PHYSIOLOGIE DE LA MOTRICITE

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1 PHYSIOLOGIE DE LA MOTRICITE I- Mises en évidences des fonctions motrices : 1- Enjeux de la motricité : Il existe globalement deux enjeux majeurs de la motricité : - lutter contre la pesanteur et en même temps assurer la posture - assurer le mouvement Remarques : 1) tout ceci ne peut avoir lieu que s il existe un tonus musculaire 2) un ensemble de processus assure l EQUILIBRATION 3) il convient de distinguer : posture / mouvement / équilibre le mouvement recouvrant également la motricité oculaire, l acte de la parole, etc 2 - Les déclencheurs (ou stimuli) : - ils sont d origine variable : stimulations locales, visuelles, olfactives, vestibulaires (dans le cas de la marche sur sol instable) - il existe la notion de «besoin» chez l homme : perception de la sensation de faim, de la soif ; besoin sexuel ; conduites intellectuelles ; 3- Contrôle permanent : La motricité nécessite un contrôle grâce à 2 types de fonctionnalités : - retours sensibles : informent le SNC de tout ce qui se passe à la périphérie : ce sont toutes les sensibilités proprioceptives qui se divisent en 2 groupes : conscientes et inconscientes - centres spécialisés dans l analyse et la comparaison de ces données : capables de rechercher les erreurs entres le programme moteur et la réalité de son exécution. Centre comparateur = cervelet = capable de mesurer instantanément la différence entre programme moteur et exécution et d induire une correction. 4- Coordination : La coordination entre les différents segments du corps est de type - inter segmentaire par la mise en place d un système spécifique - supra segmentaire Exemple : lors de la réalisation d un mouvement tel que la fermeture du poing La consigne motrice nécessite la mise en jeu des fléchisseurs des doigts : ils portent le nom de muscles agonistes Pour que ceux-ci se contractent, il faut que les extenseurs se relâchent : ils portent le nom de muscles antagonistes Si les fléchisseurs se contractent sans limites, leur action entraîne le fléchissement du poignet : il faut qu il existe un système qui bloque le mouvement du poignet : ce sont les muscles synergistes du mouvement = contracteurs du poignet. Enfin, les muscles fixateurs sont les muscles qui, sous l effet d un contrôle, permettent l immobilisation du reste du membre. 1

2 5 - Expérimentation / Observation clinique : Expérimentation sur l animal : a) la section de la ME entraîne : * une atonie complète des muscles accompagnée instantanément d une impossibilité de mouvement : paralysie. On assiste également à une aréflexie. * quelques jours après : réapparition d un tonus : le muscle redevient contractile. * quelques semaines, mois après : réapparition des réflexes. Par contre, la paralysie persiste : les muscles des territoires situés au dessous de la lésion ne répondent plus aux commandes : - volontaires - automatiques b) section transmésencéphalique : animal paralysé en rigidité d extension (les 4 membres de l animal sont en extension) Ccl : les centres nerveux du TC participent essentiellement à la lutte contre la pesanteur. Observation clinique humaine : a) «section sous le cortex» : observable parfois en clinique face à des enfants anencéphales : le télencéphale (cortex) ne se développe pas : cependant ils survivent pendant un certain temps. Ces enfants sont capables d une activité motrice correcte tant qu elles sont de nature automatique. Ccl : les centres tels que le mésencéphale- TC- ME sont capables d assurer à eux seuls l ensemble de la motricité automatique. b) tremblements : les mêmes muscles changent de commande en position figée : pas de tremblement en mouvement : tremblements Mise à défaut du centre de commande du mouvement. c) troubles de la motricité : - le tabès : complication tertiaire de la syphilis sujets debouts, si ferment les yeux tombent d un côté ou de l autre (toujours le même) - le vertige : dis concordance du cerveau (qu il ne parvient pas à résoudre) dis concordance entre : * les informations visuelles : sensation de hauteur * les informations proprioceptives qui indiquent que le corps touche le sol Les vertiges correspondent à un dysfonctionnement physiologique. 2

3 6- Rôle des principales structures intervenant dans la motricité : a) Le cortex (moteur) : Le cortex est le lieu essentiel de l élaboration des programmes volontaires : motricité volontaire ou intentionnelle. La majorité des mouvements volontaires sont mis en place par l activation par le cortex de programmes moteurs pré existants dans d autres parties du SNC (noyaux gris centraux, ME, TC ) Une autre partie des mouvements se ferait par une commande directe du cortex vers le segment du membre concerné (rôle du faisceau cortico-spinal). Cette commande directe concerne surtout les mouvements fins, précis et rapides mais également le contrôle de la parole. b) Le TC : Le TC est une zone riche en noyaux moteurs qui s occupent des mouvements automatiques concernant : - la lutte contre la pesanteur - le maintien de l équilibre - les mouvements très fins et automatiques : les mouvements oculaires c) La ME : Caractérisée par la présence de réseaux d inter neurones dans lesquels on a mis en évidence chez l animal l existence de programmes moteurs (permettant l essentiel de la marche) d) Le cervelet : Branché en dérivation sur le TC Il ne crée pas de mouvement. Mais il possède un rôle prépondérant dans la motricité : il intervient dans la régulation très fine et précise des mouvements Il assure : - l harmonie des mouvements - le démarrage et l arrêt des mouvements Il reçoit une copie de tous les programmes moteurs ainsi qu une copie de leur exécution. Il possède un rôle comparateur et donc de correcteur. e) Noyaux gris centraux : C est un ensemble de noyaux dont l objectif est de participer à la planification du mouvement. Ils participent au réglage du mouvement. Ils sont impliqués dans la puissance et la direction du mouvement. 7- Les différentes modalités : - les mouvements volontaires - les mouvements automatiques - les réflexes Ils sont sous la dépendance de centres différents. Mais c est la même unité qui est chargé de recevoir les stimulations : le motoneurone. 3

