, Vollrath élabore un modèle d araignée virtuelle qui tient compte des angles entre les fils et les rayons, des distances entre les tours successifs de la spirale, de la longueur des pattes et d autres paramètres plus ou moins complexes tirés de l architecture de la toile (Gotts & Vollrath 1991 ; Gotts & Vollrath 1992). Mais toutes les règles introduites dans le modèle sont des règles simples basées sur des réponses de l araignée virtuelle à des informations locales, mis à part la mémoire du dernier segment de fil posé (Krink & Vollrath 1998). Le modèle produit des toiles très voisines des toiles naturelles alors qu il ne renferme aucune règle relative à l architecture globale de la toile. De plus les toiles artificielles ainsi obtenues sont adaptées à l espace disponible, donc aux caractéristiques du milieu (Krink & Vollrath 1997). L architecture de la toile est donc une propriété émergente du système ((Krink & Vollrath 1998). Enfin l araignée virtuelle dont une patte est «régénérée» construit une toile en accord avec celles tissées par des araignées biologiques ayant subi le même traitement (Krink & Vollrath 1999). Un ensemble de réponses simples et stéréotypées à des informations locales permet donc d aboutir à un comportement global plastique et adaptatif, la rigidité des actes pris isolément n empêchant pas la souplesse et confèrant une certaine robustesse au système. Si ce modèle a le mérite de démontrer qu il est possible d obtenir une structure géométrique complexe à partir de comportements simples, sans qu il soit nécessaire de spécifier explicitement l architecture globale de l ouvrage, et qu une réponse de l araignée à des informations locales est suffisante, y compris pour adapter le piège aux conditions environnementales, le doute reste permis quant à la validité des interactions stimulus/réponse introduites dans le modèle. Les règles comportementales appliquées sont en effet tirées essentiellement de certaines caractéristiques géométriques de la toile et de l observation du comportement des araignées, et ne sont pas, ou peu, basées sur des interactions stimulus/réponse vérifiées expérimentalement sur le modèle biologique. Mais il faut reconnaître que la toile géométrique est complexe et qu il est techniquement difficile d identifier toutes les interactions élémentaires qui président à leur construction. La toile géométrique est traditionnellement opposée aux toiles dites «irrégulières». Celles-ci obéissent pourtant à des règles architecturales puisqu il est possible de distinguer les pièges des différentes espèces. Mais ces règles semblent plus simples, ce qui en fait un modèle plus apte à la modélisation (Bernard 2002). Cependant peu de chercheurs se sont intéressés à leur construction (Zunino et al 1996). La toile d Agelena labyrinthica est constituée d une nappe horizontale surmontée d un réseau tridimensionnel. Une retraite tubulaire ouverte aux deux extrémités débouche sur la nappe. Tous les fils de ce piège sont constitués de soie sèche. Le réseau intercepte les proies aéroportées qui tombent rapidement sur la nappe où elles sont capturées par l araignée. Cette toile est construite en plusieurs étapes. En laboratoire, dans des enceintes vides de tout support (boîtes vitrées de section carrée), l araignée tisse d abord, soit une ébauche de retraite sous la forme d un méat de fils enchevêtrés dans un angle, soit une ébauche de nappe sous la forme d une charpente de fils plus ou moins horizontaux entrecroisés. La construction se poursuit par l achèvement

16 16 de la retraite et de la nappe définitive. L ordre d enchaînement de ces constructions est variable, ce qui révèle une certaine indépendance des actes. Comme dans le cas de la construction des toiles géométriques, les structures préalablement construites pilotent le comportement ultérieur de l araignée. Du fait de la forme de l enceinte, les araignées construisent la retraite dans l un des 4 angles de la boîte. Si l on permet à une araignée de construire une ébauche de retraite dans l un des angles, puis qu on la retire et qu on tourne l enceinte de 180 dans un plan horizontal pour éliminer toute action éventuelle de facteurs externes et qu on la replace dans le dispositif après lui avoir fait construire entre temps une toile complète dans une autre boîte, elle utilise l ébauche pour élaborer sa retraite définitive. La même démarche concernant la mise en place de la charpente, montre que la hauteur à laquelle l araignée a tissé la première ébauche de la nappe détermine la position ultérieure de la nappe définitive. L indépendance entre les différents actes nécessaires à la construction, est démontrée pas le fait qu après destruction partielle de la toile, l araignée reconstruit la partie manquante, nappe ou retraite, sans modifier les parties intactes. Ces résultats suggèrent l intervention d un processus identique à la stigmergie décrite par Grassé (1959) pour expliquer la construction chez les termites, à ceci près que dans le cas de l araignée il s établit une interaction entre l individu et les structures déjà construites par lui même et non entre ces structures et les congénères (Fig. 6). Il s agit donc d une «auto-stigmergie» et non d une véritable stigmergie sociale, comme c est également le cas chez les oiseaux (Colias et al 1964). Cette distinction semble subtile, mais prend tout son sens lorsqu on s intéresse à l origine des processus de coopération au cours de l émergence des sociétés (voir ci-dessous). Individu A Comportement A Produit du comportement A Individu A Comportement B Produit du comportement B Individu A Comportement C Produit du comportement C Fig. 6 : Processus auto-stigmergique. Le comportement d un individu est piloté par le produit de ses actes précédents (inspiré de Grassé 1959). Mais ces mécanismes simples n expliquent pas pour autant l architecture des toiles, en particulier l apparition de la nappe, du réseau et de la retraite. Des relevés effectués dans la nature

17 17 révèlent une relation entre la disposition des supports disponibles et ces trois éléments. Une coupe verticale dans la toile révèle une distribution hétérogène des supports végétaux, ceux-ci étant plus nombreux au-dessus de la toile qu en dessous. La nappe est donc construite à la frontière entre un milieu végétal dense, sous la nappe, et un milieu plus ouvert situé au-dessus de la nappe. De plus, la hauteur du réseau tridimensionnel est corrélée à la hauteur de la végétation surplombant la nappe. Les toiles peuvent donc avoir des aspects différents suivant la configuration de l environnement. Toute araignée qui se déplace laisse un fil de cheminement derrière elle. Au cours de ces déplacements, elle fixe fréquemment ce fil au support. Sur une surface plane, l araignée a une probabilité constante de fixer ce fil, comme c est également le cas chez l araignée sociale Anelosimus eximius (Saffre et al 1999b). Mais la présence d aspérités dans le milieu augmente cette probabilité comme le montre la déduction de la longueur des segments entre deux points de fixation. Les aspérités incitent donc l araignée en déplacement à fixer son fil au support. Il est aisé de démontrer l influence de ces facteurs environnementaux sur l édification d une toile en faisant construire des araignées dans un environnement artificiel composé d une forte densité de petits supports et une faible densité de grands supports. Dans ce type de milieu, l araignée construit systématiquement sa toile au niveau de la frontière entre le milieu dense représenté par les petits supports et le milieu ouvert représenté par les grands supports. Une modification de la hauteur des petits supports entraîne une modification de la hauteur de la nappe alors que la hauteur du réseau est déterminée par la différence de hauteur entre les petits et les grands supports. De plus, un abri en carton mimant une feuille enroulée détermine systématiquement la position de la retraite. Celle-ci a néanmoins une légère influence sur la position de la nappe. Placée en dessous de la frontière entre milieu dense et ouvert, elle abaisse son niveau. On peut donc formuler l hypothèse suivante. Se déplaçant au hasard dans le milieu, l araignée serait d abord piégée par une densité particulière des supports végétaux conduisant ainsi à la construction d une ébauche de retraite. Rayonnant à partir de ce site, elle réunirait les sommets des support végétaux. Les plus nombreux étant au niveau de la frontière entre milieu fermé et ouvert, il apparaîtrait spontanément une nappe. La présence de supports élevés, plus rares, serait responsable de l apparition du réseau. S il est facile d élaborer une telle hypothèse, qui implique que l araignée n a aucune connaissance de l architecture de la structure à construire, il est plus difficile de la vérifier expérimentalement. Dans ce type de situation, la modélisation peut être d un grand secours. Le modèle proposé est constitué d un environnement virtuel formé de trois types de supports, des supports de hauteur nulle correspondant au sol plat, des supports de taille réduite mais en grand nombre et des supports de grande taille mais en nombre réduit, mimant ainsi les conditions naturelles. Les règles imposées à l araignée virtuelle sont des plus simples. Elle se déplace au hasard en fixant son fil de cheminement aux sommets des supports, en accord avec les résultats précédents (probabilité de fixation élevée au sommet des supports et faible au niveau du sol). Contrairement aux tentatives de modélisation de la construction des toiles géométriques, ces règles n impliquent aucune évaluation des angles que font les fils entre eux, mais supposent que c est le milieu qui détermine l architecture de la toile. De plus elles correspondent toutes à des interactions Stimulus/Réponse effectivement démontrées chez les araignées. Mais en dépit de leur simplicité, elles sont suffisantes pour produire une structure qui présente quelques analogies avec les toiles observées dans la nature. Il apparaît une ébauche de nappe et un réseau. Le résultat obtenu est cependant fort imparfait car la structure produite occupe la totalité de l espace disponible alors que les toiles naturelles ont une dimension finie dans un espace infini et s il apparaît bien un réseau, la nappe reste en revanche réduite à une charpente lâche. Il doit donc exister un mécanisme limitant les déplacements des araignées. On peut certes imaginer plusieurs mécanismes de type «retour au gîte» régulier. Mais connaissant le rôle de la soie chez les araignées, on peut aussi supposer que celles-ci sont piégées par leurs propres structures soyeuses du fait d une éventuelle attraction pour la soie.

