Biogéographie: les grands patrons de la biodiversité

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1 Biogéographie: les grands patrons de la biodiversité Biogéographie insulaire GMBE10E Diversité et Biogéographie des Ecosystèmes

2 Les îles servent de laboratoire pour l étude de la biogéographie. Le biota d une île est plus réduit que celui d un continent, et les processus écologiques sont souvent plus simples et moins nombreux à caractériser.

3 Types d îles a. Îles d origine continentale, séparées après montée des eaux et/ou fragmentation d un continent.

4 Iles continentales Current Sea Level Island Continent Submerged Land Bridge Continental Shelf Former Sea Level

5 Exemple d îles continentales Grande-Bretagne, Irlande, Sicile, Nouvelle-Guinée, Groenland

6 Types d îles a. Îles d origine continentale, séparées après montée des eaux et/ou fragmentation d un continent. b. Îles d origine volcanique. chaînes de montagnes sous-marines associées à des points chauds

7 Iles volcaniques Islande, Japon, Caraïbes, Hawaï, Atolls du Pacifique sud Current Sea Level Oceanic Island Continental Shelf Former Sea Level Undersea Volcano Sea Floor

8 Iles des Caraïbes formées par activité volcanique au niveau de la zone de subduction

9 Types d îles a. Îles d origine continentale, séparées après montée des eaux et/ou fragmentation d un continent. b. Îles d origine volcanique. chaînes de montagnes sous-marines associées à des points chauds Différentes caractéristiques floristiques et faunistiques: état initial sans êtres vivants puis colonisation seulement après franchissement océan pour îles volcaniques. Dans tous les cas, possibilités échanges entre îles les plus proches Jared Diamond a montré que, sur des îles très éloignées, le nombre d espèces est inférieur à ce qui est prédit par théorie d équilibre, à cause de la plus grande difficulté de dispersion.

10 Nombre de genres angiospermes + conifères dans Pacifique sud Les îles les plus isolées (representées by ) ont moins de genres que les îles moins isolées de même taille.

11 La vie sur les îles probablement plus dangereuse catastrophes ont un effet plus sévère (nulle part où se cacher). Autres risques d extinction; 1. Populations plus petites. 2. Moins de diversité génétique. 3. Espèces non adaptées à l origine au contexte insulaire.

12 En outre, quand une espèce est perdue par extinction, un remplacement par immigration est plus difficile que dans cas du continent. Les îles tendent à supporter moins d espèces que des superficies continentales équivalentes.

13 Laboratoires de l Evolution Naturalistes fascinés par les îles, notamment océaniques, et les organismes particuliers qui s y sont diversifiés Darwin et les îles Galapagos

14 Laboratoires de l Evolution Naturalistes fascinés par les îles, notamment océaniques, et les organismes particuliers qui s y sont diversifiés Pinsons de Darwin Darwin et les îles Galapagos

15 Laboratoires de l Evolution Diversification importante fort endémisme, histoires singulières Exemple: 76.4% des espèces d angiospermes endémiques en Nouvelle Calédonie Amborella trichopoda Strasburgeriacées: famille endémique de Nouvelle-Calédonie

16 Laboratoires de l Evolution Diversification importante fort endémisme, histoires singulières Exemple: 43 des 44 espèces de gymnospermes endémiques en Nouvelle Calédonie Parasitotaxus ustus Neocallitropsis pancheri Bois bouchon Retrophyllum minor

17 Laboratoires de l Evolution Diversification importante fort endémisme, histoires singulières Exemple: 13 des 19 espèces d Araucaria au monde sont en Nouvelle Calédonie (survivance du Gondwana?) ; Araucaria columnaris

18 Syndrome d insularité En raison des contraintes particulières du milieu insulaire, certaines adaptations ont été sélectionnées Limite de ressource + absence prédateurs Nanisme insulaire Elephant nain crétois Homme de Flores

19 Syndrome d insularité En raison des contraintes particulières du milieu insulaire, certaines adaptations ont été sélectionnées Limite de ressource + absence prédateurs Gigantisme insulaire Rat géant de papouasie Notou de Nouvelle Calédonie, un pigeon géant

20 Syndrome d insularité En raison des contraintes particulières du milieu insulaire, certaines adaptations ont été sélectionnées Gamme de niche moins importante = réduction de la gamme de tailles et de formes biologiques? Formes arborescentes Sonchus tenerrimus (Europe méditerranéenne) Sonchus fruticosus (Madère)

