Les Annélides et les Nématodes

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1 Les Annélides et les Nématodes par Jon G. Houseman Introduction On retrouve des animaux ayant la forme de vers (vermiformes) et ne possédant pas de pattes dans environ 14 embranchements d'invertébrés Protostomiens. Le mot ver désigne donc un grand nombre d'animaux qui ne sont ni des Mollusques ni des Arthropodes. Ces 14 embranchements dérivent tous d'un ancêtre commun Plathelminthe, mais ont peu d'autres choses en commun. Au départ, Carl von Linné a classifié tous les animaux sans appendices dans l embranchement Vermes et depuis ce temps, les taxinomistes continuent de subdiviser ce groupe artificiel en embranchements plus appropriés. On retrouve les vers annelés dans l embranchement Annelida. Ces animaux se caractérisent par leur corps métamérique avec une série linéaire de cavités cœlomiques tapissées de mésoderme. Les vers ronds ou Nématodes sont, par contre, des animaux qui possèdent une cavité corporelle simple, le pseudocœlome. Les animaux dans ces deux embranchements se servent d un squelette hydrostatique afin d effectuer leurs mouvements. Ceci est un des sujets d étude pour le labo de cette semaine. Vous verrez comment l organisation des muscles varie entre le ver de terre, un Polychète marin, Nereis, une sangsue et le nématode Ascaris. Lorsque vous complétez vos observations, prenez le temps de réfléchir comment ces différences au niveau de la musculature et du squelette hydrostatique peuvent influencer la locomotion de chaque animal. Aujourd hui vous dissèquerez trois de ces vers : le ver de terre, Nereis et Ascaris. Parmi les Annélides, on vous demande d observer l organisation métamérique des organes mésodermiques et ectodermiques parce que les structures endodermiques ne montrent aucune indication de la métamérie. Puisque le liquide dans les cavités cœlomiques isolées sert de milieu hydraulique pour le mouvement, le sang remplace ce liquide cœlomique comme liquide circulatoire. Bien que les vaisseaux sanguins montrent une organisation métamérique, les vaisseaux dorsaux et ventraux assurent que toutes les parties du corps reçoivent du sang oxygéné et riche en nutriments. Chez les vers ronds, les liquides retrouvés dans le pseudocœlome sont le liquide circulatoire principal de l animal. La plupart des Nématodes sont petits et il y a eu une simplification des organes internes. N oubliez pas de faire attention à ce changement pendant votre dissection du ver rond. Au cours de ce laboratoire, vous examinerez quatre différentes architectures chez les vers annelés et le ver rond. À part de vos dissections, vous aurez aussi la chance d observer des lames microscopiques de coupes transversales des mêmes animaux. Essayez de trouver les mêmes structures sur les lames et dans vos dissections. Les Annélides et les Nématodes Houseman page 105

2 Finalement, vous examinerez l'arrangement des muscles chez chaque animal et tenterez de relier cet arrangement musculaire au mode de locomotion des quatre vers. Le lombric est l'annélide qui vous est le plus familier mais il n'est pas nécessairement représentatif des formes variées chez les différentes espèces dans l'embranchement. Les Annélides sont l un des embranchements actuellement les plus diversifiés (le 7ième) et possèdent plusieurs adaptations importantes qui ont assuré leur succès. À l image des membres de l'embranchement des Arthropodes, le plus diversifié actuellement, ils dérivent d'un ver plat. Leur caractéristique la plus évidente lorsque l'on examine leur anatomie externe est leur segmentation (métamérie ou métamérisation). Un examen attentif de l'anatomie interne révèle que les organes internes reflètent également cette segmentation et sont souvent répétés dans chaque segment ou métamère. Quelques architectures d'annélides Certains des Annélides les plus primitifs vivent dans les sédiments marins où ils s'enfouissent plus ou moins profondément. Certains vers sédentaires vivent dans des tubes qui les protègent et utilisent leurs tentacules pour capturer leur nourriture à la surface des sédiments alors que d'autres, plus spécialisés, se nourrissent en filtrant l'eau qu'ils font circuler dans leur terrier. Certains Polychètes errants ont complètement quitté leur terrier et peuvent nager en se servant de leurs parapodes comme rames pour augmenter l'efficacité des ondulations du corps comme mode de locomotion. Chez ces vers errants, le côté droit et le côté gauche de chaque métamère sont cloisonnés et ce cloisonnement augmente l'efficacité de la locomotion. Pourquoi? Les vers de terre illustrent bien les adaptations de l'architecture des Annélides à la vie en milieu terrestre. Leur impact sur les sols est d'ailleurs aussi important que celui des Polychètes sur les sédiments marins. Les lombrics permettent un enrichissement des sols en accélérant le recyclage des éléments nutritifs en milieu terrestre. Il n'y a pas de cloison entre le côté gauche et le côté droit du cœlome chez ces vers qui se déplacent en fouissant dans le substrat en ligne droite. La sangsue est atypique des Annélides. Son cœlome est réduit à une série de sinus qui entourent les organes internes et le système circulatoire. Embranchement : Annelida, Classe : Clitellata Lumbricus terrestris Le spécimen classique du corps segmenté des Annélides est le lombric ou ver de terre commun, Lumbricus terrestris. Le jour, cet animal reste enfoui dans un terrier, dont il sort la nuit pour se nourrir de feuilles et d autres débris végétaux. Même lorsqu il se nourrit, le lombric ne quitte jamais complètement son terrier, la queue restant ancrée dans la terre pendant que le reste du corps s étire à l extérieur pour chercher de la nourriture. Le lombric tient la nourriture dans la bouche et la ramène dans son terrier en se rétrécissant par contraction. À toutes fins pratiques, on ne voit un lombric Les Annélides et les Nématodes Houseman page 106

