BMI 04 ptifs. JF Grosset BMI J-F GROSSET 1. Schéma général du contrôle moteur. Centres. supramédullaires. Centres.

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1 BMI 04 Les récepteurs r propriocéptifs ptifs JF Grosset BMI J-F GROSSET 1 Schéma général du contrôle moteur Contractions réflexes Centres supramédullaires Centres médullaires Contractions volontaires Muscles striés squelettiques Récepteurs périphériques Contractions, mouvements BMI J-F GROSSET 2

2 Système Neuromusculaire sensoriel et moteur BMI J-F GROSSET 3 Les récepteurs proprioceptifs Proprioception: Connaissance de la position et des mouvements du corps dans l espace Récepteurs musculaires: Fuseaux NeuroMusculaires, sensibles àl étirement du muscle Récepteurs tendineux: les Organes Tendineux de Golgi, sensibles àla force musculaire et àses variations Récepteurs articulaires : sensibles àla position et au déplacement d une articulation (Récepteurs cutanés: toucher, t, pression, douleur..) BMI J-F GROSSET 4

3 Schéma de principe des mécanismes sensoriels périphériques déclenchés par un stimulus échelon (St) Dispositif à 1 seule cellule, avec structure accessoire Dispositif à 2 cellules, avec cellule réceptrice spécialisée BMI J-F GROSSET 5 Influence de l amplitude du stimulus sur le PA généré (St) (PR) (MS) BMI J-F GROSSET 6

4 Adaptations rapide vs lente (St) (MS = PA) (St) (MS = PA) BMI J-F GROSSET 7 Fuseau Neuro musculaire BMI J-F GROSSET 8

5 Fuseau Neuro musculaire BMI J-F GROSSET 9 Fuseau Neuro musculaire ex : FNM muscle patte postérieure de chat (6 Fibres Intra Fusales) Ia sur toutes les fibres, terminaison annulo spiralée en région équatoriale, p II : terminaison en spirale sur les fibres àchaîne nucléaire et en plaque sur les fibres àsac de type 2 (rarement sur les 1) Motoneurones γ dynamique sur les fibres àsac de type 1 et statiques sur les autres (bag2 et chaînes) ; terminaisons en plaque ou en trainée BMI J-F GROSSET 10

6 FNM et myosines pour soléaire de rat (Pedrosa Domellöf, 1991) analyse immunohistochimique avec anticorps contre les différentes MHC co expression et hétérogénéité des profils le long des fibres intrafusales STO : slow tonic STW : slow twitch FTW : fast twitch NEO : néonatale α C: alpha cardiaque BMI J-F GROSSET 11 FNM: Stimulus et afférences Ia et II Ia : sensibilité dynamique et statique II : sensibilité statique essentiellement BMI J-F GROSSET 12

7 FNM: Stimulus et afférences Ia et II BMI J-F GROSSET 13 FNM: Stimulus et efférences γs et γd BMI J-F GROSSET 14

8 FNM: Stimulus et efférences γs et γd BMI J-F GROSSET 15 FNM: Synthèse Fibre àsac de type 1 (bag1 DB1): MHC lentes, faibles réserves en glycogène sous stimulation γd, création de faibles contractions aux extrémités de la fibre sans réelle déformation de la terminaison annulo spiralée centrale, mais augmentation de raideur de la structure renforcement de la sensibilité dynamique Fibre àsac de type 2 (bag2 SB2)et fibres àchaines: MHC rapide, contraction plus importantes de la fibre avec déformation de la terminaison annulo spiralée renforcement de la sensibilité statique BMI J-F GROSSET 16

9 FNM: Synthèse Des motoneurones βd et βs innervent àla fois des FIF et des FEF: βd innervent DB1 et fibres lentes du muscle βs innervent SB2 (ou fibres àchaines) et fibres rapides du muscle BMI J-F GROSSET 17 FNM chez l Homme Index dynamique Index statique BMI J-F GROSSET 18

10 FNM chez le chat Ia Position EMG Ia Position EMG BMI J-F GROSSET 19 Organe tendineux de Golgi 250μm BMI J-F GROSSET 20

