Jacques-André Rioux 1, Claude Richer 2 (correspondante), Marie-Pierre Lamy 1, Denise Tousignant 3, et Nicole Brassard 2

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1 Propagation végétative de l érable à sucre : effets de divers traitements hormonaux ou chimiques sur l enracinement de boutures prélevées sur plusieurs arbres Jacques-André Rioux 1, Claude Richer 2 (correspondante), Marie-Pierre Lamy 1, Denise Tousignant 3, et Nicole Brassard 2 1 Département de phytologie, Université Laval, Québec (Québec) Canada G1K 7P4 (courriel: Jacques- 2 Centre de recherche et de développement en horticulture, Agriculture et Agroalimentaire Canada, 430 boulevard Gouin, Saint-Jean-sur-Richelieu (Québec), Canada J3B 3E6 (courriel: 3 Direction de la Recherche forestière Forêt Québec, 2700 rue Einstein, Québec (Québec) Canada G1P 3W8 (courriel: Reçu le 6 decembre acceptée le 27 mai Rioux, J. A., Richer, C., Lamy, M. P., Tousignant, D. et Brassard, N Propagation végétative de l érable à sucre : effets de divers traitements hormonaux ou chimiques sur l enracinement de boutures prélevées sur plusieurs arbres. Can. J. Plant Sci. 83: Des essais ont été réalisés sur des boutures d érables à sucre (Acer saccharum Marsh.) afin d identifier les traitements les plus favorables à leur enracinement et de vérifier la variabilité du potentiel d enracinement de ces boutures entre arbres d une ou plusieurs provenances. Les résultats obtenus sur 23 arbres âgés de huit ans, sur 58 arbres âgés de neuf ans et sur 21 arbres âgés de 11 ans ont démontré une grande variabilité entre les arbres, mais ont révélé très peu de différences statistiques entre les seize traitements hormonaux ou chimiques évalués. L enracinement des boutures de ces arbres n est d aucune façon liée aux traitements appliqués, les témoins sans traitement donnant des résultats aussi élevés. Aucune interaction entre les arbres et les traitements n a été détectée. Par ailleurs, un essai mené avec des arbres de cinq provenances indique une variabilité plus élevée entre les arbres d une même provenance qu entre les provenances elles-mêmes. Mots clés : Acer saccharum L., bouturage, provenance, clones Rioux, J. A., Richer, C., Lamy, M. P., Tousignant, D. and Brassard, N Vegetative propagation of sugar maple: effects of different hormonal or chemical treatments on rooting of cuttings picked on some trees. Can. J. Plant Sci. 83: Cutting propagation trials were done on sugar maple cuttings (Acer saccharum Marsh.) to determine the more favourable rooting treatments and to verify the variability of their rooting potential between trees from one or several provenances. Results obtained on 23 eight-year-old, on 58 nine-year-old and 21 eleven-year-old trees, during the 3-yr project, showed large variability between trees but very few statistical differences between the 16 hormonal/chemical treatments tested. None of treatments improved the rooting potential of cuttings, compared to the untreated control. There was no interaction between trees and treatments. Furthermore, another trial with trees originating from five provenances showed that the variability among individual trees was more important within each provenance than between provenances. Key words: Acer saccharum L., cuttings, provenance, clonal effect L érable à sucre (Acer saccharum Marsh.) à l âge adulte a la réputation d être plus difficile à multiplier par bouturage que l érable rouge (Acer rubrum L.) et l érable argenté (Acer saccharinum L.) (Dirr et Heuser 1987). De plus, le taux d enracinement peut varier de 0 à 100 % en fonction des arbres, de leur âge et des conditions d enracinement (Dunn et Townsend 1954; Gabriel et al. 1961; Donnelly 1971, 1974; Donnelly et Yawney 1972; Greenwood et al. 1976). Toutefois, plusieurs de ces travaux ont démontré qu il était possible d obtenir des pourcentages d enracinement intéressants avec des boutures semi-ligneuses (bois tendre) lorsque certaines conditions sont respectées telles les dimensions des boutures (Donnelly et Yawney 1972; Donnelly 1974), la période de prélèvement et les conditions auxquelles elles sont soumises (traitements hormonaux, conditions hydriques, etc.). Par contre, les boutures ligneuses ne donnent aucun résultat, quel que soit le traitement utilisé (Donnelly et Yawney 1972). 851 La période la plus propice au prélèvement des boutures coïncide avec la fin du printemps et le début de l été dans l aire de distribution naturelle de l espèce, soit au cours de la deuxième moitié du mois de juin et de la première moitié du mois de juillet selon les années (Morsink 1971; Donnelly 1971, 1974; Donnelly et Yawney 1972; Greenwood et al. 1976; Chong 1982). À ce moment de l année, les feuilles terminales de la nouvelle pousse ont généralement atteint leur maturité, l élongation de la tige est terminée, le bourgeon terminal possède en moyenne deux écailles brunes alors que le méristème apical est encore actif. Tousignant et al. (2003) utilisant de jeunes arbres, ont obtenu un taux d enracinement élevé sur des boutures semiligneuses dont le bourgeon apical possédait de une à trois paires d écailles visibles, l enracinement étant très faible avant et après ce stade. L accumulation d auxine endogène ou l apport d auxine exogène sont essentiels à l induction racinaire et précèdent

