Les champignons appartenant à la division Ascomycota sont communément. appelés ascomycètes. Ils sont capable d occuper une très grande variété

Transcription

1 Les cycles de développement : A/ Chez les Ascomycota * La reproduction asexuée * La reproduction sexuée : - l hétérothallisme : incompatibilité bipolaire - l homothallisme - pseudohomothallisme. * L incompatibilité végétative. * La reproduction parasexuée B/ Chez les Basidiomycota * La reproduction asexuée, mycélium primaire et secondaire. * La reproduction sexuée. - l hétérothallisme : incompatibilité tétrapolaire - pseudohomothallisme La division Ascomycota : Les champignons appartenant à la division Ascomycota sont communément appelés ascomycètes. Ils sont capable d occuper une très grande variété d habitats. On les retrouve dans les sols, parasites de nombreuses plantes terrestre ou marine, d animaux. * cycle de reproduction sexué : production de spores ascospores regroupées dans des asques, elles même regroupées dans des structures que l on appelle ascocarpes, qui peuvent selon le champignons être morphologiquement différentes. * cycle de reproduction asexué : sporulation asexuée au cours de laquelle il y a formation de conidies, qui sont regroupées dans une structure appelées conidiophores.

2 La reproduction asexuée : Germination d une spore (A) et formation de filaments mycéliens (B). A Le développement de l hyphe se fait à partir d une spore par émission d un ou plusieurs tubes germinatifs. B La colonisation du susbstrat est réalisée par extension et ramification des hyphes. Accroissement par le sommet, ou apex. Le mycélium croît et s'étend pour former un réseau à trois dimensions capable de s'organiser en structures complexes. Conidiophore Conidies Cycle de reproduction asexué d un Ascomycète

3 Conidiophore Cycle de reproduction asexué de Neurospora crassa Conidies Genre Ascobolus : spores morphologiquement proches des hyphes. Fragmentation des hyphes et détachement. Neurospora crassa : spores ovoïdes : MACROCONIDIES, spores essentiellement de dispersion. Elles sont plurinuclées. Neurospora crassa : MICROCONIDIES. Spores de fertilisation. Elles sont mononuclées. phialides Genre Aspergillus Genre Penicillium Conidiophores chez les Ascomycètes

4 Formation d un conidiophore, chez un champignon du genre Aspergillus

5 La reproduction sexuée : Commence par la germination d'une spore qui génère un mycélium qui peut être homothallique ou hétérothallique (dans ce cas l'hétérothallisme est de type bipolaire). Sur ce mycélium se différencient des gamètes mâles et femelle qui peuvent être de différentes structures. La fécondation se produit et permet le développement de la structure de fructification. La reproduction sexuée : débute par la rencontre et la fusion de deux gamètes. Chez certains champignon cette fusion ne peux se faire que si les gamètes sont génétiquement compatibles. LES SYSTEMES D INCOMPATIBILITE : Empêche le croisement entre deux souches portant les mêmes gènes dits «de type conjugant» ou «mating type». Les champignons qui possède un système d incompatibilité sont dits hétérothalliques ou auto-stérile. Un système d incompatibilité est bipolaire s il fait intervenir deux gènes de type conjugant (mat).

6 La reproduction sexuée : Ex d'hétérothallisme bipolaire. Gènes mat compatibles + gamètes mâles et femelle qui peuvent être de différentes structures. Gène mat-a Gène mat-a La reproduction sexuée chez N. crassa : Gène mat-a Gène mat-a

7 La reproduction sexuée chez N. crassa : La reproduction sexuée chez N. crassa : Chez l'ensemble de ces Euascomycètes, l'étape dicaryotique est maintenue grâce au mécanisme cellulaire suivant : Maintien d un état dicaryotique Caryogamie : formation d un noyau diploïde La caryogamie est immédiatement suivie de la méiose et de la formation des ascospores. Les asques produits conservent la mémoire de la ségrégation des différentes chromatides au cours de la méiose. Il est donc possible de faire une analyse en asques ordonnés qui est une analyse très puissante pour cartographier les gènes.

8 L incompatibilité bipolaire ex chez S. cerevisiae : phéromone a phéromone α α a Attraction des cellules, rencontre et fusion α a Cellule α Mat α1 + facteur général de transcription MCM1 Activation des gènes α spécifiques (phéromone α et récepteur à phéromone a). mat α2 mat α1 Mat α2 + MCM1 X Répression des gènes a spécifiques (phéromone a et récepteur à phéromone α). Mat α2 + MCM1 Activation des gènes régulant les fonctions cellulaires haploïdes

9 Cellule a Mat a1 + MCM1 Activation des gènes a spécifiques (phéromone a et récepteur à phéromone α). mat a Mat a1 + MCM1 Activation des gènes régulant les fonctions cellulaires haploïdes Cellule α / Cellule a Mat a1 + Mat α2 X Répression des gènes régulant les fonctions cellulaires haploïdes mat a X Répression de l expression du gène mat α1 qui active lorsqu il est présent l expression des gènes α spécifiques mat α2 mat α1 Mat α2 + MCM1 X Répression des gènes régulant les fonctions cellulaires haploïdes