18 18 Fig. 7: Structures soyeuses produites par le modèle. On distingue une zone horizontale dense (nappe), surmontée d un réseau (Bernard 2002). En introduisant une règle supplémentaire dans le modèle, un facteur d attraction de la soie dont on peut faire varier l importance, on obtient cette fois-ci des toiles virtuelles limitées dans l espace et dont la nappe est bien marquée (Fig. 7). Cette attraction se traduit par une certaine probabilité de suivre un fil préexistant. Placée sur un support déjà relié par un fil à l un des huit supports adjacents, l araignée aura plus de chances de rejoindre celui-ci que n importe lequel des sept autres. Cette règle «piège» en fait l araignée dans les structures soyeuses existantes. La force de cette attraction module la taille de la toile. De plus, pour un nombre de déplacements donnés, elle détermine la densité de la nappe. Or cette attraction pour la soie a été mise en évidence chez Agelena labyrinthica, ce qui valide le modèle. Dans une situation de choix binaire (labyrinthe en T dont deux branches servent de branches test), l araignée passe plus de temps sur un substrat recouvert de sa propre soie que sur un substrat vierge. Cette attraction pour la soie est de plus modulée par l état de satiété de l araignée. Un individu rassasié passe plus de temps sur le substrat soyeux qu un individu affamé, alors que la fréquence des déplacements dans le dispositif expérimental n est pas modifiée. La soie utilisée étant produite par des araignées élevées dans des conditions standard, on peut en déduire que c est bien la réactivité des individus à la soie qui est modifiée. On sait que les araignées sont capables d intégrer un certain nombre d informations pour sélectionner leur site de construction (Ramousse 1982 ; Ramousse & Le Guelte 1984 ; Riechert 1978a, 1978b ; Uetz et al 1978) ainsi que pour moduler la structure de leur toile en fonction de divers facteurs environnementaux (Hieber 1984 ; Henschel & Lubin 1992 ; Riechert & Gillespii 1986 ; Scheider & Vollrath 1998) tels que la disponibilité en proie (Eberhard 1986 ; Gillepsie 1987 ; Vollrath & Samu 1997). Enfin, chez les orbitèles, la présence de proies incite l araignée à anticiper le moment de construction de sa toile (Pasquet et al 1994). Ces études concernent les araignées à toiles géométriques qui, en reconstruisant quotidiennement leur toile, peuvent aisément adapter cette dernière aux variations des conditions du milieu. Ces capacités d adaptation ont été peu étudiées chez les espèces à toiles irrégulières dont les pièges sont construits pour durer. Mais divers facteurs écologiques (pluie, vent, proies) détruisent constamment ces toiles en réduisant quotidiennement leur surface d environ 7 % et leur volume de 11 %. Une toile sans araignée est ainsi totalement détruite en 15 jours. Ce qui force l araignée à tisser chaque jour, pour l entretien de son piège, l équivalent de 5 à 15 % de la quantité de soie initialement investie lors de sa construction (Tanaka 1989). Il a cependant été montré qu une Eréside de Namibie, dont la toile est régulièrement détruite par le vent et le sable, adapte la taille de son piège à la quantité de proies disponibles, sans modifier pour autant la taille de sa retraite (Lubin & Henschel 1996). Riechert note que les toiles d Agelenopsis aperta auraient tendance à être plus grandes dans les zones pauvres en proies, mais aucun résultat quantitatif ne confirme cette impression (Riechert 1982).

19 19 Ces résultats suggèrent une «évaluation» des proies disponibles et une comparaison avec les informations relatives aux proies capturées antérieurement, donc mises en mémoire. Sans exclure cette possibilité à priori, la modulation de l attraction pour la soie par l état de satiété permet d imaginer un mécanisme bien plus simple n impliquant pas de processus cognitif particulièrement complexe. Pour compenser les réductions de surface et de volume quotidiennes ou agrandir sa toile, l araignée doit quitter temporairement la structure soyeuse afin d atteindre des supports voisins. Or l attraction pour la soie détermine les probabilités pour l araignée de quitter la toile, donc le taux d extension journalier. Si cette probabilité est élevée, les extensions de surface et de volume peuvent dépasser les destructions journalières et entraîner une augmentation de la taille du piège. Une probabilité faible serait en revanche responsable d une réduction de la toile. Il pourrait ainsi s installer un état d équilibre ajustant la taille du piège aux proies disponibles. Or il a été montré, sur le terrain, en apportant un supplément de nourriture à certaines araignées et pas à d autres (ces dernières étant limitées aux proies capturées naturellement) pendant quatre jours consécutifs, que les toiles des individus nourris artificiellement diminuaient légèrement de surface alors celles du lot témoin augmentaient considérablement de surface. Les résultats sont identiques si l on prend en compte les volumes. Ces résultats confortent l hypothèse d une adaptation de la taille du piège aux proies disponibles par l intermédiaire d une modulation de l état de satiété. Dans le cas où la quantité de proies capturées est suffisante pour rassasier l araignée, celle-ci est plus réactive à l attraction de la soie, donc fortement piégée dans ses propres structures soyeuses, ce qui limite les possibilités d extension de la toile. L araignée affamée par un manque de proie, moins réactive à l attraction de la soie, aura en revanche une probabilité plus grande de quitter temporairement la structure soyeuse et de tisser ainsi des fils supplémentaires agrandissant le piège. Le même mécanisme, n impliquant pas de processus cognitif complexe, pourrait expliquer les abandons de toile, permettant ainsi la recherche d un nouveau site de construction. Il est certain que ce modèle est imparfait et pèche par sa simplicité. Il ne repose que sur une stigmergie quantitative, or au cours de la construction il y a également des modifications qualitatives de comportements qui ne sont pas prises en compte. Lorsque la charpente (ébauche de nappe) est achevée, l araignée modifie son comportement de tissage en produisant des faisceaux de soie et non plus de simples fils. L ébauche de retraite, simple méat de fils, est remplacée par une retraite tubulaire ouverte aux deux extrémités. Ces structures initiales produites sur la base d une stigmergie quantitative acquièrent, à partir d un certain état d achèvement, de nouvelles propriétés stimulantes entraînant ainsi un nouveau type de comportement. Mais ce modèle a le mérite de démontrer qu il est possible d obtenir une structure soyeuse cohérente adaptée aux besoins de l individu et obéissant à certaines règles architecturales sans que l araignée ait besoin d une «représentation» globale de la structure à construire. Sa réponse à des informations locales est suffisante. Les mécanismes qui président à l élaboration des structures soyeuses construites par les chenilles sociales sont moins bien connus (Fitzgerald 1995 ; Fitzgerald & Costa 1999), encore moins chez les Acariens (Saito 1986, 1997). Mais ils sont sans doute proches de ceux mis en évidence chez les araignées. IX) La soie agent de cohésion sociale On connaît actuellement environ espèces d araignées dont une cinquantaine seulement présentent une organisation plus ou moins sociale (Aviles 1997a ; Berland 1932 ; Burgess 1978 ; Buskirk 1981 ; D Andrea 1987 ; Krafft 1970a, 1979 ; Downes 1994c ; Furey 1998 ; Jackson 1978a ; Main 1988 ; Rowell & Aviles 1995 ; Seibt & Wickler 1988 ; Uetz 1985, Wickler 1973), au point que les biologistes se sont focalisés sur les causes de l apparition des araignées sociales sans trop se préoccuper des raisons du caractère individualiste de la majorité des espèces. Le terme d araignées sociales mérite d être nuancé. Il regroupe en effet des espèces qui montrent un comportement parental, les jeunes vivant pendant un temps limité dans la structure soyeuse élaborée par la mère, des espèces

