LES GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES

Annals Limnl. 17 (2) 1981 : 105-120. LES GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES DE LA LOUE par R. BONNARD 1 et A. MICHON 2 Les grupements de macrphytes aquatiques de la Lue nt été déterminés à partir de relevés effectués en avril, mai et juin 1977. Parallèlement, les variatins de tris cmpsantes mrphdynamiques, à savir la vitesse du curant, la nature du substrat et la hauteur d'eau, semblant régir la distributin des végétaux, nt été ntés. Cinq assciatins à phanérgames, Phragmitetum cmmunis, Helsciadetum ndiflri, Callitrich-Myriphylletum alterniflri, Ptamgetnetum perfliatilucentis et Ranunculetum fluitantis ainsi que tris assciatins à Bryphytes, Cratneuretum cmmutati, Cinclidtetum intinalis et Cinclidtetum aquatici, nt été repérées et leur amplitude typlgique déterminée. The grupings f aquatic macrphytes in the River Lue. The grupings f aquatic macrphytes f the Lue have been determined frm samples taken in April, May and June 1977. Recrds were als taken simultaneusly f three mrphdynamic factrs that appeared t affect the distributin f the végétatin ; namely current speed, the nature f the substratum, and the water depth. Five assciatins fflweringplants (Phragmitetum cmmunis, Helsciadetum ndiflri, Callitriche-Myriphylletum alterniflri, Ptamgetum perfliatilucentis and Ranunculetum fluitantis), as well as three assciatins f bryphtes (Cratneuretum cmmutati, Cinclidtetum intinalis and Cinclidtetum aquatici) have been lcated and their typlgical range determined. INTRODUCTION Si la distributin des végétaux aquatiques par rapprt à la hauteur d'eau (Hélphytes, Hydrphytes) est relativement bien cnnue (Sell, 1965), la répartitin des grupements végétaux des eaux curantes, pur lesquels la hauteur d'eau n'est pas la seule cmpsante, est lin d'être rigureusement établie ; en utre divent être prises en cnsidératin la granulmétrie du substrat et la vitesse du curant, para- 1. Labratire d'hydréclgie - Divisin Qualité des Eaux, Pêche et Pisciculture du C.E.M.A.G.R.E.F., 3, quai Chauveau, 69009 Lyn. 2. Bureau d'études : Envirnnement - Participatin - Aménagement, 13, rue des Crdeliers, 39000 Lns-le-Saunier. Nus remercins M. J. Barbe d'avir bien vulu critiquer ce manuscrit. Article available at http://www.limnlgy-jurnal.rg r http://dx.di.rg/10.1051/limn/1981008

106 R. BONNARD ET A. MICHON (2) mètres juant un rôle imprtant dans la fixatin des Macrphytes. Le déterminisme éclgique des Bryphytes et des algues benthiques a été abrdé par Empain (1973-1974) et Descy (1973-1976) uniquement par leur fréquence d'émersin et leurs relatins avec la pllutin. Nus prpsns, par le présent travail, d'examiner les grupements végétaux de Phanérgames et de Bryphytes en les reliant aux tris cmpsantes principales de leur déterminisme. I LE MILIEU Le cadre de cette étude est cnstitué par une rivière jurassienne à Salmnidés : La Lue. Née à 595 mètres d'altitude, sur la cmmune d'ouhans, la Lue draine une partie du Jura Franc-Cntis et jint le Dubs en aval de Dle après 126 kilmètres de curs. Les travaux de Furnier (1900), Dreyfuss, Thébald et Thiebaut (1962) furnissent une vue d'ensemble de la gélgie et de l'hydrlgie du bassin versant de la Lue. Pur la climatlgie, nus nus référns aux publicatins de Weimer-Chfardet (1946), Baillaud (1955), Trnchet (1955) et Delarzière (1968) qui résument un climat sumis à deux influences : l'une céanique, marquée par de frtes pluvisités ( 1 200 à M H / s 70. 0 10 20 50 k 50 60 70 80 90 100 110 120 FIG. 1. La Lue, prfils tpgraphiques, hydrlgiques et thermiques (d'après Verneaux et Rezzuk 1974). Qa : débit myen annuel. Qmm : débit minimum mensuel. 0mM : température myenne maximum mensuelle.

