LE SYSTEME URINAIRE Le métabolisme le catabolisme 1. Les reins. 2. Les poumons 3. La peau 4. Le tube digestif système urinaire

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1 LE SYSTEME URINAIRE Le métabolisme des substances nutritives entraîne la production de déchets par les cellules de l'organisme : le gaz carbonique, l'excès d'eau et la chaleur. En outre, le catabolisme des protéines produit des déchets azotés toxiques tels que l'ammoniac et l'urée. Par ailleurs, des ions essentiels, tels le sodium (Na+), le chlorure (Cl-), le sulfate (S042-), le phosphate (HPO42-) et l'hydrogène (H+), ont tendance à s'accumuler en quantité excessive. Toutes les substances toxiques, de même que toutes les substances essentielles excédentaires doivent être excrétées (éliminées) de l'organisme. Plusieurs organes participent à l'élimination des déchets De l'organisme : 1. Les reins. Excrètent l'eau, les déchets azotés issus du catabolisme des protéines, certaines toxines bactériennes, des H+ et des sels minéraux (électrolytes), ainsi qu'une certaine quantité de chaleur et de gaz carbonique. 2. Les poumons. Excrètent du gaz carbonique, de la chaleur et une petite quantité d'eau. 3. La peau (les glandes sudoripares). Excrètent de la chaleur, de l'eau et du gaz carbonique, ainsi que de petites quantités de sels et d'urée. 4. Le tube digestif. Élimine des déchets solides non digérés, et excrète du gaz carbonique, de l'eau, des sels et de la chaleur. Le rôle principal du système urinaire consiste à maintenir l'homéostasie de l'organisme en réglant la composition, le volume et la pression du sang. Pour ce faire, il élimine et restitue des quantités déterminées d'eau et de solutés. Le système urinaire est formé de deux reins, de deux uretères, d'une vessie et d'un urètre (figure 1). Les reins ont plusieurs fonctions: 1. Le volume et la composition du sang. Les reins règlent la composition et le volume du sang, et évacuent les déchets issus du sang sous forme d'urine. Ils éliminent une quantité sélective de divers déchets, y compris un excès de H+, ce qui contribue à la régularisation du ph sanguin. 1

2 2. La pression sanguine. Ils contribuent à la régulation de la pression sanguine en sécrétant une enzyme, la rénine, qui active le système rénine-angiotensine. 3. Le métabolisme. Les reins contribuent au métabolisme par a) la réalisation de la néoglucogenèse (la synthèse de nouvelles molécules de glucose) pendant l'inanition ou le jeûne, b} la sécrétion de l'érythropoïétine, qui stimule la production des globules rouges, et c} la participation à la synthèse du calcitriol, la forme active de la vitamine D. L'urine est excrétée de chaque rein par son uretère et est emmagasinée dans la vessie avant d'être évacuée hors de l'organisme par l'urètre. Lorsque les reins ne sont pas en mesure d'éliminer continuellement les déchets, il en résulte l'urémie (emia: condition du sang), état caractérisé par un taux toxique d'urée dans le sang. La néphrologie (neph : rein ; logos: étude de) est la branche spécialisée de la médecine qui traite de la structure, de la fonction et des maladies du système urinaire de l'homme et de la femme, et du système reproducteur de l'homme. L'urologie (uro : urine ou voies urinaires) est la branche spécialisée de la chirurgie reliée aux systèmes urinaires de l'homme et de la femme, et au système reproducteur de l'homme. I-LES REINS Les reins, au nombre de deux, sont des organes rougeâtres dont la forme rappelle celle d'un haricot. Ils sont situés immédiatement au-dessus de la taille, entre le péritoine pariétal et la paroi postérieure de l'abdomen (figure 2). Puisqu' ils sont situés derrière le péritoine tapissant la cavité abdominale, on dit qu'ils sont rétropéritonéaux. Les uretères et les glandes surrénales sont aussi des organes rétro- péritonéaux. Par rapport à la colonne vertébrale, les reins sont situés entre la dernière vertèbre thoracique et la troisième vertèbre lombaire. Ils sont aussi partiellement protégés par la onzième et la douzième paire de côtes. Le rein droit est légèrement abaissé par rapport au rein gauche, à cause du grand espace qu' occupe le foie du côté droit. I- L'ANATOMIE EXTERNE Chez l'adulte, les reins mesurent en moyenne de 10 à 12 cm de longueur, de 5,0 à 7,5 cm de largeur et 2,5 cm d'épaisseur. Le bord interne concave fait face à la colonne vertébrale (figure 3). Près du centre de ce bord concave se trouve une échancrure appelée hile, par laquelle 2

3 l'uretère quitte le rein. Les vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que les nerfs pénètrent dans le rein et en sortent également par le hile. Le hile s'ouvre sur une cavité dans le rein, appelée sinus rénal (figure 4). Trois couches de tissus entourent les reins. La couche interne, la capsule rénale, est une membrane fibreuse lisse et transparente qui est en continuité avec la couche externe de l'uretère au niveau du hile. Elle sert de barrière contre les traumatismes et empêche la propagation des infections au rein. La couche moyenne, la capsule adipeuse, est une masse de tissu adipeux entourant la capsule rénale. Elle protège également le rein contre les traumatismes, tout en le maintenant fermement en place à l' intérieur de la cavité abdominale. La couche externe, le fascia rénal, est une fine couche de tissu conjonctif dense irrégulier qui fixe le rein aux organes adjacents et à la paroi abdominale. Application clinique LA NÉPHROPTOSE (LE REIN FLOTTANT) La néphroptose (ptosis: tomber) ou rein mobile, ou rein flottant, est un abaissement ou une descente du rein. Elle se produit lorsque le rein n'est plus fermement maintenu en place par les structures adjacentes ou sa couche adipeuse et qu'il glisse hors de sa position normale. La néphroptose peut se produire chez les personnes dont la capsule adipeuse ou le fascia rénal présente une déficience, surtout celles qui sont maigres. La néphroptose est dangereuse, car elle peut causer l'entortillement de l'uretère, qui entrave le flux urinaire. Le reflux de l'urine qui en résulte exerce une pression sur le rein, ce qui porte atteinte au tissu rénal. La douleur se manifeste également lorsque l'uretère est tordu. I-2)L ANATOMIE INTERNE Une coupe frontale d'un rein montre une région externe rougeâtre, appelée cortex, et une région interne brun rougeâtre, appelée médulla (figure 4). À l'intérieur de la médulla, se trouvent de 8 à 18 structures triangulaires striées appelées pyramides rénales (médullaires). Leur aspect strié s'explique par la présence de tubules droits et de vaisseaux sanguins. Les bases des pyramides font face au cortex, tandis que leurs sommets, appelés papilles rénales, sont orientés vers le centre du rein. Le cortex est la région d'aspect lisse qui s'étend de la capsule rénale aux bases des pyramides et dans les espaces entre celles-ci. Il se divise en deux parties : une région corticale externe et une 3