2 852 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE la formation des primordiums racinaires (Hartmann et al. 1997). Jusqu à maintenant, les travaux portant sur l enracinement des boutures de l érable à sucre ont été réalisés avec l application d AIB (acide indole-3-butyrique) sous forme acide (Morsink 1971; Donnelly 1971, 1974; Donnelly et Yawney 1972; Greenwood et al. 1976; Chong 1982). Les résultats les plus intéressants ont été obtenus avec des poudres d enracinement d une concentration de ppm (Donnelly et Yawney 1972) ou avec des solutions d éthanol (50 %) contenant entre et ppm, les concentrations inférieures (1 000 ppm et moins) donnant des résultats plus faibles et les concentrations plus élevées occasionnant des dommages (brûlures) sur les parties traitées (Donnelly 1971; Donnelly et Yawney 1972; Chong 1982). Même si l AIB sous forme acide est le produit le plus largement employé par les multiplicateurs, il n en demeure pas moins que plusieurs autres produits peuvent donner des résultats aussi et parfois plus intéressants (Zimmerman 1937; Hitchcock et Zimmerman 1939, 1940, 1942; Haissig 1974; Robinson 1977; Proebsting 1984; Hartmann et al. 1997). Davis et Haissig (1990) ainsi que Raskin (1992) ont montré que l ajout de l acide salicylique à l auxine améliore l enracinement de certaines espèces ligneuses. Par ailleurs, l acide citrique, qui est reconnu comme un anti-oxydant très efficace en culture in vitro (Brassard et al. 2003) et comme germicide permettant le bon fonctionnement du xylème des fleurs coupées (Jone et Hill 1993), pourrait favoriser une meilleure absorption de l eau et de l auxine par les boutures, au cas où la réponse aux produits auxiniques serait liée à leur absorption. L objectif principal de la présente étude était d identifier les traitements hormonaux ou chimiques les plus favorables à l enracinement de boutures semi-ligneuses d érables à sucre. Le deuxième objectif visait à déterminer la variabilité du potentiel d enracinement des boutures entre arbres d une ou de plusieurs provenances. MATÉRIEL ET MÉTHODES Caractéristiques des arbres Deux lots d érables à sucre, des semis de 2 ans implantés en champ en 1993, ont été sélectionnés. Les arbres du premier lot, situé à Beaumont (Québec, Canada) (46 50 Nord, Ouest), sont issus de semences provenant d un peuplement de la région. Les arbres du deuxième lot, situé à Saint-Éphrem-de-Beauce (Québec, Canada) (46 04 Nord, Ouest), sont issus de semences récoltées sur des arbres en peuplement dans cinq sites (Charlevoix (47 29 Nord, Ouest), Saint-Georges-de-Beauce (46 07 Nord, Ouest), Sainte-Marie-de-Beauce (46 27 Nord, Ouest), Granby (45 24 Nord, Ouest) et Rivière-du-Loup (47 50 Nord, Ouest)). Dans chacun des cas, les arbres ont été sélectionnés en fonction d une croissance moyenne et d un nombre de nouvelles pousses pouvant être prélevées sur chacun d eux sans en affecter le port. Cinq expériences ont été conduites à partir de boutures prélevées sur des arbres du premier lot et une sixième à partir de boutures prélevées sur des arbres du deuxième lot. Préparation des boutures et conditions d enracinement Récoltées avant 10h00 AM, des boutures de 7 à 15 cm de long (pousses latérales situées immédiatement en dessous de la pousse terminale d une branche) ont été aspergées d eau, mises dans des sacs de plastique et placées dans une glacière. Elles ont été transportées en serre et préparées immédiatement. Avant l application des traitements, la surface des grandes feuilles a été réduite de moitié et la base de chacune des boutures a été sectionnée à nouveau sans faire d autres blessures, ces dernières causant des dommages défavorables à l enracinement (Morsink 1971). Les boutures ont été piquées dans des alvéoles de 110 ml pour semis forestier (IPL no ) remplies d un substrat composé de perlite et de tourbe (3:1; v:v) (tourbe provenant de Premier Horticulture, Rivière-du-Loup, Québec). Elles ont ensuite été placées sur des tables de multiplication surmontées d un abri recouvert de polyéthylène transparent sur les côtés et d une ombrière (50 %) sur le dessus. La présence de câbles chauffants a permis de maintenir la température minimale du substrat à environ 20 ± 2 C, la température maximale pouvant atteindre 28 à 30 C au cours des journées chaudes et ensoleillées. Un film d eau sur le feuillage a été maintenu grâce à un système de nébulisation contrôlé par une minuterie (jour : nébulisation de 10 secondes aux 15 minutes en 1999 et en 2000 et de 8 secondes aux 6 minutes en 2002, les conditions estivales étant plus chaudes en 2002; nuit : 2 nébulisations de 8 ou 10 secondes). Une solution fongicide à base de Benomyl (au taux recommandé par le fabricant) a été pulvérisée sur le feuillage des boutures chaque semaine. Les températures minimales et maximales de l air des serres ont été réglées à 18 et 22 C. En 1999, la température maximale atteinte à 30 cm au-dessus des boutures n a pas dépassé les 32 C, grâce à un système de climatisation. En 2000 et 2002, la température de l air prise au même niveau a atteint jusqu à 39 C les journées les plus chaudes en absence de climatisation, les maxima étant en moyenne plus fréquents et élevés en Récolte et traitement des boutures Des boutures ont été prélevées le 22 juin 1999 sur 23 arbres du premier lot, le développement du bourgeon terminal de la pousse étant en moyenne au stade de 2,5 paires d écailles visibles. Chacune des 15 boutures recueillies sur un arbre a reçu l un des 15 traitements hormonaux et/ou chimiques aux concentrations indiquées au Tableau 1, le traitement avec la poudre hormonale Stim-Root no. 2 étant considéré comme le témoin (le traitement le plus populaire auprès des multiplicateurs). Les concentrations de ppm d AIB et 400 ppm d ANA correspondent aux doses généralement recommandées et sont considérées comme moyennes dans le présent document, les concentrations de ppm d AIB et ppm d ANA étant élevées. Les traitements ont été appliqués par trempage de la base de la tige dans les solutions hormonales (AIB et ANA) pendant cinq secondes. Les boutures traitées avec les solutions aux concentrations plus élevées ont été lavées à l eau du robinet avant d être piquées dans le substrat afin d eviter la formation de

