Amphibiens et Reptiles de Wallonie

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1 Salamandres, tritons, crapauds, grenouilles, lézards et serpents composent le monde des amphibiens et reptiles de Wallonie. Plusieurs espèces sont remarquables, comme le spectaculaire escaladeur qu est le Lézard des murailles, ou l Alyte accoucheur dont le mâle transporte la ponte sur son dos. Au total, 21 espèces indigènes, presque toutes confrontées à une dégradation de leur situation, au point que deux amphibiens ont récemment disparu. En regard, la récente multiplication de quelques grenouilles exotiques et les nombreux lâchers de tortues aquatiques sont source d inquiétude, compte tenu de leurs interactions potentielles avec le reste de la faune indigène. «Amphibiens et Reptiles de Wallonie» est le fruit d un vaste travail collectif. L ampleur de la collaboration (plus de 800 contributeurs) est en soi un signal de l intérêt croissant porté à cette petite faune, encore souvent méconnue et parfois honnie à tort, notamment dans le cas des serpents. L enquête de terrain a permis de rassembler plus de trente mille données et de dresser un bilan précis pour ce groupe faunique reconnu pour sa sensibilité aux agressions environnementales. L état des connaissances, l analyse des problèmes et des pistes pour une meilleure conservation sont détaillés dans cet ouvrage. Il dépasse donc le simple atlas de répartition des espèces au fil d un ensemble de petites monographies qui abordent l identification, le cycle de vie, les déplacements, le régime alimentaire, les habitats, la répartition wallonne et dans les régions alentour, les effectifs et les tendances perceptibles pour chaque espèce, y compris celles introduites dans notre environnement naturel. Aves a.s.b.l. Raînne Natagora Rue Fusch, 3 Rue du Wisconsin, 3 B-4000 Liège B-5000 Namur Ministère de la Région wallonne Direction générale des Ressources naturelles et de l'environnement Avenue Prince de Liège, 15 - B-5100 Jambes (Namur) - Tél. (081) Amphibiens et Reptiles de Wallonie 8 9 Amphibiens et Reptiles de Wallonie > Aves - Raînne Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (C.R.N.F.B.) Avenue Maréchal Juin, 23 B-5030 Gembloux P ISBN: X Série «Faune - Flore Habitats» n o 2

2 Amphibiens et Reptiles de Wallonie Jean-Paul Jacob Christiane Percsy Hellin de Wavrin Eric Graitson Thierry Kinet Mathieu Denoël Marc Paquay Nicolas Percsy Annie Remacle Avec la collaboration de plus de 800 observateurs 2007 Publication d Aves Raînne et du Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (Ministère de la Région wallonne - Direction Générale des Ressources naturelles et de l Environnement) Série «Faune Flore Habitats», n 2 Gembloux

3 Citation recommandée de l ouvrage, please cite this book as follows, Zitiervorschlag : Jacob, J.-P., Percsy, C., de Wavrin, H., Graitson, E., Kinet, T., Denoël, M., Paquay, M., Percsy, N. & Remacle, A. (2007) : Amphibiens et Reptiles de Wallonie. Aves Raînne et Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (MRW - DGRNE), Série «Faune - Flore - Habitats» n 2, Namur. 384 pp. Citation recommandée d un texte signé, for part of this book, Zitiervorschlag : de Wavrin, H. & Graitson, E. (2007) : La Salamandre tachetée, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758). Pages in Jacob, J.-P., Percsy, C., de Wavrin, H., Graitson, E., Kinet, T., Denoël, M., Paquay, M., Percsy, N. & Remacle, A. (2007) : Amphibiens et Reptiles de Wallonie. Aves Raînne et Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (MRW - DGRNE), Série «Faune - Flore - Habitats» n 2, Namur. 384 pp. Photos de couverture : Couleuvre à collier (Jean Delacre); carrière de Bossimé (Jean-Paul Jacob). Conception graphique : Christophe Collas, Jean-Paul Jacob et Thierry Kinet Mise en page : Groupe graphique Chauveheid Stavelot Imprimerie Chauveheid Editeur responsable : Claude Delbeuck, Directeur général du Ministère de la Région wallonne Distribution : Librairie Aves, Maison Liégeoise de l Environnement, 3 rue Fusch, B-4000 Liège, librairie@aves.be, ISBN : X Dépôt légal : D/2006/5322/39 Aves Raînne Droits de traduction et de reproduction réservés pour tous pays. Aucune partie de cet ouvrage ne peut être reproduite par un quelconque procédé, photocopie, ou tout autre moyen. En outre, l utilisation des informations contenues dans les cartes de distribution, les tableaux et les figures est interdite pour un usage commercial sans l autorisation écrite de l éditeur. No part of this book may be reproduced in any form, by print, photoprint or any other means, nor is it permitted to use data from maps, tables or figures in the book for commercial use, without written permission from the publisher. Das Werk ist einschließlich aller seiner Teile urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechts unzulässig. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen oder anderen Möglichkeiten. Der Gebrauch der Informationen zu kommerziellen Zwecken (Karten, Tafeln und Abbildungen) ist ohne schriftliche Genehmigung des Herausgebers nicht gestattet. 2