4 région juxta-médullaire interne. Des portions du cortex se prolongent entre les pyramides rénales pour former les colonnes rénales. Ensemble, le cortex et les pyramides rénales forment le parenchyme (partie fonctionnelle) du rein. Du point de vue structural, le parenchyme rénal contient approximativement un million de structures microscopiques appelées néphrons, qui sont les unités fonctionnelles du rein. À l'intérieur du sinus rénal se trouve une grande cavité appelée bassinet (pelvis rénal). Le bord du bassinet renferme des prolongements caliciformes appelés grands calices et petits calices (calyx: coupe). On trouve 2 ou 3 grands calices et de 8 à 18 petits calices. Chaque petit calice reçoit l'urine des tubules collecteurs d'une pyramide et la déverse dans un grand calice. L'urine s'écoule ensuite dans le bassinet et est évacuée vers la vessie par l'uretère. I-3)LE NEPHRON Le néphron est l'unité fonctionnelle du rein. Un néphron a trois fonctions principales: la filtration, la sécrétion et la réabsorption. Au cours de la filtration, certaines substances peuvent passer du sang dans les néphrons, tandis que d'autres en sont empêchées. Ensuite, à mesure que le liquide filtré (filtrat) se déplace à travers les néphrons, il reçoit d'autres substances (déchets et excès de substances) ; c'est ce qu' on appelle la sécrétion. Le processus par lequel d'autres substances (substances utiles) sont retournées au sang est la réabsorption. L'urine est formée à la suite de ces activités des néphrons. I-3-a) Les parties du néphron Le néphron est constitué de deux parties: un corpuscule rénal (corpus: corps; ulus: petit) qui filtre le liquide, et un tubule rénal dans lequel passe le liquide filtré (figure 5). Le corpuscule rénal est composé de deux parties: une masse de capillaires artériels, appelée glomérule (glomus : boule; ulus: petit), entourée d'une structure épithéliale à double paroi, en forme de coupe appelée capsule glomérulaire ou capsule de Bowman. Leur disposition est analogue à celle d'un poing (glomérule) que l'on enfoncerait dans un ballon flasque (mais pas un ballon de foot! SVP, ras le bol du foot!) (capsule glomérulaire) jusqu'à ce qu'il soit recouvert par deux couches de ballon séparées par un espace. Les glomérules sont des réseaux capillaires; ils font donc partie du système cardiovasculaire. Le sang pénètre dans un glomérule par une artériole afférente et en sort par une artériole efférente. 4

5 La paroi externe de la capsule glomérulaire, ou feuillet pariétal, est séparée de la paroi interne, appelée feuillet viscéral, par l'espace capsulaire, ou espace de Bowman (figure 6). À mesure que le sang s'écoule dans les capillaires glomérulaires, l'eau et la plupart des solutés du plasma sanguin passent dans l'espace capsulaire. Les grosses protéines plasmatiques et les éléments figurés du sang ne traversent habituellement pas les parois des capillaires. De l' espace capsulaire, le liquide filtré est transporté jusqu'au tubule rénal, qui comporte trois segments principaux qui sont dans l'ordre: a) un tubule contourné proximal, b) une anse de Henlé et c) un tubule contourné distal. Le tubule est dit contourné, car il est sinueux plutôt que droit. Le terme proximal désigne la partie du tubule attachée à la capsule glomérulaire, et distal, la partie qui en est la plus éloignée. Le corpuscule rénal et les deux tubules contournés se retrouvent dans le cortex du rein, tandis que l'anse de Henlé s étend dans la médulla, effectue un virage en épingle à cheveux et retourne au cortex. De courts tubules de raccordement relient les tubules contournés distaux de plusieurs néphrons à un seul tubule collecteur. Les tubules collecteurs se rejoignent ensuite jusqu' à ce qu'ils ne constituent plus que quelques centaines de gros conduits papillaires, qui se déversent dans les petits calices. Les tubules collecteurs et les conduits papillaires s'étendent depuis le cortex jusqu' au bassinet. Il y a en moyenne 30 conduits papillaires par papille rénale. Chaque rein contient environ un million de corpuscules rénaux, de tubules contournés proximaux, d'anses de Henlé et de tubules contournés distaux, mais beaucoup moins de tubules collecteurs et encore moins de conduits papillaires. I-3-b) Les néphrons corticaux et juxta-médullaires Dans un néphron, l'anse de Henlé relie les tubules contournés proximal et distal. La première partie de l'anse descend profondément dans la médulla, où elle est appelée branche descendante de l'anse de Henlé. Le tubule se courbe ensuite pour adopter la forme d'un U et retourne au cortex sous le nom de branche ascendante de l'anse de Henlé. Les anses de Henlé sont courtes dans certains néphrons et longues dans d'autres. Un néphron cortical a habituellement son glomérule dans la région externe du cortex; sa courte anse de Henlé ne pénètre que dans la région externe de la médulla (figure 5). En général, un néphron juxta médullaire (juxta : à côté de) a son glomérule dans la région profonde du cortex à proximité de la médulla, alors que sa longue anse de Henlé s' étend dans la médulla et atteint presque les papilles rénales (figure 6). De l5 à 20% des néphrons (juxtamédullaires) dans le rein humain ont des anses longues. Ces néphrons à anses longues permettent aux reins d'excréter une urine très diluée ou très concentrée. 5

