Ministère de l Enseignement Supérieur, de la Recherche Scientifique et de la Technologie Université Virtuelle de Tunis

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2 I- Objectifs spécifiques du chapitre Après lecture de ce chapitre l étudiant doit être en mesure de situer les Annélides au sein du règne animal et au sein des Métazoaires triploblastiques protostomiens hyponeuriens. II- Caractéristiques essentielles des Annélides 1. Triploblastiques, coelomates, métamérisés à symétrie bilatérale 2. Deux couches musculaires (externe circulaire, interne longitudinale) 3. Soies chitineuses (parfois absentes -> Achètes) 4. Système circulatoire fermé avec "coeurs" 5. Tube digestif non-métamérisé 6. Système excréteur à métanephridies chez l'adulte 7. Système nerveux ventral formé d'une double chaîne ganglionnaire et de ganglions cérébroïdes 8. Reproduction asexuée chez les Polychètes et les Oligochètes 9. Reproduction sexuée: Polychètes gonochoriques, Oligochètes et Achètes hermaphrodites 10. Larve Trochophore 2 HAMZA-CHAFFAI Amel

3 III- Principales contributions biologiques des Annélides à retenir par l étudiant 1. Coelome 2. Métamérie 3. Vrai système circulatoire clos avec des vaisseaux musculaires ("coeurs") 4. Tête regroupant des organes sensoriels différenciés 5. Système excréteur à métanephridies IV- A propos de la Reproduction et Développement Classe des Polychètes Reproduction asexuée par régénération Reproduction sexuée : Sexes séparés (gonochoriques) Libération des gamètes => parfois mort du géniteur car absence de conduits génitaux Fécondation externe, Larve trochophore planctonique Classe des Oligochètes Reproduction asexuée par régénération et par scissiparité Reproduction sexuée : Hermaphrodites protérandriques => pas d'autofécondation Accouplement => échange de spermatozoïdes par 2 individus en phase mâle Spermatozoïdes conservés jusqu'à la maturité femelle. Fécondation externe lors de la ponte, pas de larve libre Classe des Achètes Pas de reproduction asexuée!!! Reproduction sexuée: Hermaphrodites protérandriques => pas d'autofécondation 3

4 Accouplement => échange de spermatozoïdes par 2 individus en phase mâle Fécondation traumatique et interne, pas de larve libre A Introduction Les Protostomiens Hyponeuriens se subdivisent en 3 embranchements : Les Annélides, les Mollusques et les Arthropodes. Pour de nombreux auteurs, ces 3 embranchements auraient une origine commune à partir de laquelle ils auraient évolué dans des voies différentes. Avec l acquisition du coelome, l organisation se perfectionne. L anatomie des diploblastiques et des triploblastiques acoelomates comportait un nombre réduit de cellules en relation plus ou moins directe avec le milieu ambiant. Chez les Coelomates, l accroissement de la taille ne permet plus à toutes les Cellules d être directement au contact avec le milieu environnant ; il en résulte la différenciation d un appareil respiratoire qui rend d autant plus nécessaire une mobilité plus active et un métabolisme accru. La complexité des différents appareils pose le problème d une coordination. Celle-ci s établit à 3 niveaux : nerveux, circulatoire et hormonal. Parallèlement à la condensation du système nerveux, en rapport avec le développement des organes sensoriels et la motricité, une région se différencie antérieurement : la tête qui regroupe le cerveau, les récepteurs sensoriels et la bouche avec les organes préhenseurs des aliments. Les triploblastiques acoelomates pseudo coelomates et coelomates 4

5 B - Définition et généralités Avec l embranchement des Annélides une étape importante dans l échelle de l évolution du monde animal est atteinte. Les Annélides sont des Métazoaires triploblastiques à symétrie bilatérale, le mésoderme se creuse en vésicule close, ce sont des coelomates. Les triploblastiques coelomates 5

6 Le blastopore coïncide avec la bouche et ne donne pas l anus : ce sont donc des protostomiens. Le système nerveux forme une chaîne ventrale sous le tube digestif. Ce sont donc des hyponeuriens. Leur corps est formé d une succession d éléments identiques : les métamères : les Annélides sont métamerisés. Les autres caractères importants de cet embranchement sont : - un système circulatoire clos. - la présence de l hémoglobine dissoute - un tube digestif complet avec un anus terminal. - une segmentation spirale de l œuf. En plus de l apparition de la cavité coelomique et de la métamérie, l étape structurale annélidienne présente une autre nouveauté par rapport aux groupes diploblastiques et triploblastique acoelomates en effet : Les cellules se groupent en organes spécialisés avec des structures plus complexes et des fonctions précises. Le système nerveux est à centres bien définis. de nombreux organes sensoriels le tissus musculaire bien individualisé. Le corps des annélides comprend 3 régions : Anatomie externe des Annélides 6