3 complètement sorti de son terrier que lorsque ce dernier est inondé d eau mal oxygénée. Pourquoi une eau mal oxygénée force-t-elle le lombric à sortir de son terrier? Rappelez-vous que le corps du lombric a évolué pour pouvoir creuser dans un milieu terrestre, et que de nombreuses modifications du corps primitif des Annélides sont propres à cette espèce. On peut attraper des lombrics vivants la nuit ou en acheter chez un fournisseur d appâts pour la pêche. La plupart des entreprises de fournitures biologiques vendent des lombrics conservés. Des lombrics qui ont été anesthésiés par immersion pendant 10 à 20 minutes dans de l éthanol à 20 % conviennent particulièrement bien à l observation de l anatomie interne. Lorsque vous étudiez l anatomie interne d un spécimen conservé, couvrez-le d eau; dans le cas d un ver anesthésié, couvrez-le d une solution 0,15 M de NaCl. Anatomie externe Pour observer l anatomie externe du lombric (Figure 1), il est préférable d utiliser un spécimen conservé. La plus grande partie du corps est cylindrique, et la face ventrale légèrement aplatie est plus pâle que la face dorsale de l animal. Tous les Annélides ont sur chaque segment véritable deux paires de soies, à raison d une paire de chaque côté du corps. Si vous passez délicatement le doigt sur la face ventrale plus claire de l animal, vous pourrez sentir les soies. Il se peut que vous deviez essayer à différents endroits le long du corps de l animal, parce que dans certaines régions, les soies se sont rétractées. Assurez-vous de localiser les deux paires de soies d un segment. Après avoir trouvé une partie du corps où les soies sont sorties, mettez le ver sous le microscope à dissection et examinez-les de plus près. Comment les soies sont-elles orientées et regroupées? D après vous, comment cela est-il lié à leur rôle dans la locomotion? Comment la disposition des soies est-elle liée à l autapomorphie qui définit les Annélides? Les Annélides sont connus pour leur structure métamérique, mais tout ce qui ressemble à un segment n en est pas toujours réellement un. Ce qui ressemble au premier segment du corps n est pas un véritable segment. C est le prostomium, qui Les Annélides et les Nématodes Houseman page 107 Figure 1 Caractéristiques externes de la partie antérieure d un lombric

4 est à peine davantage qu une lèvre surplombante située devant la bouche, elle-même située sur la face ventrale du péristomium. À l extrémité postérieure de l animal, l anus est entouré du pygidium, qui n est pas non plus un véritable segment. Ce qui est ou n est pas un véritable segment est lié à la morphologie de la larve trochophore. La larve trochophore possède ces trois régions (prostomium, péristomium et pygidium), mais on ne s entend pas sur le fait de savoir si la deuxième de ces régions est un segment. Les zoologistes s entendent pour dire que lorsque des segments s ajoutent, ils apparaissent entre les régions moyenne et postérieure de la larve trochophore, et tous s entendent sur le fait que le prostomium et le pygidium, qui sont les parties les plus antérieure et postérieure de la larve, ne sont pas de véritables segments. Par contre, certains zoologistes croient que le péristomium, qui constitue la région moyenne de la larve trochophore, est le premier véritable segment, alors que d autres sont d avis que ce n est pas un segment. Nous pouvons laisser ce débat à d autres, mais faites attention lorsque vous comptez les segments. Les numéros de segment indiqués dans ce guide sont fondés sur l hypothèse selon laquelle le péristomium n est pas un véritable segment. Si vous croyez que c en est un, ajoutez 1 aux numéros de segment qui servent de repères. Figure 2 Alignement de deux lombrics qui s accouplent Examinez la face dorsale de l animal. Les segments n os 32 à 37 sont modifiés pour former le clitellum, qui joue deux rôles importants dans la reproduction : il forme la gaine muqueuse qui favorise l accouplement (Figure 2) et il produit le cocon qui protège les œufs fécondés une fois qu ils sont pondus. Pour observer les orifices externes de l appareil reproducteur, vous devrez peut-être laisser sécher l agent de conservation de votre spécimen. Les orifices des oviductes sont situés sur le segment no 14, près de la ligne médioventrale. Les deux pores génitaux mâles, aux bords très proéminents et situés sur le segment n o 15, sont beaucoup plus faciles à voir. Cherchez les sillons sexuels, qui s étendent vers l arrière jusqu au bord antérieur du clitellum. Pendant que les vers qui s accouplent sont entourés de la gaine muqueuse sécrétée par le clitellum (Figure 2), les spermatozoïdes d un ver se déplacent le long des sillons sexuels jusqu aux orifices des réceptacles Les Annélides et les Nématodes Houseman page 108

5 séminaux situés entre les segments n os 9 et 10 ainsi que 10 et 11 de l autre ver. Ces orifices peuvent être difficiles à voir parce qu ils sont situés entre des segments. Si vous avez un lombric vivant, mettez-le sur un plateau recouvert de terre et observez comment il se déplace. Vous pouvez aussi observer les vers vivants sur le plateau de démonstration. Quand vous avez pris votre spécimen au début de la séance, avezvous remarqué comment il a réagi lorsque vous avez voulu le sortir du contenant? La forme de l extrémité postérieure de votre ver a-t-elle changé? Ce changement de forme est-il lié à la manière dont le ver s ancrerait dans le terrier où il vit? Vous auriez dû observer un réflexe de fuite par lequel l animal est rentré dans son terrier. Quel est le lien entre ce réflexe et ce que vous venez d observer? Plus tard au cours de la séance, vous allez voir sur les lames de coupes transversales les axones géants spécialisés responsables de la coordination de ce réflexe. Anatomie interne Figure 3 Principales caractéristiques internes d un lombric Utilisez autant que possible un lombric vivant anesthésié pour vos observations de l anatomie interne (Figure 3 et Figure 4). Cette préparation présente un certain nombre d avantages par rapport à un spécimen conservé. En particulier, des structures délicates telles que les métanéphridies, le sperme et les oviductes sont plus faciles à voir à cause des différences de couleur. Les agents de conservation ont tendance à donner à tous les tissus internes du lombric la même couleur brune plutôt fade. L organisation de l appareil circulatoire est également plus facile à voir dans un spécimen vivant, parce que l hémoglobine conserve sa couleur rouge caractéristique au lieu du brun foncé que l on trouve dans les spécimens conservés. Anesthésiez votre ver en le mettant dans de l éthanol à 20 % pendant 10 à 20 minutes ou jusqu à ce qu il cesse de se débattre. Même si l animal est anesthésié dans de l éthanol à 20 %, les mouvements de l appareil circulatoire et de l appareil digestif sont encore visibles lorsque vous ouvrez l animal. Une démonstration courante à l époque de la prohibition et dans les réunions de mouvements antialcooliques Les Annélides et les Nématodes Houseman page 109