6 APPLICATION CLINIQUE LE NOMBRE DE NÉPHRONS Le nombre de néphrons est constant à partir de la naissance; les reins n'augmentent de volume qu'à la suite de la croissance des néphrons. Les néphrons endommagés ou malades ne peuvent être remplacés. Cependant, le reste des néphrons qui continuent de fonctionner s'adaptent et peuvent graduellement traiter un volume de sang plus élevé que la normale. Par exemple, l'ablation chirurgicale d'un rein entraîne l'hypertrophie (l'élargissement) de l'autre rein. Par la suite, celui-ci sera en mesure de filtrer 80 % du volume de sang normalement traité par les deux reins. I-3-c) L 'histologie du néphron Chaque partie du néphron et son tubule collecteur comportent des traits histologiques distinctifs qui reflètent ses fonctions particulières. -L'histologie du filtre. Le feuillet viscéral de la capsuie glomérulaire et l'endothélium des capillaires glomérulaires forment la membrane glomérulaire (ou endothélio-capsulaire), qui agit comme un filtre (figure 7). Cette membrane laisse passer certaines substances en provenance du sang et en arrête d'autres. Les substances filtrées traversent les différentes couches de cette membrane dans l'ordre suivant : 1. L'endothélium du glomérule. Couche simple de cellules endothéliales avec des fenestrations (pores) mesurant de 50 nm à 100 nm de diamètre. Elle empêche le passage des cellules du sang. 2. La membrane basale du glomérule. Couche de matériel extracellulaire située entre l'endothélium et le feuillet viscéral de la capsule glomérulaire. Elle est formée de fibrilles à l'intérieur d'une matrice glycoprotéique. Elle empêche le passage des plus grosses protéines. 3. Les fentes de filtration dans les podocytes. Les cellules épithéliales spécialisées qui forment le feuillet viscéral de la capsule glomérulaire sont appelées podocytes (podo : pied). Des milliers de ramifications en forme de pied appelées pédicelles (pediculus : petit pied) prolongent chaque podocyte. Les pédicelles recouvrent la membrane basale, sauf les espaces qui les séparent, les fentes de filtration, ou fentes poreuses. Une membrane mince, la membrane des fentes, s'étend sur les fentes de filtration et empêche le passage des protéines de taille moyenne. La figure 7, la structure histologique d'un corpuscule rénal et les parties du tubule rénal. -L'histologie du tubule rénal. Une seule couche de cellules épithéliales, reposant sur une membrane basale, forme la paroi du tubule rénal entier. Dans le tubule contourné proximal, les cellules sont cubiques et pourvues d'une bordure en brosse de microvillosités sur leur surface apicale (face à la lumière). Ces microvillosités, tout comme celles de l'intestin grêle, augmentent la 6

7 surface de réabsorption et de sécrétion. Environ 65 % de l'eau et jusqu' à 100 % de certains solutés qui traversent la membrane glomérulaire retournent au sang à partir du tubule contourné proximal. La branche descendante de l'anse de Henlé et la première partie de la branche ascendante de l'anse de Henlé (la branche ascendante fine) se composent d'un épithélium pavimenteux simple. La deuxième partie de la branche ascendante de l'anse de Henlé (la branche ascendante épaisse) est constituée d'un épithélium variant de simple à cylindrique court. Dans les néphrons corticaux à anses courtes, on ne trouve pas la partie fine de la branche ascendante. Les cellules du tubule contourné distal et des tubules collecteurs sont cubiques, comme celles du tubule proximal. Les cellules d'un segment donné de tubule sont toutes semblables jusqu' au tubule contourné distal. À partir de ce dernier et jusque dans les tubules collecteurs, cependant, deux types différents de cellules sont présents. La plupart sont des cellules principales, qui sont sensibles à l'hormone antidiurétique (ADH) et à l'aldostérone, deux hormones qui règlent les fonctions des reins (décrites un peu plus loin). Quelques-unes sont des cellules intercalaires, qui peuvent sécréter des H+ pour débarrasser l'organisme des acides excédentaires. Les cellules des gros conduits papillaires sont cylindriques. -L'histologie de l'appareil juxta-glomérulaire. Dans chaque néphron, la dernière partie de la branche ascendante de l'anse de Henlé entre en contact avec l'artériole afférente desservant son propre corpuscule rénal (figure 8). Les cellules qui constituent le tubule rénal à cet endroit sont grandes et entassées. Ces cellules forment un ensemble que l'on appelle macula densa (macula: tache; densa: dense). Elles surveillent la concentration de sels (NaCI) dans le liquide de la lumière du tubule. À côté de la macula densa, les fibres musculaires lisses de la paroi de l'artériole afférente (et parfois l'artériole efférente) sont modifiées de plusieurs façons. Leur noyau est arrondi (au lieu d'être allongé) et leur cytoplasme contient des granules renfermant de la rénine (au lieu de myofibrilles). Ces fibres modifiées sont appelées cellules juxta-glomérulaires. Avec la macula densa, elles forment l'appareil juxta-glomérulaire, qui aide à régler la pression sanguine et le taux de filtration du sang par les reins. Le tubule contourné distal commence non loin de la macula densa. I-4) LES APPORTS SANGUIN ET NERVEUX Les reins sont principalement chargés de retirer les déchets du sang et de régler sa teneur en liquides et en électrolytes. Il ne faut donc pas s'étonner qu'ils renferment un grand nombre de vaisseaux sanguins. Les artères rénales droite et gauche transportent 20 à 25 % du débit cardiaque, au repos, vers les reins (figure 9), soit environ ml/mn. 7

8 Avant d'entrer dans le hile, ou immédiatement après, l'artère rénale se divise en une grande branche antérieure et une petite branche postérieure. Cinq artères segmentaires partent de ces branches, chacune irriguant un segment particulier des reins. Chaque artère segmentaire se divise en plusieurs branches qui pénètrent dans le parenchyme et passent dans les colonnes rénales entre les pyramides rénales. À cet endroit, elles sont appelées artères interlobaires. À la base des pyramides, les artères interlobaires deviennent arquées, entre la médulla et le cortex; ce sont les artères arquées. Les artères arquées se divisent pour former une série d'artères interlobulaires, qui pénètrent dans le cortex et se divisent en artérioles afférentes. Chaque corpuscule rénal reçoit une artériole afférente qui se divise pour former un réseau enchevêtré de capillaires, appelé glomérule. Les capillaires glomérulaires fusionnent ensuite pour former une artériole efférente, qui draine le sang du glomérule. Étant donné que le diamètre de l' artériole efférente est inférieur à celui de l' artériole afférente, la pression artérielle des capillaires glomérulaires est considérablement plus élevée que celle qui règne dans les autres capillaires de l' organisme. La structure des artérioles afférentes et efférentes est unique, car le sang quitte habituellement les capillaires pour se déverser dans des veinules et non pas dans d'autres artérioles. Chaque artériole efférente d'un néphron cortical se divise pour former un réseau de capillaires, appelés capillaires péritubulaires, autour des tubules contournés proximal et distal. L'artériole efférente d'un néphron juxta-médullaire forme aussi des capillaires péritubulaires. De plus, elle donne naissance à des vaisseaux en forme de boucle allongée, les vasa recta, qui descendent le long de l'anse de Henlé dans la médulla. Les capillaires péritubulaires se réunissent ensuite pour former les veinules péritubulaires, puis les veines interlobulaires. Les veines interlobulaires reçoivent également du sang des vasa recta. Le sang passe ensuite dans les veines arquées puis dans les veines interlobaires, situées entre les pyramides, et continue jusqu' aux veines segmentaires. Le sang quitte le rein au hile par la veine rénale. L'innervation des reins provient du plexus rénal de la division sympathique du système nerveux autonome. Les nerfs du plexus accompagnent les artères rénales et leurs branches, et sont distribués aux vaisseaux sanguins. Les nerfs étant vasomoteurs, ils contrôlent la circulation sanguine dans les reins en réglant le diamètre des artérioles. 8

