COMMENT APPRÉCIER LA VITALITÉ D'UN ARBRE OU D'UN PEUPLEMENT FORESTIER?

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1 COMMENT APPRÉCIER LA VITALITÉ D'UN ARBRE OU D'UN PEUPLEMENT FORESTIER? G. LANDMANN Les forestiers sont souvent confrontés à cette question, notamment lors de certains martelages, ou pour procéder au «classement «des parcelles lors de la révision d'un plan d'aménagement. Fondés le plus souvent sur une appréciation visuelle, les choix effectués, à défaut d'être aisés, ont, semble-t-il, donné satisfaction dans le cadre de la gestion courante. Dans la communauté scientifique, cette question semblait préoccuper jusqu'à récemment essentiellement des physiologistes soucieux de mesurer de façon objective la vitalité d'arbres soumis à expérimentation (application de stress hydriques, transplantation,...), ou ayant subi des attaques d'insectes défoliateurs, plus rarement d'arbres touchés par un dépérissement. En relation avec la problématique du «dépérissement des forêts «, les forestiers se sont interrogés sur la pertinence des critères classiquement utilisés, sur la possibilité de prévoir l'apparition des «dommages «et l'évolution de ceux-ci. Un effort de recherche important a été entrepris au cours des dernières années, tant en Europe qu'en Amérique du Nord, pour améliorer l'appréciation de la santé des arbres et des peuplements forestiers. Le niveau «peuplement ' intéresse davantage le gestionnaire que le niveau arbre «; il introduit aussi un degré de complexité supplémentaire. La synthèse des résultats disponibles à ce jour est délicate, en raison de la diversité des approches mises en oeuvre. Nous retiendrons plus particulièrement la question de l'appréciation visuelle des houppiers, méthode dont il faut connaître les possibilités mais aussi les limites. La croissance est un paramètre important, objectif, mais l'interprétation des résultats des mesures n'est pas pour autant, nous le verrons, simple. La question des «tests précoces de dépérissement «, particulièrement délicate, ne sera abordée que brièvement. LA DÉFINITION DE LA VITALITÉ La vitalité est, si nous nous reportons au dictionnaire, le «caractère de ce qui manifeste une santé, une activité remarquable,... «, ce qui nous ramène à la définition de la santé de la forêt, concept dont beaucoup d'auteurs ont souligné l'ambiguïté. Sur le plan écologique, il n'y a pas de concept «naturel» de santé (ou de vitalité), laquelle n'est pas une propriété de l'arbre 265 R.F.F. - XL

2 G. LANDMANN individuel, du peuplement ou de la forêt à la façon dont le poids atomique est la propriété d'un élément. Il s'agit généralement d'une interprétation humaine plus ou moins subjective, et liée au contexte du moment. Ainsi, l'idée qu'une menace réelle ou supposée pèse sur la forêt a-t-elle récemment renforcé l'attention des forestiers dans ce domaine, suscitant l'observation d'«anormalités» nombreuses. On souhaite bien sûr mesurer «objectivement» la vitalité. Les signes de baisse de vitalité les plus souvent cités sont : la présence de symptômes «inhabituels» au niveau du houppier, - des changements dans la croissance des arbres, - des mortalités «anormales» dans les peuplements forestiers. La détection de ces perturbations suppose des connaissances précises sur : l'aspect normal» des houppiers dans des conditions écologiques données, - les lois de croissance des peuplements. L'aspect des arbres et leur croissance sont des ' rnanifestations» synthétiques de la vitalité et, à ce titre, leur connaissance est essentielle. Sur un plan plus fondamental, il serait très utile de disposer de données chiffrées sur la qualité de l'alimentation hydrique et de la nutrition minérale, sur le fonctionnement photosynthétique ainsi que sur l'état de l'appareil mycorhizien et des réserves en sucres et en protéines. Ces données fondamentales deviennent indispensables si, au-delà de la caractérisation de la vitalité actuelle de l'arbre ou du peuplement, on souhaite mesurer le risque de dysfonctionnement face à un «stress» futur d'intensité donné. On rejoint ici sensiblement la définition proposée par Pardé (1985) : une forêt saine serait «une forêt qui fonctionne normalement et qui résisterait victorieusement aussi bien aux ravageurs animaux et végétaux qu'aux aléas climatiques». Pour conclure sur la définition du concept de vitalité, quelques remarques : Nous avons préféré ici un examen des instruments et techniques disponibles pour mesurer l'état et le fonctionnement des arbres à la recherche d'un concept satisfaisant de la vitalité. L'acquisition de «références», qui font encore souvent cruellement défaut, permettrait d'éclairer un débat souvent trop général sur le concept de santé de la forêt. Ces références constituent également un préalable à la définition de la «normalité» (du fonctionnement, de l'aspect) si souvent invoquée. La conception selon laquelle la forêt saine est celle qui résiste «victorieusement» aux agressions extérieures peut être admise sans difficultés ; mais elle est aussi l'illustration de l'«interprétation humaine subjective» évoquée plus haut. En effet, la forêt saine est dans ce cas manifestement celle qui satisfait la collectivité humaine en général et, le gestionnaire de la forêt en particulier. Il importe bien sûr de connaître les facteurs qui influencent la résistance des arbres aux «adversités». Nous pourrons alors savoir pourquoi la forêt a résisté ou n'a pas résisté, prédire si une forêt résistera ou non aux agressions futures, et non plus nous contenter de postuler que la forêt saine est celle qui résiste victorieusement. Car une forêt saine ne pourrait-elle pas succomber «normalement» aux agressions? Ou, si nous adoptons une définition stricte, une forêt d'aspect sain qui ne résisterait pas aux aléas à venir peut-elle être considérée comme saine? La question n'est pas de savoir si, de façon générale, l'intervention humaine est,< bonne» ou «mauvaise» pour la santé de la forêt. Elle est très certainement un facteur qui module la réaction des arbres aux modifications de l'environnement, et il importe de savoir de quelle manière. 266

3 Comment apprécier la vitalité d' un arbre ou d'un peuplement forestier? La définition proposée plus haut n'inclut pas la notion de pérennité, qui est souvent associée à la notion de forêt saine, car elle dépasse le cadre de notre exposé. La capacité d'une forêt à se perpétuer doit cependant être prise en compte dans un jugement global sur la santé des forêts. L'APPRÉCIATION VISUELLE DES HOUPPIERS Souvent jugée subjective, imprécise ou peu pertinente, cette méthode présente des avantages importants, parmi lesquels : celui de ne nécessiter qu'un équipement minimal (jumelles), - la possibilité de répéter la mesure sans perturber l'arbre. Ces avantages expliquent pourquoi l'appréciation visuelle des houppiers constitue la base de la surveillance sanitaire pratiquée à grande échelle depuis quelques années dans la plupart des pays européens. Parallèlement à un programme international d'évaluation de l'état sanitaire des forêts, placé sous l'égide de la Commission économique pour l'europe des Nations Unies (UN ECE, 1986), la Commission des Communautés européennes vient de publier une directive relative à une surveillance qui couvrira l'ensemble du territoire de la Communauté (CEE, 1987). Que faut-il penser d'une évaluation reposant sur l'appréciation de l'aspect du houppier de l'arbre individuel? La fiabilité de l'appréciation de la per-te foliaire Des estimations indépendantes d'arbres choisis au hasard peuvent permettre de quantifier la différence entre les notateurs «optimistes» et les notateurs «pessimistes», de même qu'il est possible de vérifier la qualité du jugement du notateur en procédant à des répétitions au hasard. Sur cette base, il devrait théoriquement être possible de procéder à un inventaire non biaisé à grande échelle. L ' expérience acquise, tant au niveau français, grâce au réseau de surveillance sanitaire DEFORPA, qu'à l'occasion d'exercices occasionnels confrontant des notateurs de divers pays (par exemple, Gross et al., 1987) montre que la fiabilité est généralement meilleure qu'on ne le pense a priori. Elle est cependant plus faible, pour des raisons évidentes, dans les peuplements denses que dans les peuplements entrouverts. Une des conséquences positives des inventaires à grande échelle est l'homogénéisation progressive de la perception de l'aspect des arbres (Mathieu, communication personnelle), dont nous avons personnellement pu vérifier à quel point elle était variable d'une région à l'autre, voire au sein d'une même région, pour des raisons diverses (sensibilité variable des forestiers aux problèmes sanitaires, accoutumance à l'état sanitaire «moyen...). Le problème de la référence à l'arbre «sain» La comparaison de l'arbre observé avec l'arbre «sain» peut se définir comme l'évaluation du déficit de feuilles ou d'aiguilles que le houppier présente par rapport : à ce qu 'on estime être un houppier sain de même espèce, de même âge et mis dans les mêmes situations de concurrence (ONE, 1985) ; à l'état de ce même houppier avant l'apparition des dommages. Cette formulation rejoint le concept précédent, mais elle correspond peut-être mieux à l'exercice détaillé auquel se livrent les observateurs ; 267 R.F.F. - XL