3 RIOUX ET AL. TRAITEMENTS HORMONAUX SURBOUTURES D ÉRABLE À SUCRE 853 Tableau 1. Description des traitements hormonaux et/ou chimiques étudiés au cours des six expériences Traitements No. Produit (ppm) 1 Stim-Root no. 2, (AIB 4000) (Témoin) 2 AIB forme acide (4000) 3 AIB forme acide (12000) 4 AIB sel de potassium (4000) 5 AIB sel de potassium (12000) 6 ANA forme acide (400) 7 ANA forme acide (1200) 8 ANA sel de potassium (400) 9 ANA sel de potassium (1200) 10 Acide salicylique (Ac. sal.) (10) 11 Ac. sal. (10) + AIB forme acide (4000) 12 Ac. sal. (10) + ANA forme acide (400) 13 Acide citrique (Ac. cit.) (100) 14 Ac. cit. (100) + AIB forme acide (4000) 15 Ac. cit. (100) + ANA forme acide (400) Deuxième et sixième expériences 1 Stim-Root no. 2 (AIB 4000) (Témoin) 2 AIB forme acide (4000) 3 ANA forme acide (400) Troisième expérience 1 Sans traitement (Témoin) 2 Stim-Root no. 2, (AIB 4000) 3 AIB forme acide (4000) 4 AIB forme acide (12000) 5 ANA forme acide (400) 6 ANA forme acide (1200) Quatrième expérience 1 Sans traitement (Témoin) 2 Acide salicylique (Ac. sal.) (10) 3 AIB forme acide (4000) 4 Ac. sal. (10) + AIB forme acide (4000) 5 ANA, forme acide (400) 6 Ac. sal. (10) + ANA forme acide (400) Cinquième expérience 1 Sans traitement (Témoin) 2 Acide citrique (Ac. ci.) (100) 3 AIB forme acide (4000) 4 Ac. ci. (100) + AIB forme acide (4000) 5 ANA forme acide (400) 6 Ac. ci. (100) + ANA forme acide (400) nécroses sur les parties traitées. Le trempage dans l acide salicylique et dans l acide citrique a été d une durée de 18 heures (sous les conditions de la table de multiplication), suivi d un ressuyage de la base de la tige, puis d un traitement ou non à l AIB (4 000 ppm) ou à l ANA (400 ppm). Deuxième expérience Quinze boutures par arbre ont été recueillies les 20 juin et 3 juillet 2000 sur les mêmes arbres (23) que ceux de la première expérience; le développement du bourgeon terminal des boutures était en moyenne au stade de 1,0 et de 2,0 paires d écailles visibles lors des premier et deuxième prélèvements respectivement. Les boutures ont été soumises à trois traitements hormonaux (Tableau 1), ces traitements étant les plus couramment recommandés pour les boutures semi-ligneuses (Hartmann et al. 1997). Les boutures ont été placées sur cinq tables de multiplication distinctes (un bloc par table). Troisième, quatrième et cinquième expériences Quatre-vingt-dix boutures par arbre ont été récoltées le 15 juillet 2002 sur 21 arbres du premier lot. Le développement du bourgeon terminal des boutures était en moyenne au stade de 2,5 paires d écailles visibles. Trois expériences, regroupant chacune 7 des 21 arbres, ont été menées simultanément et les boutures de chacune de ces expériences ont été soumises à six traitements hormonaux ou chimiques (Tableau 1). Les traitements ont été réalisés de la même façon que ceux de la première expérience. Les boutures ont été placées dans des conditions d enracinement similaires à celles des deuxième et sixième expériences. Sixième expérience Quinze boutures ont été récoltées le 27 juin 2000 sur chacun des 35 arbres choisis au sein du deuxième lot d arbres (7 arbres par provenance). Le développement du bourgeon terminal des boutures était en moyenne au stade de 1,5 paire d écailles visibles. Les boutures ont été soumises aux mêmes conditions d enracinement que celles de la deuxième expérience. Évaluation des traitements Le pourcentage d enracinement a été déterminé après douze semaines. Le nombre de racines a été noté et leur longueur totale mesurée (ramifications non comprises). Leur poids sec a été obtenu après un séchage de 72 heures à 65 C. De plus, dans le cas de la première expérience, la longueur moyenne et le poids sec moyen des racines ainsi que le poids sec moyen par unité de longueur de racines ont été calculés. Dispositifs expérimentaux Comme nous soupçonnions une grande variabilité de réponses entre arbres quant à l enracinement des boutures, ce facteur arbre a été considéré dans chacune des expériences. Chaque arbre représentait un bloc dans lequel se retrouvaient les quinze traitements (Tableau 2). Ce dispositif permettait de déterminer les traitements hormonaux ou chimiques les plus favorables à l enracinement des boutures d un ensemble d arbres et de détecter des différences entre ceux-ci, l interaction traitements*arbres étant impossible à déterminer. Deuxième expérience Les unités expérimentales ont été disposées selon un plan en tiroirs (split-split-plot) répété 5 fois, les dates étant en parcelles principales, les arbres en sous-parcelles et les traitements en sous-sous-parcelles (Tableau 2). Ce modèle permettait de vérifier l effet des dates, des arbres et des traitements ainsi que la possibilité d interaction entre ces facteurs. Troisième, quatrième et cinquième expériences Les unités expérimentales ont été disposées selon un plan en tiroirs (split-plot) répété 3 fois, les arbres étant en parcelles