20 20 qui forment des associations de toiles individuelles (sociales territoriales) et des espèces qui exploitent collectivement une toile commune. Ce dernier groupe renferme ce qu on appelle habituellement les araignées sociales non territoriales. Celles-ci coopèrent dans la construction du piège, la capture des proies, les soins aux jeunes et la défense de la colonie. Bien que les araignées fileuses manifestent un comportement individualiste prononcé, doublé d une intolérance conduisant au cannibalisme, on observe parfois des associations occasionnelles de toiles individuelles, orbitèles, en nappe ou en réseau. Ces agrégations peuvent dépendre de la structure du milieu lorsque celui-ci offre un nombre limité de supports permettant la fixation des toiles. Le support joue alors le rôle d attracteur. Mais elles dépendent également de la quantité de proies disponibles (Gillespie 1987). Chez les Néphiles qui forment des agrégations dans les milieux riches en proies au point que les toiles sont accrochées les unes aux autres, les interactions agonistiques augmentent en cas de diminution des ressources alimentaires et conduisent à une dispersion des individus (Rypstra 1985). Certaines espèces du genre Metepeira sont grégaires ou solitaires suivant la disponibilité en proies (Uetz et al 1978). On peut s interroger sur l origine de ces associations. L attraction des araignées vers les zones riches en proies paraît improbable car il faudrait admettre que celles-ci sont attirées à distance vers les sites les plus rentables. Il est plus vraisemblable que les araignées, sélectionnant des sites favorables au cours de leurs déplacements, soient piégées par les milieux riches et restent groupées du fait d une réduction de leur intolérance. La tolérance entre congénères peut en effet être expérimentalement modulée par une manipulation du régime alimentaire (Gundermann et al 1993, Horel & Krafft 1986 ; Krafft et al 1986). Mais ces regroupements peuvent également s expliquer par une attraction des structures soyeuses des congénères ou même d espèces différentes (Hodge & Storfer-Isser 1997). Certaines espèces présentent un comportement maternel plus ou moins développé. Parfois les jeunes vivent un certain temps dans les structures soyeuses de la mère, sans qu ils soient pour autant soignés par celle-ci, ce qui entraîne néanmoins une économie d énergie en termes de production de soie (Jakob 1991). Plus souvent la mère nourrit ses jeunes à l aide d œufs trophiques, par des régurgitations ou en leur abandonnant des proies (Brach 1976 ; Downes 1994d, 1994 e ; Horel & Krafft 1986 ; Horel et al 1996 ; Gundermann et al 1988). Elle peut même se laisser dévorer pas ses jeunes (Kim & Horel 1998 ; Kim & Roland 2000 ; Kim et al 2000). Parfois les jeunes restent groupés jusqu au stade subadulte. A partir du moment où les jeunes construisent leurs toiles individuelles à proximité les unes des autres et de celle de la mère, on obtient des structures coloniales. C est sans doute l origine des araignées sociales territoriales, même si Uetz (Uetz 1985 ; Uetz et al 1978) suggère que des araignées adultes du genre Metepeira pourraient se regrouper, ce qui n a jamais été prouvé. On obtient alors une structure soyeuse formée d un grand nombre de toiles individuelles accrochées les unes aux autres. Si la colonie survit suffisamment longtemps, il peut y avoir un recouvrement de plusieurs générations (Buskirk 1975a ; Lubin 1974 ; Jackson 1978a). Mais au sein de ces colonies, il subsiste une répartition régulière des pièges, modulée par des influences génétiques et environnementales. Les distances interindividuelles varient suivant les populations et la quantité de proies disponibles. Des jeunes issus de cocons prélevés dans un milieu pauvre et élevés en laboratoire dans des conditions standard montrent des distances interindividuelles plus grandes que ceux issus de cocons prélevés dans des milieux riches. Mais au sein même d une population, ces distances varient en fonction des fluctuations des proies (Uetz et al 1982 ; Uetz 1985 ; Uetz & Cangliosi 1986). Cette répartition régulière des toiles est le résultat d interactions agonistiques principalement basées sur des échanges de signaux vibratoires (Buskirk 1975b ; Lubin 1974 ; Hodge & Uetz 1995). Les individus de Eriophora bistriata (sociales territoriales) passent la journée dans un nid soyeux compact pour en sortir le soir et tisser des toiles géométriques individuelles, toutes accrochées à un vaste réseau commun de fils de soutènement. La construction de ces toiles est strictement individuelle, ce qui montre que la géométrie de la toile est un frein à la coopération. La capture des petites proies est individuelle, mais de gros insectes peuvent occasionnellement attirer plusieurs

21 21 individus sur une même toile. Ceux-ci coopèrent alors pour sa capture (Fowler & Diehl 1978 ; Gobbi et al 1979). Ces différentes organisations sociales entraînent à la fois des avantages et des inconvénients. Le simple fait de rester temporairement dans la structure soyeuse irrégulière élaborée par la mère, permet aux jeunes de Holocnemus pluchei d économiser de l énergie en réduisant leurs production de soie (Jakob 1991). L exploitation de structures soyeuses préexistantes favorise la survie des jeunes (Evans 1998). Le comportement maternel a également un effet bénéfique sur le développement des jeunes, en particulier à partir du moment où la mère nourrit sa progéniture (Downes 1994e ; Evans 1998 ; Gundermann et al 1988 ; Kim & Horel 1998 ; Kim & Roland 2000 ; Kim et al 2000). L avantage du grégarisme chez les araignées sociales territoriales semble moins évident puisque les captures de proies sont essentiellement individuelles. Cependant chez Metabus gravidus, la construction d une toile individuelle au sein d un réseau commun prend moins de temps que si l araignée était isolée (Buskirk 1975a, 1981). Ces structures coloniales augmentent également le taux de capture par individu chez Cyrtophora citricola et Metepeira spinipes (Rypstra 1979 ; Uetz 1985, 1988 ; Uetz & Hieber 1997 ; Uetz et al 1978). L association de toiles est responsable d un effet ricochet, une proie qui traverse une toile du fait de son énergie cinétique a toutes les chances d être arrêtée par une toile voisine (Uetz 1989). L une des principales conséquences de l organisation sociale non territoriale semble être la capture de proies de grande taille, impossibles à maîtriser pour des individus solitaires. Nentwig a démontré que les araignées sociales, pourtant de petite taille, capturent des proies nettement plus grandes que les espèces solitaires dans les milieux tropicaux, ce qui augmente l éventail des proies disponibles (Nentwig 1985). En valeur absolue, les Anelosimus eximius capturent plus de petites proies (70 %) que de grandes (30 %), mais les grandes proies correspondent à 80 % du gain énergétique de la colonie. De plus, le taux de capture est de 50 % dans les petites colonies contre 76 % dans les grandes colonies. Enfin ces araignées sont capables de capturer des proies 700 fois plus lourdes qu elles (Pasquet & Krafft 1992). La proie est également maîtrisée plus rapidement chez Stegodyphus mimosarum si plusieurs individus participent à sa capture (Ward & Enders 1985). La vie sociale permet également une économie de soie. Les orages fréquents dans les régions tropicales détruisent régulièrement les toiles. Or la reconstruction est moins fréquente chez les individus isolés d Agelena consociata que chez les individus groupés. De plus la dépense en soie par individu diminue dans les colonies de grande taille, ce qui fait que le taux de survie des petites colonies est inférieur à celle des grandes (Riechert 1985 ; Riechert et al 1986). Cette économie de soie s observe également chez Mallos gregalis (Tietjen 1986a). La dimension du piège croît moins vite que l effectif de la population, ce qui est compensé par l augmentation de l efficacité de la prédation. Les structures soyeuses ont également en effet protecteur contre les intempéries et les prédateurs (Seibt & Wickler 1990 ; Ward 1986 ; Wickler & Seibt 1993). Chez Stegodyphus dumicola les groupes sociaux sont moins attaqués par les fourmis, les araignées aranéophages et les oiseaux, que les individus isolés (Henschel 1998). Les jeunes d Anelosimus eximius ont plus de chances de survie dans les grandes colonies que dans les petites (Aviles & Tufino 1998). Mais la vie sociale engendre aussi des inconvénients. Les chances, pour une femelle, de se reproduire diminuent avec la taille de la colonie chez Anelosimus eximius (Aviles & Tufino 1998). Il apparaît aussi une compétition entre les individus, certains accèdent plus facilement aux proies que d autres et se reproduisent d avantage (Ebert 1998 ; Vollrath & Rohde-Arndt 1983 ; Ward 1986). Ces contraintes de la vie sociale se révèlent également dans le fait que les individus isolés produisent plus d œufs que les individus au sein d une société (Henschel 1993 ; Krafft 1971). Tous ces phénomènes sont la conséquence de la vie en groupe qui elle-même s explique par l existence d un mécanisme de cohésion du groupe qui réduit les possibilités de dispersion des individus. Malheureusement, les chercheurs étant plus préoccupés par les causes externes et les conséquences de ces associations de toiles, ne se sont guère intéressés aux mécanismes au niveau des individus. Cette cohésion du groupe semble relativement lâche chez les araignées sociales territoriales,