4 La part de ces 3 grandes modalités varie au cours des grands âges de la vie : - chez le nouveau né : la part volontaire est très réduite 8- Modulation de la motricité : - Pendant le sommeil : on assiste à la disparition du tonus de repos : le corps est «paralysé» et «anesthésié» - La vigilance : module la motricité on définit l hyper vigilance comme un état de tension important pour être prêt à agir (en situation d alerte) -les émotions - la fatigue - les médicaments (neuroleptiques, ) : qui modifient le contrôle moteur - alcool, caféine -entraînement : la motricité est un système plastique, modulable (écriture, rééducation, ) II- Couple Moelle Muscle : 1- Constats expérimentaux et cliniques : La section médullaire entraîne une atonie, paralysie, anesthésie, aréflexie pour les territoires situés au dessous de la lésion. Rq : la section médullaire est différente de dégénérescence de la moelle qui existe dans certaines pathologies. 4

5 a) choc spinal b) phase de récupération : - réapparition du tonus (du fait des motoneurones et de leur stimulation par les interneurones) - réapparition des réflexes - suppression des actions volontaires, automatiques : il n y a plus de commande par les centres situés au dessus de la lésion. c) phase finale : perte de : - la capacité de lutte contre la pesanteur - l équilibre - mouvements automatiques (assurés par les NGC) 2- Cellules médullaires impliquées : a) les motoneurones : très grosses cellules situées dans les cornes antérieures de la ME. Ils présentent une surface importante grâce à leur nombre élevé de dendrites : ils peuvent ainsi réaliser des centaines de milliers de synapses Il en existe 2 catégories : - les motoneurones α : ce sont les plus nombreux Origine : corne ant de la ME. Axone myélinisé = de fort calibre. Axone sans synapse jusqu aux fibres musculaires striées. A sa terminaison il donne des collatérales et contrôle un certain nombre de fibres musculaires striées = unité motrice (le nombre de fibres musculaires striées par unité motrice est variable : de 2 à 3 jusqu à plusieurs centaines). Un muscle donné est commandé par plusieurs unités motrices (voir des milliers). Au sein d une unité motrice les fibres ne se contractent pas toute en même temps car leur niveau de seuil d excitation est différent. Pour les muscles responsables du tonus de repos le motoneurone α décharge même au repos grâce à une stimulation permanente. Donc : 1. chaque muscle, selon sa taille, est innervé par un certain nombre de motoneurones. 2. chaque motoneurone innerve un ou plusieurs fibres musculaires. 3. Les motoneurones sont actifs et déchargent même si les muscles sont au repos = tonus musculaire. 4. un muscle peut être extenseur ou fléchisseur mais jamais les deux à la fois. Il peut être agoniste ou antagoniste, selon l objectif. 5. les motoneurones reçoivent en permanence des signaux en provenance d une multitude de voies en même temps. Ainsi, lors d une section de la moelle, si les motoneurones sont intacts, certaines informations vont circuler et pas d autres. Ex : réflexes présents mais absence de motricité. 5

6 6. La répartition des motoneurones traduit en même temps leur localisation fonctionnelle : Le plus vers l axe : Motoneurones contrôlent les muscles plutôt axiaux Le plus en périphérie : Motoneurones pour les mouvements fins - Les motoneurones gamma : Ils sont moins nombreux, plus petits que les motoneurones alpha. On les différencie car leur axone est de plus petit diamètre (environ la moitié des alpha). Ils suivent le même trajet dans les nerfs que les alpha et pénètrent dans les muscles mais se terminent sur des petits organites qui sont les fuseaux neuromusculaires FNM : récepteurs et acteurs de l activité musculaire. Les motoneurones gamma, quand ils sont stimulés, ne déclenchent pas une contraction musculaire directement. Ils déclenchent autre chose, qui peut provoquer une contraction musculaire, mais ce n est pas leur rôle. b) Les inter neurones : Ils existent partout dans la substance grise : ce sont les neurones les plus nombreux (40 fois plus que les motoneurones) et ils occupent la totalité de la substance grise. Ils ne sont pas localisés dans des groupes. Les inter neurones fonctionnent en réseaux, qui sont le lieu où préexistent déjà des programmes de motricité élémentaire. Ils sont très excitables (décharges continue = soit environ fois par seconde) et témoignent d une activité permanente même si la ME est au repos. Ils reçoivent les connections (collatérales) des fibres sensitives et motrices des cordons postérieurs. Ils ont de très riches connections entre eux (réseaux). Ils représentent un centre de traitement de l information : d où la richesse des connections. Ils sont richement connectés avec les motoneurones. Un certain nombre d entre eux possèdent des axones assez longs (bifides ou trifides) pour des connections inter segmentaires dans la ME, ceci pour la communication et la régulation inter segmentaire. Les inter neurones spécifiques de RENSHAW : 1. Ils sont inhibiteurs : ainsi, quand ils sont stimulés, ils vont inhiber la cellule sur laquelle ils sont projetés. De plus, lors d un réflexe de flexion, en même temps est stimulé le réseau inter neurones inhibiteurs qui vont inhiber le système d extension. 2. Ils ont un rôle de participation dans le phénomène de contraste (accentuation) : 6