(3) GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES 107 1 500 m m par an) réparties principalement en autmne et au printemps, l'autre, cntinentale, caractérisée par des hivers rigureux, des étés relativement chauds, et de frtes amplitudes annuelles. A l'instar de Verneaux (1973) et Verneaux et Rezzuk (1974), nus distinguerns la Haute Lue (de la surce à Lds), la Myenne Lue (de Lds à Chenecey-Builln) et la Basse Lue de Chenecey-Builln à Parcey (fig. 1). 2. LES METHODES 2.1. Analyse de la végétatin Les relevés flristiques nt été établis suivant la technique de l'écle Zurich-Mntpellieraine, mise au pint par Braun-Blanquet (1964). Les principes snt rigureusement décrits dans l'uvrage de Guinchet (1973). Nus rappelns que : le chix de l'emplacement des relevés n'est pas fait au hasard, u chisi arbitrairement, mais c'est un échantilln subjectif lié à l'intuitin et aux variatins des cnditins éclgiques ; la ntin de surface flristiquement hmgène : «C'est une surface n'ffrant pas d'écarts de cmpsitin flristique appréciables entre ses différentes parties» (Guinchet 1973). Elle peut être facilement décelée au myen de la curbe aire-espèce. la ntin d'individu d'assciatin : «C'est une surface de végétatin représentative sur le terrain d'une assciatin végétale» (Allrge 1922). Dans le milieu aquatique les individus d'assciatin snt très suvent disséminés en msaïque, de ce fait, les surfaces des relevés snt suvent faibles, inférieures au m 2. les espèces particulièrement liées à un grupe de relevés snt dites «caractéristiques» de l'assciatin végétale définie par ce grupe de relevés ; les autres espèces présentes étant qualifiées de «cmpagnes». De même, nus distinguerns des espèces caractéristiques de catégries de plus en plus extensives, l'alliance, l'rdre et la classe, dnt les listes spécifiques crrespndent respectivement à la smme de celles des assciatins végétales, des alliances et des rdres. le purcentage de recuvrement des espèces est nté au niveau de chaque individu d'assciatin. 2.2. Les cmpsantes méslgiques La hauteur d'eau u prfndeur est mesurée en cm au niveau du relevé, et nus faisns une myenne dans le cas ù le grupement végé-

108 R. BONNARD ET A. MICHON (4) tal se dévelppe à différentes prfndeurs. Ce paramètre est mesuré avec la perche du micrmulinet graduée tus les 10 cm. La vitesse du curant est mesurée pendant 30 secndes à 3 cm au-dessus de la surface d'attache de l'espèce cnsidérée quand celle-ci nus le permet (espèce de faible dimensin, flttant dans le curant parallèlement au fnd u espèce à densité pas trp élevée permettant un fnctinnement nrmal de l'hélice du micrmulinet), sinn nus smmes cntraints de prendre les valeurs de ce paramètre aux limites de l'échantilln. Le micrmulinet utilisé est de marque OTT, du type C 31, n 14724. Nus avns utilisé l'hélice de 80 mm de diamètre, dnt l'équatin servant à tracer l'abaque, dnnant la vitesse en m/s, est la suivante : vitesse (m/s) = 0,1370 n + 0,021 avec n = nmbre de t./s. pur v < 1,25 m/s. La granulmétrie du fnd est relevée méthdiquement en substrat principal, secndaire et quelquefis tertiaire. Différentes classificatins dimensinnelles granulmétriques des sédiments existent ; nus utilisns celle de Cailleux (1954), cmplétée de quelques éléments : 1 : affleurement de la rche en place 2 : tuf cmpact 3 : blcs ( > 200 m) 4 : caillux, galets (20 à 200 m) 5 : gravette, gravilln (2 à 20 mm) 6 : sable (0,2 à 2 mm) 7 : sabln (0,02 à 0,2 mm) 8 : limn et vase (< 0,02 mm) 9 : éléments hmmétriques cimentés 3. RESULTATS 3.1. Les assciatins à Phanérgames 3.1.1. CLASSE : PHRAGMITETEA a) Le Phragmitetum cmmunis (Gams, 1927) Schmale (1939). Physinmie : La vétégatin est dispsée en bandes relativement étrites de chaque côté du curs d'eau. Ce grupement végétal est caractérisé par une hauteur assez imprtante (2 m), par une densité frte. Cmpsitin flristique : La cmpsitin flristique glbale est dnnée par le tableau I. Parmi les espèces caractéristiques, Typha