4 G. LANDMANN au houppier du plus bel arbre du peuplement ou de la région (situé dans des conditions écologiques proches). Cette «méthode généralement pratiquée à l'aide de supports photographiques, conduit à des estimations plus sévères que les «méthodes» précédentes (Landmann, non publié). Récemment, 300 épicéas de montagne en Autriche ( m) ont été appréciés par des notateurs allemands, autrichiens et italiens. Les résultats font état respectivement de 82 %, 50 % et 40 % d'arbres présentant plus de 10 % de perte foliaire (Pollanschütz et al., 1987). Ces divergences ne contredisent pas la fiabilité mentionnée plus haut mais illustrent l'importance du référentiel, lequel devrait être modulé, dans des limites délicates à fixer, en fonction des conditions écologiques. Dans l'exemple cité, les estimations sont d'ailleurs très concordantes pour les niveaux plus importants de perte foliaire. Dans le cas des résineux, le nombre de générations d'aiguilles pourrait constituer une donnée objective. La détermination n'en est cependant pas toujours aisée. Il se pose de plus le problème du niveau du houppier où l'exercice est pratiqué. Différentes pondérations, privilégiant en général la moitié ou le tiers supérieur du houppier, ont été proposées. Faute de références historiques, il est difficile de juger de la «normalité» du résultat. À titre d'exemple, nous donnons ci-dessous les résultats d'une étude portant sur pins sylvestres de Rhénanie-Palatinat et de l'inventaire de l'état sanitaire des forêts effectué au Royaume-Uni. Pins ayant... générations d'aiguilles Rhénanie-Palatinat ,2 13,2 76,2 9,9 0,1 0, ,1 8,3 83,9 7,2 0,1 0,4 (d'après Fraude, 1987) Royaume-Uni ,0 8,0 44,0 44,0 4,0 0 Iri'anrPs Innes et al La littérature ancienne fournit quelques indications sur la variabilité de l'état des houppiers en fonction des conditions écologiques. Ainsi Burckhardt (1889) a-t-il noté, il y a un siècle, en Rhénanie-Westphalie, que «sur les sols pauvres, on ne voit en hiver, après la chute des aiguilles, souvent plus qu'une seule génération d'aiguilles, contre deux voire trois sur les sols «moyens» et «bons mais l'âge, le degré de fermeture,... interviennent également...». Plusieurs auteurs ont également noté l'influence de l'altitude : Büsgen et al. (1927) signalent que «le pin de la plaine allemande n'a que deux ou trois générations d'aiguilles alors que le pin de montagne ( m dans les Alpes) en porte cinq à huit!» Pour l'épicéa, Burger estimait en 1927 qu'il n'est pas possible de fixer une référence absolue pour le nombre d'années d'aiguilles des arbres sains. Le même auteur (Burger, 1937) signalait le feuillage plus clair des sapins de versant Sud, particularité notée à nouveau récemment par Kontic (1987). Ces quelques exemples montrent qu'il faut manier avec prudence la notion d'«arbre de référence Le critère «nombre de générations d'aiguilles» se révèle toutefois utile, notamment en appui d'une appréciation globale : cela évite quelquefois de noter trop sévèrement des houppiers paraissant clairs pour des raisons davantage liées au port (cf. paragraphe suivant) qu'à une perte foliaire. Dans une étude sur le Sapin dans les Vosges (Landmann, non publié), la corrélation entre ce paramètre et la croissance est même légèrement meilleure que celle entre la défoliation et la croissance. 268

5 Comment apprécier la vitalité d 'un arbre ou d'un peuplement forestier? La prise en compte des caractéristiques de développement propre de l'espèce Avant de s'interroger sur d'éventuels facteurs d'agression externe, l'observateur devra tenir compte des caractéristiques de développement propre à l'espèce étudiée : Dans le cas de l'épicéa commun, l'espacement entre verticilles, le faible nombre de branches par verticilles peuvent donner l'illusion d'un houppier clair. Des floraisons répétées produiront le même effet, car les bourgeons floraux se développent à la place de bourgeons végétatifs (Lüscher et al., 1987). Un manque de ramifications secondaires, fréquent sur de vieux sujets, peut se produire sans perte foliaire. On peut bien sûr discuter ce qui, de la perte foliaire ou d'un «manque» de ramifications, traduit le mieux une perte de vitalité. Les observations réalisées en relation avec le «dépérissement,> ont montré que l'épicéa est une espèce étonnamment plastique, qui dispose de possibilités très importantes de réaction aux stress, grâce notamment à la faculté de développer un appareil foliaire de réitération, grâce aux bourgeons proventifs. Les «pousses de détresse» ne sont ni une manifestation nouvelle, ni nécessairement typique du dépérissement. Observés également en phase de «prospection», ces rameaux font partie du schéma de développement de l'architecture de l'arbre et de l'acquisition de la complexité structurale. Elles ont bien sür une fonction de réparation et permettent une adaptation morphologique à l'environnement (Gr-über, 1987). Suivant l'intensité de l'érosion mécanique, les branches d'épicéas peuvent prendre des aspects très variés (figure 1). Dans le cas du Sapin pectiné, des rameaux orthotropes se développant à partir de bourgeons floraux n'ayant pas donné de cônes, sont parfois, à tort, décrits comme des «rameaux de détresse» (Lüscher, 1987). Dans la partie basse de vieux sujets, on observe souvent des branches (âgées de 50 ans et plus) dont les pousses terminales et latérales sont mortes ; de nouvelles pousses se sont développées sur le dessus des branches. Un tel processus de renouvellement (partiel) de la masse foliaire doit être considéré comme normal. BRANCHES EN FORME IRRÉGULIÈRE DE PEIGNE 18 w O Figure 1 LES MODIFICATIONS DES FORMES DE RAMIFICATIONS CHEZ L'ÉPICÉA Les différentes formes de ramifications représentent des niveaux variables de contraintes mécaniques (extrait de l'article de F. Grüber. Allgemeine Forstzeitschrift, n 49, 5 Dezember 1987) En forme de TUYAU dl - En forme de PLATEAU d2 En forme de BANDES d3 x ~ < w > z 269 R.F.F. - XL