7 Le motoneurone commande les faisceaux musculaires. Si la commande est le besoin d accentuation de la contraction des fibres du milieu, le système est : Les 3 groupes de motoneurones sont stimulés, mais le motoneurone du milieu projette des collatérales sur des inter neurones qui inhibent plus ou moins les autres. Il y a donc un contraste. Privilégier une voie même si toutes les voies sont stimulées = extinction partielle. 3- Le retour de l information du muscle vers la moelle épinière : Dans un nerf, il y a des informations sensitives et motrices. Elles naissent dans les muscles et vont vers la ME. Expérience simple : si on sectionne les fibres sensitives qui partent du muscle vers la ME, mais qu on laisse les fibres motrices, on constate que le muscle conserve son tonus mais qu il n est pas régulier. De plus, si on stimule les fibres motrices, le muscle se contracte mais la contraction n est pas globale. Elle est saccadée et irrégulière alors que la stimulation est régulière. Ainsi, en l absence d un retour sensible vers la ME, on bloque l harmonisation de la contraction. Les fibres sensitives véhiculent des informations sur la longueur du muscle, sur la tension du muscle, sur la durée de la contraction ou de la relaxation et sur la vitesse des ces modifications = informations proprioceptives inconscientes. En plus de ces informations, il y a les informations qui viennent des récepteurs = Récepteurs tendineux de Golgi. a) Récepteur à sac ou récepteur primaire : Structure : ce sont des récepteurs à sac, qui ont une partie centrale avec tous les noyaux. Diamètre : 17 μm Vitesse : m\sec (très très haute) MONOSYNAPTIQUE Ils sont équipés d un enroulement de fibres sensitives de type Ia, qui rentrent dans la ME par la corne postérieure. Ils sont capables de faire un relais monosynaptique avec les motoneurones (sans passer par les inter neurones). Il existe quand même des collatérales sur des inter neurones Cela explique la vitesse très rapide du message (pas de synapse donc beaucoup de temps gagné). 7

8 b) Récepteur à chaîne ou récepteur secondaire : Structure : ils ont leurs noyaux liés en chaîne : Diamètre : 8 μm POLYSYNAPTIQUE Présence essentiellement de fibres II (mais il existe aussi des Ia). Les TT se terminent toujours sur des inter neurones dans le cordon postérieur de la ME. Les fibres nerveuses se terminent en synapses buissonnantes sur le récepteur. La conduction est moins rapide que précédemment. Quand les myofibrilles se contractent via les motoneurones alpha, il y a étirement de la partie centrale du récepteur, et donc stimulation de celui-ci. Ces récepteurs sont situés entre les cellules musculaires et y sont adhérents. Donc, si le muscle s allonge, le récepteur est stimulé, même si il n y a pas de stimulation des motoneurones gamma. Ces deux manières de stimulation peuvent être couplées : EXEMPLE : On prend un muscle désinséré d un seul de ses deux tendons. 1. On étire le muscle à une certaine longueur brutalement (le plus rapidement possible) et on maintient cette position. La réponse est immédiate et très forte des terminaisons nerveuses issues des récepteurs primaires à sacs. Dès que la longueur est atteinte, les informations des récepteurs primaires se maintiennent mais apparaissent aussi des informations issues des récepteurs à chaînes secondaires. 2. On étire un muscle de manière lent et progressive jusqu à atteindre une nouvelle longueur. Les potentiels d actions augmentent à la fois au niveau des récepteurs primaires et secondaires. L augmentation est supérieure au niveau des récepteurs secondaires. La réponse est proportionnelle à la vitesse d étirement. Elle peut persister parfois quelques minutes si l étirement dure plusieurs minutes. 8

9 Il y a donc codage de la vitesse et de la durée de l étirement du muscle. Infos rapides = Monosynaptique = récepteurs Iaires Infos moins rapides = Poly synaptique = récepteurs IIaires Ainsi, quand les motoneurones gamma sont stimulés, ils provoquent une contraction des extrémités du fuseau neuromusculaires. Ensuite, la contraction musculaire que l on obtient grâce aux motoneurones alpha est proportionnelle aux stimulations qui sont arrivés des récepteurs Iaires et IIaires. Donc en fait, on peut dire que la contraction du muscle est proportionnelle à l étirement du FNM. Le réflexe myotatique = contraction musculaire grâce à la stimulation des récepteurs fusoriaux qui est proportionnelle à l étirement de ce muscle. Les FNM sont toujours actifs, même si le muscle est au repos. Remarque : Motoneurones innervant les récepteurs Iaires = gamma dynamiques Motoneurones innervant les récepteurs IIaires = gamma statiques Les motoneurones gamma participent à la régulation de l activité musculaire, indépendamment de la longueur du muscle. c) Les récepteurs tendineux de Golgi : Ce sont des récepteurs de type encapsulés. Ils donnent naissance à des fibres de type Ib, fibres qui se connectent sur des inter neurones de Renshaw. Ces récepteurs envoient des messages de basse fréquence au repos. Quand le muscle est étiré avec une certaine tension, il y un risque potentiel de déchirure. Le récepteur de Golgi (récepteur à haut seuil) se déclenche donc. Pour renforcer leurs potentiels d actions, il faut que la tension musculaire augmente trop ou trop brutalement. La stimulation des neurones Ib inhibent les motoneurones alpha. Remarques : La rigidité en lame de canif est la contraction et la paralysie des muscles. Si on tire sur le muscle, plus on tire, plus le muscle se contracte en retour. Au bout d un certain seuil, il y a stimulation des récepteurs de Golgi, et les fibres Ib bloquent le muscle. Il se relax donc brutalement. Le récepteur de Golgi est donc un système protecteur situé dans les tendons, à l endroit ou les fibres tendineuses sont reliées à des paquets de fibres musculaires. Tous les récepteurs de Golgi ne sont pas stimulés en même temps car il existe différents paquets de fibres musculaires dans un muscle. d) À quoi servent ces réflexes? 1.Rôle de lissage de la contraction : adaptation locale entre les muscle et la ME. 2.Rôle (quand nécessaire) du maintient de la longueur d un muscle. 3.Rôle de forme de cohérence entre les commandes motrices centrales (cortex) et la réponse des fuseaux. Commande pyramidale motrice : - exerce une commande sur les Motoneurones alpha donc une contraction du muscle. Le FNM n est pas étiré, donc il n y a pas de réflexe myotatique OR - il existe un cas ou en même temps, elle exerce une commande sur les Motoneurones gamma. Ainsi, l extrémité striée du FNM se contracte. Le FNM s allonge. Il y a donc un réflexe myotatique mis en place qui renforce l activation de Motoneurone alpha. 9