(5) GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES 109 latiflia n'apparaît que dans deux relevés, Phragmites cmmunis se cmprtant en espèce «sciale», c'est-à-dire laissant peu de place pur les espèces cmpagnes. Seules Mentha aquatica et Helsciadium ndiflrum snt présentes dans plusieurs relevés en quantités appréciables. Eclgie : La hauteur d'eau dépasse rarement 30 cm, les vitesses de curant snt nulles, le substrat se cmpse essentiellement de limns et de sables. Les faibles prfndeurs d'eau relevées à une épque ù la Lue est au-dessus de sn débit d'étiage mntrent que ces znes de végétatin peuvent être émergées pendant de lngues pérides, cmme en témigne la présence d'urtica diica. Nus n'avns bservé cette assciatin que dans la basse Lue. TABLEAU I. Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942 Phragmitetalia (Kch 26) Tx. et Prsg. 1942 PHRAGMITION Kch 1926 PHRAGMITETUM COMMUNIS (Gams 1927) Schmale 1939. Nmbre de relevés : 11 ; Vitesse (m/s) : 0 ; Substrat : 8-7 - 4. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 6 11,9 14 Superficie (m 2 ) 1 7,8 20 Prfndeur (cm) 0 15,2 50 Recuvrement en / 30 71,8 90 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN % ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION Typha latiflia L. 0,18 5,5 4,5 CARACTÉRISTIQUES D'ORDRE ET DE CLASSE Œnanthe fistulsa L. 0,36 15,0 8,7 Alisma plantag L. 0,27 1,0 0,0 Iris pseudacris L. 0,36 20,3 15,5 Eldea canadensis Michx. 0,09 1,0 0,0 Mentha aquatica L. 0,27 30,0 28,3 b) L'Helsciadetum ndiflri Br.-Bl. 1931 Physinmie : C'est un grupement végétal d'espèces hélphyteshydrphytes de petite taille, dépassant l'eau de 5 à 10 cm, et à recuvrement imprtant. Cmpsitin flristique : Elle est récapitulée sur le tableau II. Nasturtium fficinale et Helsciadium ndiflrum, les deux espèces caractéristiques, se cmprtent en espèces sciales, éclipsant la plupart des autres plantes, grâce à une multiplicatin végétative extrêmement abndante, par racines adventives pur le cressn et par rameaux rampants pur Helsciadium. La cmpagne la mieux représentée est Sparganium minimum, dans les bras mrts.

110 R. BONNARD ET A. MICHON (6) Eclgie : Cette assciatin atteint sn meilleur dévelppement dans les alluvins fines et dans les canaux de dérivatin des mulins, pur Nasturtium fficinale avec une hauteur d'eau limitée et une vitesse de curant faible mais permanente. En ce qui cncerne les individus d'assciatin dminés par Helsciadium ndiflrum, nus les truvns sur des fnds vas-limneux dans une hauteur d'eau ptimale de 30-40 cm, mais puvant atteindre 90 cm, le curant étant tujurs nul. Nus avns regrupé dans cette assciatin tus les relevés dminés par les deux espèces caractéristiques de l'assciatin créée par Braun- Blanquet en 1931, mais il cnvient de nter que ces deux espèces s'excluent mutuellement et que l'n purrait frt bien délimiter, cmme le fait J. V. Wattez (1975), citant E. Oberdrfer (1970), deux assciatins ttalement différentes, l'une, le Nasturtietum fficianalis, Seibert (1962) étant beaucup plus rhéphile que Y Helsciadium ndiflri. TABLEAU II. Phragmitetea Tx. et Prsg. 1942 Phragmitetalia (Kch 26) Tx. et Prsg. 1942 GLYCERIO - SPARGANION Br. - Bl. et Siss 1942 HELOSCIADIUM NODIFLORI Br. - Bl. 1931. Nmbre de relevés : 11; Vitesse (m/s) : 0; Substrat : 8-4-7. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 6 11,9 14 Superficie (m 2 ) 1 2,9 6 Prfndeur (cm) 10 35,5 90 Recuvrement en % 100 75,5 40 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN % ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION Helsciadium ndiflrum Kch 0,73 46,3 24,0 Nasturtium fficinale R. Br. 0,27 60,0 21,6 CARACTÉRISTIQUES D'ALLIANCE Vernica beccabunga L. 0,09 10,0 0,0 CARACTÉRISTIQUES D'ORDRE ET DE CLASSE Œnanthe fistulsa 0,18 10,0 0,0 Alisma plantag L. 0,09 1,0 0,0 Sparganium minimum Fries 0,36 7,8 3,9 Eldea canadensis Michx. 0,36 5,5 4,5 Callitriche sp. 0,18 25,0 15,0 Mentha aquatica L. 0,18 5,5 4,5 Baldingera arundinacea Dumrt. 0,18 10,0 0,0 Ftamgetn fluitans Rth. 0,18 15,0 5,0 Ptamgetn densus L. 0,18 25,0 15,0 Ranuncullus trichphyllus chaix 0,09 10,0 0,0 Plygnum amphibium L. 0,09 10,0 0,0 Ranunculus circinatus Sibth 0,09 1,0 0,0