9 II- LA PHYSIOLOGIE DE LA FORMATION DE L'URINE La principale fonction du système urinaire est accomplie par les néphrons. Les autres parties du système sont essentiellement des voies de passage ou servent d'aires de réserve. Les néphrons remplissent trois fonctions importantes: a) ils règlent la concentration et le volume du sang en évacuant des quantités sélectives d'eau et de solutés, b) ils règlent le ph du sang, et c) ils retirent les déchets toxiques du sang. En remplissant ces fonctions, les néphrons prélèvent un grand nombre de substances du sang; ils restituent celles dont l'organisme a besoin et excrètent (éliminent) les autres. Le liquide excrété constitue l'urine. La formation de l'urine comporte trois processus principaux: la filtration, la réabsorption et la sécrétion. La filtration est accomplie par le corpuscule rénal ; la réabsorption et la sécrétion sont effectuées le long du tubule rénal. II-1) La filtration glomérulaire : La filtration glomérulaire est la première étape de la production de l'urine. La filtration, ou passage forcé de liquides et de substances dissoutes à travers une membrane sous l'effet d'une pression, se produit de la même manière dans les capillaires glomérulaires que dans les autres capillaires de l'organisme (loi des capillaires de Starling). Elle s effectue dans le corpuscule rénal à travers les membranes glomérulaires. La pression sanguine force l'eau et les composants dissous du sang à traverser les fenestrations (pores) endothéliales des capillaires, la membrane basale et les fentes de filtration du feuillet viscéral adjacent de la capsule glomérulaire (figure 7). Le liquide filtré est appelé filtrat. Environ 180 litres de filtrat pénètrent quotidiennement dans les espaces capsulaires. Cela représente environ 60 fois le volume total du plasma sanguin. Environ 178 ou 179 litres sont réabsorbés dans les tubules rénaux et restitués au flux sanguin, de sorte que 1 à 2 litres seulement sont excrétés sous forme d'urine. Chez une personne en bonne santé, le filtrat se compose de tous les matériaux présents dans le sang à l'exception des éléments figurés et de la plupart des protéines, qui sont trop gros pour traverser les membranes glomérulaires. Un certain nombre de caractéristiques structurales des corpuscules rénaux améliorent la capacité de ces derniers de filtrer le sang : 9

10 1.Les capillaires glomérulaires sont très longs ils présentent ainsi une grande surface de filtration. 2. La membrane glomérulaire est très mince (0,1 µm) et poreuse. Les capillaires glomérulaires sont environ cinquante fois plus perméables que les capillaires des autres régions de l'organisme. Bien que les fenestrations endothéliales n'entravent habituellement pas le passage des solutés, la membrane basale et les fentes de filtration ne laissent passer que les petites molécules. Par conséquent, l'eau, le glucose, les vitamines, les acides aminés, les petites protéines, les déchets azotés et les ions atteignent facilement l'espace capsulaire. 3. Le diamètre de l'artériole efférente étant plus petit que celui de l'artériole afférente, il existe une résistance élevée à l' écoulement sanguin hors du glomérule. Pour cette raison, la pression sanguine est plus élevée dans les capillaires glomérulaires que dans les autres capillaires. Une pression élevée signifie plus de filtration. II-2 La pression nette de filtration Dans le glomérule, la filtration du sang dépend de trois pressions importantes. La pression hydrostatique glomérulaire du sang (PHGS) est la plus importante. La pression hydrostatique (hydra : eau) est la force qu'un liquide soumis à une pression exerce contre les parois de son contenant. La pression hydrostatique glomérulaire est la pression sanguine dans les capillaires glomérulaires ; cette pression atteint en moyenne 60 mm Hg (figure 10). Deux autres forces s opposent à la pression hydrostatique glomérulaire. La première, la pression hydrostatique capsulaire (PHC), est créée de la façon suivante : Lorsque le filtrat est poussé dans l'espace capsulaire compris entre les parois de la capsule glomérulaire, il est soumis à deux formes de résistance: les parois de la capsule et le liquide se trouvant déjà dans le tubule rénal. Par conséquent, une petite quantité de filtrat reflue vers le capillaire. Cette «poussée» est la pression hydrostatique capsulaire. Elle s'élève à environ 15 mm Hg. La seconde force qui s oppose à la filtration est la pression osmotique colloïdale du sang (POCS), due à la présence de protéines dans le plasma sanguin. La pression osmotique est la pression nécessaire pour prévenir le mouvement d'eau pure dans une solution contenant des solutés, lorsque les solutions sont séparées par une membrane semi-perméable. La pression 10