4 854 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE Tableau 2. Décomposition des degrés de liberté pour chacune des expériences Effet Degrés de liberté Arbres fixe 22 Traitements fixe 14 Erreur 308 Deuxième expérience Dates fixe 1 Blocs(Dates) aléatoire 4 Arbres fixe 22 Dates*Arbres fixe 22 Blocs(Dates*Arbres) aléatoire 88 Traitements fixe 2 Traitements*Dates fixe 2 Traitements*Arbres fixe 44 Traitements*Dates*Arbres fixe 44 Erreur 461 Troisième, quatrième et cinquième expériences Blocs aléatoire 2 Arbres fixe 6 Blocs*Arbres aléatoire 12 Traitements fixe 5 Arbres*Traitements fixe 30 Erreur 70 Sixième expérience Blocs aléatoire 4 Provenances fixe 4 Blocs*Provenances aléatoire 16 Arbres(Provenances) fixe 30 Blocs*Arbres(Provenances) aléatoire 120 Traitements fixe 2 Provenances*Traitements fixe 8 Traitements*Arbres(Provenances) fixe 60 Erreur 279 principales et les traitements en sous-parcelles (Tableau 2). Ce modèle permettait de vérifier l effet des arbres et des traitements ainsi que la possibilité d interaction entre ces facteurs. Sixième expérience Le dispositif utilisé était un plan en tiroirs (split-split-plot) répété 5 fois avec les provenances en parcelles principales, les arbres liés à chacune des provenances en sous-parcelles et les traitements hormonaux en sous-sous-parcelles (Tableau 2). Ce modèle permettait de vérifier l effet des provenances, des arbres à l intérieur des provenances, des traitements et la possibilité d interactions entre ces facteurs, mais ne permettait pas de vérifier l interaction arbres*traitements. Analyse des données Comme le nombre de boutures pouvant être prélevées sur chacun des arbres sélectionnés était faible les deux premières années, l unité expérimentale des expériences 1, 2 et 6 n était constituée que d une bouture, de sorte que les pourcentages d enracinement n ont pu être analysés statistiquement. Par contre, les unités expérimentales des expériences 3, 4 et 5 (2002) comprenaient 5 boutures, ce qui en a permis l analyse. Pour caractériser la qualité de l enracinement obtenu au cours de ces trois expériences, toutes les données se rapportant à cet aspect (nombre, longueur et poids sec des racines) ont été analysées en ne tenant compte que des boutures enracinées. Les données moyennes pour chacune des unités expérimentales, y compris les données calculées de la première expérience, ont été soumises à une analyse de variance, selon un modèle généré par le logiciel SAS/STAT, version 8.02 ( 2001 SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) en utilisant la procédure GLM et un seuil de signification à P = 0,05. Afin d approfondir l étude de la réponse individuelle des arbres aux traitements des expériences 2 à 6, le facteur arbre a été considéré comme fixe (Tableau 2). La fonction LSMEANS protégé a été utilisée pour identifier les différences entre les traitements pour les facteurs fixes. RÉSULTATS Le pourcentage d enracinement moyen de toutes les boutures a été de 80,8 %, variant de 69,6 à 95,7 % selon les traitements (Tableau 3), cette variable ne pouvant toutefois être analysée statistiquement. Concernant la qualité de l enracinement, aucune différence significative n a été observée entre les traitements, quel que soit le paramètre étudié. Toutefois, comme il se dessinait une tendance au niveau du poids sec des racines (P = 0,0801), quatorze contrastes ont été effectués pour déterminer s il existait des différences, entre autres, entre les deux auxines utilisées, les formes de produits ainsi que ces traitements avec ou sans les apports d acide salicylique ou d acide citrique. Le contraste Concentrations moyennes vs Concentrations élevées des divers produits auxiniques est le seul à se distinguer (P = 0,0027) en faveur des concentrations plus élevées, le seuil de signification des contrastes étant établi à P = 0,0036 (soit 0,05 divisé par 14). Les valeurs calculées comme la longueur moyenne et le poids sec moyen des racines, ainsi que le poids sec moyen par unité de longueur de racines, n apportent aucune information supplémentaire (données non présentées). De grandes différences ont cependant été observées entre les 23 arbres à l étude, le taux d enracinement variant de 20 à 100 %; les boutures prélevées sur 16 d entre eux se sont enracinées à 80 % et plus. Certains arbres présentent une qualité d enracinement supérieure aux autres arbres pour les trois paramètres mesurés (P < 0,0001), le nombre moyen de racines variant de 2,7 à 8,1, leur longueur moyenne de 20,4 à 87,0 cm et leur poids sec moyen de 0,032 à 0,313 g. Deuxième expérience Les résultats sont nettement inférieurs à ceux obtenus au cours de la première expérience. Le pourcentage d enracinement moyen des boutures a été de l ordre de 44,9 % pour la première date et de 26,9 % pour la seconde, la réponse des boutures variant de 0 à 73,3 % entre arbres. Un seul arbre a donné un pourcentage d enracinement élevé pour les deux dates (données non présentées). Concernant les paramètres se rapportant à la qualité de l enracinement des boutures, aucune interaction entre les dates, les arbres et les traitements n a été décelée (Tableau 4). Les boutures de la première date de prélèvement ont donné un système