11 OTG BMI J-F GROSSET 21 OTG et afférence Ib OTG 1 OTG 2 OTG 1 BMI J-F GROSSET 22

12 OTG et afférence Ib OTG 1 UM 1 40g 50ms OTG 1 UM 2 BMI J-F GROSSET 23 OTG et afférence Ib BMI J-F GROSSET 24

13 OTG et afférence Ib Contractions avec variation longueur Contractions sans variation longueur BMI J-F GROSSET 25 OTG et afférence Ib chez l Homme BMI J-F GROSSET 26 Edin et Vallbo, 1990

14 OTG et inhibition Ib BMI J-F GROSSET 27 Récepteurs articulaire Ruffini Pacini Golgi Terminaison libre BMI J-F GROSSET 28

15 Récepteurs articulaire Les corpuscules de Ruffini : - Mécanorécepteurs (organes sensoriels) encapsulés du tissus de connectivité sous-cutané et des articulations - Responsables de la détection de pressions et de l'étirement - Innervés par des fibres nerveuses de moyen diamètre (A-beta). -fibres àadaptation lente (entre stimulus et réponse, délai lent, mais la réponse dure jusqu'à la fin du stimulus) - Sont en relation avec des corpuscules de Pacini situés dans la capsule, qui répondent uniquement sur des mouvements BMI J-F GROSSET 29 Récepteurs articulaire Les corpuscules de Pacini : - Récepteurs sensoriels formés de terminaisons encapsulées sensibles aux pressions et aux vibrations. - Détecte le début et la fin d'une pression mécanique (récepteur ON/OFF). - Se situe dans l'hypoderme, les articulations, les tendons et les tissus qui bordent les organes et les vaisseaux sanguins. - Encapsulé "en bulbe d'oignon". - Constitué d'une formation conjonctive lamellaire circulaire et d'un neurite myélinisé (fibre nerveuse de type II). Possède des lamelles internes et externes. - Mécanorecepteur (donc extérorécepteur), principal responsable du toucher. - Le site transducteur et le site générateur de ce récepteur sont situés dans la même cellule. BMI J-F GROSSET 30

16 Récepteurs articulaire Les terminaisons libres : - Situées à la fois dans les ligaments et la capsule - Interviennent dans la nociception (sensation de douleur) lors de mouvements forcés. - Sont innervées par des fibres dite de type 3, les fibres A-delta et des fibres amyeliniques C. BMI J-F GROSSET 31 Récepteurs articulaire et position de l articulation BMI J-F GROSSET 32

17 Récepteurs articulaire et mouvement dynamique BMI J-F GROSSET 33 Récepteurs articulaire et volume intra articulaire BMI J-F GROSSET 34

18 Récepteurs cutanés BMI J-F GROSSET 35 Organisation du contrôle motoneuronal BMI J-F GROSSET 36

19 BMI 04 Caractéristiques ristiques neurophysiologiques des UMs JF Grosset BMI J-F GROSSET 37 Motoneurone BMI J-F GROSSET 38

20 Terminaisons axonales BMI J-F GROSSET 39 Liaison axon Fibre musculaire BMI J-F GROSSET D après Hall and Sanes 40 (1993)

21 Organisation d une unité motrice UM = 1 motoneurone (mn) et les n fibres musculaires qu il innerve (Sherrington, 1925) n=taille de l UM unité fonctionnelle = toutes les fibres de l UM sont activées par excitation du mn et produisent mêmes effets mécaniques BMI J-F GROSSET 41 1 fibre musculaire n appartient qu à 1 UM (sauf polyinnervation néonatale) Caractéristiques des UMs BMI J-F GROSSET 42 D après Winter, (1984)

22 Analyse et critères de classification chez l animal t d Au capteur de force, mesure de la tension développée par la seule UM stimulée Stimulation d un rameau nerveux ne comprenant plus qu un mn Stimulation à 40Hz et 1 ère classification sur test de fatigue: FF : tension < à 25% tension initiale après 2 minutes ; FI : entre 25 et 75% t.i. après 2mn ; FR et S : < à 75% après 2mn et pour S pas de modification du plateau BMI J-F GROSSET 43 UMs et vitesse de conduction peroneus brevis de chat BMI J-F GROSSET 44 (Emonet-Dénand et al, J. Physiol., 400, 1988)