7 La tête : (ou prosoma ou prostomium) qui porte les organes sensoriels et la bouche. Le tronc : (ou soma ou métasome) région la plus importante qui est métamerisés. Le pygidium : (ou telson) qui porte l anus. 7

8 C - La métamérie La mise en place du mésoderme s accompagne d une fragmentation régulière de celui-ci. Les vésicules coelomiques vont entraîner la différenciation d unités répétitives : les métamères. Ces derniers ont une morphologie et une anatomie caractéristique on y trouve : - une paire de vésicules coelomique - une paire de néphridies, à cheval entre 2 métamères. - une paire de ganglions nerveux. Organisation métamérique des Annélides 8

9 Lorsque tous les métamères sont identiques on dit que la métamérie est homonome (cas des polychètes errants ou du lombric. Lorsque des fusions partielles s effectuent ou lorsqu une régionalisation morphologique se développe rompant ainsi l uniformité du corps (cas des polychètes sédentaires). On dit que la métamérie est hétéronome. 9

10 D - Classification Les Annélides forment un embranchement très ancien. Les paléontologistes ont trouvé les premières traces dans des sédiments âgés de 700 millions d années. La métamérisation serait plus récente environ 570 millions d années. L embranchement des Annélides se subdivise en 3 classes : D1 - Les Annélides Polychètes : à nombreuses soies chitineuses qui sont portées par des expansions latérales des métamères : parapodes. Les sexes sont séparés. le nombre de métamères est variable. Ils n ont pas de ventouses. Leur développement se fait par larve libre appelée larve trocophore. Ils sont presque tous marins. 1 0

11 exemple : Nereis divesicolor D2 - Les Annélides Oligochètes : 1 1

12 Ils sont à soies peu nombreuses, insérées directement dans la paroi du corps (pas de parapode). Ils sont hermaphrodites. Le nombre de métamères est variable. Ils n ont pas de ventouses. Leur développement est direct sans larve libre trocophore. Ils sont presque tous terrestre ou d eau douce. Exemple le Lombric. D3 - Les Annélides Achètes ou Hirudinées : Ils sont dépourvus de soies. Ils n ont pas de parapodes. Le nombre de métamères est constant (33 + prostomium). Ils ont 2 ventouses : une antérieure buccale et l autre postérieure. Ils sont hermaphrodites. 1 2 Leur développement est direct sans larve libre.

13 Ils sont presque tous aquatiques et souvent ectoparasites des Vertébrés. exemple la Sangsue médicinale. Hirudo medicinalis. Remarque : 1 3

14 On rassemble parfois les Oligochètes et les Achètes dans le groupe des Clitellates, car chez ces animaux au moment de la reproduction, se développe un bourrelet glandulaire ou clitellum qui joue un rôle dans l accouplement et la ponte. E - Organisation et structure d un Annélide polychète le Nereis E1 : Morphologie C est un polychète errant, son corps se compose de 3 régions. - la tête ou lobe céphalique ou prostomium c est un bourgeon creux contenant le cerveau, et portent des appendices sensoriels les palpes, les antennes et les yeux. (Fig.5 P. 48). 1 4

15 - une région moyenne métamérisée (métamérie homonome). Chaque segment contient des muscles circulaires longitudinaux et obliques, 2 sacs coelomiques, une paire de ganglions nerveux ventraux (neuromérie), une paire d organes excréteurs ou néphridies (nephromérie). - une région postérieure : le pygidium situé à l extrémité, il est percé par l anus, ne comporte ni sac coelomique, ni parapode. Coupe transversale d'un Annélide polychète 1 5

16 E2 : Organisation interne - tube digestif - glande génitale - appareil circulatoire - organes excréteurs - système nerveux 1 6

17 Système circulatoire E3 : Reproduction 1 7 Reproduction sexuée : Les sexes sont séparés, les cellules reproductrices se groupent dans les anneaux de la partie postérieure du corps sans former de glandes génitales biens différenciés. Chez Néreis au moment de la reproduction, il y a : - coloration de la partie postérieure du corps et des parapodes. - allongement des soies sous forme de palette. - les organes internes dégénèrent et les anneaux deviennent de simple sac remplis de cellules reproductrices qui seront libérés dans la mer et qui sont attirées par la lumière. Néreis mène une vie pélagique lors de la reproduction. La fécondation se fait dans l eau de mer (fécondation externe). Les oeufs fécondés donnent naissance à des larves nageuses portant 2 couronnes de cils appelées larves trocophores Reproduction Asexuée :