5 RIOUX ET AL. TRAITEMENTS HORMONAUX SURBOUTURES D ÉRABLE À SUCRE 855 Tableau 3. Effets des traitements hormonaux et/ou chimiques sur le pourcentage d enracinement et sur la qualité des boutures enracinées exprimée en termes de nombre, de longueur (cm) et de poids sec (g) des racines formées (première expérience) Traitements Pourcentage et qualité de l enracinement No. Produit (ppm) % Nombre Longueur (cm) Poids sec (g) 1- Stim-Root no. 2 (AIB 4000) (Témoin) 91,3 5,12 53,31 0, AIB forme acide (4000) 73,9 5,39 60,97 0, AIB forme acide (12000) 87,0 5,30 56,82 0, AIB sel de potassium (4000) 77,3 4,57 37,67 0, AIB sel de potassium (12000) 91,3 5,65 62,39 0, ANA forme acide (400) 77,3 4,90 49,85 0, ANA forme acide (1200) 73,9 6,23 62,92 0, ANA sel de potassium (400) 78,3 4,92 48,38 0, ANA sel de potassium (1200) 82,6 4,53 56,30 0, acide salicylique (ac. sal.) (10) 78,3 5,07 48,33 0, ac. sal. (10) + AIB forme acide (4000) 87,0 5,24 51,86 0, ac. sal. (10) + ANA forme acide (400) 95,7 5,55 58,69 0, acide citrique (ac. cit.) (100) 73,9 4,83 47,10 0, ac. cit. (100) + AIB forme acide (4000) 69,6 6,38 65,83 0, ac. cit. (100) + ANA forme acide (400) 73,9 6,05 65,70 0,237 moyenne 80,8 5,32 55,07 0,195 ANOVA Traitements P = N/D 0,6518 0,2457 0,0801 Tableau 4. Effets des dates de prélèvement, des arbres et des traitements hormonaux sur la qualité d enracinement des boutures exprimée en termes de nombre, de longueur et de poids sec des racines formées (deuxième expérience) Nombre Longueur (cm) Poids sec (g) Dates P < 0,0001 P < 0,0001 P < 0, ,52 a z 13,14 a 0,062 a 2 0,84 b 7,42 b 0,036 b Arbres P < 0,0001 P < 0,0001 P < 0,0001 Traitements P = 0,0372 P = 0,1052 P = 0,0502 Stim-Root no. 2 1,36 a 11,47 0,057 a AIB 4000 ppm 0,92 b 8,38 0,039 b ANA 400 ppm 1,26 a 10,99 0,052 a z Les données d une même colonne suivies d une même lettre ne sont pas significativement différentes à P = 0,05. racinaire de qualité supérieure pour les trois paramètres. Le traitement à l AIB (4 000 ppm) a donné des résultats inférieurs aux deux autres pour le nombre de racines formées par bouture et pour leur poids sec. De plus, la qualité de l enracinement a varié significativement d un arbre à l autre pour les trois paramètres mesurés (P < 0,0001), le nombre moyen de racines variant de 0,1 à 2,2, leur longueur moyenne de 0,1 à 22,9 cm et leur poids sec moyen de 0,001 à 0,112 g. Troisième et quatrième expériences L analyse de variance ne décèle aucune interaction entre les arbres et les traitements et aucune différence entre les traitements (Tableaux 5 et 6). Par ailleurs, pour ces deux expériences, les arbres montrent de grandes différences entre eux. Dans la troisième expérience, le taux moyen d enracinement a varié de 13,3 à 65,6 %, le nombre moyen de racines de 0,58 à 3,30, leur longueur moyenne de 3,5 à 31,9 cm et leur poids sec moyen de 0,009 à 0,111 g. Dans la quatrième expérience, le taux moyen d enracinement a varié de 36,7 à 70,0 %, le nombre moyen de racines de 2,1 à 3,7, leur longueur moyenne de 12,9 à 38,5 cm et leur poids sec moyen de 0,041 à 0,167 g. Cinquième expérience Dans cette expérience, l analyse montre des différences entre les traitements pour le pourcentage d enracinement, le nombre et la longueur des racines des boutures enracinées (Tableau 7). Le traitement d AIB à 4000 ppm a favorisé le pourcentage d enracinement. Tout comme pour les expériences précédentes, il existe des différences entre les arbres pour chacun des paramètres, aucune interaction entre les arbres et les traitements n ayant été détectée. Le taux moyen d enracinement a varié de 1,1 à 73,3 %, le nombre moyen de racines de 0,5 à 4,6, leur longueur moyenne de 2,2 à 48,1 cm et leur poids sec moyen de 0,005 à 0,192 g. Sixième expérience Le taux moyen d enracinement des boutures des arbres issus de différentes provenances a atteint 51 %, la réponse des arbres variant de 13,3 à 80,0 % (Tableau 8). L analyse des paramètres se rapportant à la qualité de l enracinement ne montre aucune interaction significative entre les effets fixes, aucune différence entre les traitements hormonaux et aucune différence entre les cinq provenances. De plus, il existe des différences hautement significatives entre les arbres au sein des provenances [Arbres(provenances)]. L analyse des effets séparés par provenance montre des différences hautement significatives pour les trois paramètres mesurés au sein de la provenance de Granby et des tendances pour deux de ces paramètres au sein des provenances de Charlevoix, de Sainte-Marie-de-Beauce et de Rivière-du-Loup (Tableau 8). DISCUSSION Traitements hormonaux ou chimiques Dans toutes les études consultées, les essais de bouturage de l érable à sucre ont été menés avec un seul produit hormonal,

6 856 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE Tableau 5. Effets des traitements hormonaux et des arbres sur le pourcentage d enracinement et sur la qualité des boutures enracinées exprimée en termes de nombre, de longueur et de poids sec des racines formées (troisième expérience) Enracinement Longueur Poids % Nombre (cm) sec (g) Traitements P = 0,9340 P = 0,6642 P = 0,9851 P = 0,4469 Sans traitement (T) 35,24 1,91 18,50 0,067 Stim-Root no. 2 37,14 2,14 19,76 0,080 AIB 4000 ppm 39,05 1,99 18,61 0,062 AIB ppm 39,05 2,49 17,93 0,050 ANA 400 ppm 33,33 1,81 17,65 0,062 ANA 1200 ppp 32,38 1,88 16,41 0,049 Arbres P < 0,0001 P < 0,0001 P = 0,0012 P < 0,0001 Tableau 6. Effets des traitements hormonaux et/ou chimiques et des arbres sur le pourcentage d enracinement et sur la qualité des boutures enracinées exprimée en termes de nombre, de longueur et de poids sec des racines formées (quatrième