6 G. LANDMANN Dans le cas du Pin sylvestre, une floraison répétée conduit (de façon bien plus nette que sur l'épicéa) à un éclaircissement du houppier, car les fleurs mâles remplacent les aiguilles sur une partie de la pousse ; c'est l'«effet floraison» que les forestiers allemands «déduisent >, de la perte foliaire dans les inventaires de l'état sanitaire. Si certaines particularités morphologiques peuvent fausser l'appréciation visuelle, d'autres peuvent au contraire fournir la base d'une évaluation plus objective ; la notion de «perte '> foliaire étant dans le cas du Hêtre (et des feuillus en général) plus ambiguë et plus difficile à estimer Figure 2 CLASSES DE DOMMAGES CHEZ LE HÊTRE, DÉFINIES SUR DES BASES MORPHOLOGIQUES (extrait de l'article de A. Roloff. Der Forst-und Holzwirt, n 5, 10 Mari 1985) 0 : hêtre sain. Les bourgeons terminaux et les bourgeons latéraux supérieurs développent annuellement des rameaux longs dans la zone sommitale du houppier (phase d'«exploration»). 1 : hêtre faiblement endommagé. Alors que les bourgeons apicaux produisent annuellement des pousses longues dans la partie sommitale du houppier, les bourgeons latéraux forment presque uniquement des pousses courtes (phase de «dégénérescence»). Si cette phase dure plusieurs années, il se forme des «fouets» qui dépassent nettement de la canopée. 2 : hêtre moyennement endommagé. Les bourgeons terminaux ne produisent presque plus que des pousses courtes (phase de stagnation»). Si cette phase dure plusieurs années, il se forme des «pinceaux» dans la périphérie de la couronne. Des «paquets» âgés de rameaux courts de l'intérieur du houppier se cassent en raison de leur mauvaise adaptation aux contraintes mécaniques. La couronne s 'éclaircit par l' intérieur. 3 : hêtre très endommagé. Un prolongement de la phase de «stagnation conduit progressivement à des chutes de «paquets» de rameaux courts, y compris en périphérie. Les rameaux subsistant peuvent prendre l'aspect de «griffes». Certains hêtres se maintiennent en vie en développant une quantité énorme de gourmands

7 Comment apprécier la vitalité d ' un arbre ou d' un peuplement forestier? que sur les résineux. Roloff (1985, 1987), s'inspirant notamment des travaux de Thiébault (1984), propose une classification des dommages basée sur le type de ramifications (figure 2). Les rameaux en forme de ' fouets ' constituent la première phase de perte de vitalité. Cette méthode présente en outre l'intérêt de refléter, comme permet de le montrer un examen très attentif des rameaux, une perte souvent ancienne de vitalité, ayant débuté il y a souvent plusieurs décennies, que Roloff dit pouvoir distinguer de dégâts (à court terme) de sécheresse. Les altérations de la couleur du feuillage Ce critère a gagné en importance depuis quelques années, suite notamment au développement récent, dans certaines régions, de phénomènes de coloration d'une ampleur inhabituelle. Les altérations de couleur sont de nature très variée. Le feuillage gris-vert de nombreux sapins vosgiens au début des années 80 a régressé sensiblement depuis deux ans environ au profit d'un vert vif, parallèlement à la reprise de vigueur des arbres (observations personnelles étayées par des documents photographiques). Des observations analogues ont été faites en Forêt-Noire (Mettendorf, communication personnelle). Mais ce sont surtout les jaunissements qui suscitent un intérêt croissant. La prise en compte des jaunissements dans l'appréciation de la vitalité est souhaitable, mais parfois difficile en raison de la variabilité des aspects ; à côté des jaunissements liés à des difficultés nutritionnelles touchant les aiguilles anciennes surtout (cas du potassium, du magnésium), les aiguilles jeunes (cas du manganèse) ou toutes les aiguilles anciennes (cas de l'azote), des rougissements provoqués par certains champignons du feuillage (par exemple Lophodermium piceae) peuvent intervenir. On peut penser que des sub-carences participent «naturellement dans certains écosystèmes, à la régulation de la perte foliaire. On sait aussi que les relations entre le degré de jaunissement, l'intensité de la défoliation et la croissance sont complexes. Il ne fait cependant pas de doute que les arbres mal nourris sont plus fragiles et, en particulier, résistent moins bien aux aléas climatiques. Toute altération de la couleur du feuillage n'est pas à considérer d'emblée comme ' anormale» ou dramatique. Ainsi la plupart de ces phénomènes sont-ils réversibles. Dans le cas des feuillus (sur lesquels des troubles nutritionnels peuvent intervenir), on évitera de donner une importance excessive aux jaunissements automnaux ' précoces >, qui résultent en général de sécheresses estivales. Un examen de la littérature forestière montre que de tels phénomènes, très liés aux conditions climatiques, sont fréquents (Roloff, 1987). LA CROISSANCE, ESTIMATEUR IDÉAL DE LA VITALITÉ DES ARBRES? La croissance, expression synthétique de l'activité physiologique, est une grandeur mesurable de façon plus objective et précise que l'état des houppiers. L'appréciation visuelle de l'état des houppiers, dans la manière très détaillée dont elle est pratiquée actuellement, étant très récente, le risque d'une interprétation erronée des données recueillies existe. La confrontation des appréciations visuelles avec des paramètres de croissance est donc très souhaitable. Relation entre la croissance, la perte foliaire et d ' autres paramètres descriptifs du houppier La relation entre la perte foliaire et la croissance a fait récemment l'objet de nombreuses investigations dont l'objectif était souvent la quantification des pertes de production induites par les défoliations observées. 271 R.F.F. - XL

8 G. LANDMANN Pour le Sapin pectiné dans les Vosges, Becker (1987) ne trouve un recul significatif par rapport aux arbres d'apparence saine qu'à partir de 40 % de perte foliaire, alors que Sch&pfer et al. (1986), Kramer (1986), Brâker et al. (1987) situent le seuil à un niveau plus bas, de l'ordre de 15 ou 20 %, dans des études conduites respectivement en Bade-Wurtemberg, dans le Nord de l'allemagne et en Suisse. Ces divergences tiennent probablement à la date de l'étude (si un stress important provoque un effet durable, la différenciation, sur le plan de la défoliation, sera de plus en plus nette, à mesure que le temps s'écoule) et à l'observateur. Ainsi, l'examen par un autre observateur d'un sous-échantillon des arbres étudiés par M. Becker, a-t-il permis de «stratifier «de façon très satisfaisante l'échantillon sur le plan de la croissance et a conduit à déterminer deux seuils : le premier, à 20 % de perte foliaire environ, constitue le seuil de différenciation par rapport aux arbres sains ; le second, à 60 % environ, isole des arbres dont la perte de croissance est en net décrochement par rapport à la croissance d'arbres moins atteints, et, probablement, promis à une issue fatale assez prochaine (Landmann, non publié). Pour l'épicéa commun, les mêmes auteurs situent le seuil à un niveau nettement plus élevé que pour le Sapin, de l'ordre de 40 à 45 %. Des épicéas même fortement défoliés présentent souvent des niveaux de croissance tout à fait remarquables. Pour les autres essences, et notamment les feuillus, les seuils sont plus mal connus, faute d'études détaillées. Réputé plus bas que pour les résineux, le seuil de perte de croissance serait en fait plus élevé si on en juge par les résultats obtenus en Suisse sur les placettes de l'inventaire sanitaire (Mahrer, 1987). Malgré quelques divergences sur le niveau exact du seuil de perte «de croissance (liées probablement aux références utilisées, à l'âge moyen des arbres étudiés,...), on peut retenir le fait que des défoliations faibles n'ont en général pas d'incidence notable sur la croissance des arbres. Notons encore que pour une même espèce, le seuil de perte foliaire n'est pas le même selon les régions. Il est par exemple plus élevé pour l'épicéa dans les Alpes qu'en Forêt-Noire (Schdpfer, 1987). Peut-être s'ajoute-t-il un effet «type «de dommage à l'effet «date «évoqué plus haut. La relation entre la perte foliaire et la croissance, extrêmement variable d'un individu à l'autre, peut être nettement améliorée par la prise en compte de paramètres descriptifs supplémentaires, tels la surface latérale du houppier (Kramer, 1986). Dans le cas du Sapin dans les Vosges, la longueur relative du houppier s'est révélée un paramètre très important : les sapins à houppier développé ont, en moyenne, subi une défoliation plus faible et, à niveaux de défoliations identiques, présentent une croissance très supérieure aux arbres à houppier court (Landmann, non publié). S'il n'est guère surprenant, l'importance de ce résultat n'échappera pas aux gestionnaires forestiers. La défoliation : reflet d'une perte ancienne de vitalité? La perte foliaire est un phénomène normal lié au vieillissement des arbres. Elle n'attirerait probablement pas l'attention des observateurs si elle était progressive. Dans certains cas au moins, les observations réalisées en Bade-Wurtemberg depuis 1980 sur des placettes permanentes l'attestent (Mettendorf, 1987), des épisodes intenses de défoliation peuvent se produire, et inquiéter. L'un des résultats les plus intéressants des études d'accroissement conduites sur le thème du dépérissement des forêts, est d'avoir montré que les arbres «atteints «présentent très souvent une perte d'accroissement relativement ancienne. Pour les peuplements résineux de 100 ans environ, étudiés dans les Vosges (Levy et al., 1987) ou en Forêt-Noire (Kenk, 1987), la différenciation se situe au début des années 60. Mais pour des peuplements très vieux, elle est encore plus ancienne, et peut remonter au siècle dernier (Kenk, 1987). La perte foliaire semble donc largement liée à un processus très progressif de différenciation au sein des peuplements. 272