(7) GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES 111 3.1.2. CLASSE : POTAMOGETONETEA a) Le Callitrich-Myriphylletum alterniflri Physinmie : Si la superficie des individus d'assciatin n'est pas très grande, le % de recuvrement est imprtant, certains Callitriche frmant de véritables tapis à la surface de l'eau grâce à leurs rsettes de feuilles terminales. La flraisn est très discrète, les fleurs minuscules se dévelppant sus l'eau. Cmpsitin flristique : Le tableau III dnne la cmpsitin flristique de cette assciatin. Nus remarquns la pauvreté spécifique de ce grupement, due en particulier à une reprductin rapide des Callitriches freinant le dévelppement des autres espèces. Eclgie : Cette assciatin apparaît dès que la Lue perd sn caractère trrentiel, en eau calme peu prfnde (30 à 50 cm), sur fnds cnstitués de limns et de vase ; des débris végétaux étant fréquents. Ces secteurs crrespndent aux brdures de barrages et aux arrivées des canaux de dérivatin des mulins, ce grupement se truvant alrs plus u mins en mélange avec l'assciatin à Nasturtium fficinale. TABLEAU III. Ptamgetnetea Tx. et Prsg. 1942 Ptamgetnetalia Kch 1942 RANUNCULION FLUITANTIS Neuhsg 1959 CAr.LITRICHO - MYRIOPHYLLETUM ALTERNIFLORI Steuslff 1939. Nmbre de relevés : 7 ; Vitesse (m/s) : 0 ; Substrat : 8. 7. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) Superficie (m 2 ) Prfndeur (cm) Recuvrement en / 11 1 30 50 12,4 5,3 45,7 75,0 14 20 80 85 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION Callitriche hamulata Lam. CARACTÉRISTIQUES D'ORDRE ET DE CLASSE Eldea canadensis Michx. Ranunculus trichphyllus chaix Ranunculus circinatus Sibth. Vernica anagallis L. Myriphyllum verticillatum L. Sparganium minimum Fries Baldingera arundinacea Dumrt. 1,0 58,6 0,57 0,29 0,29 0,14 0,14 0,14 0,14 6,5 15,0 10,0 10,0 1,0 1,0 10,0 17,3 3,8 5,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

112 R. BONNARD ET A. MICHON (8) b) Le Ptamgetnetum perfliati-lucentis Wilzek 1935. Physinmie : Le nmbre de relevés crrespndant à cette assciatin est peu élevé. Le recuvrement est relativement faible, dépassant rarement 50 %. Ptamgetn lucens apparaît cmme l'espèce dminante. Le grupement est cmpsé presque uniquement d'espèces hydrphytes, cmplètement immergées u à feuilles flttant à la surface de l'eau. Cmpsitin flristique : Elle est dnnée par le tableau IV. Cette assciatin est caractérisée par P. lucens et P. perfliatus. Le nmbre d'espèces cmpagnes est limité, les bryphytes nt disparu et seul le genre Vaucheria subsiste chez les algues. Eclgie : Les endrits ù l'n rencntre cette assciatin snt caractérisés par une prfndeur assez imprtante (60 à 100 cm), une vitesse d'éculement nulle et un substrat à base de vase, limn et sabln. Ce snt des znes de dépôts dans les retenues de barrages u dans les bras mrts, dans la myenne et la basse Lue. TABLEAU IV. Ptamgetnetea Tx. et Prsg. 1942 Ptamgetnetalia Kch 1926 POTAMOGETONION Wilzek 1935 POTAMOGETONETUM PERFOLATI LUCENSIS Wilzek 1935 Nmbre de relevés : 6 ; Vitesse (m/s): 0 ; Substrat : 8-7. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 12 13,3 14 Superficie (m 2 ) 1 9,8 30 Prfndeur (cm) 20 70,0 100 Recuvrement en % 15 31,7 60 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN / ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION Ptamgetn lucens L. 0.83 27,0 12,5 Ptamgetn perfliatus L. 0,17 10,0 0,0 Callitriche hamulata Lam. 0,33 5,5 4,5 CARACTÉRISTIQUES D'ALLIANCE Ranunculus fluitans Lam. 0,17 1,0 0,0 Rripa amphibia (L.) Besser 0,17 20,0 0,0 Baldingera arundinacea Dumrt. 0,17 10,0 0,0 Plygnum amphibium L. 0,17 10,0 0,0 Vaucheria sp. 0,17 5,0 0,0 c) Le Ranunculetum fluitantis Ail. 1922 Physinmie : Cette assciatin végétale est cmpsée uniquement de plantes hydrphytes slidement fixées au substrat, flttant dans le curant, certaines atteignant la surface de l'eau afin de fleurir au-dessus.