expérience) Enracinement Longueur Poids % Nombre (cm) sec (g) Traitements P = 0,6020 P = 0,2509 P = 0,2489 P = 0,0922 Sans traitement (T) 56,19 2,87 26,48 0,107 Acide salicylique (Ac. sal.) 10 ppm 46,67 2,64 22,31 0,063 AIB 4000 ppm 57,14 3,18 25,62 0,080 Ac. Sal. 10 ppm + AIB 4000 ppm 53,33 3,57 31,48 0,096 ANA 400 ppm 48,57 3,03 22,59 0,096 Ac. sal. 10 ppm + ANA 400 ppm 48,57 2,68 24,13 0,103 Arbres P = 0,0004 P = 0,0006 P < 0,0001 P < 0,0001 Tableau 7. Effets des traitements hormonaux et/ou chimiques et des arbres sur le pourcentage d enracinement et sur la qualité des boutures enracinées exprimée en termes de nombre, de longueur (cm) et de poids sec (g) des racines formées (cinquième expérience) Enracinement Longueur Poids % Nombre (cm) sec (g) Traitements P = 0,0033 P = 0,0564 P = 0,0276 P = 0,1098 Sans traitement (T) 46,70 b z 2,48 b 22,94 b 0,079 Acide citrique 34,30 c 2,23 b 22,58 b 0,084 (Ac. ci.)100 ppm AIB 4000 ppm 59,05 a 3,52 a 34,30 a 0,136 Ac. ci. 100 ppm + AIB 4000 ppm 44,76 bc 2,61 ab 25,93 ab 0,101 ANA 400 ppm 43,80 bc 2,43 ab 24,39 b 0,090 Ac. ci. 100 ppm + ANA 400 ppmb 35,23 bc 1,88 b 18,54 0,073 Arbres P < 0,0001 P < 0,0001 P < 0,0001 P < 0,0001 z Les données d une même colonne suivies d une même lettre ne sont pas significativement différentes à P = 0,05. Tableau 8. Effets des traitements hormonaux, des provenances et des arbres sur le pourcentage d enracinement et sur la qualité des boutures enracinées exprimée en termes de nombre, de longueur et de poids sec des racines formées (sixième expérience) Enracinement Longueur Poids % Nombre (cm) sec (g) Traitements N/D P = 0,3909 P = 0,3018 P = 0,2889 Stim-Root no. 2 52,6 2,37 20,13 0,083 AIB 4000 ppm 51,4 2,22 17,97 0,074 ANA 400 ppm 49,7 2,01 16,84 0,069 Provenances N/D P = 0,0744 P = 0,1279 P = 0,2089 Arbres(provenances) P < 0,0001 P = 0,0006 P < 0,0001 Effet séparé par provenance (LSMEANS) Charlevoix N/D P = 0,3195 P = 0,0890 P = 0,0632 St-Georges-de-Beauce N/D P = 0,3027 P = 0,4351 P = 0,1752 Ste-Marie-de-Beauce N/D P = 0,0673 P = 0,0882 P = 0,1222 Granby N/D P < 0,0001 P = 0,0059 P = 0,0293 Rivière-du-Loup N/D P = 0,3195 P = 0,0890 P = 0,0632 l AIB sous forme acide, et les auteurs ont obtenu peu de différences entre les traitements dont la concentration variait entre et ppm (Donnelly 1971; Morsink 1971; Donnelly et Yawney 1972; Chong 1982). Or, comme le précisent Hartmann et al. (1997), plusieurs autres produits ont donné des résultats tout aussi intéressants. Les traitements hormonaux ou chimiques utilisés dans cette étude ont été choisis dans le but de vérifier plusieurs formes et produits disponibles, seuls ou en combinaisons, sur l enracinement des boutures semi-ligneuses de l érable à sucre. Les résultats obtenus démontrent très peu de différences entre les traitements. Le seul effet qui est ressorti par contrastes dans cette étude a été observé entre les concentrations des deux auxines, la réponse étant en faveur des concentrations les plus élevées ( ppm d AIB et ppm d ANA). De plus, l AIB (4 000 ppm dans une solution d éthanol 50 %) a donné des résultats plus faibles que le Stim- Root no. 2 et l ANA dans la deuxième expérience, alors qu il a été nettement plus favorable dans la cinquième expérience et sans effet dans les autres expériences. Contrairement aux résultats qu avaient obtenus plusieurs chercheurs avec d autres espèces (Zimmerman 1937; Hitchcock et Zimmerman 1939, 1940, 1942; Haissig 1974; Robinson 1977; Proebsting 1984; Davis et Haissig 1990), les divers traitements auxiniques étudiés n ont pas été plus favorables à l enracinement des boutures d érable à sucre que l AIB sous forme acide dans une solution d éthanol 50 %. L acide salicylique en combinaison avec l AIB ou l ANA n a pas eu d effet contrairement aux résultats de Davis et Haissig (1990) ainsi que ceux de Raskin (1992). L acide citrique en combinaison avec l AIB ou l ANA n a pas été plus efficace, même si cet acide favorise normalement une meilleure absorption des produits (Jone et Hill 1993). Qui plus est, aucun traitement ne s est distingué du témoin dans les troisième et quatrième expériences, ce qui encore une fois est contraire aux résultats observés sur plusieurs autres espèces (Hartmann et al. 1997). Il serait intéressant de travailler avec diverses concentrations d acide salicylique et d acide citrique et d utiliser diverses façons de les appliquer, nos expérimentations s étant limitées à une seule concentration et à une seule

7 RIOUX ET AL. TRAITEMENTS HORMONAUX SURBOUTURES D ÉRABLE À SUCRE 857 durée de trempage de la base des tiges des boutures dans chacun des cas. L absence d interaction entre les arbres et les traitements exprime clairement que tous les arbres ont réagi de la même façon aux différents traitements étudiés. Il y a donc tout lieu de croire que le succès relativement variable observé sur cette espèce est lié à d autres facteurs que celui des régulateurs de croissance. Effet arbre Plusieurs études ont fait ressortir l importance de l effet clonal sur l enracinement des boutures de l érable à sucre (Donnelly et Yawney 1972; Greenwood et al. 1976; Chong 1982). Au cours de la présente étude, le taux d enracinement et la qualité de cet enracinement ont fortement varié entre les arbres. Quelles que soient les conditions expérimentales, bon nombre d arbres qui avaient donné de très bons résultats au cours de la première expérience ont maintenu leur performance au cours de la deuxième; il en a été de