9 L'appréciation visuelle permet de définir des «types» de défoliation : «progressive» et uniforme à gauche, «brutale» et concentrée sur les parties médianes (et basses) du houppier à droite ; un premier pas vers une discrimination des causes? Photos G. LANDMANN Ce processus est plus ou moins accusé selon les essences (plus fort pour le Sapin que pour l'épicéa par exemple), selon les régions (moins accusé dans les Alpes, semble-t-il, qu'en Forêt- Noire Franz et al., 1986 ; Schôpfer, 1986, 1987), et, comme signalé plus haut, selon l'âge des peuplements. Sur cette base, on peut considérer que des études d'accroissement fournissent non seulement une clé précieuse pour la compréhension de certains dérèglements actuels, mais aussi pour l'évaluation (prudente) de risques futurs de dépérissement. Le «diagnostic '>, si on envisage l'utilisation de cette méthode par le gestionnaire forestier, est rendu délicat par le fait qu'il n'existe pas, contrairement à une idée répandue, de seuil de perte de vitalité, à partir duquel on observerait une rupture brutale ' d'accroissement (ou du moins ce seuil serait-il très élevé comme nous l'avons vu pour le Sapin). Perte relative d'accroissement et perte de production des peuplements La perte relative d'accroissement des arbres présentant des symptômes par rapport à celui des arbres d'apparence saine est-elle un outil d'évaluation rapide des pertes de production des peuplements (niveau d'appréhension plus important pour le gestionnaire forestier que celui de l'arbre individuel)? Cette question mériterait un développement qu'il n'est pas possible de faire dans le cadre de cet article. Retenons les points suivants : dans le cas où tous les arbres d'un peuplement sont touchés au même niveau, on pourra effectivement en déduire une estimation grossière de recul relatif de la production ligneuse ; dans le cas (le plus fréquent) d'atteintes à des niveaux très variables au sein d'un peuplement, il faut s'attendre à des phénomènes de compensation entre les arbres qui interdi- 273 R.F.F. - XL

10 G. LANDMANN sent le calcul simpliste de la production théorique du peuplement dans lequel tous les arbres seraient sains. Des tentatives de ce type peuvent conduire à des valeurs irréalistes (Kenk, communication personnelle). Cela ne signifie pas pour autant que les arbres sains de peuplements «atteints» bénéficient de façon importante d'un regain de vitalité attribuable à la place ou à la lumière supplémentaire induite par la perte foliaire des arbres voisins, comme l'a montré Schôpfer (1987) en Bade-Wurtemberg. A l'évidence, une étude approfondie de ces aspects est souhaitable. La croissance «normale» : diversités des références et des méthodes d'approches Pas plus que l'état «normal» d'un houppier, la croissance «normale» d'un arbre n'est facile à définir. Elle est en effet liée à toute une série de paramètres (génétiques, stationnels, sylvicoles, climatiques,...) dont le poids relatif est difficile à évaluer. Les courbes de référence «arbre», les tables de production, les modèles de croissance, obtenus de différentes façons et dans des contextes particuliers (notamment sur le plan climatique) ne peuvent être considérés comme des étalons parfaits, mais permettent de situer, au moins grossièrement, les résultats obtenus. A cette diversité des références correspond une diversité des approches méthodologiques (voir tableau I). Citons l'approche dendrochronologique à l'aide de carottes de sondage (niveau arbre), les analyses de tiges, l'évaluation de l'accroissement par unité de surface. Si l'approche dendrochronologique (voir Becker et al., 1988) est le seul outil de diagnostic facile d'utilisation pour le praticien, il est certain que les autres méthodes citées, notamment les modèles de croissance, fournissent une compréhension plus en profondeur de la dynamique de croissance. Tableau I Méthodes d'appréciation des dommages et références utilisées dans le cadre des études sur les dépérissements forestiers (d'après FAO, 1987) Méthodes d'appréciation des dommages : analyses de cernes, analyses de tiges, mesures périodiques sur des placettes permanentes, appréciation de l'accroissement par unité de surface, inventaires à grande échelle, appréciation en fonction de classes de dommages. Références : tables de production, modèles de croissance de peuplements, références «arbre» synthétiques, peuplements (ou arbres) de références, périodes de références. AUTRES MESURES DE LA VITALITÉ DES ARBRES La largeur d'aubier Becker (1987) a montré dans le cas du Sapin dans les Vosges, que ce critère était particulièrement pertinent : il permet de discriminer des sous-populations d'arbres de différentes largeurs d'aubier qui se sont différenciées depuis 60 ans environ (pour des arbres dont l'âge moyen est de 97 ans!). De plus, la largeur d'aubier est mieux corrélée à la croissance actuelle que la perte foliaire. Ce résultat est cohérent avec celui évoqué plus haut, à savoir que la prise en compte de caractères descriptifs du houppier améliore la corrélation entre perte foliaire et accroissement. On sait en effet que la section d'aubier est très corrélée avec la surface foliaire totale de l'arbre (Granier, 1981). La largeur d'aubier a d'ailleurs été utilisée pour l'élaboration de I'«indice de vigueur» de Waring, qui est le ratio entre l'accroissement radial des deux ou cinq dernières années sur la 274