6 consistait à montrer les effets de l alcool diabolique en plongeant un lombric dans un verre d eau et dans un verre de boisson fortement alcoolisée. Le ver se débat et meurt dans l alcool mais pas dans l eau. Pourquoi? Pourquoi l éthanol dilué agitil comme anesthésique? Pour observer votre ver au microscope à dissection, placez votre spécimen anesthésié, la face dorsale vers le haut, contre un côté du plateau à dissection. En épinglant votre spécimen, vous allez déclencher le réflexe de fuite, et vous ne voulez pas que l animal se libère. Pour vous en assurer, mettez des épingles de chaque côté dans le prostomium et à trois ou quatre endroits à travers les côtés du ver derrière le clitellum. Mettez une autre épingle dans un segment postérieur. Avant d inciser le ver, rappelez-vous que les organes internes situés derrière le clitellum se répètent dans chaque segment, et que ces segments n ont aucune structure en propre. C est donc derrière le clitellum que vous pouvez mettre à l épreuve vos talents de chirurgien. Faites l incision à l aide d une paire de ciseaux fins plutôt que d un scalpel. Si vous utilisez un scalpel, veillez à ce qu il soit bien affûté. Mettez la pointe du scalpel dans l incision et coupez en soulevant. Si vous utilisez des ciseaux fins, soulevez la paroi du corps tout en coupant. Cette manière de faire minimisera les Figure 4 Structures internes contenues dans un métamère de lombric dommages accidentels aux structures sous-jacentes. À mesure que vous faites l incision, remettez les épingles qui maintiennent la paroi du corps, de manière à ce que le ver reste bien en place sur le plateau. Lorsque vous tirerez la paroi du corps vers le côté, vous devrez sectionner les parois des septums de chaque segment. Après avoir terminé l incision, inondez votre spécimen de solution salée et sectionnez les parois septales restantes. Si vous travaillez sur un spécimen conservé, couvrez-le d eau. Les Annélides et les Nématodes Houseman page 110

7 La première caractéristique manifeste est le cœlome, cavité à l intérieur du corps. Ce cœlome est spacieux, et l on voit bien qu il est divisé par des septums en métamères distincts. Comment les septums sont-ils alignés avec les anneaux externes du corps? Examinez la surface externe de la paroi du corps. Une fine cuticule externe la rend opalescente. Examinez la paroi du corps sur une lame d une coupe transversale du lombric (Figure 5). Regardez attentivement la surface externe afin de voir l épithélium (hypoderme) et la fine cuticule qui le recouvre. Si elle était ininterrompue, elle pourrait constituer un obstacle aux échanges entre l animal et son milieu; pour contourner ce problème, elle comporte de petits pores. Pourquoi est-il important que la cuticule soit perforée? La partie la plus épaisse de la paroi du corps est constituée des muscles longitudinaux; les muscles circulaires forment une couche plus mince entre les muscles longitudinaux et l épithélium. Qu arrive-t-il au diamètre et à la longueur de l animal lorsque tous les muscles circulaires se contractent? Si votre lame ne comprend pas de soie, prenez-en une autre. Il est toutefois peu probable que vous trouviez une lame où les quatre paires de soies seront visibles. Les soies sont faites de chitine bêta et ne constituent pas des tissus vivants. C est pourquoi elles sont de couleur rouge vif sur les lames vendues dans le commerce. Repérez une soie et sa Figure 5 Détail d une coupe dans la paroi du corps d un lombric au voisinage d une soie musculature dans votre coupe transversale. Ces muscles ont-ils pour effet de faire rentrer ou sortir les soies? Les soies et leurs muscles introduisent des discontinuités dans les muscles longitudinaux, créant des blocs distincts de tissu musculaire. La surface interne de la paroi du corps est bordée d un péritoine qui la sépare du cœlome. Repérez le péritoine sur votre lame. L appareil digestif Examinez les principaux éléments du tube digestif : la bouche, le pharynx, l œsophage, le jabot, le gésier et l intestin (Figure 3). Servez-vous d une sonde mousse pour tâter chacune de ces structures. Lesquelles sont dures et rigides? Lesquelles sont molles et souples? Quel lien cela a-t-il avec leurs diverses fonctions? Le pharynx est très musculeux; cherchez les fibres musculaires qui le Les Annélides et les Nématodes Houseman page 111

8 fixent à la paroi du corps. Sur la surface de l intestin, juste derrière la dernière crosse aortique, on trouve les glandes calcifères, qui interviennent dans la régulation du calcium. Pourquoi le lombric a-t-il besoin de glandes calcifères pour réguler le taux de calcium dans le sang et les liquides corporels? Figure 6 Coupe des principaux vaisseaux sanguins d un lombric et des organes qu ils irriguent Sur une lame d une coupe transversale, identifiez les principales structures de l intestin. La partie centrale de l intestin est constituée du typhlosole, où l intestin se replie sur lui-même. Quel est l avantage de la présence d un typhlosole? Examinez attentivement la paroi de l intestin, afin de voir la différence entre l épithélium intestinal et le tissu chloragogène qui recouvre la surface de l intestin. Ce tissu joue un rôle important dans la désamination des acides aminés. Voyez la différence entre les cellules épithéliales intestinales et la musculature adjacente. L appareil circulatoire L appareil circulatoire fermé (Figure 6 et Figure 7) est bien développé et comprend des vaisseaux contractiles et des réseaux de capillaires. Une partie de l appareil circulatoire est imbriquée dans un tissu chloragogène jaunâtre qui intervient dans le métabolisme intermédiaire et la désamination des acides aminés. Examinez l appareil circulatoire au microscope à dissection et familiarisez-vous avec le schéma de circulation du sang. Le gros vaisseau sanguin rouge sur la surface Figure 7 Vue longitudinale Les Annélides des et les principaux Nématodes vaisseaux Houseman sanguins page d un 112 lombric et des organes qu ils irriguent