10 - Les deux commandes vont dans le même sens. C est un système de coactivation qui permet d économiser l énergie du cortex. Normalement, plus la fréquence des potentiels d action de commande du cortex augmente, plus la contraction du muscle augmente, mais grâce à ce système de coactivation avec un message modéré du cortex, on a une contraction forte du muscle. - Réflexe myotatique et Motoneurone gamma : rôle de servo-assistance. Le réflexe myotatique surtout pour le quadriceps, a pour fonction le maintient des positions du corps. 4.Rôle dans la stabilisation du corps : équilibre, exécution de mouvements précis avec blocage des grandes articulations et une posture figée. Au niveau du tronc cérébral, il existe la substance réticulée. Elle est divisée en deux : -substance réticulée activatrice -substance réticulée inhibitrice À partir de cette substance réticulée partent des fibres extrapyramidales. Si elles sont stimulées, il n y a pas de mouvements volontaires, mais si elles sont stimulées pendant un mouvement, il y a inhibition ou stimulation des contractions pour faciliter ces mouvements. Les fibres nerveuses de la substance réticulée agissent sur les Motoneurones alpha. On obtient alors un équilibre entre la flexion et l extension (articulation figée). On peut donc corriger un écart non souhaité d une position statique (spécificité de l espèce humaine). 5.Rôle, via les collatérales du couple ME-muscle envoyées, de l information des centres : cortex, cervelet, thalamus. Ceci permet de corriger le «programme» du mouvement avant même qu il soit exécuté. En clinique, on teste les réflexes pour vérifier si l étage médullaire fonctionne bien et si la moelle est bon état. Ex : lors du sommeil, pendant les différentes phases, les réflexes disparaissent, et la sensibilité de la ME diminue. Ex : dans l hyperthyroïdie, les réflexes sont brutaux, et dans l hypothyroïdie, ils sont mous. Ex : dans le cas des AVC, si les lésions sont au niveau de la moelle ou du SNC, les réflexes permettent de savoir s il y a récupération ou non. III- Participation de la moelle et du tronc cérébral dans la motricité : 1) La moelle épiniere : Du tonus musculaire jusqu aux réflexes complexes a) Le tonus de sidération : C est l absence immédiate de tonus après section de la moelle. Mais un tonus peut être retrouvé ainsi que les réflexes après un long moment. Ceci prouve que le tonus n est pas lié aux centres supérieurs, mais à la ME. Si on détruit les cornes antérieures de la ME (cornes motrices), on voit qu il y a disparition du tonus et ceci définitivement. Il y aura alors fonte des muscles et atrophie musculaire. Les structures responsables du tonus sont : - Le Motoneurone : la voie finale, même s il est déconnecté au SNC, il peut créer des potentiels d action pour créer un tonus, c est l activité propre du Motoneurone. - Les inter neurones : stimulent constamment les Motoneurones. - Les voies extrapyramidales : influence permanente. b) Les réflexes : Il existe une grande diversité de réflexes et de classifications des réflexes. 1. Réflexe de flexion: Le premier a réapparaître après section de la ME. Il appartient à la classification des réflexes de défense. Il raccourcit le volume du corps par rapport à l environnement. Stimulus = douleur (le plus classique) Réflexe = polysynaptique (donc plus long dans le temps) Phénomène d inhibition réciproque Réflexe fatigable 10

11 2. Réflexe d extension Réflexes d extension : ils sollicitent essentiellement les muscles d extension. Réflexe myotatique : - monosynaptique (les autres réflexes d extension sont poly synaptiques). - point de départ : c est un stimulus conditionné par l application d une pression (essentiellement cutanée mais pas exclusivement) - peu ou pas fatigable - riche en circuits réverbérants (pour un stimulus donné la cellule au final sera stimulée à plusieurs reprises, la contraction dure longtemps) - présent dès la naissance (le réflexe d extension apparaît dès l appui du pied sur un plan dur, il est à l origine des ébauches de la marche.) - S accompagne de l inhibition des muscles fléchisseurs 3. Réflexe de flexion extension croisée Il passe par un réseau d interneurones en controlatéral, les motoneurones sont à sensibilité variable en fonction de l intensité de la stimulation. D un coté : stimulation des fléchisseurs et inhibition des extenseurs De l autre coté : stimulation des extenseurs et inhibition des fléchisseurs. - immédiateté puis apparition du réflexe au coté opposé 0.2 ou 0.3 secondes après. Le réflexe extenseur dure plus longtemps que le réflexe fléchisseur ; le temps nécessaire pour l activation des centres de l équilibre qui vont stabiliser la position. Lois de PFLUGER : c est une échelle de stimulation neurologique. On prend une grenouille qu on a rendue tétraplégique par un choc spinal. On la stimule progressivement : eau /eau+acide/eau+acide++ etc. de façon à ce que la stimulation soit de plus en plus irritante ; aujourd hui on utilise des électrodes. 1ère dose : rien 2 ème dose : rien 3 ème dose : flexion de l orteil : on a atteint la dose d intensité liminaire, on obtient un réflexe localisé. 4 ème dose : réflexe unilatéral de flexion de tous les muscles fléchisseurs de la patte 5 ème dose : réflexe de symétrie : flexion des 2 pattes, l information a traversé la moelle, en dessous de cette intensité le réflexe ne traverse pas. (La même stimulation chez l homme provoque une flexion droite et une extension gauche) Si on continue à augmenter l intensité, il y a un réflexe d irradiation : flexion des 2 membres inférieurs et extension des 2 membres supérieurs. (Chez l homme : flexion/extension croisée des membres supérieurs et inférieurs) Rq : le ballant des bras qui accompagne la marche peut disparaître en pathologie. Selon l intensité de la stimulation, la masse musculaire mise en jeu est différente. 4. Réflexe de flexion/extension/orientation Réflexe de grattage chez le chien : Ses 2 pattes arrières sont paralysées. On irrite la peau sur le flanc avec un coton imbibé d acide en dessous de la lésion. Au moment de l irritation avec le coton, le chien par un réflexe de flexion, extension, orientation a la possibilité d orienter sa jambe de façon à retirer le coton. Si on déplace le coton, la tension se modifie (tension différentielle) et la jambe se déplace à l endroit de la nouvelle irritation. Réflexe du galop : Ses pattes avant et arrières sont paralysées : section en C3/ C4 Si on provoque une extension des pattes avant, il y a une réponse en flexion des pattes avant et en extension des pattes arrières : c est le programme du galop chez le chien. Si une des pattes rencontre un obstacle, elle se soulève la fois d après, ce programme permet de régler la hauteur des pattes en fonction des obstacles. 11