11 Comment apprécier la vitalité d'un arbre ou d'un peuplement forestier? largeur d'aubier (Waring et al., 1980). Pour les résineux en général, cette donnée n'est hélas accessible que par une coloration. Mesure de la conductivité électrique au niveau du cambium Le shigomètre, du nom de son inventeur Shigo, est un appareil mesurant la résistance du bois à un courant électrique grâce à l'introduction de fines électrodes en acier inoxydable dans le tronc. Mis au point pour la détection de tissus altérés (coloration par des micro-organismes, pourritures) à l'intérieur du tronc des arbres (Skutt et al., 1971), cette mesure, effectuée au niveau du cambium, a été testée notamment pour évaluer la vigueur d'arbres ayant subi des attaques de défoliateurs (Wargo et al., 1975) et d'arbres à divers stades de dépérissement (Newbanks et al., 1977). Des corrélations (négatives) très satisfaisantes entre la masse foliaire et la résistance électrique ont été obtenues sur le Sapin baumier, mais les résultats étaient meilleurs avant qu'après une attaque par la Tordeuse (Macdougall et al., 1987). Le shigomètre a ses adeptes et ses détracteurs ; ces derniers n'ont pas trouvé de corrélation satisfaisante entre la vitalité apparente et la valeur de la mesure, et arguent notamment du fait qu'«on ne sait pas ce qu'on mesure». La résistance électrique d'un tissu est en particulier liée à sa concentration en cations, mais les facteurs affectant la mesure restent mal connus (Wilson et al., 1982). Deux études portant sur le shigomètre, la première à caractère méthodologique (Garrec, Laboratoire d'étude de la Pollution atmosphérique, INRA-Nancy), la seconde visant à tester la corrélation possible avec l'état sanitaire apparent de l'épicéa dans le Limousin (De Legge) sont actuellement en cours en France. Principaux tests foliaires pouvant servir à l'appréciation de la vitalité Dans l'idée de pallier les inconvénients de l'appréciation visuelle, des scientifiques de spécialités diverses ont recherché des méthodes permettant : une appréciation quantitative objective des dommages» dans les zones où des symptômes sont notés ; une appréciation quantitative objective des «dommages latents» : il s'agirait là de «tests précoces de dépérissement». Cette notion est toutefois ambiguë puisqu'elle sous-entend une évolution à sens unique. Elle fait d'ailleurs l'objet d'interprétations variées. C'est au prix d'un travail méthodologique généralement long que les possibilités des «tests sont correctement évaluées. Beaucoup de techniques, dont certaines sont d'ailleurs anciennes, ont été développées dans l'idée de trouver des tests spécifiques de l'agent causal de la perte de vitalité : agents pathogènes, stress hydrique ou lié au froid, acidification des sols (modifiant la disponibilité en éléments minéraux), pollution atmosphérique (gaz, dépôts humides, secs, aérosols). La synthèse des résultats disponibles est rendue difficile par le fait que les tests ont souvent été appliqués dans un cadre géographique limité, sans confrontation systématique avec l'appréciation visuelle des houppiers ou les résultats d'autres tests. De plus, si certaines techniques (l'analyse foliaire par exemple) sont anciennes, d'autres sont très récentes, et les références font défaut. Tests morphologiques Au niveau macroscopique La taille des aiguilles, difficile à apprécier visuellement, peut varier sensiblement avec l'évolution de la vitalité de l'arbre. Schôn (1987) a montré, par exemple, que sur des épicéas en phase de» revitalisation», la longueur des aiguilles des arbres d'allure déficiente pouvait dépasser celle des individus sains, ce qui peut s'interpréter comme un phénomène de compensation. Sur le 275 R.F.F. - XL

12 G. LANDMANN Sapin, l'observation détaillée de rameaux montre une variabilité interannuelle forte qui n'a pas fait, à notre connaissance, l'objet d'études détaillées. Des sapins peu défoliés, mais d'aspect peu vigoureux, montrent souvent des pousses annuelles et des aiguilles courtes ou irrégulières. Au niveau microscopique L'utilisation du microscope à balayage pour étudier l'état des cires épicuticulaires a déjà une longue histoire, notamment en relation avec la pollution dont certaines formes (gaz, brouillards acides), en particulier dans le cas de l'épicéa, peuvent en altérer l'état (Crossley et al., 1986 ; Schmitt et al., 1987). Ce critère est un exemple de détection de dommages «latents «, ou plus exactement de dommages à un niveau très fin, dont le risque d'évolution en dommages visibles est difficile à évaluer. Modifications histologiques. Tests biologiques Plus qualitatifs que quantitatifs, les examens histologiques peuvent cependant avoir une valeur discriminante. Ainsi Fink (1987) distingue-t-il des dommages liés à une mauvaise nutrition de ceux provoqués par des polluants gazeux. Tests physiologiques À la mesure de paramètres physiologiques in situ, dont les résultats sont très variables en fonction des conditions atmosphériques au moment de la mesure, il faut préférer la capacité de réponse. Ainsi la capacité photosynthétique de rameaux coupés, soumis à des conditions contrôlées, s'est révélée corrélée aux symptômes visibles (Führer, 1987). II faut cependant voir là plus un outil pour repérer d'éventuelles différences dans la sensibilité à des variations de l'environnement qu'une «référence «absolue. Cette technique est également utilisée par le Laboratoire de Bioclimatologie de l'inra-nancy. Sur Sapin, elle a permis de déterminer l'efficacité photosynthétique de sapins à divers stades de défoliation, mais aussi de montrer que des individus «sains «de diverses stations ont des capacités photosynthétiques très variables, dont il sera étudié si elles sont en rapport avec les performances de croissance (Guehl, communication personnelle). Modifications biochimiques Mesures non destructives Mesures de la lumière réfléchie. La réflectance de la végétation, modulée par son état physiologique et biochimique, constitue la base de la télédétection. Cette technique a souvent servi à l'évaluation de l'état sanitaire de grands massifs forestiers. L'«opération pilote «(Riom, 1987) conduite sur le cas du dépérissement dans les Vosges en est un exemple récent. L'homogénéité de l'appréciation (par un nombre très limité d'observateurs) et les surfaces couvertes sont des arguments en faveur de cette technique. Elle reste cependant assez consommatrice en temps et en argent. Par ailleurs, les émulsions réputées les plus efficaces (l'infrarouge couleur en particulier) n'autorisent pas forcément une discrimination aisée des divers symptômes visibles (défoliation, jaunissement). Une documentation complète suppose donc des prises de vue avec plusieurs émulsions. Enfin, certains inconvénients de l'appréciation visuelle, notamment la détection «tardive «des dommages, valent aussi en grande partie pour cette technique. L'utilisation d'images multispectrales et d'images satellitaires est également possible et de nombreuses études sont en cours. Dans le cas de forêts mélangées et relativement peu endommagées, une caractérisation fine n'est cependant pas accessible, la précision des mesures n'étant pas encore suffisante. La fluorescence de la chlorophylle traduit l'efficacité de la photosynthèse. La mesure de la fluorescence stimulée artificiellement («effet Kautsky «) est utilisée in situ pour une caractérisation rapide de l'état de l'appareil photosynthétique. Des développements sont en cours, utilisant 276

13 Comment apprécier la vitalité d'un arbre ou d'un peuplement forestier? une source pulsée par laser, pour une mesure qui serait faite d'avion. Une méthode, mettant en oeuvre des mesures simultanées à deux longueurs d'ondes différentes, a permis de détecter des dommages «latents ' dus à l'ozone (Strasser et al., 1987) sur des feuillus. Les émissions de petites molécules organiques (notamment l'éthylène), caractérisant un état de sénescence, ont été mesurées. Celles-ci sont cependant plus typiques des réponses à court terme que de réponses à long terme qu'il faut privilégier dans la recherche de ' tests >>. Mesures destructives Composition minérale. L'analyse foliaire, technique pour laquelle on dispose de références nombreuses, est un outil de diagnostic intéressant (Bonneau, 1988), en particulier pour identifier la difficulté nutritionnelle causant les jaunissements de feuillage (cf. page 271). Classiquement utilisée pour déterminer d'éventuels besoins de fertilisation, l'analyse foliaire a été largement employée en relation avec les cas de dépérissement. Si des résultats assez nets sont parfois mis en évidence, tels une carence magnésienne de certains peuplements d'épicéa ou de Sapin (Landmann et al., 1987), l'interprétation n'en est pas toujours évidente et demande à tout le moins un examen détaillé (nature de la carence, présence sur les arbres.encore» vigoureux,...). Teneurs en sucres et protéines. Estimées au moment où les processus de croissance ont atteint un minimum, soit juste avant le débourrement, les réserves en sucre dans les aiguilles anciennes (mais aussi le tronc et les grosses racines) seraient un bon indicateur de l'état physiologique des arbres et, par exemple, de leur capacité à surmonter une défoliation provoquée par des insectes (Waring, 1986). Récemment, on a découvert l'importance de certaines protéines s'accumulant notamment au niveau du cambium (Martin, communication personnelle). Pigments. En complément de la composition minérale, des études détaillées ont caractérisé les chlorophylles et les caroténoides. La diminution de ces pigments est responsable de l'apparition des chloroses. On a donc envisagé d'utiliser la teneur en pigments comme indicateur précoce d'un dysfonctionnement. Des progrès récents de la chromatographie liquide à haute performance (HPLC) permettent une bonne quantification. Certains ratios se sont révélés corrélés aux dommages visibles, tels le ratio violaxanthin/antheraxantin chez l'épicéa (Cape et al., 1987) ou le ratio chlorophylle a/chlorophylle b chez le Hêtre (Oswald et al., 1986). Enzymes et divers métabolites. Alors que de nombreux travaux ont porté sur l'activité enzymatique en laboratoire, peu d'analyses ont été faites sur du matériel végétal prélevé in situ. L'interprétation en est souvent difficile, en raison de la grande variabilité des résultats, et parce que l'on ignore si l'activité d'une enzyme reflète une situation momentanée particulière ou un état caractéristique du long terme. Certaines activités enzymatiques sont corrélées aux dommages visibles (Darrall et al., 1987) et peuvent alors servir d'indicateurs. D'autres métabolites, tels des sucres solubles, des acides aminés (tryptophane, arginine), des polyamines ont pu être reliés à des dommages visibles (Villanueva et al., 1987, a et b). La capacité tampon des cellules végétales pourrait être altérée par le chimisme ambiant de l'atmosphère (Nieboer, 1984). Récemment, Cape et al. (1987) ont vérifié que ce paramètre était effectivement lié aux dommages visibles et aux «climats de pollution». Les mécanismes en jeu restent encore largement inconnus. Récemment, une dizaine de ces tests ont été pratiqués sur des arbres répartis en RFA, aux Pays-Bas et en Angleterre (Cape et al., 1987) dans divers «climats de pollution,>. L'influence du type de sol, du climat, des génotypes rend cependant les résultats délicats à interpréter. Le projet, dans sa phase initiale, sera étendu à diverses régions, conditions climatiques, et état sanitaire de peuplements. L'appréciation de la vitalité au niveau racinaire L'étude de l'état du système racinaire présente des difficultés évidentes, qui expliquent le peu de références dont on dispose en la matière. Une atteinte du système racinaire est souvent citée 277 R.F.F. - XL