23 Relation entre force développée et vitesse de conduction axonale 7 chats 1 muscle de chat BMI J-F GROSSET 45 (Emonet-Dénand et al, J. Physiol., 400, 1988) Relation entre tension tétanique et vitesse de conduction axonale BMI J-F GROSSET 46

24 Relation entre temps de contraction et vitesse de conduction axonale BMI J-F GROSSET 47 Lois de comportement chez l Homme Quelques études chez l Homme pour confirmer ce type de résultats classiques chez l animal BMI J-F GROSSET 48 (Dengler et al, 1987)

25 Relation entre Vitesse de conduction et PAM BMI J-F GROSSET 49 (Andreassen et Arendt-Nielsen, 1987) Relation entre Vitesse de conduction et PAM BMI J-F GROSSET 50 (Andreassen et Arendt-Nielsen, 1987)

26 Relation entre Vitesse de conduction, secousse et seuil 50 UMs du FDI chez l Homme BMI J-F GROSSET 51 Nishizono et al, (1990) Relation entre Vitesse de conduction de l axone et résistance membranaire BMI J-F GROSSET 52

27 Relation entre résistance membranaire et surface somatique et longueur dendritique totale BMI J-F GROSSET 53 Résistivité Rhéobase Excitabilité BMI J-F GROSSET 54

28 Hyperpolarisation post potentiel (AHP) Motoneurone de type F Motoneurone de type S BMI J-F GROSSET 55 (Bakels et Kernell, J Physiol, 1993) Hyperpolarisation post potentiel (AHP) BMI J-F GROSSET 56

29 Propriétés des UMs BMI J-F GROSSET 57 Taille et complexité motoneuronale Taille mn : volume sphère incluant arbre dendritique Complexité relative : nombre de dendrites Complexité absolue : nb de dendrites/taille A1à3 : Taille =, complexités rel et abs B1 àb3: Complexité abs =, taille et complexité rel C1 àc3: Complexité abs, complexité rel = et taille BMI J-F GROSSET 58

30 Taille et complexité motoneuronale BMI J-F GROSSET 59 Relation entre diamètre du corps cellulaire du motoneurone et de la 1 ère dendrite γ BMI J-F GROSSET 60

31 Synthèse Presynaptic Inhibition BMI J-F GROSSET 61 Facteurs contrôlant l amplitude du potentiel synaptique d un MN α BMI J-F GROSSET 62

32 Distribution spatio temporelle des afférences et PA de sortie du MN Seuil BMI J-F GROSSET 63 Modalités de recrutement des UMs Recrutement spatial Principe de la taille (Henneman et Olson, 1965) BMI J-F GROSSET 64

33 Modalités de recrutement des UMs Recrutement spatial BMI J-F GROSSET 65 Modalités de recrutement des UMs Recrutement spatial Principe de la taille «revu» dans de nombreuses situations : - mouvements balistiques, - bifonctionnalité, - fatigue, BMI J-F GROSSET 66

34 Modalités de recrutement des UMs Recrutement spatial 1 ère contraction 16 ème contraction 43 ème contraction Seuil de recrutement modifié par la fatigue BMI J-F GROSSET 67 Modalités de recrutement des UMs Recrutement fréquentiel Fréquence au seuil identique ; pente très raide pour les dernières recrutées BMI J-F GROSSET 68

35 Modalités de recrutement des UMs Recrutement fréquentiel BMI J-F GROSSET 69 Synthèse Modalités de recrutement des UMs Parts respectives recrutement spatial/recrutement temporel dépendent : degré d hétérogénéité musculaire taille du muscle Pour schématiser : muscle de petite taille et homogène : 100% UMs activées dès 25-30% MVC gros muscle très hétérogène, dernières UMs activées autour de 75-80% MVC contrôle moteur âge, entrainement BMI J-F GROSSET 70