Chapitre 30 : de l œuf à l adulte

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1 Chapitre 30 : de l œuf à l adulte Le développement embryonnaire conduit à la formation du plan d organisation de l animal. Chez la grenouille, il est suivi par un développement post-embryonnaire qui conduit la larve à la métamorphose. Au cours de l ovogenèse, la femelle stocke dans ses ovocytes de nombreuses protéines (vitellogenèse) et des ARNm qui sont traduits dans les premières étapes du développement (segmentation). Par ailleurs, le génome du futur gamète synthétise de très nombreux ARNr et des ARNm qui sont traduits en histones, protéines ribosomales. Toutes ces molécules sont utilisées jusqu à la transcription du génome zygotique qui débute au 12 ème cycle de divisions qui marque la transition blastuléenne. La disposition des ARN et des protéines dans l ovocyte est à l origine d un double gradient qui spécifie, avant la fécondation, la région antérieure (pôle animal) et la région postérieure (pôle végétatif) de l embryon. La future région antérieure correspond à celle qui est pigmentée. L ovocyte est à symétrie radiale. La fixation d un spermatozoïde sur l hémisphère animal est à l origine de la rotation corticale. Le cytoplasme cortical est réorganisé à la suite d une rotation de 30. Il se forme alors un croissant gris, à l opposé du point d entrée du spermatozoïde, qui correspond à la future région dorsale. Le plan de symétrie bilatérale est maintenant acquis. La région dorsale possède un assortiment particulier de protéines qui lui confère de nouvelles propriétés. La β-caténine s accumule alors dans les blastomères dorso-végétatifs du stade 64 qui constituent le centre de Nieuwkoop dont le fonctionnement est à l origine du centre organisateur de Spemann. Au cours de la segmentation, les divisions cellulaires synchrones conduisent à un embryon de 4096 cellules qui s est creusé progressivement d une cavité. À partir du 13 ème cycle, les divisions deviennent moins synchrones et, avec quelque cellules, l embryon est à la fin du stade blastula. Le suivi des cellules de la blastula au cours du développement a conduit à la réalisation de la carte des territoires présomptifs. À ce stade, l embryon est constitué de trois ensembles de cellules : la calotte animale, la zone marginale, l hémisphère végétatif. Bien que ces trois ensembles soient constitués de cellules indifférenciées, elles sont déterminées. La calotte animale donne l ectoderme, la zone marginale produit le mésoderme et l hémisphère végétatif l endoderme. La gastrulation débute par la formation d une encoche dans les blastomères dorso-végétatifs. Des cellules de forme particulière, les cellules en bouteille, participent à ces mouvements morphogénétiques qui conduisent les cellules de la zone marginale et de l hémisphère végétatif à entrer dans l embryon. À la fin de la gastrulation, la zone marginale (mésoderme) est collée, par l intermédiaire d une matrice extracellulaire, à la face interne de l ectoderme dorsal, les cellules de l hémisphère végétatif (endoderme) sont collées à la face interne de l ectoderme ventral. L embryon contient quelque cellules. La neurulation correspond à l apparition d une fente antéro-postérieure sur la face dorsale de l embryon. Cette ligne neurale est à l origine de l invagination d une partie de l ectoderme, le neuroderme, qui forme le système nerveux tubulaire. En parallèle, le mésoderme s étale ventralement et l endoderme s étend vers la face dorsale. L embryon se présente alors comme trois tubes emboîtés : l ectoderme, le mésoderme et l endoderme qui constitue le futur tube digestif. L organogenèse prolonge la neurulation. Au cours de ce stade, les trois feuillets mis en place au cours des étapes ultérieures s organisent les uns par rapport aux autres et donnent naissance aux organes. L ectoderme se différencie en épiderme et en système nerveux, le mésoderme donne naissance aux os, aux muscles, au système circulaire, au sang, aux reins et aux gonades. L endoderme est à l origine du tube digestif est des poumons. À ce stade, l embryon est presque achevé, l œuf éclot. Le développement post-embryonnaire qui caractérise les développements indirects est une phase de croissance qui correspond à la prémétamorphose ; les changements morphologiques sont peu importants. La durée de cette phase est très variable et dépend des espèces et des conditions du milieu. Au cours de la prométamorphose, la croissance ralentit, les pattes postérieures se développent, mais la forme générale du têtard reste inchangée. 1