14 G. LANDMANN Les peuplements dépérissants se ressemblent beaucoup... En haut, à gauche, les peuplements adultes d'épinette rouge (Picea rubens) ont totalement dépéri (Camel's Hump, Vermont, USA), laissant la place a un semis dense de Sapin baumier (Ables balsamea). En haut, à droite, les pessières des Monts des Géants ont été anéanties ; seuls subsistent quelques hêtres. En bas, à gauche, une sapinière très dépérissante en 1983 dans les Vosges. En bas, à droite, une atteinte généralisée de l'écosystème : sapins et hêtres adultes jaunissent et perdent aiguilles et feuilles, les semis sont également touchés (forêt de Mortagne, Vosges, 1987). Ces cas extrêmes sont faciles à repérer, pas forcément faciles à expliquer. Facteurs climatiques (sécheresses, chutes de température) et sylvicoles, pollution gazeuse, retombées acides et notamment d'azote, sont autant de causes possibles selon les sites. Photos G LANDMANN 278

15 Comment apprécier la vitalité d'un arbre ou d'un peuplement forestier? parmi les symptômes du dépérissement forestier (Schutt et al., 1985). Outre le fait que les arbres endommagés ont à l'évidence un système racinaire altéré (diminution du nombre de fines racines) (Delatour, 1987), et qu'il existe, comme dans le houppier, des possibilités de restauration, rien n'indique que l'examen du système racinaire pourra fournir, dans un proche avenir, une façon simple de mesure de la vitalité de l'arbre. La plupart des études visent d'ailleurs davantage à élucider les causes de l'altération, et vérifier si le facteur d'agression est ou non à rechercher dans le sol. Outre l'état des racines, l'état des mycorhizes fait l'objet d'investigations détaillées (Le Tacon, 1987). Comme citée plus haut, l'étude de certains composés, en particulier les sucres, peut être intéressante. DISCUSSION Les recherches conduites en Europe et en Amérique du Nord sur les dépérissements forestiers, bien que consacrées de façon dominante à la recherche des causes, fournissent des informations intéressantes sur les méthodes possibles d'évaluation de la vitalité des arbres. Le thème n'est pas nouveau, loin s'en faut, mais la difficulté de caractériser la santé des arbres ou des peuplements est apparue très clairement. Des perceptions parfois très différentes d'un même état», étayées notamment par les résultats de certaines observations visuelles et ceux d'études de la croissance, ont fourni le cadre d'une discussion qui, par trop critique, est parfois devenue négative. Les études en cours sur le cas du Sapin dans le Massif vosgien illustrent la complémentarité des techniques d'évaluation de la vitalité des arbres. Si une étude dendrochronologique (Becker, 1988) permet, sans doute mieux que toute autre technique, de retracer la vitalité des arbres au cours du temps, et, en particulier, de situer leur vitalité «actuelle», il est également important de savoir qu'une appréciation visuelle des arbres fournit des résultats cohérents, globalement, avec les données d'accroissement. Cela ne permet pas pour autant de conclure, sur la seule base de l'observation de peuplements d'une espèce donnée dans une région donnée, à une baisse importante de productivité. La littérature récente fournit quelques contre-exemples éloquents. Ainsi, des peuplements de Pin sylvestre en Bavière présentent-ils actuellement une productivité double de celle escomptée sur la base des tables de production, bien que comportant des arbres à tous les stades de «dépérissement» (Pretsch, 1986). Dans ce cas, l'amélioration historique,> de productivité semble liée à l'arrêt des prélèvements des litières, et des apports exogènes d'azote. Elle n'est pas antinomique avec une forte différenciation récente de l'aspect des couronnes. Le décalage dans le temps, dans certains cas au moins, entre le stress proprement dit (d'origine climatique par exemple) et une manifestation visible peut, à juste titre, faire considérer l'appréciation visuelle comme inapte à la détection précoce des déséquilibres de l'écosystème forestier. De façon générale cependant, on peut aussi considérer l'appréciation visuelle comme un outil» relativement efficace d'identification des différentes causes possibles d'atteintes à la santé des arbres. À condition qu'une cause principale détermine la perte de vitalité (ce qui n'est pas toujours le cas!), il sera possible à l'observateur de distinguer les principales causes de déstabilisation de la forêt : Attaque par des agents biotiques : l'identification éventuelle de l'agent pathogène ne permet pas cependant toujours de conclure à la cause primaire de la maladie. Atteinte par une pollution aiguë : des symptômes spécifiques permettent en général d'identifier le polluant incriminé (Garrec, 1988). Abrasion mécanique : ce phénomène est provoqué par certaines formes d'intempéries particulières agressives (neige lourde, glace, givre). L'abrasion mécanique est particulièrement active dans les sites montagneux et contribue, malgré les réactions possibles de certaines 279 R.F.F. - XL