12 Conclusion : la moelle a la capacité de gérer des programmes simples et de les adapter, elle participe ainsi à la posture et à l ébauche des mouvements. 2) Le tronc cérébral : Il a des actions communes avec la moelle et des actions qui lui sont spécifiques. a) Fonctions du tronc cérébral : -lutte contre la pesanteur (le respect de la continuité moelle/tronc cérébral permet de maintenir lutte contre la pesanteur). -équilibre. Le tronc cérébral est constitué de : - voies montantes et descendantes de la moelle - voies en relation avec le cervelet - noyaux moteurs Tout le reste est constitué de substance réticulaire, d apparence inorganisée mais en fait séparée en plusieurs zones distinctes. b) Centres activateurs : Les noyaux protubérantiels Une stimulation de ces noyaux entraîne une activation de la capacité à répondre des motoneurones axiaux qui commandent les muscles axiaux, eux mêmes responsables de la lutte contre la pesanteur et de la posture. Ils sont responsables du tonus permanent des extenseurs eux mêmes responsables de la lutte contre la pesanteur et de la posture. Ces zones protubérantielles reçoivent en permanence des informations qui les modulent afin d éviter une extension maximale. c) Centres inhibiteurs : Les centres inhibiteurs permettent une modulation de la commande des extenseurs en agissant sur les noyaux protubérantiels et ont grossièrement un rôle comparable à celui de la réticulée bulbaire au détail près que celle ci est inhibitrice sur les extenseurs directement sans passer par les noyaux protubérantiels. - noyaux profonds du cervelet Rq : une section du cervelet entraîne une rigidité maximale : opisthotonos. - noyaux vestibulaires Ils sont liés au centre de l équilibre et participent à la modulation permanente du tonus des extenseurs (rôle dans l accroupissement par exemple). Il y a 4 noyaux vestibulaires à droite et 4 à gauche, ils reçoivent des infos provenant respectivement des labyrinthes droit et gauche constitués d un utricule et d un saccule (cf. schéma). 12

13 Les récepteurs maculaires sont sensibles aux déplacements verticaux et horizontaux et sont sollicités lors des variations de vitesse. Les ampoules sont sensibles aux mouvementes de rotation de la tête, elles ont la propriété d anticiper un déséquilibre éventuel lors d un changement de direction. Chaque labyrinthe envoie l information à son groupe de noyaux, mais les noyaux vestibulaires ont la capacité de confronter les informations et ont alors un rôle de comparateur. Rq : ainsi la perte de ses 2 labyrinthes entraîne un équilibre amoindri tandis que la perte d un seul de ses 2 labyrinthes entraîne un désordre plus important car la comparaison n est plus possible, il vaut mieux donc priver un animal de ses 2 labyrinthes plutôt que d un seul. Une fois la comparaison faite, ils exercent un contrôle vers les muscles grâce aux faisceaux vestibulo spinaux, l équilibre se fait par un réglage fin de la tension. Les noyaux vestibulaires stabilisent le regard en corrigeant les mouvements oculaires. d) Réticulée bulbaire : Effet inhibiteur sur l activité des motoneurones proximaux ou distaux. Selon les zones, il y a des inhibitions localisées des extenseurs qui concourent à une commande plus fine du mouvement. e) Les noyaux rouges : Ils contrôlent plutôt les fléchisseurs distaux par l intermédiaire du faisceau rubro-spinal. Ils contrôlent les extenseurs distaux par des collatérales vers la réticulée bulbaire. 13

14 Conclusion : - favorise la posture en favorisant l extension. Il existe cependant des centres inhibiteurs tels que : le cervelet, les noyaux vestibulaires, les noyaux gris centraux et le cortex. - Application de l équilibre par l adaptation du tonus des extenseurs et des fléchisseurs en fonction de la position. (ex : l abaissement de la tête chez un animal décérébré provoque une hypertonie des extenseurs des pattes avant et une diminution du tonus des pattes arrière.) - Mouvements stéréotypés. Les structures qui sont en cause dans ces mouvements sont : - noyaux sous-thalamiques déclenchent des programmes de marche en avant - noyaux interstitiels responsables du mouvement de la tête et des yeux - noyaux préstitiels responsables du redressement du corps et de la tête - noyaux réticulaires responsables des mouvements giratoires du corps Pathologie : souvent tumeur d un groupe de noyaux. 14

15 IV- Les composantes automatiques et intentionnelles du mouvement : Les structures mises en causes sont les centres au dessus de la moelle tels que les noyaux gris centraux et caudés ( putamen/palidum ) ; ils ont un rôle dans la motricité automatique et la mise en place de programmes stéréotypés. Ils participent à des boucles qui les amènent à collaborer entre eux en permanence. Un trouble de la relation entre deux noyaux peut entraîner une pathologie (ex : la maladie de Parkinson est causée par un élément déficient dans le rétrocontrôle). Thalamus : Informe le cortex associatif, passage obligé de toutes les informations revenant vers le cortex. Noyaux : Chacun a une activité propre mais ils communiquent entre eux. Moelle : Reçoit des ordres directs du cortex (faisceau cortico-spinal) et des ordres indirects qui sont passés par les noyaux. Cervelet : il est branché en dérivation, il est en permanence sollicité par les noyaux et le cortex et renvoie les informations via le thalamus et via certains noyaux. LES AFFERENCES - Spino-cérebelleuse post : envoie une information provenant du muscle, tendon, FNM - Spino-cérebelleuse ant : envoie la copie des messages moteurs reçus par la moelle tels qu ils arrivent à la moelle (pas celles du cerveau) = Messages pyramidaux et extra-pyramidaux - cortex : envoi la copie des programmes moteurs élaborés par le cortex - Tronc cérébral (noyau vestibulaire) : envoi les information sur l équilibre etc. Toutes les afférences périphériques ont la capacité de stimuler directement les noyaux cérébelleux. Elles peuvent aussi monter jusqu au cortex et activer les cellules de purkinje qui elles vont inhiber les noyaux cérébelleux. -Contrôle le début et la fin d un mouvement -Contrôle les mouvements fins et précis Les fibres grimpantes génèrent des potentiels complexes (différents des potentiels d action). Ils peuvent s inscrire dans le temps et contrôler la durée d un mouvement. 15