2 Les changements spectaculaires surviennent avec la métamorphose dont le début est marqué par la sortie d un des membres antérieurs. La queue régresse rapidement, la bouche se fend, les yeux deviennent saillants. De nombreuses transformations anatomiques se déroulent : modifications du système respiratoire et circulatoire. La métamorphose constitue l ensemble des transformations que connaît une larve avant de devenir un imago. La métamorphose repose sur des histolyses, des histogenèses et des remaniements tissulaires. Elle correspond à l utilisation d un nouveau programme génétique exprimé sous l action des hormones thyroïdiennes. Ces transformations changent la larve aquatique en un animal plus ou moins bien adapté au milieu aérien. L imago quitte l eau et y revient pour la reproduction quelques années plus tard. Chapitre 31 : quelques modalités du développement des animaux Avant la fécondation, l ovocyte possède une symétrie radiale qui est installée au cours de l ovogenèse. Les organites, les plaquettes vitellines, les ARN, les protéines sont répartis de manière hétérogène. Ces éléments définissent des gradients pôle animal-pôle végétatif avec accumulation de déterminants morphogènes dans l hémisphère végétatif (Vg1, VegT, β-caténine, GSK-3, Disheveled). L entrée du spermatozoïde réorganise la symétrie radiale et modifie la répartition de ces déterminants. La rotation du cortex induit une asymétrie structurale et moléculaire. C est ainsi que la β-caténine s accumule dans la future partie dorsale de l embryon (croissant gris). La β-caténine se fixe avec d autres facteurs de transcription sur des gènes impliqués dans le contrôle de la division cellulaire. La rotation du cortex est responsable de la mise en place de l axe dorso-ventral. Les divisions de segmentation conduisent au stade blastula ( cellules). La fécondation a déclenché une série d événements moléculaires qui conduit certaines cellules à exprimer tel gène ou tel groupe de gène à la suite de leur activation par les protéines issues de la traduction des ARNm maternels. Parmi ces gènes, il y a ceux qui codent des protéines inductrices ou facteurs paracrines qui sont sécrétés, ceux qui codent des récepteurs à ces facteurs et ceux qui produisent des facteurs de transcription nécessaires aussi à l expression des deux autres catégories. Ces molécules diffusibles, en se fixant sur des cellules compétentes, déclenchent l expression d autres gènes qui codent à leur tour ces mêmes catégories de molécules. Il s agit d induction en cascades. Un tissu est d abord induit, puis peut devenir à son tour inducteur. Les mouvements morphogénétiques du développement embryonnaire mettent en contact des tissus précédemment séparés. Au cours du stade blastula qui fait suite à la fécondation, trois séries d événements moléculaires se déroulent ; formation du centre de Nieuwkoop ; induction du centre organisateur de Spemann ; régionalisation du mésoderme : dorsal, latéral et ventral. La rotation corticale entraîne une répartition de la β-caténine du côté dorsal ; des TGF-β (VegT, Vg1) présents dans l hémisphère végétatif sont activés après la fécondation ; ces TGF-β activent des gènes dans des cellules situées dans l hémisphère végétatif et notamment Xnr (Nodal). La zone dorsovégétative où sont présents la β-caténine et les TGF-β constituent le centre de Nieuwkoop. La β-caténine et les TGF-β déclenchent la transcription du gène siamois dans la région dorsale ; le facteur de transcription siamois est à l origine de la transcription d autres gènes dans les cellules du centre de Nieuwkoop dont des protéines inductrices du centre organisateur de Spemann. Dans le centre organisateur, les gènes gooscoid et Xlim sont ainsi activés par siamois. Ces gènes codent des facteurs de transcription qui organisent l activité du centre de Spemann. Le centre de Spemann émet dans la zone marginale, sous contrôle du facteur de transcription gooscoid, les facteurs diffusibles Noggin, Chordin, Follistatin qui interviennent dans la régionalisation du mésoderme. Par ailleurs, Vg1, VegT et la β-caténine induisent la production de Xnr (nodal) dans le centre de Nieuwkoop. Il se forme alors un gradient de concentration dorso-ventral de Xnr qui part du centre de Nieuwkoop. De fortes concentrations de nodal participent aussi à l induction du centre organisateur de Spemann. 2