même pour les arbres les moins performants. De plus, la sixième expérience montre qu il ne s est manifestée aucune différences entre les provenances étudiées, mais qu il peut y avoir des différences entre les arbres se retrouvant au sein d une même provenance, ce qui démontre encore une fois la grande variabilité qui existe entre les individus. À l état de jeunes arbres, certains d entre eux ont donc un fort potentiel d enracinement alors que d autres ne peuvent tout simplement pas s enraciner convenablement dans les conditions habituelles de multiplication par bouturage. Comme il n existe aucun signe extérieur apparent pour qualifier a priori le potentiel d enracinement d un arbre par rapport à un autre, l expérimentation demeure le seul moyen mis à notre disposition pour déterminer ce potentiel. Variation de l enracinement au cours des trois années Les résultats de la première expérience montrent que les boutures prélevées sur de jeunes arbres peuvent s enraciner à des taux relativement élevés (80 %) alors que, les deux années suivantes, le taux moyen d enracinement (entre 30 et 50 %) et la qualité du système racinaire des boutures ont été beaucoup plus faibles, malgré des conditions expérimentales apparemment similaires. Cette disparité des résultats a été rapportée dans les travaux de plusieurs autres chercheurs (Donnelly 1971, 1974; Donnelly et Yawney 1972; Greenwood et al. 1976; Chong 1982). Ces différences entre les années ne peuvent être attribuées au stade phénologique des boutures. En effet, les bourgeons apicaux des boutures de ces six expériences avaient atteint les stades de 1,0, 1,5, 2,0 ou 2,5 paires d écailles visibles au moment de leur prélèvement. Or, Tousignant et al. (2003) ont démontré que les stades phénologiques des bourgeons terminaux les plus favorables à l enracinement des boutures d érables à sucre correspondaient à une, deux ou trois paires d écailles visibles, les résultats étant très faibles avant et après ces stades. Le faible taux de réussite observé en 2000 et en 2002 pourrait être lié aux conditions hydriques qui ont prévalu au cours de l enracinement. En effet, le feuillage des boutures d érable à sucre semble particulièrement fragile au stress hydrique même léger, ce qui entraîne la chute prématurée des feuilles, laquelle réaction a un effet direct sur l enracinement (Evans 1952; Reuveni et Raviv 1981; Grange et Loach 1983; Loach 1988; Hartmann et al. 1997). Les boutures de 1999 et de 2002 ont conservé une grande partie de leur feuillage jusqu à l évaluation de l enracinement; à l opposé, celles de 2000 n avaient presque plus de feuilles vivantes au moment de l évaluation, dû vraisemblablement à des stress. Par contre, il est possible que les températures fréquemment élevées de l été 2002 aient nui à l enracinement des boutures sans affecter le feuillage ou que les conditions plus stables de 1999 dans une serre climatisée aient été plus favorables à l enracinement. Il serait intéressant de vérifier l effet de diverses conditions hydriques et thermiques sur l enracinement des boutures de cette espèce. L âge des arbres pourrait également être responsable des variations obtenues au cours de ces trois années d expérimentation. Le passage de huit à onze ans pourrait être considéré comme un seuil de maturité limitant l enracinement des boutures de certains arbres. Il se peut également que certains arbres aient un très faible potentiel de multiplication par bouturage, alors que d autres le perdent rapidement ou le maintiennent beaucoup plus longtemps. Il serait intéressant de continuer à suivre les arbres étudiés au cours de ce projet et à amorcer un suivi sur un lot de jeunes arbres issus de diverses provenances pour connaître l évolution du potentiel d enracinement des boutures en fonction de l âge. CONCLUSION Ce projet apporte au moins deux faits nouveaux : d une part, l érable à sucre n est pas une espèce qui réagit de façon significative aux régulateurs de croissance normalement utilisés pour favoriser l enracinement des boutures et, d autre part, tous les arbres à l étude ont présenté les mêmes réponses aux divers traitements. Le stimulus généralement produit par ces régulateurs est-il mal intercepté? Des récepteurs sont-ils en cause? Par ailleurs, ce travail met encore une fois en évidence l effet arbre, ce qui indique que l on aurait pu introduire un biais au niveau des résultats concernant les traitements si les boutures avaient été traitées en vrac sans tenir compte de l arbre sur lequel elles ont été prélevées. Par contre, il apparaît que plusieurs autres facteurs peuvent influencer l enracinement des boutures de cette espèce. Il serait donc intéressant de pousser l étude plus loin, le succès de la multiplication par bouturage de l érable à sucre à des coûts relativement faibles n étant pas encore assuré. REMERCIEMENTS Les auteurs remercient Gaétan Daigle de l Université Laval pour ses précieux conseils quant aux analyses statistiques, M. et Mme Achille Fontaine ainsi que André Rainville du Ministère des ressources naturelles qui ont permis l accès aux plantations de Beaumont et de Saint-Éphrem-de- Beauce. Ces travaux ont été rendus possible grâce aux sommes d argent débloquées par le Projet relance après la tempête, d Agriculture et Agroalimentaire Canada, Fonds Verglas 1998, ainsi qu au support de la direction du Centre de recherche et de développement en horticulture qui a autorisé la recherche sur cette espèce à mandat acéricole.