22 22 ce qui permet une certaine plasticité dans la répartition des individus, au point qu on trouve parfois des araignées isolées. Les araignées sociales non territoriales font preuve d une cohésion du groupe nettement plus prononcée, soulignée par de nombreux auteurs mais rarement étudiée. L interattraction, terme souvent utilisé dans une totale méconnaissance de la définition qu en donne Grassé (1952, 1963), est même l un des critères permettant de définir les araignées sociales non territoriales (Kullmann 1972b). La vie sociale chez ces araignées semble être la règle générale et les quelques individus isolés qu on trouve à proximité des colonies sont sans doute des émigrants cherchant à fonder une nouvelle société. Lorsqu on lâche un groupe d individus de Agelena consociata ou Anelosimus eximius sur un buisson ou dans une enceinte vide, ceux-ci se regroupent pour former une nouvelle colonie (Krafft 1970b ; Leborgne et al 1994). Bien qu il existe une attraction par le biais de phéromones volatiles chez Anelosimus eximius (Bernard 2002), la soie, dont la fonction est essentielle dans le rapprochement des sexes, semble également être le facteur principal de la cohésion du groupe. Des araignées solitaires, mais dont les toiles montrent parfois une répartition de type grégaire, semblent attirées par les structures soyeuses des congénères et même par celles d espèces différentes (Hodge & Storfer-Isser 1997). La répartition agrégative des toiles géométriques de Zygiella x-notata s explique par l attraction de la soie (Leborgne & Pasquet 1987a, 1987b). Cette attraction peut même être interspécifique dans le genre Stegodyphus, entre espèces sociales et solitaires (Seibt & Wickler 1988 ; Wickler 1973). Des résultats différents ont pourtant été obtenus chez les Dictynides qui renferment à la fois des espèces solitaires et sociales. La soie serait attractive pour les espèces sociales, mais pas pour les espèces solitaires (Jackson 1981). Pour toutes ces espèces, les individus ne semblent pas faire de distinction entre leur propre soie et celle des congénères. Il existe cependant des exceptions car Portia labiata (Salticide solitaire fileuse) fait une discrimination entre sa soie et celle des congénères et même entre les soies de congénères connus et inconnus (Clark & Jackson 1994, 1995a). En ce qui concerne les espèces sociales non territoriales, des expériences en laboratoire ont montré qu un substrat soyeux est attractif pour Agelena consociata et conduit au regroupement des individus (Krafft 1970b). Cette attraction dépend d une phéromone associée à la soie chez Diaea socialis, mais la réponse des individus à ce stimulus varie en fonction de leur état physiologique. Les femelles adultes gravides sont repoussées par la soie de congénères, ce qui explique leur émigration et la fondation de nouvelles colonies (Evans & Main 1993). Il semble que l attraction pour la soie soit également modulée par l état de satiété chez Agelena consociata et Stegodyphus sarasinorum car en supprimant la nourriture on peut pousser les araignées à quitter leur nid (Bradoo 1980 ; Roeloffs & Riechert 1988). Dans ce cas, les individus émigrants se déplacent parfois en groupe, comme c est également le cas chez Anelosimus eximius (Vollrath 1982). La cohésion du groupe en déplacement semble due aux fils de soie tissés par les araignées. Chez Anelosimus studiosus, les individus ont tendance à suivre un fil de soie de congénère (Furey 1998). Sur le point de quitter la colonie d origine, les araignées (Aebutina binotata) lâchent plusieurs fils qui s accrochent à la végétation environnante. Un individu qui progresse sur l un de ces fils sans être suivi par ses congénères revient vers la colonie, ce qui fait que finalement une seule de ces routes potentielles est suivie par le groupe (Aviles 1997b). En ce qui concerne la capacité des espèces sociales à suivre une piste de congénère de même sexe, il s agit le plus souvent d observations sur le terrain, sans expérimentation quantifiée. Les premières démonstrations ont été basées sur l utilisation d un labyrinthe en T permettant un choix binaire. Les femelles de Stegodyphus sarasinorum suivent les pistes laissées par un congénère de même sexe. Cette orientation exige la présence d un fil de soie (Krafft 1982b ; Krafft & Roland 1979 ; Roland 1984). Plus récemment, une technique similaire a montré que chez Anelosimus eximius les individus passent plus de temps sur un substrat soyeux tissé par un congénère que sur un substrat vierge. De plus les araignées ne font pas de distinction entre leur propre soie et celle des congénères, même issus de colonies différentes (Bernard 2002 ; Bernard & Krafft 2002). Cette attraction est modulée par deux facteurs, la densité de la soie et l état de satiété des individus testés. Les araignées sont d avantage «piégées» par un substrat soyeux dense que par un