4 Espèce à statut incertain La Grenouille agile Rana dalmatina (Bonaparte, 1840) Springfrosch Sprinkikker Agile frog Jean-Paul Jacob Ordre : Anoures Famille : Ranidés Sous-espèce : Monotypique* Synonyme : Grenouille pisseuse Statut légal : Intégralement protégée (décret «Natura 2000» du 6 décembre 2001) Conventions internationales : Convention de Berne, annexe 2 Union européenne : Directive Faune-Flore-Habitats, annexe 4 Identification La Grenouille agile est une espèce de taille moyenne (3,5 à 7,5 cm, le plus souvent 5 à 6 cm de long), un peu plus petite que la Grenouille rousse. Elle possède un corps élancé, un museau pointu et un tympan très développé, proche de l œil (environ 1 mm). De très longues pattes postérieures, striées par des rayures bien visibles, lui permettent de faire des bonds impressionnants (1 voire 2 m). Cette particularité morphologique s évalue par un test classique : chez cette espèce, le talon dépasse le museau lorsque la patte est ramenée vers l avant. Le dos est brun jaunâtre, brun grisâtre ou brun rosâtre (souvent décrit comme ayant une coloration de feuille morte) parsemé de taches irrégulières foncées ; la face ventrale est blanc-crème, avec ou sans petites taches sombres. Le risque de confusion avec la Grenouille rousse est le principal problème d identification en Wallonie. La Grenouille agile se distingue par ses émissions vocales (chant râclé et sourd émis en trilles depuis le fond de l eau) et par plusieurs critères morphologiques. Le seul critère de la longueur des pattes postérieures est insuffisant car il existe des Grenouilles rousses répondant à ce critère. La forme plus élancée du corps, la tête plus longue que large (museau pointu), l iris bicolore (le haut est doré et le bas brun alors qu il est doré teinté de brun chez la Grenouille rousse), le tympan plus développé (> 2/3 diamètre de l œil) et plus proche de l œil que chez la Grenouille rousse, la taille plus petite, la coloration plus unie et d aspect plus translucide, la gorge claire, la région fémoro-inguinale jaune à vert doré, les plis dorso-latéraux parallèles, les pelotes copulatrices grises et non noires sont des indices utiles à sa détermination. Les œufs sont bicolores (pôle supérieur noirâtre, pôle inférieur marqué de blanc) comme ceux de la Grenouille rousse. Les têtards sont jaune clair tacheté de brun, avec la face ventrale blanche. Comme les adultes, ils tendent donc à être plus clairs que ceux de la Grenouille rousse ; d autres critères de distinction avec celle-ci, comme la queue plus large et plus effilée, sont assez subjectifs. Il en va de même des considérations liées à la plus grande dispersion des pontes ou à l ampleur des bonds de l espèce, surtout pour des observateurs qui ne la connaissent pas bien. 278