18 Certains polychètes se multiplient par bourgeonnement latéral ou scissiparité (le corps du polychète se dissocie en segments et chaque segment peut donner 2 ou 4 individus selon les espèces. F- Phénomène d épitoquie chez les Polychètes F1- L épitoquie des Néridiens Certaines espèces se reproduisent à l état atoque (N. diversicolor) alors que d autres subissent à maturité sexuelle des transformations si profondes que les premiers observateurs avaient imaginé un genre spécial dit hétéronéreis. L épitoquie est le phénomène qui assure le passage de la forme juvénile à la forme hétéronéreidienne ou épitoque. L épitoquie peut intéresser les portions moyenne et postérieure du corps (Nereis irrorata) ou uniquement la portion postérieure. Dans ces zones privilégiées, les segments sont aplatis, tassés les uns contre les autres. Cette épitoquie se traduit par : 1 l apparition des couleurs souvent vives (variant du vert au violacé chez la femelle alors que chez les mâles la couleur est blanchâtre. Ces couleurs sont dues, d une part à l accumulation des produits génitaux visibles par transparence et d autre part au dépôt du pigment épidermique. 2 des modifications des organes sensoriels : hypertrophie des ocelles, réduction et flexion ventrale des palpes et des tentacules. 3 Une transformation des parapodes : adaptation à la vie pélagique grâce à l apparition de palettes natatoires ; les soies néreidiennes, sont remplacées par de très nombreuses soies natatoires. 1 8

19 4 Un remaniement de la musculature : histolyse ou dédifférenciation de la musculature pariétale circulaire et longitudinale, hypertrophie des muscles parapodiaux. 5 histolyse du tube digestif. 6 Apparition des pavillons génitaux chez certaines espèces. 7 Modifications éthologiques : passage d une vie sédentaire et benthique à une vie pélagique. F2 - Déterminisme endocrine de l épitoquie L épitoquie est sous le contrôle de facteurs endocriniens. En effet, chez les Nereidiens le cerveau exerce une inhibition sur la maturité génitale et sur l épitoquie. L activité inhibitrice du cerveau décroît avec l âge des individus pour devenir nulle au moment de l épitoquie. Ce facteur inhibiteur serait produit par les cellules neurosécrétrices cérébrales, puis déversé dans le complexe cérébro-vasculaire infracérébral et peut être véhiculé par des coelomocytes. La lumière semble jouer un rôle important dans le contrôle de l activité du système neurosécréteur cérébral. G - Essaimage Les phénomènes sexuels des Polychètes montrent une liaison avec les phénomènes astronomiques. Par exemple, chez l espèce polynésienne de grande taille (plus de 2 m), Eunice viridis ou Palolo, les individus se coupent en deux au terme de la métamorphose ; l essaimage (tous les individus sont mûrs en même temps) s effectue le matin du 7e ou 8e jour qui suit la pleine lune de novembre ou de décembre. Le phénomène existe aussi, avec des variantes, dans plusieurs espèces des côtes américaines et européennes. 1 9

20 H-Annexe du chapitre : Bilogie des Annélides Extrait du cours BIO Hiver 2002 Département de biologie, Université d Ottawa Locomotion La métamérisation du coelome permet un nouveau type de mouvement : le mouvement péristaltique. L'acquisition de ce moyen de locomotion a permis aux premiers Annélides de coloniser un milieu auquel les autres organismes vermiformes n'avaient pas accès, soit les sédiments riches en matière organique, et pourrait être à l'origine de leur succès. Le mouvement péristaltique fait intervenir le squelette hydrostatique et les soies. La contraction des muscles circulaires d'un segment provoque son allongement et la rétraction des soies ce qui fait avancer l'extrémité 2 0