21 Syndrome d insularité En raison des contraintes particulières du milieu insulaire, certaines adaptations ont été sélectionnées Gamme de niche moins importante = réduction de la gamme de tailles et de formes biologiques? Formes arborescentes Echium vulgare (Europe) Echium webbii (Canaries)

22 Syndrome d insularité En raison des contraintes particulières du milieu insulaire, certaines adaptations ont été sélectionnées Contre-sélection de la dispersion + absence prédation aptérisme Cormoran aptère des Galapagos Dodo de l Ile Maurice

23 Syndrome d insularité En raison des contraintes particulières du milieu insulaire, certaines adaptations ont été sélectionnées Naïveté insulaire moins de comportements défensifs Extinctions rapides après arrivée prédateurs Dodo de l Ile Maurice Xénique de l îlot de Stephens

24 Syndrome d insularité En raison des contraintes particulières du milieu insulaire, certaines adaptations ont été sélectionnées Naïveté insulaire moins de comportements défensifs Pertes de défenses chimiques et mécaniques chez les plantes: ronces sans épines, orties non piquantes

25 Théorie d équilibre dynamique de Robert MacArthur and E.O Wilson (1963) La théorie repose sur l idée qu à n importe quel moment, le nombre d espèces sur une île est le résultat d un équilibre entre deux processus: extinction et colonisation. MacArthur, R.H. and E.O. Wilson The theory of Island Biogeography. Monographs in Population Biology.

26 Quand une nouvelle île se forme, les espèces commencent à coloniser. Au fur et à mesure que les espèces s accumulent, le taux de colonisation décroît, tandis que le taux d extinction augmente.

27 A un moment donné, les deux processus s équilibrent, et le nombre d espèces se stabilise.

28 Cette théorie peut être invoquée pour expliquer l effet de la distance au continent et de la taille des îles

29 Cette théorie peut être invoquée pour expliquer l effet de la distance au continent et de la taille des îles

30 Cette théorie peut être invoquée pour expliquer l effet de la distance au continent et de la taille des îles

31 Débat: Théorie de non-équilibre îles appauvries parce qu elles n ont pas eu suffisamment de temps pour accumuler des espèces par immigration. Théorie d équilibre stabilité du nombre d espèces, bien que leur identité change (équilibre dynamique). Données oiseau sur îles au large de la Californie confirment modèle équilibre

32 Expérience de défaunation d îlots de mangrove des Florida Keys (Wilson et Simberloff, 1969)

33 Série d îlots de tailles et de distances variables au continent, étude des communautés d arthropodes

34 Défaunation de la faune d arthropodes des îles au moyen de méthyl-bromide Le nombre d espèces augmente, puis atteint une asymptote, approximativement égal au nombre d espèces avant défaunation. Mais la composition a changé.

35 Après la publication de la théorie de McArthur et Wilson, nombreuses études ont examiné sa validité Une étude sur des îles au large de la Grande-Bretagne ont montré des effets indirects plus d hétérogénéité d habitat sur grandes îles et donc plus de diversité Autre facteur est la nature des îles. Certaines sont d origine continentale, tandis que les îles océaniques n ont jamais été connectées au continent. les îles océaniques correspondent bien dans l ensemble à la théorie de McArthur et Wilson Dans le cas îles continentales, organismes sont déjà présents, mais diversité se réduit au cours du temps (relaxation).

36 Différentes évolutions temporelles du nombre d espèces selon que l on est: Île continentale île océanique.

37 Application à des situations similaires aux îles îles d habitats sur le continent Ile d habitat est une région d habitat favorable entourée d étendue défavorable constituant une barrière à la dispersion Exemples: vertébrés sur des montagnes, invertébrés dans des grottes, poissons dans des lacs, et même insectes herbivores sur des plantes Chaînes de montagnes au Névada

38 Relation nombre espèces / surface pour oiseaux et mammifères dans ces chaînes de montagnes

39 Diversité des mammifères décroît avec l isolation

40 Deux phénomènes importants limitent l adéquation à la théorie de biogéographie insulaire 1. Diversité d habitats peut être plus importante que l effet insularité.

41 Deux phénomènes importants limitent l adéquation à la théorie de biogéographie insulaire 2. Une île d habitat est souvent associée à un effet lisière, c est à dire une variation de caractéristiques biologiques et physiques de l extérieur vers l intérieur de l île impact souvent important sur les communautés observées

42 Biogéographie insulaire et biologie de la conservation Fragmentation des habitats en îles de plus en plus petites. Effets de relaxations constatés.