5 Eric Walravens Hellin de Wavrin Eric Walravens Adulte Détail de la tête Adulte à la pigmentation très différente Ponte Stéphane Vitzthum 279

6 La Grenouille agile Biologie Faute d informations régionales, ce paragraphe est inspiré de la littérature française (Guyétant, 1989 ; Grangé, 1995 ; ACEMAV, 2003a). La Grenouille agile hiberne d octobre à mars, sous terre (femelles surtout) ou dans l eau (mâles). La reprise d activité nécessite des températures de 8 C au moins (Lodé, 1993). La reproduction a lieu en mars - avril, soit environ 2-4 semaines plus tard que chez la Grenouille rousse. Elle se déroule en temps normal en une seule vague de pontes et se termine fin avril dans l est de la France (ACEMAV, 2003a). Selon d autres avis, elle serait assez étalée dans le temps, ce qui pourrait constituer un facteur de réussite face au risque de prédation par les tritons (Guyétant, 1989). Les reproducteurs ne se rassemblent pas en fortes concentrations mais se dispersent davantage que les Grenouilles rousses ; il y aurait une certaine distance entre les couples à l eau. Ceci explique la dispersion des pontes, que l on trouve accrochées isolément aux plantes aquatiques et qui ne flottent pas. Leurs masses globuleuses sont composées de 500 à œufs de 2-3 mm. L incubation dure environ une semaine et la métamorphose intervient après 3 mois de vie larvaire, lorsque les têtards ont atteint 4-6 cm de long. Les têtards se métamorphosent au début de l été (juin-juillet). Les jeunes grenouilles mesurent alors 1,5 à 2 cm. (Guyétant, 1986 ; Lodé, 1993). Bien que l espèce soit alerte et effectue des bonds étonnamment longs, on connaît peu de choses sur ses déplacements. En Allemagne, les sites d été se trouvent pour la plupart à m des lieux de reproduction, au plus m (Günther et al., 1996). En France, des distances de l ordre du kilomètre sont citées (ACEMAV, 2003a). Toutefois, une étude par marquage menée près du Lac de Grand-Lieu (Loire- Atlantique) montre un très faible éloignement des sites de ponte (moyenne 86 m, amplitude m) et l existence de domaines estivaux restreints (84 m² en moyenne - Lodé, 1993). Ses exigences écologiques particulières pourraient être un frein important à sa dispersion. Cette grenouille discrète est extrêmement difficile à trouver hors reproduction, a fortiori dans les régions où elle est naturellement rare. Surtout nocturne, elle s active parfois de jour par temps humide. En mars-avril, le mâle émet un chant caractéristique mais de faible intensité car émis du fond de l eau, de jour comme de nuit : «kroa, kroa, kroa» ou «couo, couo, couo» sur un rythme rapide, rappelant un raclement ou frottement rapide. Après la reproduction, les Grenouilles agiles quittent les points d eau et mènent une existence essentiellement terrestre, avec une activité principalement crépusculaire et nocturne chez les adultes mais plutôt diurne chez les imago 280 Chez cette espèce, les pontes sont fréquemment isolées. Stéphane Vitzthum

7 La Grenouille agile Stéphane Vitzthum Juvénile. Régime alimentaire Divers insectes (entre autres diptères, lépidoptères, orthoptères), des vers, des limaces, des myriapodes et des araignées composent le régime alimentaire des individus métamorphosés. Habitat Cette espèce est essentiellement forestière. Dans la moitié nord de la France, elle fréquente les bois de feuillus (chênaies, ripisylves, boisements sur sols frais) et leurs lisières, surtout les dépressions et les petits vallons relativement chauds, à des altitudes inférieures à 500 m. Elle semble y rechercher des climats locaux assez chauds et occupe des forêts acidophiles avec dominante des groupes écologiques du moder* et du mor* (Parent, 1979). En Franche- Comté, elle préfère les trouées, les lisières, les aulnaies et saulaies claires ou encore des paysages prairiaux très compartimentés ; elle est aussi considérée comme une espèce typique des zones inondables (Pinston et al., 2000). Les mares de reproduction peuvent se rencontrent sur les lisières, dans des prairies proches mais rarement à l intérieur des massifs, contrairement à une certaine opinion (Grossenbacher, 1997). Ces sites sont peu profonds (mares, fossés, ornières), se trouvent souvent sur des sols alluvionnaires de basse altitude et ont des eaux un peu acides. La Grenouille agile n occupe pas les eaux courantes, même lentes, et évite les étangs riches en poissons (ACEMAV, 2003a). Par rapport à la Grenouille rousse, elle chercherait des sites plus ensoleillés et pondrait dans des eaux un peu plus profondes (Pinston et al., 2000). 281

