RÉGIME ALIMENTAIRE DE LA CHOUETTE HULOTTE STRIX ALUCO EN SUISSE ROMANDE DE 1986 À 2007

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1 RÉGIME ALIMENTAIRE DE LA CHOUETTE HULOTTE STRIX ALUCO EN SUISSE ROMANDE DE 1986 À 2007 ALEXANDRE ROULIN, BERTRAND DUCRET, PIERRE BIZE, ROMAIN PIAULT & PIERRE-ALAIN RAVUSSIN J. Gasparini Chouette hulotte Strix aluco de morphe gris, au moment du baguage. Plateau vaudois, 9 mars Bien que la Chouette hulotte soit le rapace nocturne le plus abondant en Suisse, nos connaissances sur la diversité de son régime alimentaire restent lacunaires. Cet article offre une synthèse portant sur l analyse de proies récoltées en Suisse romande de 1986 à 2007 dans des nichoirs occupés par la Hulotte. Parmi les nombreuses proies découvertes, nous avons déterminé 25 espèces de mammifères, 41 espèces d oiseaux, des amphibiens, deux serpents, deux poissons et l écrevisse. A notre connaissance, ce sont les premières données exhaustives publiées sur le régime alimentaire de cet oiseau en Suisse romande. La Chouette hulotte est le rapace nocturne le plus fréquent en Suisse, avec une population estimée entre 5000 et 6000 couples (SCHMID et al. 1998). Bien que vivant principalement en forêt, on trouve cet oiseau dans des habitats variés jusque dans les villes. Cette propension à occuper de nombreux milieux va de pair avec la diversité de son régime alimentaire où tout animal de la taille d une Musaraigne pygmée Sorex minutus ou du Troglodyte Troglodytes NOS OISEAUX 55 :

2 2007. Pour obtenir des informations précises sur les proies consommées par la Hulotte, nous avons utilisé quatre méthodes: 1) l analyse de pelotes de réjection trouvées dans des nichoirs en hiver, 2) l analyse des fonds de nichoirs récoltés en fin de nidification, 3) la détermination des surplus de proies en période de nidification, et 4) la détermination des plumes d oiseaux trouvées dans les nichoirs. De plus, afin de déterminer si certaines variables forestières permettent d expliquer les variations entre nichoirs dans l abondance des deux proies les plus abondantes, en l occurrence les mulots et le Campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus au cours de l hiver , nous avons recensé la proportion des principales essences d arbres présentes dans les domaines vitaux des chouettes de même que la couverture au sol par les ronces Rubus sp. Matériel et méthodes Fig. 1 Localisation de la zone d étude suivie de 1986 à troglodytes à celle de l Ecureuil Sciurus vulgaris ou du Geai Garrulus glandarius peut être victime de ses serres. Cet éclectisme lui a valu l intérêt d un grand nombre d ornithologues qui ont analysé son régime alimentaire en maintes occasions. Un article de synthèse a d ailleurs récemment recensé le tableau de chasse impressionnant de la Hulotte en Europe (GALEOTTI 2001). Si le régime semble largement connu pour la majeure partie de l aire de distribution européenne de cet oiseau (KÖNIG et al. 1999; GALEOTTI 2001), très peu d informations ont été publiées pour la Suisse romande (RICHARD 1933; HENRIOUX & HENRIOUX 2004). Bien que l étude des frères Henrioux soit remarquable par le nombre de proies analysées (N = 7747), peu de détails ont été fournis concernant la diversité du régime alimentaire, les variations annuelles de la proie principale, les mulots (Apodemus sp., 68% du régime), et les paramètres environnementaux qui sont associés à l abondance de la (ou des) proies principales