23 23 substrat soyeux lâche, mécanisme qui pourrait concentrer les déplacements des individus dans les régions les plus denses du nid dans les conditions naturelles et restreindre les déplacements vers la périphérie. Comme pour l araignée solitaire Agelena labyrinthica, cette attraction pour la soie est modulée par l état de satiété. Les individus affamés passent moins de temps sur un substrat neutre que les individus rassasiés. On peut supposer que cette modulation de l attraction permet l adaptation de la taille du piège, comme chez les espèces solitaires, et l émigration de certains individus, isolément ou en groupe (Aviles 1997b ; Bernard 2002 ; Bernard & Krafft 2002 ; Bradoo 1980 ; Vollrath 1982). Le rôle des fils de soie dans la cohésion d un groupe en déplacement a été démontré expérimentalement et modélisé (Saffre 2000 ; Saffre et al 1999a, 1999b). Une expérience de choix binaire sur le terrain a montré que la probabilité pour une araignée de suivre un fil préexistant est supérieure à celle de suivre tout autre chemin. Lâchées d un récipient relié aux deux branches équivalentes d un arbuste par un fil à coudre en Y, toutes les araignées se regroupent sur une seule des deux branches. Ce modèle montre qu il existe une probabilité optimale. L attraction pour la soie permet donc une prise de décision collective (Fig. 8), comme c est également le cas chez les chenilles sociales. Ces dernières tracent des pistes de soie et en cas de bifurcation il apparaît rapidement une voie prioritaire (Fitzgerald 1995 ; Fitzgerald & Costa 1999), ce qui peut être mis en parallèle avec la sélection des pistes chimiques chez les fourmis (Deneubourg & Goss 1989). Ce rôle de cohésion sociale chez les araignées est encore souligné par le fait qu il n existe pas d espèce sociale dépourvue de structures soyeuses. Certains auteurs ont souligné l exception de Diaea socialis (Thomise) et Delena cancerides (Sparasside) dont les individus vivent dans un nid soyeux mais chassent de manière solitaire à l extérieur et sans piège (Evans & Main 1993 ; Main 1988 ; Rowell & Aviles 1995). En fait, ces deux exemples ne font que renforcer l idée que la soie est essentielle car la vie sociale de ces araignées ne se déroule que dans le nid commun. Fig. 8 : Ayant le choix entre deux branches de l arbuste, les araignées piégées par leurs fils choisissent toutes l une des branches (Anelosimus eximius) (Photo Krafft). X) La soie agent de coordination et de coopération lors de la construction sociale Vers les années 1940, frappés par l architecture des édifices bâtis par les insectes sociaux et les nombreux exemples de coopération lors de récolte de nourriture, les chercheurs considéraient l insecte social comme fondamentalement différent de l insecte solitaire. «L individu qui appartient à une société diffère à bien des égards du solitaire» (Grassé 1946). Au point qu on se demandait si ces arthropodes sociaux n avaient pas une «représentation globale» de la tâche à accomplir. Cette hypothèse était cependant difficilement admissible en raison de la complexité des structures

24 24 construites et de leur taille parfois impressionnante par rapport aux capacités cognitives apparemment réduites des individus. La théorie de la stigmergie énoncée par Grassé au sujet des termites (Grassé 1959, 1960) a permis de lever le voile sur ce mystère. La stigmergie est un mécanisme par lequel la structure mise en place par un individu acquiert des propriétés stimulantes capables de piloter le comportement d un congénère en réduisant ses degrés de liberté. Bien que reposant sur des interactions de type Stimulus/Réponse rigides en réaction à des informations exclusivement locales, ce système permet une large plasticité d ensemble et l émergence, par un phénomène d autoorganisation, de structures complexes et cohérentes, à condition que les différents actes ne soient pas organisés selon un schéma réactionnel hiérarchisé. Il faut donc une indépendance des actes. Largement reprise ces dernières années, cette théorie a permis de comprendre les mécanismes de coopération chez les fourmis, les abeilles, les guêpes et même certains vertébrés (Deneubourg & Goss 1989 ; Deneubourg et al 1999 ; Deneubourg & Franks 1995 ; Franks & Deneubourg 1997 ; Theraulaz 1997 ; Theraulaz et al 1999). Toutes les araignées sociales non territoriales coopèrent dans la construction de leur piège irrégulier, alors que la construction des toiles géométriques reste une activité individuelle chez les espèces sociales territoriales. L architecture du piège peut donc être un frein à la coopération et de ce fait à la socialisation ou au contraire favoriser celle-ci (Aviles 1997a ; Burgess 1979b ; Burgess & Witt 1976 ; Hodge & Uetz 1995 ; Krafft 1982a, 1982b ; Krafft & Horel 1991 ; Lubin 1974 ; Shear 1970 ; Witt 1975). On ne connaît jusqu à présent qu une seule espèce sociale non territoriale dans le groupe des orbitèles (Uloboridae du genre Philoponella) qui coopère dans la construction et la capture des proies. Mais ces araignées ne construisent plus de toiles géométriques. Le piège ressemble aux structures dites irrégulières des espèces sociales non territoriales et permet ainsi la coopération (Breitwisch 1989). Câbles Réseau Nappe soyeuse 0.5 mètre Fig. 9 : Portion de toile d'une colonie d'anelosimus eximius(photo Krafft).

25 Les pièges construits par Anelosimus eximius sont souvent impressionnants. Ils atteignent fréquemment un volume de 100 m 3. Bien que qualifiés d irréguliers, ces pièges obéissent à certaines règles architecturales. La colonie est formée d un ou de plusieurs éléments étroitement interconnectés comportant chacun une nappe horizontale, ou hamac, surmontée d un réseau soyeux tridimensionnel (Fig. 9). Les araignées se trouvent réparties en plusieurs groupes sous des feuilles intégrées dans le réseau (Leborgne et al 1994 ; Vollrath 1982). Cette structure est assez voisine de celle tissée par Agelena consociata (Krafft 1970a) et Agelena labyrinthica (Bernard 2002) à la différence près que la nappe ne repose pas sur une couche végétale dense mais est accrochée en dessous des supports végétaux. Elle est donc construite à la frontière entre un milieu dense, au-dessus, et un milieu ouvert en dessous, ce qui ne change pas fondamentalement le problème par rapport à A. labyrinthica. Mais en dépit de ces règles, la forme globale de la structure varie considérablement d une colonie à l autre en fonction des supports végétaux utilisés. Il est impossible de concevoir qu une araignée de 6 mm ait une représentation tridimensionnelle d une structure de plusieurs dizaines de m 3 et de la répartition des supports permettant sa fixation. Pourtant peu de travaux abordent cet aspect du comportement social. Tietjen est sans doute le premier à avoir envisagé l intervention de processus d auto-organisation dans la construction du piège par Mallos gregalis (Tietjen 1986b). Il constate que si on lâche des araignées dans une enceinte, l activité des individus semble désordonnée jusqu à ce qu apparaisse une première ébauche de structure. Dès lors les araignées concentrent leur activité constructrice, ce qui permet l élaboration rapide d un nid commun. Aviles note également une synchronisation des activités de construction chez Tapinillus sp. (Aviles 1994). Il semble qu au cours d une période de pause, la mobilisation d un individu entraîne celle des autres. 25 Individu 1 Comportement A Produit du comportement A Individu 2 Comportement B Produit du comportement B Individu 3 Comportement C Produit du comportement C Fig. 10 : Processus stigmergique. Le comportement d un individu est piloté par le produit du comportement d un congénère. Mais la différence entre les araignées solitaires et sociales semble si importante qu on est enclin à imaginer des mécanismes spécifiques de coopération chez ces dernières. Or le passage du statut solitaire au statut social s est effectué au moins douze fois dans des lignées indépendantes