(9) GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES 113 Le recuvrement est généralement frt, la superficie des individus d'assciatin puvant être très imprtante si les cnditins snt prpices ; une bnne partie de la Lue devenant blanche des fleurs de Ranunculus fluitans au mis de juin. Cmpsitin flristique : La diversité flristique est limitée, les individus d'assciatin snt suvent mnspécifiques avec Ranunculus fluitans faisantfigured'espèce sciale. Parmi les cmpagnes, nus puvns truver quelquefis des musses u des algues se dévelppant sur les quelques galets disséminés dans le substrat dminant. (Tableau V). Eclgie : La granulmétrie la plus fréquente est assezfine,à dminante sabl-limneuse. La cnditin d'implantatin de l'assciatin semble être la présence des sables, car nus ne la retruvns jamais sur un substrat uniquement cmpsé de vase et de limns, ce qui crrespnd bien avec les furchettes de vitesses du curant qui entraîne la plupart des éléments trèsfins. Ce grupement est dnc lié à la présence permanente d'un éculement de l'eau, dnt la vitesse peut être frte en certains endrits, ntamment sur les barrages ù l'assciatin peut s'implanter quelquefis. Le Ranunculetum fluitantis peut dnc être qualifié de rhéphile, préférant les vitesses de l'rdre de 0,3 m/s en débit myen ce qui cr- TABLEAU V. Ptamgetnetea Tx. et Prsg. 1942 Ptamgetnetalia Kch 1926 RANUNCULION FLUITANTIS Neuhsg 1959 RANUNCULETUM FLUITANTIS Ail. 1922 Nmbre de relevés : 17 ; Vitesse (m/s) : 0,3 ; Substrat : 7-6-8. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 5,5 10,9 13 Superficie (m 2 ) 0,5 23,5 150 Prfndeur (cm) 30,0 61,8 100 Recuvrement en % 5,0 53,2 100 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN / ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION ET D'ALLIANCE Ranunculus fluitans Lmk. 1,00 42,1 29,2 CARACTÉRISTIQUES D'ORDRE ET DE CLASSE Eldea canadensis Michx. 0,06 20,0 0,0 Myriphyllum spicatum L. 0,66 30,0 0,0 Ptamgetn densus L. 0,06 60,0 0,0 Fntinalis antipyretica L. 0,18 8,7 5,9 Cinclidtus aquaticus (Jaeg.) B.e. 0,06 10,0 0,0 Vaucheria sp. 0,06 5,0 0,0 Cladphra sp. 0,06 10,0 0,0 Phrmidium sp. 0,06 30,0 0,0

114 R. BONNARD ET A. MICHON (10) respnd bien aux prfndeurs les plus fréquentes (60 à 70 cm) ; la furchette de hauteurs d'eau allant de 30 à 100 cm. Les individus d'assciatin se rencntrent à partir de Muthier jusqu'à la cnfluence avec le Dubs ; leur absence dans le curs trrentiel puvant être expliquée par la trp grande vitesse de l'eau entraînant un défaut de substrat adéquat, ainsi que par un manque de luminsité. d) Le Myriphyll - Nupharetum Kch 1926 Physinmie : Les taches cnstituées par Nuphar luteum à la surface des eaux de la Lue ne snt jamais très étendues. Elles snt lcalisées dans les endrits abrités du curant, vers le brd, u au milieu des bras mrts lrsque la prfndeur de l'eau est suffisante. Cmpsitin flristique : Elle est récapitulée sur le tableau VI. Nus puvns remarquer que ce grupement tend vers la mnspécificité ; seule, parmi les caractéristiques d'assciatin, Nuphar luteum étant représentée, Nymphéa alba et Myriphyllum verticillatum étant ttalement absentes. Parmi les cmpagnes, nus truvns surtut des hydrphytes cmplètement immergés, seules les feuilles de Sparganium minimum puvant fltter en surface en cmpagnie de celles du nénuphar jaune. TABLEAU VI. Ptamgetnetea Tx. et Prsg. 1942. Ptamgetnetalia Kch 1926 NYMPHAEION Oberd. 1957 MYRIOPHYLLO - NUPHARETUM Kch 1926 Nmbre de relevés : 10 ; Vitesse (m/s) : 0 ; Substrat : 84-7. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 12 12,6 13 Superficie (m 2 ) 2 22,7 100 Prfndeur (cm) 50 93,0 150 Recuvrement en % 20 49,5 90 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN % ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION ET D'ALLIANCE Nuphar luteum Sm. 1,00 31,0 15,6 CARACTÉRISTIQUES D'ORDRE ET DE CLASSE Myriphyllum spicatum L. 0,10 10,0 0,0 Ptamgetn densus L. 0,10 10,0 0,0 Sparganium minimum Fries 0,30 11,7 6,2 Httnia palustris L. 0,20 20,0 0,0 Helsciadium ndiflrum Kch 0,20 25,0 15,0 Œnanthe fistulsa L. 0,10 10,0 0,0 Ranunculus trichphyllus chaix 0,10 10,0 0,0 Ptamgetn fluitans Rth 0,10 10,0 0,0 Typha latiflia L. 0,10 10,0 0,0