11 osmotique est l'autant plus élevée que la solution est plus concentrée. La concentration de toutes les substances dissoutes, à l'exception des protéines, est la même dans le sang et dans le filtrat glomérulaire. Puisque le sang contient une concentration en protéines beaucoup plus élevée que celle du filtrat, l'eau quitterait le filtrat pour retourner dans le vaisseau sanguin si la pression sanguine du glomérule était inférieure à la pression osmotique colloïdale du sang. La pression osmotique colloïdale s'élève en moyenne à 27 mm Hg dans les capillaires glomérulaires. Pour déterminer la pression nette de filtration (PNF), il faut soustraire les forces qui s'opposent à la filtration de la pression hydrostatique glomérulaire. PNF = PHGS -(PHC + POCS) Calculons la PNF normale en donnant aux pressions les valeurs que nous venons de voir. PNF=(60mmHg)-(15mm Hg+27mm Hg) = 18mmHg Cela signifie qu'une pression d'environ 18 mm Hg provoque la filtration d'une quantité normale de plasma (moins les protéines plasmatiques) du glomérule à l'espace capsulaire. La PNF n'est que de 10 mm Hg dans les extrémités artérielles des capillaires des autres régions de l'organisme. Ainsi, la pression nette de filtration dans les reins est beaucoup plus élevée. La fraction de filtration est le pourcentage de plasma pénétrant dans les néphrons qui se transforme réellement en filtrat glomérulaire. Bien que la fraction de filtration oscille en moyenne â entre 16 et 20 %, cette valeur varie considérablement chez la personne en santé et au cours de maladies. II-2a) La filtration glomérulaire (FG) : La quantité de filtrat qui se forme dans l'ensemble des corpuscules rénaux à chaque minute est appelée le taux (débit) de filtration glomérulaire. Chez un adulte normal, ce taux est d'environ 125 ml/min, soit presque 180 litres par jour. 11

12 Le taux de filtration glomérulaire est directement relié aux pressions qui déterminent la PNF. Tout facteur qui modifie la PNF affectera le taux de filtration glomérulaire. Par exemple, des hémorragies graves entraînent une chute de la pression artérielle qui provoque une réduction de la pression hydrostatique glomérulaire. Si la pression artérielle diminue à un tel point que la pression hydrostatique dans les glomérules n'atteint que 42 mm Hg, la filtration est interrompue, car la pression glomérulaire est égale aux pressions opposées. Cet état est appelé anurie, un débit urinaire quotidien inférieur à 50 ml. L'anurie peut être causée par une pression insuffisante qui empêche la filtration ou par une inflammation des glomérules, qui a pour effet d'empêcher le plasma de pénétrer dans l'espace capsulaire. Pour qu'il y ait homéostasie des liquides corporels, il faut que le taux de filtration glomérulaire des reins soit relativement constant. Si ce taux est trop élevé, les substances nécessaires à l'organisme peuvent traverser trop rapidement les tubules rénaux pour être réabsorbées; elles sont perdues dans l'urine. D'autre part, si le taux de filtration glomérulaire est trop bas, presque tout le filtrat peut être réabsorbé et certains déchets peuvent ne pas être excrétés de manière appropriée. APPLICATION CLINIQUE LA PERTE DE PROTÉINES PLASMATIQUES Dans certains cas de néphropathie, telle que la glomérulonéphrite, les capillaires glomérulaires endommagés deviennent tellement perméables que les protéines plasmatiques peuvent passer du sang au filtrat. En conséquence, le filtrat exerce une pression osmotique colloïdale plus élevée ce qui a pour effet de retirer l'eau du sang. Dans une telle situation, la pression nette de filtration et le taux de filtration glomerulaire augmentent. En même temps, la pression osmotique colloïdale du sang diminue, parce que les protéines plasmatiques sont évacuées dans l'urine. 12

13 II-2-b) La régulation de la FG Un écoulement plus rapide du sang dans les capillaires glomérulaires augmente le taux de filtration glomérulaire. Le flux sanguin glomérulaire, à son tour, dépend de deux facteurs: a) de la pression artérielle systémique, et b) du diamètre des artérioles afférentes et efférentes. Ces deux facteurs sont réglés par trois mécanismes principaux : l'autorégulation rénale, la régulation hormonale et la régulation neurale. -L'autorégulation rénale du taux de filtration glomérulaire. L'autorégulation rénale est la capacité des reins à maintenir la pression artérielle rénale et le taux de filtration glomérulaire à un niveau constant malgré les modifications de la pression artérielle systémique. L'autorégulation rénale est intrinsèque, ce qui signifie qu'elle s'effectue entièrement à l'intérieur des reins (même lorsqu'ils sont enlevés, par exemple, à l'occasion d'une transplantation). Les reins possèdent un système incorporé qui sert à contrebalancer les changements modérés de la pression artérielle systémique durant de courtes périodes. L'autorégulation rénale fonctionne à l'aide de systèmes de rétroaction négative qui impliquent l'appareil juxta-glomérulaire (figure 11). Lorsque la pression nette de filtration et le taux de filtration glomérulaire sont bas à cause d'une pression artérielle peu élevée, le volume de liquide et de sels réabsorbé par les tubules contournés proximaux et l'anse de Henlé est plus élevé que la normale. Ainsi, le liquide s'écoule lentement dans la macula densa et il est peu concentré en ions sodium et chlorure (Na+ et Cl-). Un apport moindre de liquide et de NaCl à la macula densa inhibe la sécrétion d'une substance vasoconstrictrice par les cellules juxta-glomérulaires. (On ne sait pas encore quelles cellules juxta-glomérulaires sont responsables de la sécrétion du vasoconstricteur et on ne connaît toujours pas la nature chimique de celui-ci.) La réduction du vasoconstricteur entraîne une dilatation des artérioles afférentes, qui augmente l'écoulement sanguin dans les capillaires glomérulaires Il en résulte une hausse de la pression nette de filtration et du taux de filtration glomérulaire, et un retour à l'homéostasie. 13

14 -La régulation hormonale du taux de filtration glomérulaire. Deux hormones contribuent à la régulation du taux de filtration glomérulaire : l' angiotensine II et le facteur natriurétique auriculaire (FNA). La description du système rénine-angiotensine est donnée figure12. -Les cellules juxta-glomérulaires sécrètent une enzyme appelée rénine en réaction à divers types de stimuli: une baisse de l'apport de liquide et de NaCl à la macula densa, un étirement moindre des cellules juxta-glomérulaires et une augmentation de la fréquence des influx nerveux dans les nerfs le sympathiques rénaux. Une fois libérée dans le sang, la rénine agit sur une protéine plasmatique produite par le foie, l'angiotensinogène, et la convertit en angiotensine I. À mesure que l' angiotensine I passe dans les poumons, elle est convertie en angiotensine II, hormone active, par une enzyme appelée enzyme de conversion de l angiotensine. L'angiotensine II exerce plusieurs effets importants : 1. La vasoconstriction. Elle contracte les artérioles efférentes pour élever la pression sanguine glomérulaire et le taux de filtration glomérulaire, et les ramener ainsi à la normale. 2. L aldostérone. Elle stimule la sécrétion d'aldostérone par la corticosurrénale, ce qui augmente la réabsorption de Na+ par les cellules principales des tubules collecteurs. L'eau est réabsorbée en même temps que le Na+ par osmose, ce qui augmente le volume sanguin et la pression artérielle, et ramène le taux de filtration glomérulaire à son niveau normal. 3. La soif. L'angiotensine II agit sur le centre de la soif situé dans l'hypothalamus pour augmenter l'apport hydrique. Il en résulte une augmentation du volume sanguin et de la pression artérielle, et le taux de filtration glomérulaire revient à son niveau normal. 14