26 26 (Aviles1997a). Malgré la rareté des espèces sociales, cette transition a donc été fréquente. Se pose alors le problème des modifications éthologiques nécessaires à l apparition de la coopération lors de la construction. Soit ces modifications sont importantes et nombreuses, ce qui semble en contradiction avec la fréquence du passage du statut solitaire au statut social, soit ces modifications sont minimes, ce qui semble difficile à admettre en raison des différences spectaculaires entre structure solitaire et structure sociale. Pourtant les mécanismes présidant à la construction de la toile ne semblent pas fondamentalement différents entre espèces solitaires et sociales. Si on lâche une Anelosimus eximius sur un buisson de taille réduite et qu on lui laisse le temps de construire une première ébauche de piège avant de la retirer du dispositif, un deuxième individu agrandit et achève cette construction plutôt que d en débuter une nouvelle. Une première ébauche soyeuse construite par un individu est donc en mesure de piloter le comportement constructeur d un congénère, en accord avec les principes stigmergiques (Fig. 10). De plus, les araignées sont capables de réparer un trou dans le hamac sans modifier pour autant l architecture de celui-ci, ce qui démontre une indépendance entre les différents actes relatifs à la construction, principe essentiel à la stigmergie (Bernard 2002). On peut donc se demander si les araignées sociales n utiliseraient pas tout simplement les mécanismes mis en évidence chez les araignées solitaires (voir construction de la toile par Agelena labyrinthica). Cependant, chez Anelosimus eximius, la soie est attractive pour les congénères, ce qui pourrait apparaître comme une caractéristique des espèces sociales. Or il n en est rien puisque chez Agelena labyrinthica les individus sont autant attirés par leur propre soie que par celle des congénères. Ce qui est également le cas pour Steatoda triangulosa (Theridiidae) et Tegenaria domestica (Agelenidae), deux araignées solitaires qui appartiennent cependant à des familles qui renferment également des espèces sociales. On peut donc émettre l hypothèse que les araignées solitaires disposent de tous les mécanismes éthologiques nécessaires à la coopération hormis la tolérance réciproque qui leur permettrait de travailler de concert sur une structure soyeuse commune. Cette hypothèse est confirmée par le fait qu il est possible d obtenir une toile complète et parfaitement fonctionnelle en faisant se succéder trois individus sur le chantier chez Agelena labyrinthica. Chaque individu réalise une partie du travail à accomplir en étant piloté par les structures précédemment mises en place. L auto-stigmergie mise en évidence chez cette araignée cède donc la place à la stigmergie sociale. On peut en déduire que des araignées qui s ignorent sont parfaitement capables de coopérer dans la construction d une toile. Comme cette hypothèse est impossible à vérifier sur le matériel biologique, il est nécessaire de requérir à la modélisation pour savoir si elle est au moins suffisante pour expliquer la coopération (Bernard 2002 ; Bourjot et al 1999 ; Saffre et al 1997b). Si, en partant des règles comportementales identifiées chez Agelena labyrinthica, on lâche simultanément plusieurs araignées virtuelles dans le milieu, celles-ci construisent une toile commune pour peu que les probabilités d attraction de la soie soient adéquates. En cas d attraction nulle, la structure produite remplit la totalité de l espace disponible. Avec une attraction moyenne, les araignées se regroupent progressivement, piégées au sein d une structure commune. En ajoutant au modèle une règle limitant la durée de vie des fils de soie, le résultat serait sans doute encore plus démonstratif car celle-ci effacerait les premiers fils tissés avant le regroupement des individus. En revanche, une attraction de la soie trop forte aboutit à des toiles individuelles, chaque araignée restant piégée dans ses propres structures. Comme pour le modèle concernant les araignées solitaires, la taille de la toile commune est inversement proportionnelle à l attraction de la soie. La validité de ce modèle est encore renforcée par la fait que, comme chez les araignées sociales, la taille de la structure produite croît moins vite que l effectif de la population. Ces deux effets sont des caractéristiques émergentes car non programmés dans le modèle. Or aucune des règles de ce modèle n implique d interactions directes entre les individus. Ces araignées virtuelles s ignorent, mais tiennent simplement compte des informations locales correspondant à la présence de soie, quelle que soit son origine. On peut en déduire que la coopération

27 27 lors de la construction chez les araignées sociales est liée à un processus stigmergique basé sur des programmes éthologiques qui préexistent chez les espèces solitaires et qui permettent l émergence de structures communes par un processus d auto-organisation dès lors que les individus se tolèrent ou même plus simplement s ignorent. XI) La soie agent de coordination et de coopération lors de la capture des proies La coopération lors de la capture des proies est une des caractéristiques des araignées sociales, au moins en ce qui concerne les espèces sociales non territoriales (Aviles 1994, 1997b ; Aviles & Salazar 1999 ; Christenson 1984 ; Krafft 1970a ; Vollrath & Rohde-Arnt 1983 ; Ward & Enders 1985). En effet, les espèces territoriales qui construisent des ensembles de toiles géométriques individuelles ne coopèrent pas pour maîtriser la proie (Buskirk 1975b ; Hodge & Uetz 1995 ; Lubin 1974), même si indirectement, ces associations augmentent le taux de capture par individu (Uetz 1989 ; Uetz & Hieber 1997). Il existe pourtant une exception, Eriophora bistriata, chez qui des individus peuvent accéder à une toile voisine et venir ainsi prêter main forte lorsque la proie est de grande taille (Fowler & Diehl 1978 ; Gobbi et al 1979). La géométrie de la toile peut donc être considérée comme un frein à la coopération (Aviles 1997a ; Hodge & Uetz 1995 ; Krafft 1982a ; Lubin 1974), ce qui est confirmé par le fait que la seule espèce orbitèle qui capture les proies en groupe, Philoponella sp., est devenue sociale non territoriale et construit un piège irrégulier voisin de celui de Anelosimus eximius (Breitwisch 1989), alors que Philoponelle republicana, qui utilise des toiles géométriques est sociale territoriale. L idée que la soie est un agent de la coopération lors de la prédation est également renforcée par le cas particulier de certaines espèces subsociales ou sociales qui ne tissent pas de piège. L araignée Thomise Diaea socialis construit un nid formé par l assemblage de feuilles réunies à l aide d une soie d aspect cartonné. Les jeunes restent dans cette structure jusqu à l âge adulte, mais les femelles adultes gravides la quittent (Evans & Main 1993). Les individus sortent du nid, dépourvu de piège, pour chasser individuellement mais partagent les proies rapportées à la colonie (Main 1988). L araignée Sparasside Delena cancerides présente le même type de structure, sauf que le nid peut renfermer plusieurs femelles (Rowell & Aviles 1995). Ces derniers auteurs mentionnent que dans des conditions artificielles de laboratoire, plusieurs individus, placés dans une enceinte commune, peuvent, associer leurs efforts pour capturer une proie. Mais aucune observation dans la nature ne vient confirmer ce fait, qui impliquerait obligatoirement un déplacement coordonné des individus par l intermédiaire de signaux spécifiques selon un processus voisin de celui des fourmis. On peut en déduire que l absence de piège commun empêche toute forme de coopération lors de la capture des proies, ou plus précisément que c est la présence d un piège commun qui permet la coopération. Par quel mécanisme? Les descriptions du comportement coopératif lors de la prédation chez les araignées sociales non territoriales sont relativement rares et peu détaillées. Bradoo avait cru observer que chez Stegodyphus sarasinorum les premiers individus en contact avec la proie émettaient des signaux de recrutement vibratoires en tiraillant les fils (Bradoo 1980). Mais il s agit vraisemblablement de comportements habituellement associés à la capture, manifestés par toute araignée face à une proie, et qui ne font que s ajouter aux vibrations produites par la victime, facilitant ainsi sa localisation par les congénères. D autant plus que ces observations n ont jamais été confirmées (Ward & Enders 1985). On ne peut donc parler de signaux spécifiques de recrutement. Pourtant il y a coopération et celle-ci permet la capture efficace de grosses proies (Nentwig 1985 ; Pasquet & Krafft 1992). Il existe cependant un comportement curieux chez Anelosimus eximius qui pourrait entraîner un recrutement des individus sur la proie. Les déplacements des araignées vers la proie sont entrecoupés de brefs arrêts qui permettent sans doute sa localisation et une éventuelle réorientation des individus comme c est le cas chez les Agelenides solitaires. Mais il apparaît une synchronisation de ces arrêts qui est à l origine de phénomènes vibratoires caractéristiques susceptibles d entraîner d autres individus dans la capture. Pendant la phase stationnaire, il suffit que l un des participants se