(11) GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES 115 Eclgie : Cette assciatin apparaît en eau prfnde (70 à 150 cm) et stagnante, sur un substrat vas-limneux, recuvrant quelquefis des galets. Nus n'avns truvé des individus la représentant que dans la partie basse de la Lue. 3.2. Les assciatins à Bryphytes 3.2.1. CLASSE : MONTIO-CARDAMINETEA a) Le Cratneuretum cmmunati Walther 1942 Physinmie : C'est une assciatin d'espèces rampantes sur un substrat cmpact, avec certaines espèces incrustantes. Les individus d'assciatin rencntrés nt, en général, une faible surface. Cmpsitin flristique : Elle est récapitulée sur le tableau VIL Seules des Bryphytes et quelques algues snt présentes. Les hépatiques à thalle et les Cratneurum dminent ; les caractéristiques d'rdre et de classe étant peu représentées. TABLEAU VII. Mnti - cardaminetea Br. Bl. et Tx. 1943 Mnti - cardaminetalia Rawl. 1928 CRATONEURION COMMUTATI Kch 1936 CRATONEURETUM COMMUTATI Walter 1942 Nmbre de relevés : 8 ; Vitesse (m/s) : 0 ; Substrat : 3-9. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 12 12,0 12 Superficie (m 2 ) 0,4 3,2 15 Prfndeur (cm) 0 0,3 1 Recuvrement en % 90 67,5 50 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN % ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION Vellia fabbrniana Raddi 0,38 20,0 14,1 Cncephalum cnicum (L.) Dum. 0,50 32,5 12,9 Cratneurum filicinum (Hedw.) Rth. 0,50 22,8 22,5 CARACTÉRISTIQUES D'ALLIANCE Cratneurum cmmutatum (Hedw.) Rth. 0,25 35,0 5,0 Fntinalis antipyretica L. 0,38 10,3 7,8 Platyhypnidium ruscifrme (Neck.) Fleisch 0,13 1,0 0,0 Leptdyctium riparium Wainst. 0,13 1,0 0,0 Cinclidtus fntinalïdes (Hedw.) P. Beauv 0,50 7,8 3,9 Marchantia plymrpha L. 0,50 17,5 8,3 Fissidens crassipes Wils. 0,25 10,0 0,0 Rhynchstegiella curviseta (Brid.) 0,13 10,0 0,0 Cinclidtus aquaticus (Jaeg.) Br. Limpr. 0,13 10,0 0,0 Phrmidium sp. 0,13 10,0 0,0 Nstc sp. 0,13 1,0 0,0 Prella platyphylla (L.) Lindb. 0,13 10,0 0,0

116 R. BONNARD ET A. MICHON (12) Eclgie : Ce grupement végétal prspère sur les blcs et les paris verticales aspergés u suintants. Ce n'est pas véritablement une assciatin aquatique car n ne la rencntre jamais sur des substrats prpices tujurs immergés. Ces cnditins spéciales d'habitat fnt qu'n peut la rencntrer tut le lng de la Lue. b) Le Cinclidtetum fntinalïdis Gams 1927 Physinmie : L'assciatin à Cinclidtus fntinalïdes est caractérisée par un recuvrement imprtant, frmant des tapis vert fncé de quelques centimètres d'épaisseur sur le substrat, les tiges de musses atteignant au maximum 15 cm et flttant dans le curant. Cmpsitin flristique : Elle est récapitulée sur le tableau VIII. Les individus d'assciatin snt assez suvent mnspécifiques, les caractéristiques d'rdre et de classe snt peu représentées, seule Brachythecium rivulare frmant quelques taches claires dans le grupement vert fncé. Parmi les cmpagnes, c'est le genre Vaucheria qui est le plus suvent présent, Hydrurus fetidus apparaissant sur les barrages. TABLEAU VIII. Fntinaletea antipyreticae V. Hiibschmann 1957 Fntinaletalia antipyreticae V. Hiibschmann 1957 CINCLIDOTO-FISSIDENTION V. Hiibschmann 1957 CINCLIDOTETUM FONTINALOÏDIS Gams. 1927 Nmbre de relevés : 13 ; Vitesse (m/s) : 0,3 ; Substrat : 3-1-9. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 5,5 9,4 12 Superficie (m 2 ) 0,2 11,0 50 Prfndeur (cm) 0,0 12,7 40 Recuvrement en % 50,0 72,3 90 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN / ECART TYPI CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION Cinclidtus fntinalïdes (Hedw.) P. Beauv 1,00 61,2 14,3 CARACTÉRISTIQUES D'ALLIANCE Fissidens crassipes Wils. 0,08 10,0 0,0 CARACTÉRISTIQUES D'ORDRE ET DE CLASSE Fntinalis antipyretica L. 0,08 10,0 0,0 Leptdyctium riparium Wainst. 0,15 6,0 4,0 Ranunculus fluitans Lam. 0,15 3,0 4,0 Hydrurus fetidus (Vill.) Trév. 0,08 1,0 0,0 Cinclidtus aquaticus (Jaeg.) B.e. 0,08 1,5 2,6 Brachythecium rivulare B.e. 0,15 10,0 12,3 Fhrmidium autumnale (Ag.) Gmnt 0,08 2,5 4,3 Cladphra sp. 0,15 3,0 4,0 Vaucheria sp. 0,46 12,5 8,5