15 4. L hormone antidiurétique. L'angiotensine II stimule la sécrétion de l'hormone antidiurétique (ADH) par la neurohypophyse, ce qui augmente la rétention d'eau par les reins. Il en résulte une augmentation du volume sanguin et de la pression artérielle, et le taux de filtration glomérulaire est rétabli à son niveau normal. Tous les effets de l'angiotensine II contribuent à rétablir la pression artérielle et, par conséquent, le taux de filtration glomérulaire, à leur niveau normal, ce qui entraîne un retour à l'homéostasie. Une seconde hormone qui influence la filtration glomérulaire et d'autres processus rénaux est le facteur natriurétique auriculaire (FNA). Comme son nom l'indique, cette hormone est sécrétée par les cellules des oreillettes du coeur. Il a été découvert en 1983 après de longues recherches portant sur le mystérieux «troisième facteur» (les deux premiers étant l'aldostérone et l'adh), qui pourrait expliquer certains résultats obtenus sur le plan clinique et sur le plan de la recherche. Le FNA favorise l'excrétion d'eau (diurèse) et de sodium (natriurie). La sécrétion du FNA est stimulée par un étirement accru du muscle cardiaque, comme cela se produit en cas d'augmentation du volume sanguin. Le FNA élève le taux de filtration glomérulaire, peut-être en augmentant la perméabilité du filtre ou en dilatant les artérioles afférentes. Par ailleurs, il supprime la sécrétion de l'adh, de l'aldostérone et de la rénine. Les applications cliniques potentielles du FNA sont très tentantes. Il est efficace dans la réduction de la pression artérielle et de la rétention d'eau (oedème). On procède actuellement à des recherches en vue de déterminer si le FNA peut être utile aux patients atteints d'insuffisance rénale en augmentant leur taux de filtration glomérulaire. -La régulation neurale. Comme la plupart des vaisseaux sanguins, ceux des reins sont innervés par les fibres vasoconstrictrices de la division sympathique du SNA. Au repos, la stimulation des fibres sympathiques est minimale et les vaisseaux sanguins rénaux sont dilatés au maximum. Lorsqu'elles sont légèrement stimulées par le système sympathique, les artérioles afférentes et efférentes se contractent avec la même intensité. Le flux sanguin à 15

16 destination et en provenance du glomérule est limité dans la même mesure, et le taux de filtration glomérulaire ne diminue que légèrement. Lorsque la stimulation du système sympathique est plus importante, par exemple, en cas d'exercice physique, d'hémorragie ou de réaction d'alarme, la vasoconstriction des artérioles afférentes prédomine. Il en résulte une baisse de l'écoulement sanguin glomérulaire et du taux de filtration glomérulaire. Par ailleurs, lorsque la stimulation du système sympathique est intense, les cellules juxta- glomérulaires sécrètent de la rénine et la médullosurrénale sécrète de l'adrénaline, ce qui entraîne également une baisse du taux de filtration glomérulaire par la vasoconstriction des artérioles afférentes. II- 3 La réabsorption tubulaire Environ 99 % du filtrat est réabsorbé (retourné au sang) durant son passage dans les tubules rénaux. Donc, seulement 1% du filtrat (environ 1,5 litre par jour) est évacué hors de l'organisme sous forme d'urine. Le mouvement de l'eau et des solutés qui retournent dans le sang des capillaires péritubulaires ou des vasa recta est appelé réabsorption tubulaire. Parmi les solutés susceptibles d' être réabsorbés grâce à des processus actifs et passifs, mentionnons le glucose, les acides aminés, l'urée et les ions tels que Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3- et HPO42- La réabsorption de l'eau se fait par le processus passif d' osmose. Les petites protéines et les peptides qui ont été filtrés sont également réabsorbés, en général, par le processus de pinocytose. La réabsorption tubulaire est effectuée par les cellules épithéliales tout au long des tubules rénaux. Elle se produit surtout dans les tubules contournés proximaux, dont les cellules épithéliales présentent de nombreuses microvillosités qui augmentent la surface de réabsorption. Les parties plus distales du néphron sont à l'origine des processus de réabsorption plus précis qui visent à maintenir les équilibres homéostatiques. La réabsorption tubulaire restitue des nutriments à l'organisme. Des déchets tels que l'urée ne sont que partiellement réabsorbés. Dans le tableau I, nous comparons les quantités des diverses substances contenues dans le filtrat immédiatement après leur passage dans la capsule 16

17 glomérulaire (capsule de Bowman) avec celles qui sont réabsorbées à partir du filtrat ; ceci donne une idée de la quantité des diverses substances réabsorbées par les reins. II-3-a) La réabsorption du Na+ dans le tubule contourné proximal (TCP ) La réabsorption des ions sodium (Na+) est particulièrement importante parce qu'ils passent dans le filtre glomérulaire en plus grand nombre que n'importe quelle autre substance, à l'exception de l'eau. Les ions sodium sont réabsorbés dans chaque partie du tubule rénal par quelques systèmes de transport. Ces systèmes permettent de récupérer non seulement le sodium filtré mais aussi l'eau, les anions (ions à charge négative) et les nutriments. Par ailleurs, ils permettent parfois la sécrétion de substances inutiles, telles que l'h+ et le K+ excédentaires Un mécanisme important de réabsorption du sodium qui fonctionne dans le tubule contourné proximal, ainsi que dans le tubule contourné distal et dans les tubules collecteurs (figure 13a) : La concentration du sodium dans les cellules tubulaires est faible et l'intérieur de ces cellules est chargé négativement par rapport à l'extérieur. Il résulte de ce gradient électrochimique que les ions sodium du liquide filtré de la lumière tubulaire diffusent passivement dans les cellules tubulaires en passant à travers des canaux de fuite de la bordure en brosse de ces cellules. En même temps, les pompes à sodium (Na+/K+ ATP-ase) chassent activement le sodium des membranes basolatérales situées à la base et sur les côtés des cellules. À partir des espaces interstitiels situés autour des cellules tubulaires, le sodium diffuse dans les capillaires péritubulaires. Étant donné que la pompe à sodium est actionnée par l'atp, l'ensemble du processus est appelé transport actif primaire. Bien que la pompe à sodium introduit du K+ en même temps qu'elle chasse le Na+, le K+ peut rediffuser vers l' extérieur en passant à travers les canaux de fuite du potassium. (Rappelez-vous que les membranes comportent généralement plus de canaux de fuite pour le K+ que pour le Na+.) Ainsi, la réabsorption de sodium est l'effet principal de la pompe à sodium. La quantité totale d'atp utilisée par les pompes à sodium dans les tubules rénaux est importante, et l'on estime sa quantité à 6 % du total de l'énergie 17