16 G. LANDMANN espèces, notamment de l'épicéa (voir figure 1, page 269), à détériorer l'aspect et la vitalité des arbres. Dans le cas de certains peuplements très denses, tels ceux de Sapin baumier de Whiteface Mountains (État de New-York), ce facteur conduit à la mort synchronisée et périodique des lisières. Insuffisance ou déséquilibre nutritionnel : des exemples ont été donnés page 271. En complément de l'observation visuelle, l'analyse foliaire fournit des informations intéressantes (cf. page 277 : mesures destructives). Outre la sensibilité déjà évoquée à l'égard d'éventuels accidents climatiques, on peut souligner, pour des arbres sujets à des difficultés nutritionnelles, le risque lié à des interventions sylvicoles brutales (fortes éclaircies, découvert rapide de semis naturels,...). Sécheresse : en dehors des cas «évidents de mortalité d'arbres suite à une sécheresse particulièrement intense, les multiples conséquences des sécheresses, et surtout des séries d'années sèches, sur les écosystèmes forestiers sont encore assez mal connues. Une altération du houppier peut suivre, avec un décalage plus ou moins important, la baisse d'activité photosynthétique et l'épuisement des reserves (Waring, 1986). Si des défoliations progressives et parfois importantes peuvent être la conséquence de perte de vitalité ancienne (cf. page 272), des défoliations brutales de fin de saison, en réaction à des coups de chaleur», ont été observées : ces pertes de feuillage n'entraînent alors pas forcément de réduction de croissance (Kenk. communication personnelle). L'identification de ce dernier type d'agression est délicate et la distinction de ces dommages avec ceux causés ou aggravés par d'autres facteurs, tels une pollution chronique, est très problématique. En ce qui concerne les «tests physiologiques», si l'objectif visé est la mise au point de méthodes rapides, simples, peu onéreuses, valables pour toutes les essences et sous des climats contrastés (conditions indispensables pour convenir à un inventaire à grande échelle), il faut convenir que peu de «tests '' sont actuellement opérationnels. Certains mériteraient d'être testés, de façon approfondie, tels la mesure de résistance électrique au niveau du cambium ou la largeur d'aubier (visible à l'oeil nu sur certaines espèces, au prix d'une coloration adaptée, éventuellement à mettre au point, pour d'autres). La mesure de la fluorescence du couvert forestier par télédétection est une technique intéressante, mais les travaux en sont à leurs débuts. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES L'appréciation de la vitalité des arbres est rarement un problème simple. Selon qu'il s'agit de caractériser l'état physiologique d'un jeune plant issu de pépinière ou d'un massif forestier de plusieurs milliers ou centaines de milliers d'hectares, les techniques appropriées seront différentes. Exceptions faites de quelques cas bien connus, il est généralement souhaitable de mettre en oeuvre plusieurs techniques, et d'en confronter les résultats. Le cas du récent «dépérissement forestier en montre l'utilité. Les techniques envisageables sont issues de disciplines très diverses. Il est difficile de hiérarchiser l'intérêt de ces techniques et définir des priorités pour les recherches dans ce domaine. Retenons ici quelques éléments qui concernent plus particulièrement les gestionnaires forestiers : L'observation visuelle des houppiers n'est ni inutile, ni désuète. Certes, au cours des dernières années, l'attention accrue des forestiers sur l'état des houppiers a été source de multiples observations dont la signification de certaines a été, faute de recul, exagérée. Par quelques exemples, nous avons voulu montrer, qu'utilisée à bon escient, cette «technique» 280

17 Comment apprécier la vitalité d'un arbre ou d'un peuplement forestier? fournit des renseignements précieux. Il faudrait non seulement intégrer les acquis récents en la matière dans les formations forestières, mais encore redonner vigueur à des disciplines telles l'étude de la morphologie, la phénologie, l'architecture des arbres, la pathologie. En comparaison des méthodes de diagnostic utilisées sur les plantes agricoles, le diagnostic visuel de l'état de santé des arbres parait, à bien des égards, fruste. Une connaissance approfondie de la dynamique de croissance des peuplements forestiers est indispensable pour définir de façon plus pertinente l'«état» actuel des peuplements en tant que résultat d'une «histoire sylvicole» qui conditionne largement la capacité des peuplements forestiers à surmonter diverses crises, notamment d'origine climatique. Les résultats fournis par de nombreuses études dendrochronologiques ont apporté un éclairage nouveau sur ces aspects. Des modèles de croissance des peuplements sont à présent indispensables pour définir les bases d'une sylviculture capable de donner une stabilité accrue aux peuplements situés en conditions écologiques difficiles. De façon générale, une meilleure connaissance de la physiologie des arbres est nécessaire à la compréhension des multiples changements, progressifs ou au contraire brutaux, qui se produisent en forêt. Les graves lacunes mises en évidence par le phénomène du «dépérissement des forêts» motivent aujourd'hui un effort particulier dans le domaine. La transposition des résultats de recherche dans ce domaine à l'échelle du peuplement ne sera cependant pas aisée. Comme souvent en matière forestière, la durée joue un rôle capital. Il est sûr que si nous avions disposé de données fiables sur l'état des houppiers et la croissance des arbres, les résultats contradictoires pourraient être mieux compris. Il semble qu'aussi bien les dendrométriciens que les spécialistes de la santé des forêts soient désireux de disposer, à l'avenir, de données fiables. Une contribution des services forestiers de «terrain» sera utile dans l'hypothèse de la mise en place d'un réseau de placettes d'études permanentes à caractère pluridisciplinaire, qui semble un outil intéressant, aussi bien pour le suivi des aspects sanitaires, que, plus généralement, pour progresser dans la connaissance du fonctionnement des écosystèmes forestiers. G. LANDMANN Ingénieur du Génie rural, des Eaux et des Forêts Station de Recherches sur le Sol. la Microbiologie et la Nutrition des Arbres CENTRE DE RECHERCHES FORESTIERES (INRA) BP 35 CHAMPENOUX SEICHAMPS BIBLIOGRAPHIE BECKER (M.). Bilan de santé actuel et rétrospectif du Sapin (Abies alba Mill.) dans les Vosges. Étude écologique et dendrochronologique. Annales des Sciences forestières, vol. 44, n" 4, 1987, pp BECKER (M.), BOUCHON (J.), KELLER (R.). La dendrochronologie et la xylochronologie : des outils d'analyse rétrospective du comportement des arbres. Revue forestière française, vol. XL, n" spécial Diagnostics en forêt», 1988, pp BONNEAU (M.). Le diagnostic foliaire. Revue forestière française, vol. XL, n " spécial «Diagnostics en forêt», 1988, pp BRAKER (O.U.), ZGRAGGEN (S.). Tree-ring analysis in Swiss forest decline study of In : Proceedings of the Workshop on. Forest decline and reproduction : regional and global consequences», March 23-31, Krakow (Poland). BURCKHARDT (H.). Séen und Pflanzen nach forstlicher Praxis. 5 Auflage. Trier, BURGER (H.). Die Lebensdauer der Fichtennadeln. Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen, 78, 1927, pp R.F.F. - XL

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19 Comment apprécier la vitalité d'un arbre ou d'un peuplement forestier? MAHRER (F.). Résultats de l'inventaire de In : Rapport Sanasilva sur les dégâts aux forêts Birmensdorf : Institut fédéral de Recherches forestiéres, METTENDORF (B.). Schadenserfassung und Entwicklung des Gesundheitszustandes auf den Dauerbeobachtungsflâchen von Baden-Wurttemberg. In : Sanasilva Teilprog. Nr 9 : Der Krankeitsverlauf bei Fichte, Weisstanne und Buche. Tagungsberich mit Referaten, 4-5 September Zürich : ETH-Zentrum, NEWBANKS (D.), TATAR (T.A.). The relationship between electrical resistance and severity of decline symptoms in Acer saccharum. Canadian Journal of Forest Research, vol. 7, 1987, pp NIEBOER (R.), MACFARLANE (J.D.), RICHARDSON (D.H.S.). Modification of plant cell buffering capacities by gaseous air pollutants. In : Gaseous air pollutants and plant metabolism/m.j. Koziol, F.R. Whatley Eds, pp London : Butterworths, OFFICE NATIONAL DES FORÊTS, SECTION TECHNIQUE. 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New-Zealand Journal of Forestry Science, vol. 12, n" 1, 1982, pp R.F.F. - XL