9 supérieure du tube digestif est le vaisseau dorsal. Surveillez les contractions du vaisseau dorsal. Dans quel sens le sang coule-t-il? Cinq paires de crosses aortiques, aussi appelés cœurs mais qui sont en réalité des vaisseaux latéraux (transversaux) modifiés, sont situés dans les segments n os 7 à 11. Ils relient le vaisseau dorsal au vaisseau ventral. Dans les crosses aortiques, le sang ne coule pas dans le sens généralement associé aux vaisseaux latéraux. Au lieu d aller du vaisseau ventral au vaisseau dorsal, le sang coule en sens contraire dans les crosses aortiques. Pourquoi en est-il ainsi dans ces segments? Au microscope à dissection, vous devriez également voir une variété de vaisseaux sanguins qui se ramifient dans la cavité corporelle. Ces vaisseaux comprennent les lits capillaires de la paroi de corps, de l intestin et des métanéphridies. Le vaisseau dorsal reçoit du sang de la région intestinale par le vaisseau dorso-intestinal et est relié au vaisseau sous-neural par le vaisseau dorso-sous-neural. Les autres vaisseaux sont situés sous l intestin. Ils comprennent le vaisseau ventral situé au-dessus du cordon nerveux et le vaisseau sous-neural, situé en dessous. Pour voir le vaisseau ventral, repoussez délicatement vers le côté, à l aide d une sonde mousse, une partie de l intestin située derrière les crosses aortiques et les structures reproductrices. Sur une lame préparée de coupe transversale du lombric, repérez les principaux éléments de l appareil circulatoire. Le vaisseau dorsal, le vaisseau ventral et le vaisseau sous-neural sont tous les trois faciles à voir. Selon la lame, vous pourrez aussi peut-être voir des vaisseaux latéraux reliés au vaisseau dorsal, ainsi que des vaisseaux sanguins du typhlosole. L appareil reproducteur Les lombrics sont hermaphrodites. Les organes reproducteurs mâles et femelles sont dans des segments situés devant le clitellum (Figure 8). La partie mâle de l appareil reproducteur comprend trois grandes vésicules séminales, visibles dans votre dissection sous forme de grandes structures semblables à des sacs qui commencent des segments n os 8 à 10 et s étendent jusqu au segment n o 13. Le sperme mûrit et est Figure 8 Appareil reproducteur du lombric Les Annélides et les Nématodes Houseman page 113

10 entreposé dans les vésicules séminales avant l accouplement. La base des vésicules séminales d un ver anesthésié est beaucoup plus blanche que le reste de la structure, parce que le sperme est visible à travers la fine paroi des vésicules. Deux pavillons et leurs canaux déférents (conduits spermatiques) aboutissent dans les vésicules séminales à partir des testicules situés sur les parois septales qui séparent les segments n os 9 et 10 ainsi que 10 et 11. Ces parties de l appareil reproducteur mâle sont difficiles à voir parce qu elles sont enveloppées dans le complexe formé par les grandes vésicules séminales. Si vous disséquez un ver anesthésié, ouvrez une vésicule séminale, videz-la à l aide d une pipette et essayez de localiser les pavillons ciliés des canaux déférents. Les testicules sont devant les pavillons, mais ils peuvent être difficiles à voir. Si vous ne trouvez pas les pavillons des canaux déférents et les testicules, essayez à nouveau en ouvrant une autre vésicule séminale. Deux paires de réceptacles séminaux, qui font partie de l appareil reproducteur femelle, sont de petites structures sphériques, situées dans les segments n os 8 et 9, qui reçoivent et conservent le sperme. L unique paire d ovaires est située sur les parois du septum qui sépare les segments n os 11 et 12. Vous n arriverez peut-être pas à voir les ovaires ou les pavillons de l oviducte, parce que cela exige une dissection minutieuse. L appareil excréteur Les métanéphridies sont situées dans chaque segment, entre les parois septales (Figure 9). Examinez-les au microscope à dissection et notez les différences de diamètre du tubule de l organe excréteur, qui apparaît fortement enroulé. Repérez la grande vessie. Vous pourrez peut-être voir que la vessie des Annélides vivants est parasitée par des Nématodes. Si elle est disponible, examinez la lame préparée des métanéphridies d un lombric. Figure 9 Structure d une métanéphridie de lombric Les Annélides et les Nématodes Houseman page 114

11 Le système nerveux Le ganglion cérébral (cerveau, ganglion supra-pharyngien) est situé devant le pharynx (Figure 10), mais il peut être partiellement enfoui dans les muscles qui relient Figure 10 Principales structures du système nerveux central du lombric le pharynx à la paroi du corps. Il se peut que vous deviez enlever délicatement une partie de la musculature pharyngienne pour voir le tissu blanc du cerveau. Recherchez avec soin les connectifs qui s étendent vers l avant à partir du cerveau, de même que ceux qui se dirigent vers le bas et autour du pharynx pour rejoindre le ganglion souspharyngien. Enlevez avec soin de 3 à 5 cm d intestin dans la région située derrière les organes reproducteurs et près du clitellum. Une paire de cordons nerveux ventraux (Figure 10) relie les ganglions de chaque segment. À l intérieur d un segment, des nerfs issus de chaque ganglion innervent les septums et la paroi du corps. Si vous n avez pas examiné les vaisseaux sanguins qui entourent le cordon nerveux, repérez le vaisseau ventral du côté dorsal du cordon nerveux. Si vous poussez délicatement le cordon nerveux de côté, vous verrez en dessous le vaisseau sanguin sous-neural. Repérez le cordon nerveux sur une lame de coupe transversale. Trois grandes régions claires du côté dorsal de ce cordon sont les axones géants qui courent le long du cordon nerveux. Ils jouent un rôle important dans la réaction de fuite que vous avez observée plus tôt. Lorsque les axones géants se déchargent, tous les muscles longitudinaux de la paroi du corps se contractent, et le ver rentre rapidement dans son terrier pour échapper au danger. La sangsue Les sangsues, contrairement aux autres groupes d'annélides, ont toujours 34 segments. L'examen de la surface externe laisse toutefois croire qu'il y a beaucoup plus que 34 segments parce que les anneaux visibles à l'extérieur ne correspondent pas aux divisions internes entre les métamères. Les deux structures anatomiques externes caractéristiques sont les ventouses antérieure et postérieure. Les Annélides et les Nématodes Houseman page 115