10 LES SYSTEMES D INCOMPATIBILITE : Empêche le croisement entre deux souches portant les mêmes gènes dits «de type conjugant» ou «mating type». Les champignons qui possède un système d incompatibilité sont dits hétérothalliques ou auto-stérile ; ceux qui NE possède PAS de système d incompatibilité sont dits homothalliques La reproduction sexuée chez un Ascomycète homothallique : HOMOTHALLISME PRIMAIRE LES SYSTEMES D INCOMPATIBILITE : HOMOTHALLISME SECONDAIRE OU PSEUDO-HOMOTHALLISME : les deux gènes mat sont nécessaire, ils sont portés par des noyaux individuels mais regroupés dans une même ascospore. Le mycélium produit est également hétérocaryotique. Les noyaux portent individuellement les gènes mat-a et mat-a. Les spores produites sont hétérocaryotiques. Les noyaux ils portent individuellement les gènes mat-a et mat-a

11 La reproduction sexuée chez Podospora anserina :(Ascomycète, pseudohomothallique) Dans des conditions appropriées, les mycéliums de chaque type conjugant différencient à la fois des gamètes reproducteurs mâles (les microconidies) et des organes reproducteurs femelles (les ascogones).la fécondation ne se produit qu'entre un organe mâle (et un seul) et un seul organe femelle de type sexuel opposé. Les deux noyaux se divisent dans un cytoplasme commun. Les noyaux migrent ensuite par paires opposés dans des cellules spécialisées qui donnent naissance à des cellules spécialisées (crochets) Un septum est mis en place et donne naissance à une cellule à deux noyaux. Ceux-ci fusionnent enfin! Cette fusion est suivie de la méiose, d'une mitose et de la formation de 4 ascospores binuclées ou 5 ascospores. Quelques définitions : * forme parfaite CHAMPIGNON PARFAIT : téléomorphe * forme imparfaite CHAMPIGNON IMPARFAIT : anamorphe Un champignon qui est désigné sous sa forme parfaite ou sexuée il est qualifié de téléomorphe, s il est désigné sous sa forme imparfaite ou non sexuée il est qualifié d anamorphe. Holomorphe = Anamorphe + Teleomorphe

12 Coexistence anamorphe et téléomorphe : ANAMORPHE TELEOMORPHE Coexistence anamorphe et téléomorphe chez la plupart des champignons, SAUF chez les Deuteromycota. Kingdom: Fungi ou EUMYCOTA Phylum: Zygomycota Phylum: Chytridiomycota Phylum: Ascomycota Phylum: Basidiomycota Phylum: Deuteromycota Asexually reproducing fungi. ANAMORPHE

13 Anamorphe / Téléomorphe : ANAMORPHE Aspergillus nidulans TELEOMORPHE Emericella nidulans Aspergillus nidulans est l anamorphe d Emericella nidulans Anamorphe Téléomorphe Aspergillus Emericella Eurotium Pénicillium Eupenicillium Talaromyces Les ascoparpes chez les Ascomycètes : cleistothèce perithèce Aspergillus et Penicillium (Chez les téléomorphes). apothécie

14 L incompatibilité végétative : mécanisme de mort cellulaire génétiquement programmée. Individu A : arg+ Individu B : arg- Rencontre de deux cellules végétatives. Fusion des cellules végétatives. Gènes het identiques = VIABILITE DE L HETEROCARYON Gènes het différents = MORT CELLULAIRE L incompatibilité végétative : sous le contrôle de gènes het

15 La reproduction parasexuée chez les Ascomycètes : La reproduction parasexuée chez les Ascomycètes : Formation d un hétérocaryon Réhaploïdisation Division par mitose Fusion aléatoire de certains noyaux. Fréquence très faible. Possibilité de recombinaisons mitotiques.

16 La reproduction parasexuée chez les Ascomycètes : A B a b C c A B a c C b Formation d un diploïde A B a c b Réplication des chromatides. Possibilité de crossing over. C La reproduction parasexuée chez les Ascomycètes : A B a b c C A B a b c C A B a b c C Répartition des chromatides dans les cellules filles. Formation de cellules filles diploïdes A B a b c C

17 La reproduction parasexuée chez les Ascomycètes : A B a b c C a b Répartition anormale des chromatides dans les cellules filles. A B c C A B c C A B c C Formation de cellules filles aneuploïdes La reproduction parasexuée chez les Ascomycètes : A B c C C Répartition anormale des chromatides dans les cellules filles jusqu a REHAPLOIDISATION totale du gènome A B c Individu possèdant un génome recombiné A B a b C c Souches parentales