(13) GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES 117 Eclgie : Le substrat se cmpse de blcs et de galets, de barrages, d'affleurements de la rche u m ê m e de tufs. La vitesse du curant peut être nulle u très frte, l'ptimum se situant entre 0,2 et 0,6 m/s. La furchette de hauteur d'eau est grande (0 à 90 cm). Les individus d'assciatin situés dans des faibles hauteurs d'eau sernt exndés pendant les débits d'étiage et résistent dnc bien à une émersin prlngée. A. Empain (1974) cnsidère Cinclidtus fntinalïdes cmme «recherchant une émersin prlngée mais sans excès». L'assciatin apparaît en quantité imprtante à partir de Muthier, dès que la Lue perd sn caractère trrentiel et que la luminsité devient plus imprtante ; elle prspère jusqu'à la cnfluence avec le Dubs, sur les blcs d'enrchement, depuis le rajeunissement artificiel créé par le redressement de la partie inférieure de la Lue. c) Le Cinclidtetum aquatici A. V. Hiibschmann et Philippi 1956. Physinmie : C'est l'assciatin type de la vallée supérieure de la Lue, abndamment présente sur les blcs et les affleurements rcheux. Elle se présente cmme un tapis vert fncé presque ininterrmpu sur les surfaces qu'elle peut clniser. Cmpsitin flristique : Elle est récapitulée sur le tableau IX. L'espèce dminante et caractéristique de l'assciatin est Cinclidtus aquaticus, que l'n peut qualifier de sciale. En effet, elle est fréquemment seule ; la cmpagne la mieux représentée étant la minuscule Rhynchstegiella curviseta. Les caractactéristiques d'alliance, d'rdre, et de classe, snt présentes spradiquement. La seule phanérgame puvant s'implanter dans les sédiments dépsés entre les blcs sur les barrages est Ranunculus fluitans. Eclgie : La prfndeur peut atteindre 60 cm, mais l'ptimum est de l'rdre de 20 cm, ce qui crrespnd en général à des vitesses d'éculement assez élevées (0,5 à 1 m/s). Il semble en fait que l'assciatin puisse prspérer dans des znes assez calmes et fréquemment émergées, les relevés ayant été faits en péride d'eaux assez hautes, et les znes les mins prfndes devant être exndées en débits myens et d'étiage. Le substrat type est cmpsé de blcs u d'affleurements rcheux. L'ensleillement est assez faible tut le lng de sn habitat, la Lue circulant alrs sus un tunnel d'arbres. L'assciatin est vite limitée après Muthier. Elle est alrs remplacée par le Cinclidtetum fntinalïdes, les deux espèces caractéristiques de chaque assciatin s'excluant mutuellement presque tujurs. Nus n'avns fait qu'un seul relevé dans la basse Lue ù Cinclidtus aquaticus était significativement présent sur les barrages de tufs à Lmbard.

118 R. BONNARD ET A. MICHON (14) TABLEAU IX. Fntinaletea antipyreticae V. Hubschmann 1957 Fntinaletalia antipyreticae V. Hubschmann 1957 CINCLIDOTO - FISSIDENTION V. Hubschmann 1957 CINCLIDOTETUM AQUATICI V. Hubschmann et Philippi 1956 Nmbre de relevés : 16 ; Vitesse (m/s) : 0,7 ; Substrat : 34-1. Valeurs Minimales Myennes Maximales Température ( C) 5,5 7,2 10 Superficie (m 2 ) 0,5 30,3 150 Prfndeur (cm) 0,0 21,9 60 Recuvrement en % 30,0 72,5 100 FRÉQUENCE RECOUV. MOYEN % ECART TYPE CARACTÉRISTIQUES D'ASSOCIATION Cinclidtus aquaticus (Jaeg.) B.e. 1,00 58,1 17,1 CARACTÉRISTIQUES D'ALLIANCE Fissidens crassipes Wils. 0,06 10,0 0,0 CARACTÉRISTIQUES D'ORDRE ET DE CLASSE Leptdyctium riparium Warnst. 0,31 10,2 8,1 Ranunculus iluitans Lam. 0,13 25,0 15,0 Cratneurum cmmutatum (Hedw.) Rth. 0,06 1,0 0,0 Rhynchstegiella curviseta Brid. Limpr. 0,13 40,0 10,0 Brachythecium rivulare B.e. 0,06 5,0 0,0 Chilscyphus plyanthus var. rivularis (Schrad.) Nées. 0,13 7,5 7,5 Phrmidium autumnale (Ag.) Gmnt. 0,06 1,0 0,0 Cladphra sp. 0,06 1,0 0,0 CONCLUSIONS De cette étude smmaire nus puvns tirer les caractères principaux de la végétatin de l'écsystème Lue. Après une recnnaissance des grupements végétaux existants, il est pssible, à l'aide de mesures effectuées, de définir les variatins des cmpsantes mrphdynamiques de chaque assciatin. Ces cmpsantes snt étritement liées et dépendantes les unes des autres, c'est-à-dire qu'elles varient simultanément. Le tableau X résume «l'éclgie» et le préférendum typlgique de chacun des grupements. Certaines assciatins pssèdent un préférendum typlgique lngitudinal nettement défini, c'est le cas du Myriphyll - Nupharetum et du Ptamgetnetum aquatici pur la Haute Lue. Au cntraire, la plupart des autres grupements n'nt aucun préférendum typlgique lngitudinal, ils se rencntrent sur tut le parcurs de la rivière dès que snt réunies les cnditins éclgiques nécessaires (typlgie statinnelle).