28 28 déplace pour que les autres suivent et ces déplacements synchronisés persistent plusieurs secondes après la disparition de la proie (Krafft & Pasquet 1991). Mais le rôle de ces phénomènes vibratoires en tant que signal de recrutement n est pas démontré. Sans exclure à priori l intervention de signaux de recrutement, il est néanmoins possible d expliquer la coopération des araignées sociales lors de la prédation en se référant à des mécanismes simples reposant sur des processus stigmergiques favorisés par la soie. Chez Anelosimus eximius les araignées manifestent plusieurs types de comportements lors de la capture d une proie. Elles projettent de la soie gluante sur la victime, ce qui a pour effet de l entraver. Des projections de soie sèche achèvent de l immobilier. Les morsures la paralysent. Pour son transport en direction d un abri, les araignées fixent des fils à la proie et la hissent tout en coupant les fils qui empêchent sa progression (Vakanas 2002). En découpant artificiellement ces séquences de prédation en quatre phases de durées égales, on constate qu il y a une organisation séquentielle dans la manifestation de ces différents actes. Les araignées commencent par projeter de la soie gluante, puis de la soie sèche. Les morsures deviennent importantes au cours de la phase 3 et les actes de transport apparaissent en phase 4. Ce résultat est conforté par l ordre d apparition des différents actes au cours de la capture, indépendamment des quatre phases. Les projections de soie gluante sont les premiers actes qui apparaissent, suivis par les projections de soie sèche et les morsures. Les actes de transport sont les derniers (Vakanas & Krafft 2001). Le recouvrement partiel de ces actes au cours du temps peut s expliquer par l intervention simultanée de plusieurs individus. En dépit des apparences, il ne s agit pas d une organisation séquentielle rigide de ces différents actes, pas plus que de l intervention successive d individus spécialisés. Chaque araignée est en effet capable de manifester chacun de ces actes s il se trouve seul face à la proie. En revanche, au sein d un groupe, elle ajuste son comportement à la situation rencontrée en fonction d informations locales correspondant à l état de la proie. Cette indépendance des actes, indispensable à la manifestation d un processus stigmergique, permet au groupe d ajuster son comportement à l état de la proie. Si on offre une proie tuée aux araignées et qu on les attire à l aide d un premier train bref de vibrations, elles manifestent immédiatement des actes de transport. Lorsqu on applique un deuxième train de vibrations (V2) les araignées effectuent des projections de soie gluante et des morsures comme en début de capture. Après l arrêt de ces vibrations les araignées s engagent de nouveau dans les actes de transport. On peut donc imaginer un modèle théorique dans lequel chaque araignée agirait indépendamment des autres, se contentant d ajuster son comportement à l état de la proie qui résulte des actions précédentes. Comme nous savons que, chez les araignées solitaires fileuses, le comportement prédateur est essentiellement piloté par les vibrations produites par la proie, cet ajustement pourrait se faire par une variation des probabilités de manifester tel ou tel acte en fonction de la vigueur avec laquelle cette proie se débat. En effet, au cours d une capture, la proie s épuise progressivement et bouge de moins en moins. XII) Conclusion : La soie architecte et facteur de socialisation Les toiles d araignées ont frappé l imagination. D abord les toiles géométriques, mais aussi les toiles dites «irrégulières» qui obéissent également à des règles architecturales précises. De là à imaginer que l araignée avait le plan de construction de sa toile dans la «tête», il n y avait qu un pas. Les résultats évoqués ci-dessus permettent cependant d écarter cette hypothèse peu compatible avec les capacités cognitives des araignées. Des processus auto-stigmergiques permettent d expliquer l architecture des toiles irrégulières à l aide de réactions Stimulus/Réponse simples en réponse à des informations locales sans impliquer nécessairement de représentation de la situation globale. L araignée, guidée par la configuration du milieu, met en place les premières structures soyeuses qui, par la suite, prennent une valeur stimulante et orientent la suite de la construction selon des processus stigmergiques. Il est fort probable qu il en est de même pour les toiles géométriques, bien que les

29 29 réponses aux divers stimuli ne soient pas toutes identifiées. Ces réponses, certainement différentes d une espèce à l autre, pourraient expliquer les différences d architecture. Ce n est donc pas l araignée qui «décide» de construire une toile obéissant à certaines caractéristiques architecturales, mais la structure soyeuse qui pilote le comportement constructeur en fonction des règles régissant ses réactions Stimulus/Réponse. La soie est elle même l architecte de la construction de la toile. Les premiers auteurs ayant étudié les araignées sociales non territoriales ont souligné les trois caractéristiques comportementales qui distinguent celles-ci des espèces solitaires, la tolérance réciproque, l interattraction et la coopération (Krafft 1970a, 1970b, 1971 ; Kullmann 1972b). Cette conception de la socialité chez les araignées a été largement reprise depuis (Aviles 1997a ; Burgess 1978 ; Buskirk 1981 ; D Andrea 1987). Basée sur l observation des différences les plus spectaculaires entre espèces sociales et solitaires, sans prendre en compte les mécanismes éthologiques à l origine de ces caractéristiques, elle présente cependant l'inconvénient de creuser le fossé entre ces deux modes de vie et suggère que la transition du solitaire au social a requis l apparition de plusieurs innovations comportementales. Cependant, en dépit de la rareté des espèces sociales, cette transition s est opérée au moins douze fois dans des lignées indépendantes (Aviles 1997a), ce qui rend cette hypothèse peu crédible. L existence de plusieurs espèces manifestant un comportement maternel plus ou moins élaboré dans des familles qui renferment également des espèces sociales comme les Erésides (Kraus & Kraus 1988 ; Kullmann 1968 ; Wickler 1973 ; Wickler & Seibt 1993), les Théridionides (Brach 1976 ; Kullmann 1972b), les Dictynides (Aviles 1997b ; Burgess 1978) et les Agélénides (Assi-Bessekon 1997 ; Gundermann et al 1988), a permis d envisager une évolution progressive de la socialité à partir du groupe familial (Krafft 1975, 1979, 1982a). Il existe cependant des genres, comme le genre Agelena par exemple, qui renferment des espèces sociales (Agelena consociata et Agelena republicana) mais aucune espèce maternelle. Inversement, de nombreux genres renferment des espèces maternelles mais pas d espèces sociales. On peut donc supposer des transitions brutales, ce qui ne peut s expliquer que si la socialisation ne requiert que des modifications éthologiques mineures. L étude des mécanismes éthologiques qui président au fonctionnement des groupes de jeunes et des groupes mère/jeunes permet d apporter une réponse à ces interrogations (Horel & Krafft 1986 ; Horel et al 1996 ; Krafft & Horel 1980). Les jeunes de toutes les espèces d araignées restent groupés pendant quelques jours après l émergence du cocon. Ils tissent le plus souvent une structure soyeuse tridimensionnelle commune. L édification de cette structure n a jamais été étudiée, bien qu elle soit le résultat d une coopération entre les individus. Après leur émergence du cocon, les jeunes araignées ont donc les potentialités requises pour coopérer dans la construction d un réseau commun. Ce n est qu après leur dispersion que les jeunes orbitèles tissent des toiles géométriques individuelles. Le simple fait qu elles restent groupées implique également l intervention d un mécanisme responsable de la cohésion du groupe. Enfin, parfaitement capables de manger les proies qu on leur offre, le cannibalisme est très rare. Les trois caractéristiques des araignées sociales sont donc présentes à la naissance, de manière fugace, chez toutes les araignées, mais disparaissent dès la dispersion des jeunes. La disparition des mécanismes éthologiques responsables de la tolérance, de la cohésion du groupe et de la coopération n est cependant pas programmée de manière stricte chez toutes les espèces. Les jeunes de Coelotes terrestris (Agelenide) restent normalement un mois dans la retraite soyeuse de la femelle, puis se dispersent pour tisser des toiles irrégulières individuelles. Pendant cette période, ils sont nourris par la mère et peuvent même la dévorer si l apport en proies est insuffisant (Assi-Bessekon 1997 ; Gundermann et al 1988). L interattraction et la tolétance entre jeunes persistent si on retire ceux-ci expérimentalement du nid de la mère (Horel et al 1979). Le facteur responsable de la cohésion du groupe n a pas été identifié. On peut cependant imaginer qu il s agit d une attraction pour la soie. Cette phase grégaire peut être prolongée expérimentalement de plusieurs semaines si la mère est abondamment pourvue en proies. Les jeunes se développent alors plus vite et se dispersent pourtant plus tard, ce qui montre que la disparition de la tendance au groupement et de la tolérance