3 De plus, des TGF-β (BMP4) et Wnt8 synthétisés à la suite de leur activation par des FGF présents dans les macromères végétatifs diffusent dans la zone marginale. BMP4 et Wnt8 bloquent l action de molécules diffusibles (Noggin, Chordin, Follistatin) émises par le centre organisateur. Ces deux gradients opposés sont à l origine de la régionalisation du mésoderme. Le centre organisateur de Spemann : devient le mésoderme cordal ; initie les mouvements de la gastrulation ; induit le mésoderme intermédiaire ; organise l ectoderme en épiderme et neuroderme. L organisateur de Spemann réalise la régionalisation du mésoderme et la divergence de l ectoderme en utilisant les mêmes molécules. BMP4 diffuse également dans les cellules de l ectoderme, mais du côté dorsal ; les molécules émises par le centre organisateur s opposent à leurs effets ventralisants. L ectoderme du côté dorsal devient neural alors que du côté ventral il devient de l épiderme. D autres protéines de la région dorsale (Frizbee, Dickkopf) s opposent à une autre voie ventralisante (Wnt8). Ainsi, on distingue cinq types de signaux inducteurs à l origine de la différenciation des trois feuillets : les signaux ventro-végétatifs qui spécifient le mésoderme ventral (Vg1 et Nodal à faibles concentrations, FGF, activine) ; les signaux dorso-végétatifs issus du centre de Nieuwkoop qui spécifient le mésoderme dorsal et le centre organisateur de Spemann (Nodal et Vg1 à concentrations élevées) ; des signaux ventraux qui ventralisent le mésoderme déjà induit (BMP4, Wnt8) ; des signaux dorso-ventraux issus du centre de Spemann (noggin, chordin, follistatin, frizbee) ; des signaux postéro-antérieurs responsables de la régionalisation de la corde et du système nerveux (chordin, follistatin, noggin, cerberus, dickkopf, frizbee,) bloquant par inhibition compétitive les voies ventralisantes BMP4 et Wnt8. À partir du stade 32 cellules, les blastomères végétatifs induisent les cellules situées au-dessus d elles (cellules de la zone marginale) à donner du mésoderme. Un des premiers gènes à y être exprimés est le gène brachyury (Xbra) codant un facteur de transcription qui active des gènes de ventralisation et inhibe la transcription de gooscoid en dehors du centre de Spemann. Les cellules de Nieuwkoop induisent donc le mésoderme dorsal et le centre de Spemann qui secrète, latéralement, à la fin de la segmentation des signaux dorsalisants. Les blastomères de la zone marginale ventrale (c est-à-dire ceux opposés au centre de Spemann) produisent des signaux ventralisant du mésoderme. La rencontre de ces deux gradients de molécules est responsable de la spécification du mésoderme, elle constitue une information de position qui définit le pattern d expression des gènes. Durant la gastrulation, il y a poursuite des actions inductrices dorsales et ventrales et les cellules du centre de Spemann conduisent l ectoderme dorsal à devenir du tissu neural. Les différents signaux émis par Spemann et la protéine cerberus participent à la régionalisation du système nerveux dorsal. À la fin de la neurulation, une régionalisation dorso-ventrale et une régionalisation antéro-postérieure se construisent pour ce qui concerne le mésoderme axial et le tube nerveux. Les somites se fractionnent en myotome à l origine des muscles squelettiques, en dermatome à l origine du derme et en sclérotome à l origine des vertèbres. Chez les mammifères, la régionalisation poussée de la colonne vertébrale est due à l expression des gènes homéotiques. Ces 39 gènes regroupés en quatre complexes