8 La Grenouille agile Répartition Europe La Grenouille agile est une espèce médio-européenne dont l aire est comprise entre les Pyrénées, l Italie et la Grèce au sud, le sud de la Scandinavie et le nord de la Roumanie au nord. La répartition est irrégulière dans une aire allant du nord de la France au sud de la Suède (Gasc et al., 1997). Régions limitrophes L espèce est répandue en France au sud d une ligne allant de Dieppe au sud de la botte de Givet avant de s infléchir vers le sud-est. Dans les Ardennes, l aire récente est limitée au nord par une ligne joignant la région de Sissonne à Charleville-Mézières ; toutes les données plus au nord sont incertaines (Grangé, 1995). Elle est manifestement rare dans le nord-est du pays. Ainsi en Lorraine, 20 sites sont identifiés par l atlas mais aucun à proximité de la frontière luxembourgeoise et des doutes planent sur plusieurs localisations (S. Kern, com. pers. et 2004). Au plus près de la Wallonie, une station du nord de l Argonne est distante de 40 km de Torgny et une du Laonnois est à environ 80 km de l Entre-Sambre-et-Meuse (Parent, 1979). Dans l ensemble, elle est localisée et peu abondante dans la moitié nord de la France, alors que c est une grenouille fréquente plus au sud, sauf en zone méditerranéenne. Aucune donnée récente n a été obtenue au Grand- Duché de Luxembourg où la présence semble insuffisamment établie. Les seules mentions proviennent de Berdorf (réservoir d eau d Echternach), Steinheim et entre Consdorf et Mullerthal (Hoffmann, 1956) ; elles sont considérées comme non confirmées par Parent (1974), de même que la double donnée provenant de la partie grand-ducale du vallon de Clairefontaine, dans la vallée de l Eisch, près d Arlon (1 ex. sans description précise en 1966 et le 14 mai Parent, 1982b). En Allemagne, près de la Belgique, des populations isolées subsistent en Rhénanie, en Sarre où elle est connue près de Sarrebrück (Gerstner in Proess, 2003), et en Rhénanie Palatinat où l espèce occupe deux aires séparées dans les bassins du Rhin et de l Ahr (Simon, 1996). La Grenouille agile est donc manifestement en limite d aire dans toute cette partie du continent. En Belgique, l espèce a été citée par Schreitmuller (1935) qui la considérait comme très rare. Un individu qualifié d introduit (Parent, 1979) a été trouvé en Flandre en 1978 (Oud-Heverlee 13 juillet 1978 Sprumont, 1978 ; Sprumont & Clobert, 1979 in Parent, 1982b). Wallonie Les données du vallon de Clairefontaine en 1966 et le 14 mai 1981 (Parent, 1982b) proviennent du territoire grand-ducal. Ce site a été qualifié de station indigène et la population de stable sur la base de 2 ex. isolés trouvés à 15 ans d écart. Il n y a aucune citation wallonne plus ancienne. Une petite série d observations a été attribuée à cette espèce dans le sud de l Entre-Sambre-et-Meuse depuis La première est une citation sans description de Parent (1982b) : «l espèce est également présente à Nismes, où elle fut introduite, avec plusieurs autres espèces exotiques (F. Brogniaux, in litt. sept. 1980)». La plupart des données ne sont pas documentées ou résultent clairement de confusions avec des Grenouilles rousses. Certains cas ont été considérés comme possibles, sans plus. Seules quatre mentions d individus isolés en provenance du sud de l Entre-Sambre-et-Meuse présentent des éléments plausibles, surtout la première, mais néanmoins trop peu pour établir la présence de l espèce en Wallonie, et donc en Belgique, de manière irréfutable : 282