21 antérieure du segment. Ensuite, les muscles longitudinaux se contractent. Cette action est accompagnée de l'extension des soies qui s'ancrent dans le substrat, et le segment se raccourcit en tirant vers l'avant l'extrémité postérieure du segment. Cette action se propage de l'avant vers l'arrière du ver lui permettant d'avancer. Notez que la contraction des muscles circulaires provoque l'étirement des muscles longitudinaux et vice-versa. L'enfouissement est facilité par l'ingestion des sédiments. Les parapodes des Polychètes errants leur permettent de marcher rapidement à la surface des sédiments et de se déplacer dans des tunnels. Les ondulations du corps permettent également de se servir des parapodes comme des rames et de nager. Les soies jouent un rôle important dans la locomotion et permettent à l'animal de s'ancrer pour exercer une poussée. Les ventouses des Hirudinées leur permettent de ramper sur les substrats durs comme la chenille arpenteuse. Les sangsues peuvent également nager en faisant onduler leur corps aplati. Respiration et circulation La respiration chez le lombric se fait par diffusion au travers de la cuticule perméable. Les glandes de l'épiderme produisent continuellement du mucus qui maintient la surface humide, et permet ainsi à l'oxygène de diffuser vers l'intérieur de l'animal. La forme relativement massive des Annélides nécessite une circulation efficace de l'oxygène et des éléments nutritifs. Chez les lombrics, le système circulatoire fermé est formé de capillaires entourant le tube digestif, de vaisseaux sanguins longitudinaux qui parcourent tout le corps, et de cœurs latéraux qui pompent le sang dans le système circulatoire. Le sang des lombrics contient un pigment respiratoire qui augmente l'efficacité du transport de l'oxygène: l'hémoglobine. Ce pigment est en solution dans le sang, et n'est pas contenu dans des cellules spécialisées comme chez les Vertébrés. Les Polychètes marins qui vivent dans des terriers ou des tunnels ont plus de difficulté à se procurer de l'oxygène. Ils possèdent 2 1

22 souvent des branchies, et la surface des parapodes est fréquemment impliquée dans les échanges respiratoires. Les mouvements du ver dans son tunnel font circuler l'eau et aident à renouveler l'oxygène. Alimentation et digestion Les lombrics sont des détritivores qui ingèrent la terre et en retirent le matériel organique. Leur musculeux leur permet d'avaler la terre qui est par la suite broyée dans le gésier. Le bol alimentaire voyage le long du tube digestif grâce aux contractions des muscles entourant l'intestin qui provoquent le péristaltisme. La paroi du tube digestif forme un repli dorsal, le, qui augmente la surface de contact entre les aliments ingérés et la surface de diffusion des aliments digérés. Les peuvent également être des détritivores fouisseurs, mais certains sont des suspensivores et d'autres des prédateurs. Les sangsues sont la plupart des détritivores et des prédateurs. Certaines se nourrissent du sang des Vertébrés (elles sont ). Ces dernières ont typiquement un et de nombreux qui servent à emmagasiner le sang dont elles se gorgent, ce qui leur permet de survivre entre deux repas éloignés. Excrétion et osmorégulation La présence du fluide coelomique facilite l'excrétion des déchets métaboliques. Le fluide est constamment filtré par les. Les Annélides possèdent deux métanéphridies par segment. Chaque métanéphridie est composée d'un cilié qui s'ouvre dans le segment précédent et qui fait circuler le liquide coelomique dans un tubule qui est entouré de capillaires. Chaque métanéphridie s'ouvre vers l'extérieur par un par lequel sont rejetés les déchets métaboliques. Chez le lombric, les déchets azotés sont rejetés principalement sous forme d'urée. Il y a réabsorption partielle des sels et de l'eau le long du tubule, mais les métanéphridies ne constituent pas un système osmorégulateur très efficace. 2 2

23 Système nerveux Le système nerveux des Annélides est bien développé avec une concentration de ganglions à l'extrémité antérieure ( ) et une qui se ramifie en nerfs segmentaires ou périphériques dans chaque segment. Les structures sensorielles sont réduites chez le lombric, mais comprennent des organes photorécepteurs. La base des soies est fréquemment innervée et ces structures servent également d'organes mécanorécepteurs. Les Polychètes prédateurs, tels, ont des yeux mieux développés. Reproduction La reproduction chez les Annélides est sexuée, et ces animaux sont généralement. Le système reproducteur est bien développé et comprend plusieurs testicules et ovaires. Lors de l'accouplement, le sperme est transféré d'un individu à l'autre et stocké dans le réceptacle séminal où il est entreposé. La fertilisation des oeufs a lieu après l'accouplement. Le transfert du sperme se fait le long de deux sillons formés par des replis de la cuticule ce qui réduit les chances d'autofertilisation. Chez les et les, les oeufs sont relâchés dans un secrété par le clitellum. Le sperme est alors relâché dans le cocon et la fertilisation y a lieu. Le cocon, où éclosent les oeufs, glisse ensuite vers la tête avec un tube de mucus. Lorsqu il y a une larve dans le cycle vital, elle est de type. 2 3 I- Galerie des Annelides Vers errants, Vers sédentaires

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