43 Effet de relaxation Diversité de mammifères au parc national du Mt. Rainier a décru de 26% entre 1920 et 1976 Lien probable avec fragmentation accrue des habitats forestiers

44 Modèle SLOSS (Single Large Or Several Small) Préconisations pour la délimitation des réserves

45 Modèle SLOSS (Single Large Or Several Small) Préconisations pour la délimitation des réserves

46 Extension de la théorie de la biogéographie insulaire de McArthur et Wilson Prédictions sur nombre d espèces mais quelles espèces? Question: Pourquoi ne pas appliquer le concept d équilibre dynamique entre extinctions et colonisations au cas de populations dans des unités d habitat? Objectif: Conditions de persistence d espèces vulnérables, patrimoniales

47 Concept de métapopulation Vie et mort des populations «Chaque espèce réelle est une population de populations qui sont fondées par des colonisateurs, survivent pour un temps, produisent des migrants et finalement disparaissent. La persistance d une espèce dans une région dépend du taux de colonisation contrebalançant efficacement le taux d extinction locale.» (Levins 1968) Extinction locale population Vs. Extinction globale métapopulation

48 Modèle de métapopulation Une métapopulation est un réseau de populations où des événements d extinction locale (disparition d une population) et de colonisation (apparition d une nouvelle population) se produisent Théorie proposée par Levins en 1969, développée par Hanski et al dans les années 90

49 Modèle de métapopulation Une métapopulation est un réseau de populations où des événements d extinction locale (disparition d une population) et de colonisation (apparition d une nouvelle population) se produisent Théorie proposée par Levins en 1969, développée par Hanski et al dans les années 90 c = taux de colonisation par unité de temps e = taux d extinction par unité de temps Une proportion p des sites disponibles est occupée à un instant t dp/dt = c.p(1-p) e.p Variation de la proportion occupée Colonisation Extinction

50 Modèle de métapopulation Une métapopulation est un réseau de populations où des événements d extinction locale (disparition d une population) et de colonisation (apparition d une nouvelle population) se produisent Théorie proposée par Levins en 1969, développée par Hanski et al dans les années 90 c = taux de colonisation par unité de temps e = taux d extinction par unité de temps Densité de sites occupés à l équilibre P* = 1 e/c si c>e P* = 0 sinon Survie possible de la métapopulation si taux extinction < colonisation

51 Modèle de métapopulation Une métapopulation est un réseau de populations où des événements d extinction locale (disparition d une population) et de colonisation (apparition d une nouvelle population) se produisent Effet de la densité d habitat h = densité d habitat p* = h e / c ( c > e / h) p* = 0 ( c e / h) A l équilibre, il y a toujours une portion e/c de l espace inoccupé Une métapopulation n est JAMAIS saturée

52 Seuil critique d extinction Au-delà d un certain niveau de fragmentation et/ou de raréfaction de son habitat, une métapopulation ne peut pas survivre sur le long terme Il existe un seuil critique où la situation bascule entre survie de la métapopulation et disparition à long terme Semblable à une transition de phase en physique (exemple: passage de l état solide à l état liquide à 0 C)

53 Dette d extinction Au-delà d un certain niveau de fragmentation et/ou de raréfaction de son habitat, une métapopulation ne peut pas survivre sur le long terme Il existe un seuil critique où la situation bascule entre survie de la métapopulation et disparition à long terme Semblable à une transition de phase en physique (exemple: passage de l état solide à l état liquide à 0 C) Quand la situation est proche du seuil critique d extinction, bien que l espèce soit vouée à disparaître, cela peut se produire au bout de très longtemps (plusieurs décennies, plusieurs siècles) Dette d extinction On peut avoir l impression que des espèces persistent assez bien pendant longtemps, alors qu elles sont virtuellement mortes

54 Exemples de métapopulations Le nacré de la bistorte (Proclossiana eunomia) Belgique

55 Exemples de métapopulations Grand phalanger volant (Petauroides volans)

56 Exemples de métapopulations Un grand classique: la mélitée du plantain Melitea cinxia (Moilanen et Hanski 98) Iles Aland

57 Enseignements importants Iles sont des laboratoires écologiques et évolutifs La fragmentation et l insularité des habitats sont des contraintes écologiques répandues et majeures La taille et la distance des fragments importent: SLOSS = définition des réserves

58 Enseignements importants La théorie des métapopulations est inspirée de la biogéographie insulaire, mais se concentre sur la dynamique d une espèce Une métapopulation n est jamais complètement occupée, il y a un seuil critique d extinction La persistance des populations est un équilibre dynamique, et des états transitoires longs peuvent exister (dette d extinction)