codent des facteurs de transcription à homéodomaine qui se lient à l ADN. Ces gènes s expriment dans l espace et dans le temps selon leur ordre sur les chromosomes. La présence de telle ou telle combinaison de ces facteurs de transcription définit une information de position qui engage les cellules dans une voie de développement donnée. L expression de ces gènes est sous la dépendance d une substance qui reste à identifier, mais l acide rétinoïque montre cette capacité in vitro. Les myoblastes expriment les gènes MyoD et Myf qui les engagent dans la voie de différenciation musculaire, sans pour autant se différencier. Sous l effet d un FGF, ils se multiplient, puis s alignent en files parallèles sur la matrice extracellulaire. Ils fusionnent en myotubes qui synthétisent des protéines 3

4 musculaires à l aide de facteurs de transcription du type MyoD ; ces protéines s organisent progressivement en sarcomères, puis en myofibrilles. Les os se construisent à partir de cellules mésenchymateuses qui s organisent et se transforment sous l effet de BMP en cellules cartilagineuses. Certaines se différencient en chondrocytes puis meurent laissant des espaces qui fusionnent et donnent la cavité médullaire de l os. Des ostéoblastes arrivés par voie sanguine forment le tissu osseux compact. L ossification se poursuit dans les épiphyses où le tissu osseux spongieux remplace le cartilage à l exception de la zone de transition entre la diaphyse et l épiphyse qui constitue le cartilage de conjugaison responsable de la croissance en longueur. Les transformations morphologiques qui surviennent au cours de la métamorphose reposent sur des mécanismes d histolyses, d histogenèse et de remaniements tissulaires. Ces changements sont déclenchés par des doses croissantes de thyroxine qui modifient l expression des gènes. Des hydrolases, des phosphatases, des hyaluronidases diversifiées produites par les lysosomes sont responsables de l autolyse de certaines cellules dont les débris sont phagocytés et de la destruction de la matrice extracellulaire. L épithélium intestinal est remplacé par un épithélium secondaire qui sécrète des enzymes adaptées à un régime carnivore (protéases, chitinases). Des gènes sont réprimés (hémoglobine larvaire) alors que d autres sont exprimés (hémoglobine adulte, enzymes du cycle de l urée, ). La métamorphose correspond à l expression d un second programme génétique qui adapte l animal à un milieu aérien et à un nouveau mode d alimentation. 4

5 Résumé chapitre 32 : Organisation et fonctionnement des apex caulinaire et racinaire La graine contient un embryon formé par une radicule, une gemmule et une tigelle portant deux cotylédons protégé par des téguments. La germination débute avec la sortie de la radicule par le micropile, son allongement, suivi par la sortie de la gemmule, la croissance de la tigelle et la formation des feuilles. L extrémité de la racine présente un méristème apical dans lequel certaines cellules se multiplient activement et génèrent des files de cellules qui s allongent progressivement et se différencient. Dans la gemmule, il existe aussi un méristème apical qui produit des files de cellules. Les cellules méristématiques sont à l origine des différents tissus de la plante, elles se multiplient, certaines demeurent méristématiques alors que d autres s engagent dans une voie de croissance et de différenciation. Les cellules méristématiques sont isodiamétriques, possèdent un noyau relativement volumineux, sphérique, riche en chromatine, situé au centre de la cellule, les organites y sont peu différenciés. Les cellules des méristèmes primaires se différencient en cinq grands types de tissus primaires : les tissus de revêtement, les parenchymes, les tissus conducteurs, les tissus de soutien et les tissus de sécrétion. Dans le méristème apical caulinaire, on distingue 3 couches de cellules appelées L1, L2, L3. Les couches L1 et L2 à divisions anticlines forment la tunica qui recouvre un territoire plus profond appelé corpus constitué par la couche L3. L1 constitue le protoderme, elle est à l origine de l épiderme et du rhizoderme. L2 est à l origine des parenchymes. L3 