dans le régime alimentaire de la Hulotte. Notre travail a pour but d apporter un éclairage sur ces différents aspects à partir d une étude menée en Suisse romande de 1986 à Zone d étude Cette étude a été réalisée dans les forêts des cantons de Vaud et Fribourg entre Lausanne VD et Morat FR et entre Moudon VD et Baulmes VD (fig. 1). L altitude oscille entre 450 m dans les plaines de la Broye et de l Orbe et 929 m dans les bois du Jorat. Dès 1986, nous avons installé 160 nichoirs destinés à accueillir des Hulottes. A partir de 2005, ce nombre a été porté à 375 unités dans la région située entre LausanneVD et YverdonVD, tandis que, dans la plaine de la Broye, nous avons maintenu un effectif de 80 nichoirs. Ceux-ci ont été contrôlés chaque année à partir du mois de mars afin de vérifier leur contenu et suivre le déroulement de la nidification des Chouettes hulottes. Régime alimentaire Durant les saisons de reproduction 1986 à 2007, nous avons trouvé des proies entières ou partiellement consommées auprès de jeunes Hulottes de 877 nichées. Dans la mesure du possible, nous avons identifié ces proies au niveau de l espèce. En 2005, 2006 et 2007, après l envol des jeunes, nous avons récolté 252 fonds de nichoirs dans une partie de la zone d étude entre Lausanne et Yverdon. Pour chaque nichoir, nous avons extrait les osse- 150

3 ROULIN, A. et al. : Régime alimentaire de la Hulotte en Suisse romande ments permettant une identification des proies au niveau de l espèce selon les clés de détermination fournie par CHALINE et al. (1974). Etant donné la difficulté à évaluer le nombre d oiseaux consommés à partir de plumes trouvées dans les nichoirs, ces dernières, pour chaque espèce rencontrée, ont été considérées comme appartenant à un seul individu. Afin d établir le régime alimentaire en dehors de la saison de reproduction, nous avons visité les 375 nichoirs localisés entre Lausanne et Yverdon durant les hivers , et afin de récolter des pelotes de réjection déposées par les Hulottes en arrière-automne ou en hiver. Nous en avons extrait les ossements des proies afin de les déterminer. Variables forestières Durant l hiver , nous avons visité les alentours des 102 nichoirs pour lesquels les fonds de nids avaient été récoltés. Les proportions des diverses essences ont été estimées en effectuant un transect de 75 m dans les directions des 4 points cardinaux. Les Hêtres Fagus sylvatica représentaient en moyenne 39 % (maximum : 96 %). Pour les autres essences, les valeurs moyennes étaient 22 % pour l Epicéa Picea abies (maximum : 93 %), 16 % pour le Sapin blanc Abies alba (maximum : 67 %) et 7 % pour les chênes Quercus sp. (maximum : 71 %). Selon la même méthode, nous avons relevé le recouvrement par les ronces Rubus sp. ou par les feuilles (c est-à-dire sol nu). Pour chaque transect, nous avons calculé la proportion des 75 m recouverts par des ronces ou des feuilles, puis, pour chaque nichoir, une valeur moyenne établie à partir des données collectées dans chaque transect. La Hulotte se nourrit principalement de micromammifères capturés au sol et donc la présence d une forte couverture au sol de ronces pourrait influencer son succès de chasse. Afin de tester si l une des variables forestières mesurées au cours de l hiver permet d expliquer les proportions de mulots ou de Campagnol roussâtre trouvés dans les fonds de nichoir à la fin de la saison de reproduction 2005, nous avons effectué des régressions