18 métabolique disponible au repos. Par comparaison, la même quantité d'énergie est utilisée pour la contraction du diaphragme dans la respiration calme. Le transport actif de Na+ favorise la réabsorption d'eau par osmose (figure 13b). Chaque ion sodium réabsorbé augmente la pression osmotique, tout d'abord celle du cytosol des cellules tubulaires et, ensuite, celle du sang des capillaires péritubulaires. L'eau passe donc rapidement du filtrat aux capillaires péritubulaires et rétablit l'équilibre osmotique. Maintenant que l'eau a quitté le liquide filtré, cependant, la concentration du reste des solutés filtrés a augmenté. Le gradient de concentration qui en résulte pour certaines substances telles que les ions K+, Cl- et HCO3, et 1'urée, favorise leur réabsorption par diffusion passive (figure 13c). De cette manière, le transport actif du sodium favorise la diffusion passive d'autres solutés, qui accompagnent le sodium dans les capillaires péritubulaires. II-3-b) La réabsorption des nutriments dans le TCP En règle générale, la totalité du glucose filtré, des acides aminés, de l acide lactique et d autres métabolites possiblement utiles est réabsorbée dans le tubule contourné proximal. Toutes ces substances sont réabsorbées par les symporteurs du sodium, qui fonctionnent par transport actif secondaire. Le processus de la réabsorption du glucose est décrit à la figure 14. L'ion Na+ et une molécule de glucose du filtrat se lient à un symporteur Na+ -glucose (protéine intégrale de membrane) qui achemine les deux substances dans le cytosol. Le symporteur ne peut pas introduire un ion Na+ contre un gradient de concentration, aussi le maintien d'une concentration faible en ions sodium dans le cytosol dépend de la pompe à sodium. Il s'agit d'un transport actif secondaire parce que c'est la pompe à sodium et non le symporteur qui utilise l'atp. Les substances introduites dans les cellules du tubule contourné proximal par les symporteurs les quittent habituellement par diffusion facilitée à travers la membrane basolatérale et diffusent ensuite dans les capillaires péritubulaires. Plusieurs différents symporteurs de sodium récupèrent le glucose, les divers acides aminés et d autres métabolites filtrés. Comme pour la 18

19 réabsorption du sodium, la réabsorption des nutriments entraîne la réabsorption d'eau par osmose. En règle générale, tout le glucose et les acides aminés filtrés par les glomérules sont réabsorbés dans le TCP. Cependant, chaque type de symporteur comporte une vitesse maximale à laquelle il peut fonctionner, tout comme un escalier mécanique ne peut transporter qu'un nombre limité de personnes en une heure. Cette limite est appelée taux maximal de réabsorption (Tm) ou transport maximal et est mesurée en mg/min. Lorsque l'une de ces substances possède une concentration sanguine anormalement élevée, elle traverse la membrane glomérulaire plus rapidement que d'habitude et le Tm peut être dépassé. En conséquence, la substance se répand dans l'urine. Le seuil rénal, mesuré en mg/ml, est la concentration plasmatique à partir de laquelle une substance commence à se déverser dans l'urine parce que son Tm a été dépassé. Lorsqu'un excès de solutés, des molécules de glucose par exemple, se déverse dans l'urine, le volume de l'urine est plus élevé que la normale. La raison en est simple: pour chaque molécule ou ion dissous qui n'est pas réabsorbé, une molécule d'eau reste dans l'urine (n'est pas réabsorbée par osmose). APLLICATION CLINIQUE LA GLYCOSURIE Les symporteurs de Na+-glucose peuvent récupérer environ 300 mg de glucose par minute (T m). Lorsque la filtration glomérulaire est normale, le seuil rénal pour le glucose est une concentration plasmatique d'environ 200 mg/ml. Lorsque la concentration plasmatique en glucose est supérieure à la normale, les symporteurs ne peuvent pas travailler assez vite pour réabsorber tout le glucose, et l'excès reste dans l'urine. Cet état est appelé glycosurie. La cause la plus fréquente de la glycosurie est le diabète sucré, caractérisé par une élévation 19

20 du niveau de glucose sanguin largement supérieur à la normale à cause d'une déficience de l'activité insulinique. Une autre cause de la glycosurie est un défaut génétique rare du symporteur Na+-glucose, qui réduit considérablement le Tm. Dans ce cas, le glucose apparaît dans l'urine même si le taux de glucose sanguin est normal. II-3-c) La réabsorption dans l'anse de Henlé À l'extrémité du TCP, la totalité des nutriments filtrés, de 80 à 90% du HCO3- filtré, environ 65 % du Na+ et de l'eau, et environ 50 % du Cl- et du K+ ont été réabsorbés. Une réabsorption additionnelle de cations, d'anions et de molécules d eau se produit dans l anse de Henle, les tubules contournés distaux et les tubules collecteurs. L anse de Henle réabsorbe environ 40% de K+ filtré, 25% du Na+ et Cl- filtré. Ici, pour la première fois, l eau filtrée par osmose n est pas automatiquement associée à la réabsorption des solutés filtrés. Cette caractéristique permet à l organisme de produire un volume élevé d urine très diluée ou un petit volume d urine très concentrée. Ainsi, la régulation de la quantité d eau totale corporelle et celle de la pression osmotique des liquides organiques peuvent s effectuer indépendamment l une de l autre. La figure 15 décrit le mécanisme principal de réabsorption dans ce fragment du néphron. Les cellules de la branche descendante épaisse de l anse de Henlé renferment des transporteurs qui récupèrent simultanément un ion Na+, un ion K+ et deux ions Cl- à partir du filtrat. Comme c'est le cas pour les autres symporteurs, ceux-ci dépendent de la pompe à sodium pour maintenir une concentration faible en ions Na+ dans le cytosol. Il s'agit donc ici d'un autre processus de transport actif secondaire. Par ailleurs, les canaux de fuite permettent de nouveau le recyclage des ions K+ dans le filtrat et dans le liquide interstitiel. Ainsi, l'effet global de ce mécanisme est la réabsorption d'ions Na+ et Cl-. Une certaine quantité d'eau est réabsorbée dans la branche descendante de l'anse de Henlé grâce à un processus que nous décrirons un peu plus loin. Cependant, une quantité faible ou 20