16 Si le cervelet est au repos on considère que les noyaux cérébelleux sont stimulés au minima mais de façon permanente. L activité positive est supérieure à l inhibition. Si le cervelet passe en activité motrice, les infos du cortex et des noyaux gris activent les noyaux cérébelleux qui vont renforcer le mouvement (il ne crée pas le mouvement, il augmente un mouvement préexistant). Rapidement ou progressivement les cellules de purkinje vont inhiber le mouvement par l intermédiaire des noyaux cérébelleux car l inhibition devient supérieure à l activation. L alternance d activation/inhibition du mouvement permet l harmonisation des mouvements. MECANISMES - La stimulation du noyau cérébelleux s ajoute au message de commande du cortex. Le cervelet donne la masse suffisante au déclenchement du mouvement. - L arrêt passe par l inhibition par les cellules de purkinje sur les agonistes. - Le cervelet analyse la différence entre la copie de l ordre moteur du cortex et la copie du programme exécuté par la moelle. Il joue pour corriger sur la sensibilité des fibres grimpantes qui stimulent la sensibilité des cellules de purkinje. Si le programme du cortex est le même que ce qui est réalisé par la moelle, les infos des fibres grimpantes s arrêtent. C est l olive inf qui joue le rôle de comparateur.. Le cervelet travail en relation avec le TC et la moelle Le vermis ajuste le tonus axial et de posture Le cervelet participe au maintien de l équilibre en affinant les commandes motrices du cortex avec l exécution de la moelle. Le cervelet peut anticiper. Le cervelet travail en relation avec le Cortex et la moelle Comparaison des séquences prévues et réelles Modification des différences Elaboration de mouvements fins, précis, souples = dextérité Amortissement des mouvements (évite les tremblements intentionnels) Contrôle des mouvements très rapides (notamment les mouvements des yeux) Planification temporelle du mouvement Prévision du rapprochement d un objet par rapport à la position du corps. CAS CLINIQUES - ATRAXIE CEREBELLEUSE : incapacité de marcher en ligne droite - DYSARTHRIE : mauvaise contraction des muscles de la phonation (problèmes d élocution) - ADIADOCOCINESIE : incapacité de faire «les marionnettes» - TREMBLEMENTS INTENTIONNELS 3 Composantes automatiques du mouvement : Noyaux Gris centraux Cervelet Rôle du cortex 16

17 1. Noyaux Gris Centraux Nombreux dont : Noyaux striés Locus Niger Corps de Luys -Ny caudé -Ny putamen -Ny pallidum Néo striatum Paléo striatum Ces noyaux fonctionnent en boucle avec le cortex : CORTEX THALAMUS NEO STRIATUM LOCUS NIGER CORPS DE LUYS PALLIDUM MOELLE Fonctions des Ny Gris Centraux : a) Participe à l exécution et au contrôle de schémas moteurs complexes Ex : parler, visser, découper. Boucle du Putamen : cortex (Aires motrices pré motrices et somesthésiques) Néostriatum (analyse les consignes du cortex) Pallidum Thalamus Cortex ordre vers la mœlle exécution arguments cliniques : -Si lésions du Putamen >Mvt anormaux, incontrôlable=chorées ce sont des secousses qui affectent les mains, le visage (muscles des extrémités distales) -Si lésions du Pallidum>Athétose=Mvt anormaux, massifs, graves secousses violentes de tout le corps qui peut engendrer de graves séquelles -Si lésions du Corps de Luys>hémibalismes : grands mvts de la moitié du corps. Ce sont des mvts de fauchage. 17

18 -Si lésions entre Néo-Striatum et Locus Niger (relation à double sens)> Parkinson : -Rigidité discrète, plastique (fléchisseurs et extenseurs) -signe de la roue dentée (résistance successive lors de la flexion de l avant bras sur le bras). Elle est due à des excès des influx corticaux spinaux sur le mvt (activation+++des moton alpha) -tremblement de repos, distal, du à une contraction mal synchronisée entre les m. agonistes et antagonistes. Ces tremblements disparaissent lors des mouvements volontaires. Ils sont dus à une hyperactivité de la boucle du cortex. (Si destruction de certains N relais, les tremblements disparaissent) -akinésie : obligation de repenser, reprogrammer les Mvts qui sont normalement automatique (ex : la marche, les mimiques) -troubles posturaux : \les réactions vestibulaires. Glutamate Cortex Thalamus Dopamine (Déficit dans Parkinson) Néo striatum intern. strié à Ach Locus Niger N. Effecteur Compactas Réticulatas _ Mét GABA Substance P + Pallidum Réticulum, Tronc cérébral Pyramidal Extra pyramidal Parkinson : déséquilibre de la boucle de contrôle. Normalement la stimulation du néostriatum active un rétro contrôle inhibiteur à Dopamine au niveau du néo striatum. Dans le Parkinson il y a un déficit en dopamine donc pas d inhibition du néo striatum qui s emballe. Remarque : Les moton. GABA peuvent être déficients >maladie de huntington qui engendre des démences. (Maladie génétique) Traitement du Parkinson : - apport de la L-dopa - Si toute la dopamine n est pas détruite on donne de la MAO (mono amine oxydase) pour éviter la destruction de la dopamine - Transplantation de cellules fœtales dopaminergiques dans les noyaux. 18