multiples à l aide du programme statistique JMP. Dans deux modèles distincts, la Tabl. 1 Récapitulatif des proies non encore mangées dans les nichoirs de Chouette hulotte Strix aluco en période d élevage des jeunes, entre 1986 et 2007, dans les cantons de Vaud et de Fribourg. Espèces N % Mammifères Rongeurs Mulot indéterminé Apodemus sp ,38 Campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus ,71 Muscardin Muscardinus avellanarius 165 1,62 Loir gris Glis glis 7 0,07 Lérot Eliomys quercinus 1 0,01 Campagnol des champs Microtus arvalis 85 0,84 Campagnol agreste Microtus agrestis 35 0,34 Campagnol terrestre Arvicola terrestris 34 0,33 Campagnol indéterminé Microtus sp ,27 Souris domestique Mus musculus 11 0,11 Rat indéterminé Rattus sp. 4 0,04 Ecureuil commun Sciurus vulgaris 4 0,04 Mammifères Lagomorphes Jeune Lièvre d Europe Lepus europaeus 1 0,01 Mammifères Insectivores Musaraigne carrelet Sorex araneus 15 0,15 Musaraigne pygmée Sorex minutus 2 0,02 Musaraigne indéterminée Sorex sp. 3 0,03 Musaraigne aquatique ou de Miller Neomys sp. 3 0,03 Taupe noire Talpa europaea 5 0,05 Jeune Hérisson Erinaceus europaeus 1 0,01 Mammifère Carnivores Belette Mustela nivalis 1 0,01 Oiseaux 173 1,69 Batraciens indéterminés 24 0,24 Total variable dépendante était la proportion de mulots (ou de Campagnols roussâtres) et les variables indépendantes l altitude, les proportions des différentes essences d arbres ainsi que les indices de la proportion du sol recouvert par des ronces et par des feuilles mortes. Les variables non significatives (P > 0,05) ont été éliminées les unes après les autres en commençant par celles dont le niveau de significativité était le plus éloigné de 0,05. Le modèle final ne retient que les variables indépendantes significatives. Pour faciliter la lecture de cet article, nous avons relégué les tests statistiques dans un appendice. 151

4 Mulots (en fréquence) dans les surplus de proies Tabl. 2 Récapitulatif des proies déterminées dans les fonds de nichoirs à Chouette hulotte Strix aluco en 2005, 2006 et 2007 dans le Gros-de-Vaud. Ces proies ont été capturées durant la saison de reproduction. Fig. 2 Variations annuelles dans la fréquence de mulots retrouvés dans les proies non encore mangées des nichoirs de Chouette hulotte Strix aluco en période d élevage des jeunes, entre 1986 et Espèces N % Mammifères Rongeurs Mulot indéterminé Apodemus sp ,07 Campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus ,36 Muscardin Muscardinus avellanarius 481 4,39 Loir gris Glis glis 18 0,16 Campagnol des champs Microtus arvalis 65 0,59 Campagnol agreste Microtus agrestis 450 4,11 Campagnol terrestre Arvicola terrestris 84 0,77 Souris domestique Mus musculus 1 0,01 Rat indéterminé Rattus sp. 3 0,03 Rat des moissons Micromys minutus 1 0,01 Mammifères Insectivores Musaraigne carrelet Sorex araneus 100 0,91 Musaraigne pygmée Sorex minutus 2 0,02 Musaraigne musette Crocidura russula 24 0,22 Musaraigne aquatique Neomys fodiens 21 0,19 Taupe noire Talpa europaea 16 0,15 Mammifères Insectivores Murin de Bechstein Myotis bechsteini 2 0,02 Noctule commune Nyctalus noctula 1 0,01 Oiseaux 173 1,69 Batraciens 25 0,25 Ecrevisse indéterminée 1 0,01 Serpents 2 0,02 Poissons 2 0,02 Total Résultats et discussion Entre 1986 et 2007, nous avons déterminé surplus de proies en période de reproduction appartenant à 20 espèces de mammifères ainsi que des oiseaux et des batraciens (tabl. 1). Tous les deux à quatre