12 Vous ne disséquerez pas la sangsue mais examinerez une coupe transversale pour observer l'organisation interne (Figure 11). Notez que le cœlome spacieux a disparu pour être remplacé par des sinus et petites cavités qui entourent les divers organes internes. Observez attentivement le vaisseau sanguin dorsal ou le cordon nerveux ventral pour identifier les sinus cœlomiques dans ces régions. Les muscles circulaires et longitudinaux sont combinés à une musculature dorso-ventrale (oblique). Quel autre type d'organismes ayant ce type d'arrangement musculaire avez-vous observé précédemment? Le système digestif de la sangsue apparaît comme trois cavités sur la lame microscopique. Figure 11 Coupe transversale d'une sangsue Classe: Polychaeta Nereis Les néréides ou néréis, vers du genre Nereis, sont présentes dans presque tous les milieux marins, depuis la zone intertidale jusqu à des profondeurs de plus de mille mètres. Comme Nereis possède un grand nombre des caractéristiques primitives des Annélides, on l utilise souvent comme exemple d introduction à l embranchement des Annélides, et plus précisément à la classe des Polychètes. Cependant, au cours de vos observations, n oubliez pas que les Annélides primitifs creusaient des terriers dans les sédiments et ne possédaient pas les extensions latérales charnues de la paroi du corps, appelées parapodes, que vous verrez dans ce spécimen. Les parapodes sont un caractère autapomorphique qui définit la classe des Polychètes. Lorsque l ancêtre primitif des Polychètes a quitté son terrier, les deux paires de soies de chaque segment qui l aidaient à s ancrer dans le sol se sont intégrées aux parapodes, utilisés pour ramper sur le fond de l océan. Les Annélides et les Nématodes Houseman page 116

13 Cette nouvelle forme de locomotion a contribué au succès évolutif des Polychètes. Que ce soit à la nage en utilisant leurs parapodes comme des rames, ou en marchant à l aide de leurs parapodes servant de «pattes», les néréides se déplacent de manière active. En se déplaçant ainsi, Nereis a besoin de savoir où il va; c est pourquoi il possède une variété de structures sensorielles qui jouent un rôle important dans son existence d animal errant. Les yeux pigmentés et les tentacules sensoriels sont les structures sensorielles les plus visibles de Nereis. Même si certaines espèces se nourrissent de grandes algues, la plupart des néréides sont des animaux prédateurs. Elles se nourrissent principalement de petits invertébrés marins qu elles attrapent avec les mâchoires d une trompe qui peut être tournée vers l extérieur. Figure 12 Anatomie externe de la région céphalique de Nereis Certains Polychètes sont sédentaires et vivent dans des terriers ou tubes qu ils sécrètent. Les parapodes des formes sédentaires sont souvent absents ou réduits, ou sont modifiés pour devenir des branchies ou des structures qui pompent l eau à travers les tubes ou les terriers où vivent ces animaux, cela dans le but d oxygéner le sang. Anatomie externe Le corps de Nereis comporte deux régions : la tête et le tronc segmenté. Contrairement à la tête du lombric, qui vous est peut-être plus familière, celle de Nereis possède diverses structures sensorielles qui jouent un rôle important dans la capture des proies. Le tronc est quelque peu aplati, et chaque segment possède une paire de parapodes. Sauf pour ce qui est des petits segments de l extrémité postérieure du tronc, il n y a pas beaucoup de différences entre les quelque 200 segments (ou plus) qui forment la plus grande partie du corps. À cause de leur ressemblance, ces segments sont dits homonomes. Les segments postérieurs du tronc sont plus petits. Comment cela est-il lié à la manière dont le ver grandit? Les Annélides et les Nématodes Houseman page 117

14 La tête La tête (Figure 12) comprend deux parties : le prostomium à l avant, puis le péristomium. Tout à fait à l avant du prostomium, observez les deux tentacules et, derrière ceux-ci, les deux palpes prostomiaux coniques. Ce sont des structures sensorielles chimioréceptrices (pour le goût) et mécanoréceptrices (pour le toucher). La face dorsale du prostomium porte deux paires d yeux. Ces yeux peuvent-ils former des images? Comme son nom l indique, le péristomium entoure la bouche. Celle-ci contient deux mâchoires qui capturent la nourriture. Vous verrez ces mâchoires plus tard lorsque vous disséquerez le spécimen et que vous examinerez l appareil digestif. Le péristomium possède quatre paires de cirres sensoriels. Le tronc Chaque segment du corps porte une paire de parapodes (Figure 13). Enlevez un parapode du milieu du tronc, examinez-le au microscope à dissection et comparez-le avec une lame préparée de parapode. Identifiez le lobe dorsal, qui forme le notopode, et le petit lobe ventral, le neuropode. Le notopode se subdivise à son tour en un grand lobe branchial, lingual supérieur et dorsal, et un petit lobe lingual inférieur. Le neuropode possède les mêmes subdivisions. Le notopode et le neuropode portent à leur surface des cirres et des faisceaux de soies. Sur la lame préparée, repérez les acicules chitineux à l intérieur des parapodes. Combien y a-t-il d acicules dans chaque parapode? Quelle est leur fonction? Des muscles obliques élèvent et abaissent les parapodes, alors que les contractions des muscles segmentaires font bouger les parapodes de l avant vers l arrière, créant les mouvements de pagaie qui permettent à l animal de ramper ou de nager. Les parapodes sont également des organes respiratoires importants. Le sang venant du vaisseau ventral circule dans les capillaires des langues supérieure et inférieure des notopodes et des neuropodes. Dans ces capillaires, le sang est oxygéné, puis poursuit son cours dans le vaisseau dorsal, d où il est distribué dans le reste du corps. Figure 13 Structure d un parapode typique Le pygidium, qui forme l extrémité postérieure du corps, n est pas un véritable segment et il est plus long que tout segment du tronc. Il comprend l orifice anal et Les Annélides et les Nématodes Houseman page 118