9 La Grenouille agile Romedenne, 1 ex. le 28 mai 1989 lors d une excursion crépusculaire, déterminée en main par E. Walravens, C. et N. Percsy (Walravens, 1989) ; la possibilité d une introduction est mentionnée par E. Walravens ; Matagne-la-Petite, 1 chanteur le 22 avril 1992 ; l identification repose uniquement sur le chant, un «cro-cro-cro-cro...» émis depuis le bord d un étang et qui rappelle la Chouette de Tengmalm Aegolius funereus et un peu l Engoulevent Caprimulgus europaeus (D. Hubaut in Dewitte, 1992) ; Matagne-la Grande, 1 cadavre intact trouvé le 15 juin 1994 (et non 1995 comme noté par Dewitte, 1995) dans une aire de Buse variable dans les bois entre Matagne-la-Grande et Fagnolle ; le test du talon fut effectué, malgré l état anormal de la bête, et une photo de mauvaise qualité prise ; l individu fut conservé dans l alcool mais perdu depuis (Doucet, 1995 et com. or.). Dans ce cas, comme d autres, la connaissance de critères d identification était à l époque moins bonne que de nos jours et trop basée sur le «test de la patte» ; Montbliart : observation dans deux sites distants de 300 m au bois de la Pisserotte le 18 septembre 1997 et en septembre 1998 (P. Rasmont, com. pers.). Ces cas ont été jugés insuffisamment établis faute de description précise et probante, en dépit du fait que l observateur connaît bien l espèce en France. Des recherches dans le site en n ont donné aucun résultat. Au total, aucune population n a jamais été trouvée, en dépit des recherches menées, et les seules mentions ont trait à des grenouilles isolées pour lesquelles le faisceau de preuves est insuffisant. Il est donc difficile d admettre sans réserve l espèce comme faisant partie de l herpétofaune wallonne, même si elle pourrait persister à quelque distance de la frontière francobelge. De nouvelles recherches permettront peut-être d enfin découvrir des noyaux reproducteurs restés insoupçonnés. Abondance En Europe, l espèce est répandue dans le sud de son aire mais localisée et peu abondante plus au nord. Dans de nombreuses régions, les stations sont isolées et ne comportent le plus souvent que des effectifs réduits ; elles sont par conséquent très fragiles. C est le cas de toutes les régions françaises limitrophes de la Belgique (Guyétant, 1989 ; Grangé, 1995 ; ACEMAV, 2003a). En Allemagne, les meilleurs sites sont occupés par quelques centaines d adultes (Günther et al., 1996). Evolution du statut L espèce est menacée dans le nord de son aire de répartition en raison de sa rareté et de sa distribution fragmentée ; de nombreuses populations auraient disparu au cours des récentes décennies (Grossenbacher, 1997). Les quelques citations wallonnes ne permettent évidemment aucune conclusion régionale. Menaces Les éventuelles populations wallonnes se trouveraient en extrême limite d aire. Leur isolement et l ensemble des facteurs agissant sur les populations marginales (conditions écologiques limites, dynamique des populations) constituent une problématique majeure, d autant plus qu il s agit d une espèce moins prolifique que la Grenouille rousse. La disparition et l altération des biotopes répondant aux exigences de l espèce lui portent potentiellement un préjudice supplémentaire : disparition de mares forestières et prairiales, effets de l intensification agricole et de l accroissement des épandages fertilisants, drainage des fossés forestiers, empierrement des ornières, enrésinements, intensification de la sylviculture au détriment de forêts claires... Conservation Des mesures ne pourront être prises que si des populations reproductrices sont effectivement découvertes. En ce cas, compte tenu de la position biogéographique de la Wallonie, des mesures de conservation fortes seraient nécessaires (statut de réserve naturelle et plan d action). 283