20 G. LANDMANN COMMENT APPRÉCIER LA VITALITÉ D'UN ARBRE OU D'UN PEUPLEMENT FORESTIER? (Résumé) Un regain d 'intérêt très net des forestiers et des scientifiques pour la question de la vitalité de l 'arbre ou du peuplement forestier est apparu en relation avec le phénomène du = dépérissement des forêts =_. Faute d'une définition simple et universelle de la vitalité. on caractérise souvent la perte de vitalité de l'arbre par une modification de l'aspect du houppier o6 de sa croissance et la perte de vitalité du peuplement par une perte de production ou une mortalité a anormale Une appréciation visuelle détaillée des houppiers peut fournir des informations cohérentes avec les résultats d'autres approches, en particulier l'étude de la croissance. Cette méthode permet aussi, dans certains cas au moins, de discriminer les différentes causes de dysfonctionnement de l'arbre. L'étude de la croissance présente l'avantage important de resituer la vitalité actuelle dans un contexte historique. Rien n'est simple pour autant, a commencer par la recherche d'une définition de la croissance normale == qui se heurte aux modifications, bien plus importantes que soupçonnées jusqu'ici, des conditions de croissance (climat, sol) à l'échelle du siècle. La largeur d'aubier est également un bon indice synthétique de la vitalité. Divers tests morphologiques, histologiques, physiologiques ou biochimiques ont été mis en ouvre, soit pour caractériser des arbres a divers stades de vitalité, soit pour détecter des effets,< latents Les résultats acquis dans ces domaines sont nombreux, mais leur interprétation reste souvent très délicate. Une amélioration de la qualité du diagnostic de la vitalité des arbres et des peuplements forestiers est liée aux progrès de disciplines trop négligées telles que la phénologie, l'étude de l'architecture des arbres. et de disciplines encore trop peu développées, telles que la dendroécologie ou l'étude des lois de croissance de peuplement soumis à diverses conditions de milieu. Des placettes pluridisciplinaires d'observation approfondie peuvent constituer un support intéressant pour beaucoup de ces approches ; on pourra ainsi décrypter progressivement les mécanismes de régulation de l'écosystème forestier, éclaircir les relations liant les divers indicateurs de vitalité disponibles et en mettre au point de nouveaux. HOW SHOULD THE VIGOUR OF TREES AND FOREST STANDS BE ASSESSED? (Summary) A clear renewal of interest by foresters and scientists in the question of the vigour of trees and forest stands has become apparent in relation to the phenomenon of,, forest decline For want of a simple, all-embracing definition of vigour, loss of vigour by trees is often characterised by an alteration in the appearance of the crown or in the growth, and the loss of vigour of a stand by a loss of productivity or r abnormal == mortality. A detailled visual assessment of crowns can provide data which agree with the results obtained by other methods, in particular increment studies. This method also makes it possible in certain cases to differentiate between the different causes of the dysfunction of trees. Increment studies have the great advantage of placing current vigour in a historical context. However, nothing is simple, starting with the search for a definition of r normal == growth which is modified to a greater extent than previously believed by growth conditions (climate, soil) at the century level. Sapwood width is also a good indicator of vigour. Various morphological. histological, physiological and biochemical tests have been used either to identify trees at various stages of vigour or to detect latent =_ effects. Numerous data have been acquired in these areas, but they are often very difficult to interpret. Improvement in the quality of the analysis of the vigour of twos and forest stands is linked to progress in neglected disciplines such as phonology and the study of tree architecture- and underdeveloped disciplines such as dendroecology and the study of the growth and yields of stands under a variety of environmental conditions. Multidisciplinary plots for detailled observation could provide useful support for many of these methods. It would then be possible to gradually decipher the mechanisms regulating forest ecosystems. clarity the relationships between the various available indicators of vigour-and to develop new ones. WIE KANN MAN DIE VITALITAT EINES BAUMES ODER EINES WALDBESTANDES ERMESSEN? (Zusammenfassung) lm Zusammenhang mit dem Phanomen des Waldsterbens IaUt sick Bine zunehmendes Interesse der Forstleute und der Wissenschaftler für die Frage der Vitalitat des Baumes oder eines Bestandes fesfstellen. In Ermangelung einer klaren und allgemeingeltenden Definition der Vitalitat, charakterisiert man oft den Vltalitatsverlust eines Baumes mit der Veranderung seiner Baumkrone odor seines Wachstums und den Vitalitatsverlust des Bestandes mit einem Produktionsveriust oder einer., anormalen u Sterblichkeit. Eine detaillierte visuelle Einschatzung der Baumkronen kann, zusammen mit den Ergebnissen anderer Erfassungen, insbesondere der Wachstumsüberwachung. zusammenhangende Informationen liefern. Diese Methode erlaubt es ebentalls, zumindest in einigen Fallen, die verschiedenen Ursachen der Funktionstorungen des Baumes zu unterscheiden. Die Wachstumsuntersuchung hat den groben Vorteil, die gegenwartige Vitalitat wieder in men geschichtlichen Zusammenhang einzufügen. Nichts ist jedoch emfach, angetangen mit der Suche nach einer Definition des,, normalen == Wachstums, die aut die Veranderungen der Wachstumsbedingungen )Klima, Roden) im Laufe des Jahrhunderts stobt, die bedeutend grober sind ais man bisher angenommen hat. Die Breile des Splintholzes ist such Bin gutes synthetisches Indiz for die Vitalitat. Verschiedene morphologische, histologische, physiologische und biochemische Proben wurden durchgeführt, einesteils um die Baume in verschiedenen Vitalitatsstadien zu charakterisieren, anderenteils um die,,latenten = Wirkungen aufzudecken. Die auf diesen Gebieten erzielten Ergebnisse sind zahlreich, aber ihre Interpretation ist off problematisch. Die Oualitatsverbesserung der Diagnose der Vitalitat der Baume und der Waldbestande hangt von den Forschritten der bisher zu sehr vernachlassigten Fachgebiete wie der Phonologie, der Untersuchung der Pflanzenarchitektur, _. und der noch zu wenig entwickelten Fâcher wie der Dendrookologie odor der Untersuchung des Wachstums der Bestande unter verschiedenen Umweltbedingungen ab. Pluridisziplinare Versuchsflachen far weitgreifende Beobachtungen konnen einen interessanten Beitrag fui viole dieser Gesichtspunkte liefern. Auf diese Weise wird man schrittweise die Regulationsmechanismen des forstlichen Okosystems entziffern. die Beziehungen, die zwischen den verschiedenen bekannten Vitalitatsanzeigern bestehen, aufkiaren und zusafzliche noue ausarbeiten konnen.? COMO APRECIAR LA VITALIDAD DE UN ARBOL 0 DE UNA PLANTACION FORESTAL? (Resumen) Renace netamente el interés de los forestales y de los cientificos por la cuestidn de la vitalidad del arbol o de las plantaciones forestales y ello aparece en relacidn con el fenomeno de,, decaimiento de los bosques A falta de una definicidn simple y universal de la vitalidad. se caracteriza frecuentemente la pérdida de vitalidad del Ar-bol por una modification del aspecto de las copas o de su crecimiento y la pérdida de vitalidad de la plantacidn por una pérdida de production o un mortalidad == anormal = Una apreciacien visual detallada de las copas puede suministrar informaciones coherentes con los resultados de otros enfoques, on particular el estudio del crecimiento. Este método permite también, or ciertos cases al menos, discriminai las diferentes causas de disfuncionamiento del arbol. El estudio del crecimiento presents la ventaja importante de restituir la vitalidad actual en un contexto histdrico. Nada es sencillo, sin embargo, empezando por to busca de una definicidn del. crecimiento normal == que chocs contra las modificaciones. mucho mas importantes que las imaginadas hasta ahora, de las condiciones de crecimiento (clima, suelo) a la escala del siglo. La amplitud de la albura es igualmente un buen indice sintético de la vitalidad. Diversas pruebas morfolegicas, histoldgicas o fisiolegicas o bioquimicas han sido puestas en practica, ya sea para caracterizar arboles en diversas etapas de vitalidad, ya sea para detectar algunos efectos latentes Los resultados adquiridos en esos sectores son numerosos. pero su interpretation sigue siendo frecuentemente muy delicada. Una mejora de la calidad del diagnostico de la vitalidad de los arboles y de las plantaciones forestales esta ligada a los progresos de disciplinas demasiado descuidadas tales como la fenologia, el estudo de la arguitectura de los arboles... y de disciplinas aün muy poco desarrolladas, tales como la dendroecologia o el estudio de las eyes de crecimiento de la plantacidn. sometida a diversas condiciones de ambience. Ciertos lugares pluridisciplinarios de observation profundizada pueden constituir un sopote interesante para muchos de dichos enfoques ; se podran descifrar asi, progresivamente los mecanismos de regulacie del ecosistema forestal. aclarar las relaciones que ligan los diversos indicadores de vitalidad disponibles y poner a peunto otros nuevos. 284

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