ans, on observe une diminution sensible de la proportion de mulots dans les surplus de proie sans que l on puisse toutefois définir un cycle d abondance précis (fig. 2). L identification de proies dans les fonds de nichoirs (tabl. 2) a fourni des résultats similaires avec à chaque fois comme proies dominantes les mulots (65 %) et le Campagnol roussâtre (21 %). On peut relever que dans les nichoirs où nous avons découvert une grande proportion de mulots comme surplus de proie durant la saison de reproduction, nous avons également trouvé une forte proportion de mulots dans les fonds de nichoirs 1. Il en est de même avec le Campagnol roussâtre 2. Cela laisse donc supposer que l analyse des surplus de proies ne donne pas une vision biaisée du régime alimentaire de la Hulotte où, par exemple, les proies les plus petites sont rarement découvertes car mangées en premier (ROULIN 2004). Dans ces fonds de nichoirs, nous avons trouvé 17 espèces de mammifères, des oiseaux, amphibiens, serpents, poissons et un crustacé. Bien que les oiseaux aient constitué moins de 2 % du régime alimentaire en période de reproduction, nous avons découvert de nombreuses espèces, comme par exemple un canard Anas sp., l Epervier d Europe Accipiter nisus, des pigeons Columba sp., des pics ou encore des passereaux de la taille du Troglodyte mignon ou du roitelet Regulus sp. à celle des corvidés (tabl. 3). Il est important de remarquer que le nombre de surplus de proies n est pas corrélé avec le nombre de proies identifiées dans les fonds de nichoirs 3. De plus, la quantité de jeunes élevés avec succès par un couple est corrélée avec le nombre de proies trouvées dans les fonds de nichoirs 4, mais pas avec le nombre de proies trouvées en surplus 5. Nous en déduisons que la quantité de proies trouvées en surplus dans les nichoirs ne reflète pas le succès de reproduction. L abondance en surplus est d abord déterminée par l heure à laquelle nous contrôlons les nichoirs (il y a plus de surplus le matin que le soir, car les chouettes les consomment durant la journée ; voir ROULIN 2004 pour l Effraie des clochers Tyto

5 ROULIN, A. et al. : Régime alimentaire de la Hulotte en Suisse romande Tabl. 3 Récapitulatif des oiseaux retrouvés dans les nichoirs de Chouette hulotte Strix aluco dans les cantons de Vaud et Fribourg au cours des saisons de reproduction de 1986 à La détermination a été réalisée à partir de proies non encore mangées ou de plumes. Espèces N % Canard indéterminé 1 0,08 Jeune Epervier d'europe Accipiter nisus 1 0,08 Pigeon indéterminé Columba sp. 1 0,08 Pic cendré Picus canus 3 0,25 Pic épeiche Dendrocopos major 20 1,66 Passereau indéterminé ,13 Hirondelle rustique Hirundo rustica 10 0,83 Bergeronnette des ruisseaux Motacilla cinerea 2 0,17 Bergeronnette grise Motacilla alba 3 0,25 Troglodyte mignon Troglodytes troglodytes 14 1,16 Accenteur mouchet Prunella modularis 2 0,17 Rougegorge Erithacus rubecula 31 2,57 Rougequeue noir Phoenicurus ochruros 3 0,25 Merle noir Turdus merula ,70 Grive litorne Turdus pilaris 3 0,25 Grive musicienne Turdus philomelos ,48 Grive draine Turdus viscivorus 33 2,73 Turdidé indéterminé 47 3,89 Fauvette à tête noire Sylvia atricapilla 1 0,08 Pouillot indéterminé Phylloscopus sp. 3 0,25 Roitelet indéterminé Regulus sp. 3 0,25 Mésange à longue queue Aegithalos caudatus 4 0,33 Mésange nonnette Parus palustris 2 0,17 Mésange noire Parus ater 1 0,08 Mésange bleue Parus caeruleus 15 1,24 Mésange