GROUPEMENTS DE MACROPHYTES AQUATIQUES T3 u a> Si. g c ta rrt e u O a e Ogffl eu.2.2 ' 2 - J -> ' SfflJiM a v tu O w G u M t/3 Ifi m u «j ta ta «I ta ta > > E ta c S I ta > c G ta > c S X ta > 3 0 3 * E ea " -ta -ta E "J LD rvi 73 " " en 3 a * ta Ï3 1 t«u c S 5 3-2Q il c 3 3 'ta j (L) (L). 3 p 3 3 p u M 3 u <u <u O <D tfï VI in ça tu ta ta ta PQ W W c VI.3 3 3 43.S 1 * 0J u tu 5 > S > 3 3 s B 5 C O 3 S M 5 «O C <ïi.s B a S 3 3 2:.3 '5 S-, S-H O s S; s» fi «a s; S O 3 s q OS

120 R. BONNARD ET A. MICHON (16) TRAVAUX CITÉS ALLORGE (A. P.). 1921-1922. Les assciatins végétales du Vexin Français. Revue générale de Bta., XXXIII-XXXIV, n 393-408. BAILLAUD (R.). 1955-1957. Climatlgie cmtise et jurasienne. Ann. Si. Univ. Besançn, 1 : 1-31, 2 : 1-41, 3 : 1-69. DELAROZIÈRE (O.). 1968. Cntributin à l'étude du Bassin du Dubs. Climatlgie, hydrlgie et déficit d'éculement rapprtés aux unités gélgiques. Thèse de 3 e cycle, Fac. Sci. Univ. Besançn. G. R. Jura-Alpes, Lyn, 100 p. DESCY (J. P.). 1973. La végétatin algale benthique de la Meuse belge et ses relatins avec la pllutin des eaux. Lejeunia, 66 : 1-62. DESCY (J. P.). 1976. La végétatin algale benthique de la Smme et ses relatins avec la pllutin des eaux. Mém. Sc. Ry. Bt. Belg., 7 : 101-128. DREYFUSS (M.), THÉOBALD (N.) et THIEBAUT (J.). 1962. Vue d'ensemble sur le Jura Franc-Cmtis et la retmbée méridinale des Vsges. Ann. Sci. Univ. Besançn, Gél. 16 : 93-112. EMPAIN (A.). 1973. La végétatin bryphytique aquatique et subaquatique de la Sambre belge, sn déterminisme éclgique et ses relatins avec la pllutin des eaux. Lejeunia, 69 : 1-58. EMPAIN (A.). 1974. Relatins quantitatives entre les Bryphytes de la Sambre belge et leur fréquence d'émersin. Distributin verticale et influence de la pllutin. Bull Sc. Ry. Bt. Belgique, 107 : 361-374. FOURNIER (E.). 1900. Les réseaux hydrgraphique du Dubs et de la Lue dans leurs rapprts avec la structure gélgique. Ann. Gégr., 9 (45) : 219-227. GUINOCHET (M.). 1973. Phytscilgie, Massn (Cllectin d'eclgie), 227 p. OBERDORFER (E.). 1970. Phytszilgische Exkursinflra fiir Suddeutschland, p. 31 et 664. SELL (Y.). 1965. Les plantes aquatiques au sens large. Mise au pint d'une classificatin écmrphlgique. Bull. Ass. Phil. d'alsace et de Lrraine, tme XII, i : 58-65. TRONCHET (A.). 1955. Paysages btaniques et grupements végétaux du Jura Central. Ann. Sci. Univ. Besançn, Bta. 6 (1) : 19-44. VERNEAUX (J.). 1973. Recherches éclgiques sur le réseau hydrgraphique du Dubs. Essai de bityplgie. Ann. Sci. Univ. Besançn, 9 : 260 p. VERNEAUX (J.) et REZZOUK (M.). 1974. Les structures d'un grand curs d'eau à Salmnidés : la Lue. Annls Limnl., 10 (2) : 131-162. WATTEZ (J. R.). 1975. Etude phytscilgique des peuplements d'apium ndiflrum (L.) et de Nasturtium fficinale (R. B.) dans le nrd de la France. Dcuments phytscilgiques. Facs. 9-14. WEIMER-CHOFARDET (M.). 1946. Etude du climat bisntin déduite de 60 années d'bservatins (1/12/1884-30/11/1944). Ann. Sci. Franche-Cmté, 1 : 71-101.