15 possède des cirres sensoriels, mais pas de parapodes. Pourquoi les parapodes sont-ils absents du pygidium? Anatomie interne Fixez votre spécimen, la face dorsale vers le haut, contre un côté du plateau à dissection en plantant des épingles dans les parapodes des troisième et quatrième segments, et une autre paire d épingles environ 30 segments plus loin. Aux environs du treizième segment, faites une incision dans la face dorsale de l animal à l aide d une paire de ciseaux fins plutôt que d un scalpel. Si vous utilisez un scalpel, veillez à ce qu il soit bien affûté. Mettez la pointe du scalpel dans l incision et coupez en soulevant. Si vous utilisez des ciseaux fins, soulevez la paroi du corps tout en coupant. Cette manière de faire minimisera les dommages accidentels aux structures sousjacentes. À l intérieur, tous les segments sont identiques. En commençant aussi loin vers l arrière, vous aurez raffiné votre technique avant d atteindre la partie antérieure du corps. À mesure que vous faites l incision, remettez les épingles qui maintiennent la paroi du corps, de manière à ce que le ver reste bien en place sur le plateau. Lorsque vous tirerez la paroi du corps vers le côté, vous devrez sectionner les parois des septums de chaque segment. Enlevez temporairement les épingles lorsque vous faites l incision dans la région qu elles maintiennent en place. Après avoir complété l incision et remis les épingles en place à travers la paroi de votre spécimen, inondezle avec de l eau et sectionnez les parois septales restantes. Il arrive souvent que la paroi intestinale soit accidentellement perforée et que le contenu de l intestin s échappe. Si cela se produit, rincez avec de l eau pour éliminer les débris de votre spécimen disséqué. Observez votre spécimen au microscope à dissection. Les parois septales situées à Figure 14 Anatomie interne du ver polychète Nereis Les Annélides et les Nématodes Houseman page 119

16 l avant et à l arrière de chaque segment divisent la grande cavité corporelle en une suite de cases fermées. Repérez le vaisseau sanguin dorsal, qui longe la surface du tube digestif. Selon la manière dont s est faite l incision, il se peut que ce vaisseau soit encore attaché à la paroi dorsale du corps. Le vaisseau ventral situé en dessous du tube digestif est généralement plus facile à voir. Poussez délicatement de côté le tube digestif et observez le vaisseau ventral, de même que les vaisseaux latéraux de chaque segment qui irriguent les parapodes. Comment le sang circule-t-il dans ces vaisseaux et dans le corps de l animal? La plus grande partie de l appareil digestif consiste en un simple tube s étendant sur toute la longueur de l animal jusqu à l anus, qui fait partie du pygidium (Figure 14). Les seules variations de ce tube sont le grand pharynx musculeux, que l animal peut tourner vers l extérieur, et les cæcums œsophagiens situés derrière le pharynx. Dans la plupart des spécimens, le pharynx et les mâchoires qu il contient sont rétractés à l intérieur du corps. Observez la musculature qui s étend de la paroi du pharynx jusqu à la paroi du corps. La contraction des muscles pharyngiens, combinée à la pression hydrostatique créée par la contraction de la paroi du corps, a pour effet de faire sortir la trompe. Des muscles rétracteurs permettent de la faire rentrer. Après avoir identifié les muscles, faites une incision dans le pharynx, maintenez-le ouvert en plantant des épingles dans la paroi. Si vous examinez attentivement la surface interne du pharynx, vous pourrez y voir les mâchoires et les denticules. Pour se nourrir, la néréide fait sortir rapidement le pharynx et ouvre les mâchoires pour capturer sa proie. Lorsque le pharynx est rétracté, les mâchoires se referment et emprisonnent la proie, qui est maintenue à l intérieur par les mâchoires et les denticules. Enlevez le tube digestif de votre spécimen et, au besoin, rincez-le à l eau pour éliminer les débris digestifs. Avant d examiner la paroi du corps, localisez les deux métanéphridies contenues dans n importe quel segment. Ces petites structures en forme de sac peuvent être difficiles à voir et facilement endommagées au cours de la dissection. Examinez donc la paroi du corps jusqu à ce que vous en trouviez qui soient intactes. La surface interne de la paroi corporelle est divisée en quatre bandes de muscles longitudinaux. Immédiatement en dessous des muscles longitudinaux, repérez la pointe de l acicule, l endroit où il est fixé dans la cavité corporelle, ainsi que les muscles aciculaires qui rayonnent à partir de sa base. Veillez à bien distinguer les muscles aciculaires des muscles obliques des parapodes. Le muscle oblique ventral est le plus facile à voir puisqu il passe par-dessus le muscle longitudinal ventral pour aller rejoindre le parapode. Le cordon nerveux ventral est enveloppé d une gaine fibreuse qui masque sa structure de deux cordons pairs et ses ganglions contenus dans chaque segment. Ces ganglions ne sont visibles que sous forme de légères enflures du cordon nerveux. Suivez le cordon nerveux jusqu à la tête de l animal et essayez de voir les connectifs circumœsophagiens. Ces connectifs remontent jusqu au cerveau et se ramifient pour Les Annélides et les Nématodes Houseman page 120

17 innerver les structures sensorielles du péristomium. Des nerfs issus du cerveau innervent les structures sensorielles du prostomium. Les néréides sont sexuellement dimorphes, mais les organes reproducteurs ne sont pas bien visibles. Pendant la saison de l accouplement, les gamètes sont formés à partir des tissus des parois septales et libérés par les orifices des métanéphridies. Dans certains cas, la paroi du corps se rompt pour laisser sortir les œufs ou le sperme. Lame préparée Examinez les coupes du tronc au microscope à dissection et comparez-les avec le spécimen que vous venez de disséquer (Figure 13). Pour orienter les coupes, repérez le vaisseau dorsal et le cordon nerveux ventral. Il est plus facile de voir la structure paire du cordon nerveux dans une coupe que dans un spécimen disséqué. Le vaisseau ventral est au-dessus du cordon nerveux, et vous pourrez peut-être voir des vaisseaux latéraux à proximité. La paroi du corps comporte une fine couche cuticulaire, un épiderme sous-jacent, puis une fine couche de muscle circulaire. Les muscles les plus visibles sont les quatre bandes de muscles longitudinaux, à raison d une paire du côté dorsal et une paire du côté ventral. Comment cette disposition des muscles expliquet-elle les changements de forme d un segment lorsque Nereis se déplace? L intestin tubulaire occupe la plus grande partie du cœlome. Selon l endroit où la coupe a été faite, il se peut que vous ayez du mal à voir les diverses parties des parapodes. Examinez donc quelques coupes pour voir toutes les parties. Repérez les muscles obliques, qui vont de la surface médioventrale du corps jusque dans les parapodes. Observez aussi les acicules, de même que les nombreuses soies associées au notopode et au neuropode. Les Nématodes, Embranchement : Nematoda Dans ce labo vous allez observer un groupe d animaux, les Nématodes, qui ont une symétrie bilatérale et qui montrent une cuticule externe composée de collagène. Les spécimens de l embranchement des Nématodes ou vers ronds possèdent un corps allongé et cylindrique qui se termine souvent en pointe à l'extrémité postérieure. Ils sont les animaux triploblastiques et pseudocœlomates. Chez ce groupe, une cavité (pseudocœlome) se développe à partir du blastocœle embryonnaire, et n'est pas complètement revêtue de mésoderme à l'intérieur. Le phylum des Nématodes a connu un grand succès évolutif en termes de diversité, avec plus de 90,000 espèces décrites. On les retrouve dans une grande variété d'habitats, en milieu marin, d'eau douce et terrestre. Bien que les espèces vivantes librement sont plus nombreuses, les formes parasites ont fait l objet d'attention à cause de leur impact sur la santé humaine, les animaux domestiques, et les plantes agricoles. Comme chez les Plathelminthes, les nématodes ont des adaptations morphologiques, physiologiques ou reproductives pour un mode de vie parasite. Essayer de trouver quelques exemples de ces adaptations lorsque vous faites des observations des Les Annélides et les Nématodes Houseman page 121