charbonnière Parus major 23 1,91 Sittelle torchepot Sitta europaea 21 1,74 Grimpereau des jardins Certhia brachydactyla 9 0,75 Geai des chênes Garrulus glandarius 61 5,05 Pie bavarde Pica pica 2 0,17 Corneille noire Corvus corone 1 0,08 Etourneau sansonnet Sturnus vulgaris 6 0,50 Moineau domestique Passer domesticus 3 0,25 Moineau friquet Passer montanus 1 0,08 Pinson des arbres Fringilla coelebs 104 8,61 Pinson du Nord Fringilla montifringilla 2 0,17 Verdier Carduelis chloris 21 1,74 Chardonneret élégant Carduelis carduelis 8 0,66 Tarin des aulnes Carduelis spinus 1 0,08 Bec-croisé des sapins Loxia curvirostra 1 0,08 Bouvreuil pivoine Pyrrhula pyrrhula 3 0,25 Grosbec casse-noyaux Coccothraustes coccothraustes 10 0,83 Bruant jaune Emberiza citrinella 9 0,75 Bruant indéterminé Emberiza sp. 2 0,17 Total Tabl. 4 Récapitulatif des proies déterminées dans les pelotes de Chouettes hulottes Strix aluco récoltées dans des nichoirs en dehors de la période de reproduction, en 2005, 2006 et 2007 dans le Gros-de-Vaud. Espèces N % Mammifères Rongeurs Mulot indéterminé Apodemus sp ,37 Campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus ,92 Muscardin Muscardinus avellanarius 32 3,56 Loir gris Glis glis 6 0,67 Campagnol des champs Microtus arvalis 68 7,56 Campagnol agreste Microtus agrestis 68 7,56 Campagnol terrestre Arvicola terrestris 29 3,23 Rat indéterminé Rattus sp. 1 0,11 Mammifères Lagomorphes Jeune Lièvre d Europe Lepus europaeus 1 0,11 Mammifères Insectivores Musaraigne carrelet Sorex araneus 10 1,11 Musaraigne pygmée Sorex minutus 2 0,22 Musaraigne musette Crocidura russula 12 1,34 Musaraigne aquatique Neomys fodiens 6 0,67 Taupe noire Talpa europaea 3 0,33 Oiseaux 42 4,67 Batraciens 55 6,12 Poissons 1 0,11 Insectes 12 1,34 Total alba), mais également par les conditions momentanées de chasse, qui ne sont pas associées au nombre de jeunes. Les pelotes de réjection collectées en dehors de la période de reproduction en 2005 et 2006 dans le Gros-de-Vaud ont fourni 899 proies. Leur analyse a montré que les mulots étaient deux fois moins fréquents dans le régime alimentaire de la Hulotte en automne/hiver que durant la période de reproduction, tandis que les campagnols et oiseaux étaient plus largement représentés (tabl. 4). Bien que ces tendances aient déjà été mentionnées dans la littérature (GALEOTTI 2001), il serait judicieux de les vérifier avec un échantillon plus conséquent. En 2005, les proportions de mulots et de Campagnols roussâtres dans les fonds de nichoirs étaient associées à l étendue de la couverture du sol en ronces. Le mulot consti- 153

6 tuait une plus large proportion du régime dans les forêts où les ronces étaient plus rares 6 (fig. 3a) et aux plus hautes altitudes de la zone d étude 7. Au contraire, le Campagnol roussâtre augmentait en fréquence dans les endroits où les ronces étaient plus abondantes 8 (fig. 3b). L abondance de ce campagnol dans les ronces a été mentionnée à plusieurs reprises dans la littérature (NIETHAMMER & KRAPP 1982). Conclusion Fig. 3 Pourcentage d un type de proie dans le régime alimentaire de la Chouette hulotte Strix aluco en période de reproduction, en fonction du recouvrement du sol par les ronces aux alentours du nid : a) mulots Apodemus sp; b) Campagnols roussâtres Clethrionomys glaerolus. Données récoltées en 2005 dans le Gros-de-Vaud. a) b) En conclusion, cette étude confirme l importance des mulots (65%) comme proie principale du