21 nulle d'eau est réabsorbée dans la branche ascendante de l'anse de Henlé, parce que les surfaces apicales (qui font face à l'urine dans la lumière du tubule} de ces cellules sont presque imperméables à l'eau. II-3-d) La réabsorption dans le tubule contourné distal (TCD) et dans les tubules collecteurs La réabsorption du Na+, du Cl- et de l'eau continue grâce aux symporteurs de Na+-CI- dans les membranes apicales et dans les pompes à sodium des membranes basolatérales des cellules du tubule contourné distal. Au moment où le liquide atteint l'extrémité du TCD, environ 95% de l'eau et des solutés ont été restitués au sang. Une réabsorption très précise de sels et d'eau se produit dans les dernières parties du système tubulaire. En agissant sur les cellules principales, deux hormones, l'aldostérone et l'hormone antidiurétique, règlent la réabsorption dans la dernière partie du TCD et dans les tubules collecteurs. L'aldostérone, sécrétée par la corticosurrénale, augmente la réabsorption des ions Na+ et de l'eau par les cellules principales. En l'absence d'aldostérone, les ions Na+ dans les tubules collecteurs ne sont pas réabsorbés. Ils passent par conséquent dans l'urine et sont excrétés. Des quantités accrues d'eau sont également excrétées à cause de la pression osmotique créée par les ions Na+ qui n'ont pas été réabsorbés. L'hormone antidiurétique (ADH), produite par l'hypothalamus et libérée dans le courant sanguin par la neurohypophyse, augmente la perméabilité à l'eau des cellules principales. En l'absence d'adh, ces cellules ont une perméabilité à l'eau anormalement faible. Lorsque la concentration en eau du sang est faible, c'est-à-dire lorsque la pression osmotique est élevée, les osmorécepteurs situés dans l'hypothalamus stimulent la sécrétion d'adh. L' ADH a pour effet de stimuler la production de canaux à eau (pores) qui augmentent la perméabilité à l'eau des membranes apicales des cellules principales. En conséquence, une plus grande quantité d'eau passe dans les cellules, puis dans le sang. En l'absence d' ADH, I'organisme peut excréter 21

22 quotidiennement jusqu'à 20 litres d'une urine très diluée. Lorsque la concentration en ADH est maximale, l'organisme excrète seulement 400 à 500 ml par jour d'une urine très concentrée. La réabsorption de l'eau Presque 90% de la réabsorption de l'eau s'effectue en même temps que la réabsorption de solutés tels que le sodium et le glucose. Ce type de réabsorption d'eau se produit dans le tubule contourné proximal, la branche descendante je l'anse de Henlé et le début du tubule contourné distal, qui ont toujours passivement perméables à l'eau. Des 180 litres d'eau qui passent quotidiennement dans les TCP, 160 litres sont récupérés grâce à ce type de réabsorption d'eau. Le passage de la plus grande partie du reste de l'eau qui se trouve dans le filtrat peut être réglé. Ce type de réabsorption d'eau représente environ 10% de l'eau réabsorbée à partir du filtrat. Il se produit dans le tubule collecteur et est réglé principalement par l'adh grâce à un système de rétroaction négative qui contrôle le contenu en eau du sang (figure 16). II-3 La sécrétion tubulaire La troisième étape de la formation de l'urine est la sécrétion tubulaire. Alors que la réabsorption tubulaire retire des substances du filtrat pour les retourner au sang, la sécrétion tubulaire retire des substances du sang et les ajoute au filtrat. Parmi ces substances sécrétées, on trouve des ions potassium (K+), hydrogène (H+) et ammonium (NH4+), de la créatinine, et des médicaments, la pénicilline et l'acide para-aminohippurique. La sécrétion tubulaire a deux effets principaux. Elle débarrasse l'organisme de certaines substances et elle participe à la régulation du ph. 22

23 II-3-a) La sécrétion de K + En règle générale, la plupart des ions potassium filtrés sont réabsorbés dans le TCP, l'anse de Henlé et le TCD. Afin de contrebalancer les variations de l'apport alimentaire en ions K+ et de maintenir l'homéostasie de la concentration des liquides organiques en ions K+, les cellules principales des tubules collecteurs sécrètent une quantité variable d'ions K+ en échange des ions Na+ réabsorbés. Cet échange se produit parce que le gradient électrique (lumière à charge négative) et le gradient chimique (plus élevé dans la cellule tubulaire) favorisent le mouvement des ions K+ dans la lumière du tubule. La sécrétion des ions K+ est contrôlée par les facteurs suivants: 1. L'aldostérone. La sécrétion d'ions K+ augmente en présence d'aldostérone. 2. La concentration en ions K+ dans le plasma. La sécrétion d'ions K+ augmente en présence d'une concentration élevée du plasma en ions K+. 3. La concentration en ions Na+ dans les tubules contournés distaux. Des niveaux élevés d'ions Na+ augmentent le taux d'absorption d'ions Na+ et de sécrétion d'ions K+. La sécrétion d'ions K+ est très importante. Si la concentration en ions K+ dans le plasma passe du simple au double, des troubles du rythme cardiaque peuvent survenir. À des concentrations plus élevées, il peut y avoir arrêt cardiaque. II-3-b) La sécrétion de H+ L'organisme maintient un ph sanguin normal (de 7,35 à 7,45), bien que les réactions métaboliques produisent continuellement beaucoup plus d'acides que de bases. Les cellules des tubules rénaux peuvent augmenter le ph du sang de trois manières: a) en sécrétant des ions hydrogène (H+) dans le filtrat, ce qui débarrasse le sang de l'acide et acidifie l'urine, b) en réabsorbant les ions HCO3- filtrés, qui constituent le principal tampon de H+ dans les liquides extracellulaires, et 23