19 b) Participation Spatiale et temporelle des NGC : Permet de changer les programmes des Mvts (vitesse et amplitude pour s adapter à une consigne) (ex : visser grosse ou petite vis). Participe à la notion de l image du corps que l on a de soi mais aussi de la projection du corps dans l environnement. Rôle du cortex pariétal antérieur dans la représentation du corps. c) Commande cognitive des programmes moteurs Cognition=tout ce qui est du champ des idées et de la pensé et qui travaille en relation avec la mémoire. -idée de faire quelque chose + la mémoire de la réalisation de ce qqchose. Conséquence d un certain nombre de pensées qui vont solliciter la mise en jeux d un ou plusieurs programmes moteurs pré existants et permet de réagir rapidement. Ce type de mvt donne la connaissance instinctive de ce qu il faut faire à un moment inopportun. (Ex : trébuche) Cortex _ Mvt rudimentaire volontaire inconscient Raphé Sommeil sérotonine _ Néo striatum Marche rudimentaire Equilibre Mvt subconscient Mvt primitif Thalamus Pallidum inhibition réciproque Locus Niger Mvt axiaux, posture (Nec pr mvt fins) stimule la posture figée 2- Cervelet : Si on enlève le cervelet il n y a pas de paralysie, il y a une incoordination des mvts (surtout si les mvts sont rapides) Remarque : la typologie de ces mvts est similaire à celle de l imprégnation alcoolique. Rôles : -programmation : des mvts c'est-à-dire dans l ordonnancement des mvts -Comparateur : il peut corriger le mvt par confrontation permanente entre le programme moteur du cortex et le mvt réellement réalisé. Il compare et corrige le mouvement. >réalisation de mvt harmonieux, précis, rapides -perfectionnement : du mvt -démarrage et arrêt du mvt -capable d anticiper sur le mvt qui suit : rôle fondamental pour l harmonie et le cohérence ainsi que de s adapter progressivement lors d un changement. 19

20 Lobe antérieur Néo Cervelet Lobe postérieur Archéo cervelet Lobe foculo médullaire Hémisphère Verni s #Cours pris par le groupe Le rôle du cortex moteur 2 actions du cortex sur les muscles par voie directe sur la moelle -Commande directe -Stimulation de programme médullaire. 20

21 En même temps infos sur les noyaux gris centraux -Modification des infos (puis voie extrapyramidale) -Les NGC participe à la commande. Selon les voies : effet moteur ou effet modulateur (voie réticulaire) Les infos de NGC peuvent repartir vers le thalamus et le cortex moteurs pour modifier la commande. Nécessité d infos retour vers le cervelet et le thalamus Le cortex moteur a un rôle singulier et autre Le cortex moteur primaire est très somatotopique (chaque partie du corps y est représentée) si on stimule certaines parties ont provoqué des contractions très localisées (un muscle ou quelques muscles). La somatotopie est caricaturale : la moitié représente la main et les muscles de la parole (correspondance fonctionnelle et non anatomique). Le cortex pré moteur possède aussi une représentation somatotopique du corps. La partie la plus en avant contient des zones dans lesquelles il y a une représentation principale d un ensemble de complexe de mouvement (contrôle d un système important de muscle) la partie en arrière contient des sousensembles de mouvement (contraction d un ensemble de quelques muscles). Cortex moteur supplémentaire : Si stimulation répercussion souvent bilatérale sur des zones importantes du corps Rôle essentiel : contrôle volontaire du positionnement du corps. Répercussion pathologique : Ex : Lésion de «la zone 4» entraîne apraxie (impossibilité de parler malgré muscle qui marchent et choix des mots aussi). Ex : lésion de «la zone 3» entraîne blocage des yeux sur un point fixe. Si lésion d une zone de cortex moteur primaire il y a trouble de la commande mais le muscle n est pas paralysé la commande va pouvoir être contournée. 21

22 a) Les efférences : Les voies cortico-spinales (pyramidales) Chacune de ces voies (droite et gauche) contient environ un million d axones Ces voies sont constituées : - 30 % des aires motrices primaires - 30 % des deux autres groupes (pré moteur et moteur supplémentaire) - 40 % du cortex somesthesique Les voies cortico spinale (droite et gauche) décussent : 80% au niveau TC (faisceaux pyramidal croisé) Et 20%au niveau de la ME (faisceaux pyramidal direct). Quand les neurones pyramidaux se terminent ils se terminent tous sur des inter neurones sauf parfois directement sur motoneurones (par exemple pour commander des muscles fléchisseurs des doigts ou muscles de la parole). Axones qui établissent des connections avec le NGC Ces éléments vont se retrouver dans les voies extrapyramidales Connections entre les différentes parties du cortex. b) Les afférences : Les cortex moteur reçoivent des infos du thalamus, des aires visuelles et auditives, des structures réticulées du TC (infos activatrices ou inhibitrices). Cas particulier : Noyau rouge (Chez beaucoup de mammifère le noyau rouge est le centre moteur) Chez l homme c est un centre résiduel qui reçoit toutes les infos en provenance du cortex et il reçoit des collatérales des voies pyramidales. Deux parties dont l une : Partie magnocellulaire somatotopie. Les voies rubrospinale se terminent dans les parties hautes de la moelle épinière, ils vont commander essentiellement les muscles distaux. Nb : au niveau du cortex on remarque une organisation en couches (cf. histo) et en colonne (rôle fonctionnel). Chaque colonne va intégrer les infos qui lui arrive chaque colonne joue un rôle d amplificateur. Il y a au moins deux types de neurones qui y participe : -Neurone dynamique qui envoie des infos brutales, rapides, courtes. -Neurone statique qui permet le maintien de la contraction, stimulation longue. Ces neurones subissent l influence d infos proprioceptives qui remontent Ces infos proprioceptives sont là pour renforcer, maintenir, corriger les stimulations. Chez l homme (contrairement au chat ou au singe) les aires motrices sont essentielles, la lésion du cortex moteur primaire (AVC) entraîne une perte du contrôle volontaire des mouvements fins (main, parole) mais conservent des positionnements posturaux grossiers. La destruction plus massive entraîne une hypostasie complète controlatérale (paralysie flasque), si les NGC sont aussi lésés, on aura au contraire une spasticité (augmentation de la tension) qui touche a la fois extenseur et fléchisseurs car suppression des inhibitions. hyperactivité des motoneurones gamma. signe de babinski. Si le noyau rouge est atteint atteinte importante des poignets. 22