30 30 n est pas liée à un âge génétiquement programmé (Krafft et al 1986). Si on empêche la dispersion des jeunes en les maintenant dans une enceinte close et en leur fournissant une alimentation abondante, ils se développent jusqu au stade adulte, se reproduisent et construisent une structure soyeuse commune très voisine des nids de l araignée sociale Agelena consociata, formant ainsi une société artificielle (Gundermann et al 1993). Il apparaît donc une coopération dans la construction. Le cannibalisme est extrêmement limité, preuve d une persistance de la tolérance, et il arrive même que deux ou trois individus participent de concert à la capture des proies. La plasticité de la tolérance ouvre la voie vers la socialisation. On peut supposer que dans des conditions écologiques favorables l abondance de proies a permis la persistance de la tolérance et l émergence de structures sociales. Une première remarque s impose pourtant. Toutes les espèces qui manifestent un comportement maternel appartiennent à des groupes qui tissent des toiles irrégulières ou au moins une retraite. La seule exception correspond aux Lycosides vagabondes qui transportent leurs jeunes sur leur dos pendant quelques jours sans les nourrir. Aucun cas de comportement maternel n a été signalé chez les orbitèles. On peut donc considérer que la présence d une structure soyeuse non géométrique a été indispensable à l apparition du comportement maternel. Toutes les araignées sociales appartiennent à des espèces fileuses ou au moins sédentarisées par la construction d un abri soyeux commun. La soie semble donc être un facteur essentiel à la socialisation des araignées. La comparaison entre les araignées orbitèles sociales territoriales et les espèces sociales non territoriales mérite également d être soulignée. La seule forme de coopération chez les araignées sociales territoriales, mis à part la coopération occasionnelle lors de la capture de grosses proies chez Eriophora bistriata (Fowler & Diehl 1978), correspond à l édification d une charpente commune de fils permettant la fixation des toiles géométriques individuelles. C est-à-dire que la partie édifiée en commun correspond à un réseau irrégulier et non aux toiles géométriques qui sont strictement construites de manière individuelle. De plus, la seule araignée orbitèle qui manifeste une coopération dans la construction et la capture des proies est une espèce du genre Philoponella qui ne tisse plus de toile géométrique, mais une toile irrégulière (Breitwisch 1989). On peut donc considérer que l architecture géométrique des toiles des orbitèles a été un frein à la socialisation parfaite, tant en ce qui concerne la construction que la prédation collective. Mais la persistance d une tolérance et d une cohésion du groupe n explique pas la coopération qui nécessite une coordination des activités entre les individus. Faut-il envisager des mécanismes de coordination spécifiques comme chez les insectes sociaux? Les résultats concernant la coopération dans la construction et dans la capture collective de proies semblent indiquer que non. Le réseau soyeux fournit directement aux araignées les informations nécessaires. Les structures en place pilotent le comportement constructeur des individus et les informations vibratoires transmises par la soie permettent la coordination des activités des araignées lors de la prédation. La coopération est donc un produit qui émerge de l exploitation d une structure soyeuse commune et ne nécessite aucune modification du programme éthologique des araignées solitaires. Comme il existe même chez les araignées solitaires une attraction pour la soie des congénères permettant potentiellement une cohésion du groupe, il suffirait d une prolongation de la tolérance interindividuelle pour aboutir à une organisation sociale coopérative. Comme aucune forme de communication spécifique n est fondamentalement nécessaire, des araignées qui s ignorent mais qui exploitent une toile commune seraient en mesure de coopérer. Il est donc possible d imaginer un passage brusque du statut solitaire au statut social chez les araignées (Plateaux-Quenu et al 1997). On peut en déduire que la soie est le facteur principal de la coopération chez les araignées sociales et donc de leur socialisation comme c est peut-être également le cas pour les Chenilles, les Embioptères et les Acariens sociaux. Certains auteurs ont soutenu le contraire en se basant sur des cas particuliers comme Diaea socialis (Main 1988) et Delena cancerides (Rowell & Aviles 1995). Mais ces araignées, dépourvues de toile de chasse, vivent dans une retraite commune et capturent les proies individuellement à l extérieur, ce qui ne fait que confirmer l importance d une toile irrégulière commune pour la manifestation d une capture collective.

31 31 Contrairement aux insectes sociaux qui ont élaboré des signaux de communication plus ou moins complexes différents de ceux des insectes solitaires, les araignées sociales n ont fait qu exploiter un matériau préexistant chez les espèces solitaires, la soie. Les fourmis sont devenues sociales bien avant «d apprendre» à exploiter la soie de leurs larves, en développant un langage chimique complexe, alors que les araignées sont devenues sociales parce qu elles utilisaient la soie. «If one can consider that the road to insect sociality is paved with pheromons (Blum 1974), one must grant that the society of the spiders hangs by a thread» (Krafft 1982b). Références ALDRICH J.R. & BARROS T.M Chemical attraction of male crab spiders (Araneae, Milichiidae and Cloropidae). J. Arachnol., 23, ANDERSEN S.O Amino acid composition of spider silks. Comp. Biochem. Physiol., 35, APRHISIART A. & VOLLRATHE F Design feature of the orb web of the spider Araneus diadematus. Behav. Ecol., 5, ASSI-BESSEKON D Intraspecific identification and tolerance in the social-maternal behaviour of Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae). Behav. Process., 39, AVILES L Social behaviour in a web-building lynx spider, Tapinillus sp. (Araneae, Oxyopidae). Biological Journal of the Linnean Society, 51, AVILES L a. Causes and consequences of cooperation and permanent-sociality in spiders. In The evolution of social behavior in Insects and Arachnids. Edit. CHOE J. C. & CRESPI B. J., Cambridge University Press, pp AVILES L b. Newly-discovered sociality in the neotropical spider Aebutina binotata Simon (Dictynidae). The Journal of Arachnology, 21, AVILES L. & SALAZAR P Notes on the social structure, life cycle and behavior of Anelosimus rupununi. The Journal of Arachnology, 27, AVILES L. & TUFINO P Colony size and individual fitness in the social spider Anelosimus eximius. The American Naturalist, 152, BANKS N The silk of spiders. Ins. Life, 5, 210. BARTH F.G Slit sense organs : «strain gauges» in the Arachnid exoskeleton. Sym. Zool. Soc. Lond., 42, BARTH F.G Spiders and vibratory signals : sensory reception and behavioral significance. In Spider communication : mechanisms and ecological significance. Edit. WITT P.N. & ROVNER J.S., pp BARTH F.G Sensory guidance in spider pre-copulatory behavior. Comp. Biochem. Physiol., 104, BARTH F.G. & BOHNENBERGER J Lyriform slit sense organ : thresholds and stimulus amplitude ranges in a multi-unit mechanoreceptor. J. Comp. Physiol., 125, BARTH F.G. & SCHMITT A Species recognition ans species isolation in wandering spiders (Cupiennius spp. ; Ctenidae). Behav. Ecol. Sociobiol., 29, BAURECHT D. & BARTH F.G a. Vibratory communication in spiders, 1. Representation of male courtship signals by female vibration receptors. J. Comp. Physiol., 171, BAURECHT D. & BARTH F.G b. Vibratory communication in spiders, 2. Representation of parameters contained in synthetic male courtship signals by female vibration receptors. J. Comp. Physiol., 173, BAZANTE G Action de la psilocybine, substance hallucinogène extraite de champignons du Mexique, sur l édification des toiles d araignées. Revue de Mycologie, 36, BECKWITT R. & ARCIDIACONO S Sequence conservation in the C-terminal region of spider silk proteins (spidroin) from Nephila clavipes (Tetragnathidae) and Araneus bicentenarius (Araneidae). J. Biol. Chem., 269, BELL A.L. & PEAKALL D.B Changes in fine structure during silk protein production in the ampullate gland of the spider (Araneus sericatus). J. Cell. Biol., 42, BERLAND L Les Arachnides. Paul Lechevalier & Fils, Paris. BERNARD A De l activité individuelle à la coopération auto-organisée chez les Arthropodes : Exemple de la construction chez les araignées. Thèse de l Université Henri Poincaré NANCY I. BERNARD A. & KRAFFT B L attraction pour la soie : base de la cohésion du groupe et des comportements collectifs chez les araignées sociales. C. R. Biologie, 325, 1-5. BLACKLEDGE T.A a. Stabilimentum variation and foraging success in Argiope aurentia and Argiope trifasciata (Araneae, Araneidae). Journal of Zoology, 246, BLACKLEDGE T.A b. Signal conflict in spider webs driven by predators and prey. Proc. R. Soc. Lond. B, 265, BLACKLEDGE T.A Do stabilimenta in orb webs attract prey or defend spiders? Behavioral Ecology, 10, BLEIN W., FAURIA K. & HENAUT Y How does the tarantula Lasiodora parahybana Mello-Leitao, 1917

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