régime alimentaire de la Hulotte durant la période de nidification. L analyse des pelotes de réjection collectées en hiver montre cependant qu en dehors de la période de reproduction, le régime alimentaire de la Hulotte paraît plus éclectique comprenant moins de mulots et plus de Campagnols roussâtres, Campagnols des champs Microtus arvalis, Campagnols agrestes M. agrestis et d oiseaux. Cette baisse d abondance du mulot en automne et hiver est également observée chez l Effraie des clochers (obs. pers.), indiquant que le pic d abondance se situe en période de nidification de la Hulotte. Remerciements Cette étude a été en partie financée par le fonds national suisse de la recherche (bourse n PPOOA ). Nous sommes reconnaissants à Daniel Béguin, Laurent Broch, Romain et Mikaël Cantin, Christian Carcani, Vincent Chabloz, Martin et Claude Epars, Henri Etter, Zoé Fleury, François et Pierre-André Fragnière, Lucie Froissart, Julien Gasparini, Serge Jaquier, Jacques Jeanmonod, Guy Matalon, Lionel Maumary, Yves Menétrey, Valentin Métraux, Mariane Paulet, Gaston Potterat, Mathias Ritschard, Jacques Roch, Fabian Schneider, Daniel Troillet, Laurent Vallotton, Bernard Vauthier, Laurent Willenegger et Michel Weissbrodt pour leur aide dans la collecte des données sur le terrain, ainsi qu à Benoît Magnin pour la détermination des chauves-souris. Nous témoignons également toute notre gratitude aux différents acteurs de la forêt, à savoir du propriétaire foncier, aux inspecteurs forestiers, en passant par les bûcherons et les gardes de triage, sans lesquels nous n'aurions pas pu travailler dans de bonnes conditions. Résumé Régime alimentaire de la Chouette hulotte Strix aluco en Suisse romande, de 1986 à L analyse des proies capturées au cours de la saison de reproduction montre que le régime de la Hulotte est très éclectique avec plus de 71 espèces-proies réparties parmi les mammifères (25), les oiseaux (41), les amphibiens (2), les reptiles (1), les poissons (1), les crustacés (1) et les insectes (indéterminés). Les proies principales sont les mulots Apodemus sp. (65%) et le Campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus (21%). L analyse des pelotes de réjection suggère que les mulots sont deux fois moins fréquents dans le régime alimentaire hivernal qu en période de reproduction. Par contre, les campagnols et oiseaux sont plus largement représentés en hiver. La détermination des plumes trouvées dans les nichoirs révèle de nombreuses espèces d oiseaux capturés par les Hulottes, allant du Troglodyte mignon Troglodytes troglodytes aux corvidés. 154

7 ROULIN, A. et al. : Régime alimentaire de la Hulotte en Suisse romande P. Vogel Campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus, l une des proies principales de la Chouette hulotte Strix aluco. Cette étude montre que les mulots sont moins largement représentés dans le régime alimentaire dans les sites où les ronces Rubus sp. sont particulièrement abondantes; à l inverse les Campagnols roussâtres sont plus abondants dans ces sites. En conclusion, cette étude confirme que la Chouette hulotte dépend largement du mulot pour se nourrir. Zusammenfassung Nahrungsanalyse beim Waldkauz Strix aluco in der Westschweiz Eine Analyse von 71 erbeuteten Tierarten ergab beim Waldkauz 25 Säuger, 41 Vögel, 2 Amphibien und je 1 Reptil, Fisch, Krebs und Insekt. Am häufigsten wurden Wald- und Gelbhalsmäuse Apodemus sp. gefangen (65%), gefolgt von Rötelmäusen