8 858 CANADIAN JOURNAL OF PLANT SCIENCE Brassard, N., Richer, C., Tousignant, D. et Rioux, J.A Multiplication végétative de l Acer saccharum. Contribution à la micropropagation. Can. J. For. Res. 33: Chong, C Influence of high IBA concentrations on rooting. Proc. Int. Plant Prop. Soc. 31: Davis, T. D. et Haissig, B. E Chemical control of adventitious root formation in cuttings. Plant Growth Reg. Soc. Am. Quart. 18: Dirr, M. A. et Heuser, C. W., Jr The reference manual of woody plant propagation : from seed to tissue culture. Varsity Press, Athens, GA. 239 p. Donnelly, J. R Individual tree differences confound effects of growth regulators in rooting sugar maple softwood cuttings. USDA, Forest Service, Northeastern Forest Experiment Station. Research note NE-129. Donnelly, J. R Shoot size significantly affects rooting response of sugar maple softwood cuttings. USDA, Forest Service, Northeastern Forest Experiment Station. Research note NE-184. Donnelly, J. R. et Yawney, H. W Some factors associated with vegetatively propagating sugar maple by stem cuttings. Proc. Int. Plant Prop. Soc. 22: Dunn, S. et Townsend, R. J Propagation of sugar maple by vegetative cuttings. J. For. 52: Evans, H Physiological aspects of the propagation of cacao from cuttings. Proc. 13th Inter. Hortic. Cong. 2: Gabriel, W. J., Marvin, J. W. et Taylor, F. H Rooting greenwood cuttings of sugar maple effect of clone and medium. US Department of Agriculture, Northeastern Forest Experiment Station, Upper Darby, PA. Research Note NE-144. Grange, R. I. et Loach, K The water economy of unrooted leafy cuttings. J. Hortic. Sci. 58: Greenwood, M. S., Atkinson, O. R. et Yawney, H. W Studies of hard and easy to root ortets of sugar maples : difference not due to endogenous auxin content. Plant Prop. 22: 3 6. Haissig, B. E Influence of auxins and auxin synergists on adventitous root primordium initiation and development. N. Z. J. For. Sci. 4: Hartmann, H. T., Kester, D. E., Davies, F. T., Jr. et Geneve, R. L Plant propagation : principles and practices. 6 ième éd. Prenctice Hall, Upper Saddle River, NJ. 770 p. Hitchcock, A. E. et Zimmerman, P. W A sensitive test for root formation. Am. J. Bot. 24: Hitchcock, A. E. et Zimmerman, P. W Effects obtained with mixtures of root-inducing and other substances. Contrib. Boyce Thomp. Inst. 11: Hitchcock, A. E. et Zimmerman, P. W Root inducing activity of phenoxy compounds in relation to their structure. Contrib. Boyce Thomp. Inst. 12: Jone, R. B. et Hill, M The effect of germicides on the longevity of cut flowers. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 118: Loach, K Water relations and adventitious rooting. Pages dans T. D. Davis, B. E. Haissig, and N. Sankhla, éds. Adventitious root formation in cuttings. Dioscorides Press, Portland, OR. Morsink, W. A. G Size of softwood stem cuttings as factors in rooting sugar maple (Acer saccharum Marsh.) under mist. HortScience 6: 548. Proebsting, W. M Rooting of Douglas fir stem cuttings : Relative activity of IBA and NAA. HortScience 19: Raskin, I Salicylate a new plant hormone. Plant Physiol. 99: Reuveni, O. et Raviv, M Importance of leaf retention to rooting avocado cuttings. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 106: Robinson, J. C Studies on the regeneration of apples cultivars from root cuttings. II. Carbohydrate and auxine relations. J. Hortic. Sci. 52: Tousignant, D., Richer, C., Rioux, J-A., Brassard, N. and Mottard, J-P Vegetative propagation of sugar maple: Relating stem water content and terminal bud developmental stage to adventitious rooting of stem cuttings. Can. J. Plant Sci. 83: Zimmerman, P. W Comparative effectiveness of acids, esters, and salts as growth substances and method of evaluating them. Contrib. Boyce Thomp. Inst. 8:

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