23 c) cortex et programme moteur : Le cortex est capable de créer des programmes moteurs Programme : engrammes -sensorimoteurs -moteur simple Engramme sensori moteur : Si lésion du cortex sensible : sujets incapable de réaliser un mouvement complexe appris. Les aires sensorielles participent à la formation de complexe (de programme). Rôle servo-assistant. Engramme moteur : Schéma moteur très très rapide. L activité motrice n utilise plus les aires sensori motrice (juste cervelet et NGC). ATTENTION il existe une différence entre programme moteur en boucle fermé (Démarrage réflexe, le cortex est un relais dans un schéma pré construit) et programme moteur en boucle ouverte (Mouvement en court d apprentissage). Ils mettent en jeu la connection des aires motrice avec les organes de la sensibilité. Nb : pas de différence bien distincts entre mouvement volontaires et mouvement involontaires Dans un mouvement ce qui est volontaire est le but l intention Des réflexes mouvement involontaires sont mis en jeu V- De la physiologie à la physiopathologie 1- ataxie : Différent de paralysie = difficulté au mouvement Ex : ataxie tabétique (syphilis) Au niveau du cordon postérieur de la ME :-sensibilité tactile épicritique -proprioceptive consciente Sujet avec incoordination des mouvements, instabilité. Ex2 : ataxie labyrinthique due au défaut de fonctionnement d un ou de deux labyrinthes Chez l animal suppression d un labyrinthe (g) Animal couché sur flan homolatéral Flexion des jambes gauches Tête et cou penchent vers la gauche Au bout de qq. semaine l animal peut se lever avec une difficulté de la gestuelle rapide Si lésion bilatérale il récupère plus vite Même constatation chez l homme : si destruction bilatéral il y a moins de trouble Vertige déviation de la marche ATAXIE = ensemble de troubles concernant la motricité, c est à dire les mouvements, la posture, l équilibre, il y a donc un aspect statique et un aspect dynamique 23

24 ATAXIE CEREBELLEUSE : Assez complexe car le cervelet est complexe, selon si la lésion touche le vermis, les hémisphères Il y a donc différentes formes d ataxie cérébelleuse Elles se caractérisent par : Des réflexes conservés, sans anomalie Pas de paralysie Pas d anesthésie Car le cervelet n a pas de rôle sur la sensibilité ni la mobilité I- Troubles kinétiques : avec une marche anormale de type ébrieux (= sous l effet de l alcool), c est à dire des enjambées irrégulières = anomalie de coordination, d organisation. Avec une coordination déficiente de type hypermétrie = anomalie d appréciation des distances (exercice doigt-nez le sujet se cogne). Avec dyschronométrie, c est à dire un retard d exécution à la commande. Avec adiadococinésie, c est à dire une impossibilité de faire les marionnettes, ou possible que si très lentement. Et avec une parole saccadée, une écriture tremblante, un tremblement d activité = tremblements intentionnels II- Troubles statiques : debout le sujet écarte les jambes ou sinon il oscille = problème d équilibre, mais avec les yeux fermés le sujet ne tombera pas, par contre si on pousse fortement le patient, celui ci tombera en statue = problème de coordination III- Troubles associés : Avec une tendance à l hypotonie, avec exagération du balancement des bras à la marche et un nystagmus, c est à dire des mouvements de balayages involontaires de l œil. Si la lésion est sur le vermis, il y a plus de troubles statiques que de troubles dynamiques Si la lésion est sur les hémisphères, il y a plus de troubles dynamiques Les différentes ataxies ont des signes très différents et la reconnaissance de ces signes permet de faire le diagnostic. 2- Rigidité Se traduit par une augmentation du tonus au niveau de certains muscles. Selon les pathologies, les lésions, les rigidités prédominent sur les fléchisseurs ou sur les extenseurs Rigidité douce : tension supérieure à ce qu elle devrait être mais le sujet est mobil, la rigidité est vaincible. Rigidité en tuyau de plomb Rigidité sévère : résistance forte à la flexion forcée mais cette rigidité peut lâcher de 2 façons : si la pression est trop forte, la rigidité lâche d un coup avec mise en jeu de l organe tendineux de golgi, c est la rigidité en lame de canif ou bien la rigidité lâche en roue dentée, le bras est mobilisable par exercion d une force. Niveau de lésions : 1) Spinalisation = lésion au niveau spinal : va donner une rigidité douce, les motoneurones reprennent petit à petit leur activité. 2) Décérébration : rigidité qui prédomine très fortement sur les extenseurs, rigidité en lame de canif. Dû à une tumeur, une hémorragie ou autre au niveau du tronc cérébral. C est une rigidité de type gamma, le système de facilitation prédomine sur le système d inhibition. Chez l animal cette rigidité cesse si on sectionne les racines post correspondantes. 3) Décérébellation = ablation du cervelet, prédominance sur les extenseurs mais de type doux. C est une rigidité de type alpha, la lésion du cervelet va supprimer l inhibition que le cervelet conduit sur le motoneurone alpha. Si on sectionne la racine post il n y a pas suppression de la rigidité Autres : rigidité de décortication 24