18 systèmes corporels, pendant votre dissection d un nématode mâle ou femelle d Ascaris lumbricoides. Ascaris suum Les Nématodes constituent probablement l un des groupes d animaux qui comportent le plus d espèces, peut-être même davantage que les Arthropodes. On ne connaît pas bien le nombre d espèces de Nématodes, parce qu ils ont tous une morphologie semblable et qu il est difficile de dire si un spécimen appartient ou non à une espèce déjà répertoriée. Une autre difficulté vient du fait que la plupart des Nématodes sont de taille microscopique. Non seulement les petits Nématodes sont difficiles à identifier, mais les gros aussi posent des problèmes d identification. Par exemple, les vers ronds du genre Ascaris sont parmi les plus gros Nématodes et ils parasitent le tube digestif d un certain nombre de Mammifères, dont les humains et les cochons. On utilise pour cette séance de laboratoire des ascarides récoltés dans le tube digestif de cochons envoyés à l abattoir, ainsi que des vers issus des déchets de l industrie du porc. Le protocole de laboratoire de premier cycle mentionne souvent la faible possibilité d être infecté par les œufs des spécimens et il insiste sur l importance de se laver soigneusement les mains après la dissection. De toute manière, c est ce qu il faut toujours faire. La difficulté d identification est illustrée ici par deux espèces en particulier : Ascaris suum, qui infecte les cochons, et Ascaris lumbricoides, qui parasite les humains. Même si le spécimen que vous allez étudier aujourd hui est identifié A. lumbricoides, c est-à-dire le parasite de l être humain, ce n est pas un A. lumbricoides; votre spécimen vient d un cochon, et ses œufs ne peuvent pas vous infecter. Spécimen conservé Anatomie externe Comme tous les Nématodes, les ascarides ont un long corps cylindrique qui se termine en pointe à chaque extrémité. Les Nématodes sont sexuellement dimorphes, et Figure 15 L extrémité antérieure d un Ascaris. l extrémité postérieure du mâle est recourbée, alors que celle de la femelle est normalement droite. Votre spécimen est-il mâle ou femelle? Est-ce le mâle ou la femelle qui a le corps le plus long? Si vous avez un spécimen mâle, examinez Les Annélides et les Nématodes Houseman page 122

19 attentivement l extrémité postérieure à la recherche des deux spicules copulateurs qui s insèrent dans le gonopore (pore génital) de la femelle et maintiennent le mâle en place pendant l accouplement. Chez certains spécimens, il se peut que les spicules copulateurs soient rétractés et donc non visibles. Examinez un autre spécimen mâle si vous ne pouvez pas voir les spicules copulateurs sur le vôtre. Si vous avez une femelle, n oubliez pas d examiner aussi un spécimen mâle. Si vous avez un mâle, n oubliez pas d examiner aussi un spécimen femelle, afin d observer les différences entre les deux sexes. Le corps est couvert d une cuticule. Examinez attentivement la surface de la cuticule au microscope à dissection. La surface de la cuticule est-elle lisse? Comment la décririez-vous? Voyez la coloration de la cuticule et identifiez les deux paires de bandes longitudinales foncées qui courent le long du ver. Deux de ces bandes sont plus larges que les deux autres : ce sont les lignes latérales. Vis-à-vis les lignes latérales, en dessous de la cuticule il y a les canaux excréteurs. Comme leur nom l indique, les lignes latérales sont sur les côtés de l animal. Situées sur la face dorsale et la face ventrale, les deux bandes les moins larges correspondent à l emplacement des cordons nerveux. Les quatre divisions délimitées à l extérieur du corps par les quatre bandes correspondent aux quatre masses de muscles longitudinaux qui sont à l intérieur. Vous ne pourrez pas distinguer les faces dorsale et ventrale tant que vous n aurez pas examiné l extrémité antérieure du ver. Identifiez les extrémités antérieure et postérieure du ver. Dans le cas d un spécimen mâle, c est facile puisque l extrémité postérieure est recourbée. Dans le cas d une femelle, les deux extrémités ont le même aspect. Recherchez alors les trois lèvres qui entourent la bouche, tant chez les mâles que chez les femelles. Il y a une lèvre dorsale et deux lèvres latéro-ventrales (Figure 15). Pour identifier la lèvre dorsale, regardez sa position par rapport aux lignes latérales. Juste derrière les lèvres, repérez les deux amphides latérales sensorielles. Ces structures sensorielles de la tête constituent le caractère autapomorphique des Nématodes. Elles font toutefois l objet de controverse parce qu elles semblent être des cils modifiés. Pourquoi la présence de ces structures ciliaires modifiées est-elle inhabituelle pour un Ecdysozoaire? Vus de leur extrémité antérieure, les Nématodes semblent avoir une symétrie triradiale, ce qui est à l origine de leur nom vernaculaire de vers ronds. Sur la surface ventrale, localisez l unique pore excréteur quelques millimètres derrière la bouche. Anatomie interne Pour disséquer un ascaride, fixez le spécimen immergé sur un côté du plateau, afin que vous puissiez voir le détail des structures internes au microscope à dissection. Il est facile d ouvrir le ver. À l aide d un scalpel, faites une incision sur toute la longueur du corps. Faites attention de ne pas couper trop profondément, afin de ne pas endommager les tissus sous-jacents. Si votre scalpel est muni d une pointe acérée, insérez le scalpel juste en dessous de la cuticule, le côté coupant vers le haut, et faites- Les Annélides et les Nématodes Houseman page 123