Clethrionomys glareolus (21%). Die Resultate einer Gewöllanalyse deuten darauf hin, dass Waldund Gelbhalsmäuse im Winter zweimal weniger häufig gefressen werden als während der Brutzeit. Der Anteil an Rötelmäusen und Vögeln nimmt jedoch im Winter zu. Die in Nistkästen gefundenen Federn stammten von vielen verschiedenen Vogelarten sehr unterschiedlicher Grösse, so z.b. vom Zaunkönig Troglodytes troglodytes oder von Rabenvögeln. In Gegenden mit vielen Brombeeren und Himbeeren Rubus sp. waren Wald- und Gelbhalsmäuse weniger stark, Rötelmäuse hingegen stärker vertreten als in Gegenden mit wenigen Bromund Himbeeren. Auch in dieser Studie wird die ausserordentliche Bedeutung von Wald- und Gelbhalsmäusen für den Waldkauz ersichtlich. (Übersetzung : A. Aebischer) Summary Diet of the tawny owl Strix aluco in western Switzerland from 1986 to During the breeding season, tawny owls consumed 71 prey species including 25 species of mammals, 41 species of birds, amphibians, one snake, one fish, one crustacean and insects. The staple prey was woodmice (Apodemus sp. 65%) and bank voles (Clethrionomys glareolus, 21%). The analysis of pellets shows that owls eat less woodmice but more voles and birds in winter compared to spring. In forest where brambles (Rubus sp.) were abundant tawny owls captured less woodmice and more bank voles. In sum, our study confirms that tawny owls prey mainly upon woodmice. 155

8 P. Vogel Mulot sylvestre Apodemus sylvaticus, autre proie importante pour la Chouette hulotte Strix aluco. Bibliographie CHALINE, J., H. BAUDVIN, D. JAMMOT & M.-C. SAINT-GIRONS (1974) : Les proies des rapaces (petits mammifères et leur environnement). Doin, Paris. GALEOTTI, P. (2001) : Tawny owl. Birds of the Western Palearctic Update 3: HENRIOUX, P. & J.-D. HENRIOUX (2004) : Vingt-cinq ans de suivi de Chouettes hulottes Strix aluco dans l Ouest lémanique (Vaud et Genève). Nos Oiseaux 51 : KÖNIG, C., F. WEICK & J.-H. BECKING (1999) : Owls, a guide to the owls of the world. Pica Press, East Sussex, UK. NIETHAMMER, J. & F. KRAPP (1982) : Handbuch der Säugetiere Europas. Akademische Verlasgesellschaft, Wiesbaden. RICHARD, A. (1933) : La Hulotte. Nos Oiseaux 12 : ROULIN, A. (2004) : The function of food stores in bird nests : observations and experiments in the barn owl Tyto alba. Ardea 92 : SCHMID, H., R. LUDER, B. NAEF-DAENZER, R. GRAF & N. ZBINDEN (1998) : Atlas des oiseaux nicheurs de Suisse. Distribution des oiseaux nicheurs en Suisse et au Liechtenstein en Station ornithologique suisse, Sempach. Alexandre ROULIN, Université de Lausanne, Biophore, CH 1015 Lausanne; courriel : Alexandre.Roulin@unil.ch Bertrand DUCRET, Impasse des Rosiers 7, CH 1562 Corcelles-près-Payerne, courriel: Bertrand.Ducret@vd.ch Romain PIAULT, Université de Lausanne, Biophore, CH 1015 Lausanne; courriel : Romain.Piault@unil.ch Pierre BIZE, Université de Glasgow, Division of Environmental and Evolutionary Biology, Graham Kerr Building, Glasgow G12 8QQ, UK, courriel : P.Bize@bio.gla.ac.uk Pierre-Alain RAVUSSIN, Rue de Theu, CH 1446 Baulmes, courriel : Pierre-Alain.Ravussin@nosoiseaux.ch Appendice statistique 1 en 2005 : r = 0,55, N = 81, P < 0, en 2005 : r = 0,35, N = 81, P = 0, en 2005 : r = -0,06, N = 100, P = 0,54. 4 en 2005 : r = 0,61, N = 94, P < 0, en 2005 : r = -0,11, N = 94, P = 0,28. 6 Régression multiple : F 1,99 = 6,81, P = 0, Régression multiple : F 1,99 = 6,81, P = 0,01. 8 Régression multiple : F 1,100 = 13,13, P = 0,