20 le glisser vers l avant. Utilisez des épingles pour fixer la paroi du corps en l éloignant des organes internes. Figure 16 Anatomie interne d une femelle et d un mâle Ascaris. L organisation interne (Figure 16) de ces animaux est simple. L une des premières choses que vous allez remarquer est la manière dont les organes internes sont suspendus dans la cavité corporelle sans qu il y ait de mésentères pour les ancrer sur la paroi du corps. Comment l organisation pseudocœlomate des Nématodes expliquet-elle cette absence de fixation mésentérique des organes à la paroi du corps? Examinez la surface interne de la paroi du corps et repérez les deux lignes latérales et les cordons nerveux que vous avez observés de l extérieur. Le tube digestif : La bouche s ouvre sur le stomodeum (tube digestif antérieur), composé d une cavité buccale à la paroi mince, suivie d un pharynx musculeux. Une constriction marque la limite entre le pharynx et l intestin (intestin moyen), qui a l aspect d un ruban plat passant entre les circonvolutions de l appareil reproducteur. Le liquide pseudocœlomique des Nématodes est constamment soumis à la pression créée par la contraction des muscles de la paroi du corps. Cette pression interne élevée et l absence de musculature de l intestin moyen donnent à l intestin son aspect de ruban plat. Un court rectum (intestin postérieur) plus fin et musclé se termine par l anus à l extrémité postérieure des ascarides mâles et femelles. L appareil reproducteur : Tant chez les mâles que les femelles, l appareil reproducteur serpente dans tout le corps et est enroulé autour de l intestin. L appareil reproducteur femelle comporte deux tubules, alors que chez le mâle, il y a une seule gonade tubulaire. Quel est l avantage de cette association étroite entre les appareils digestif et reproducteur? Le pore génital de la femelle est situé à mi-longueur du corps. À l intérieur, un vagin unique part de l avant et rejoint les deux utérus, qui peuvent être pleins d œufs. Les utérus poursuivent leur parcours vers l arrière de l animal, puis vers l avant lorsqu ils se rétrécissent pour devenir les oviductes. Ceux-ci serpentent et s enroulent tout en devenant de plus en plus étroits. Chaque oviducte devient finalement deux ovaires filamenteux. De l extérieur, il est presque impossible de dire où un utérus devient un Les Annélides et les Nématodes Houseman page 124

21 oviducte, puis des ovaires. La seule modification physique apparente est le rétrécissement des gonades depuis le large utérus jusqu aux délicates circonvolutions des ovaires. Ouvrez un ver mâle en utilisant la même technique que pour la femelle et examinez l unique testicule de l appareil reproducteur. Le pore génital mâle et le conduit éjaculatoire sont situés à l extrémité postérieure et marque la fin de l appareil reproducteur. En allant vers l avant, le conduit éjaculatoire s élargit pour devenir la vésicule séminale, qui serpente dans le pseudocœlome jusqu à ce qu elle devienne le canal déférent. Celui-ci serpente aussi dans le pseudocœlome et se rétrécit pour former un testicule étroit et sans issue qui serpente lui aussi dans la cavité corporelle. Comme chez la femelle, il est presque impossible de dire où commence et où se termine chacune de ces structures dans les circonvolutions du tubule. Si vous n avez pas vu les spicules copulateurs lorsque vous avez examiné l anatomie externe de l animal, identifiez-les maintenant. En raison de la simplicité de ces animaux, il se peut que certains autres systèmes et appareils soient absents. Y a-t-il un système nerveux? Qu en est-il de l appareil circulatoire et de l appareil respiratoire? Lames préparées Lorsque vous examinerez des lames préparées de coupes d un mâle ou d une femelle, veillez à bien aligner l éclairage de votre microscope, afin de voir toutes les structures énumérées dans le présent guide d observation. Figure 17 Coupe transversale d une femelle Ascaris. Les Annélides et les Nématodes Houseman page 125

22 La paroi du corps Examinez la paroi du corps sur une coupe d un spécimen mâle (Figure 18) ou femelle (Figure 17). La couche externe est une fine cuticule qui protège le ver contre les sucs digestifs de son hôte. Par définition, une cuticule est une couche externe non vivante sécrétée par un syncytium épidermique sous-jacent. Vous pouvez distinguer la cuticule et l épiderme par leur différence de coloration. La cuticule est une matrice sécrétée. Sur la lame préparée, elle a une coloration plus uniforme que l épiderme cellulaire, où les diverses composantes cellulaires ont des intensités de coloration Figure 18 Coupe transversale d un mâle Ascaris. différentes. Quelle est la différence entre un syncytium épidermique et un tissu épidermique normal? Chez les Nématodes, la cuticule n est pas renforcée par la chitine que l on trouve communément chez de nombreux Ecdysozoaires. Au lieu de la chitine contenue dans la matrice cuticulaire, quel polymère fibreux renforce la cuticule des Nématodes? Sous l épiderme, repérez les quatre blocs de muscles longitudinaux délimités par les lignes latérales de l appareil excréteur et par les cordons nerveux dorsal et ventral. Chez les Nématodes, les muscles longitudinaux ont des ramifications directes sur les cordons nerveux, alors que chez d autres animaux, il y a des nerfs qui vont des cordons nerveux aux muscles. Comment cette connexion unique entre les muscles et les cordons nerveux vous permet-elle de distinguer les cordons nerveux des lignes latérales? La paroi du corps d autres animaux possède généralement une couche externe de muscles circulaires et une couche interne de muscles longitudinaux. Les Nématodes sont dépourvus de muscles circulaires. Quel est l effet de l absence de muscles circulaires sur les mouvements des Nématodes? Examinez attentivement une ligne latérale; vous pourrez voir les deux composantes de l appareil excréteur qui forment un canal excréteur au centre. Les Annélides et les Nématodes Houseman page 126