est à l origine des tissus conducteurs (procambium) et des parenchymes associés. Selon la localisation, la taille et l activité des cellules dans le méristème apical caulinaire, on distingue la zone centrale (ZC) ou zone axiale (ZA), la zone périphérique (ZP) et la zone médullaire (ZM). Ce sont les cellules de la zone périphérique qui se divisent activement. Les cellules de la zone centrale fournissent des cellules qui renouvellent celles de la zone centrale et de la zone médullaire. La zone périphérique assure la formation des primordiums foliaires. La position de ces primordiums définie la position des feuilles sur la tige, c est-àdire la phyllotaxie. Les cellules de la zone médullaire fournissent le parenchyme médullaire et des cellules à l origine des bourgeons axillaires. La croissance en longueur de la tige passe par l élongation des segments situés entre deux primordiums foliaires. Ces segments constituent les entre-nœuds. Le procambium appartenant à une ébauche foliaire se connecte aux tissus conducteurs des feuilles plus âgées qui sont situés en position plus basse sur la tige. Le méristème primaire apical caulinaire construit en même temps la tige et les feuilles, il est à la fois organogène et histogène. Le développement et la croissance de la plante nécessitent le maintien du fonctionnement du méristème apical caulinaire qui assure la conservation du nombre de cellules souches nécessaire au maintien de sa taille et la construction de nouveaux organes conformément au plan d organisation de l espèce. Le contrôle du fonctionnement du méristème apical repose sur les interactions entre plusieurs gènes dont les domaines d expression sont connus. L expression du gène SHOOTMERISTEMLESS chez Arabidopsis maintient certaines cellules dans un état indifférencié et empêche toute différenciation. Le produit de ce gène homéotique 5

6 semble supprimer la différenciation cellulaire ce qui assure à ces cellules la capacité à rester indifférenciée. Dans les cellules des primordiums foliaires, le produit du gène ASYMETRIC LEAVES 1 réprime les gènes qui maintiennent les cellules à l état indifférencié comme le gène SHOOTMERISTEMLESS, les cellules se différencient alors, en fonction de leurs positions en parenchyme et en éléments conducteurs de sève. Le gène WUSCHEL est exprimé dans 4-6 cellules souches de la zone centrale, il code un facteur de transcription à homéodomaine qui maintient et alimente un ensemble de cellules pouvant être considéré comme des cellules initiales des différentes couches tissulaires. Il est responsable de leur maintien et de leur nombre La protéine CLAVATA-3 issue de L1 et de L2 diffuse dans les parois pectocellulosiques et se lie aux cellules de L3 qui expriment sur leur membrane la protéine kinase CLV1 qui s associe à CLV2. La fixation de CLV3 sur le récepteur CLV1-CLV2 conduit à son autophosphorylation qui déclenche une cascade de réactions conduisant à la répression du gène WUS. Dans les cellules de la zone centrale qui entourent les cellules qui expriment WUSCHEL, les cellules ainsi formées à la suite des divisions des cellules souches, n exprimant plus WUS, elles perdent leur état de cellules souche. Par le maintien d un faible nombre de cellules à l état de cellules souches, la taille du méristème est conservée. L élongation des entre-nœuds est sous contrôle de l auxine. La surrection de l ébauche foliaire requiert les trois couches du méristème : L1 donne l épiderme, L2 le mésophylle et L3 les tissus vasculaires. La première manifestation de l organogenèse foliaire est l apparition de la dorsoventralité corrélée à la symétrie bilatérale. Plusieurs gènes contrôlent la structure de la feuille. Le gène PHANTASTICA contrôle la dorsoventralité, le gène PHABULOSA spécifie les faces de la feuille. L extrémité de la racine présente quatre zones spécialisées qui n occupent qu un millimètre de longueur sur la racine d Arabidopsis. À l exception de la coiffe racinaire, les limites de chacune de ces régions se recouvrent. L extrémité de la racine est recouverte par une coiffe qui synthétisent des mucopolysaccharides qui facilitent sa pénétration dans le sol en diminuant les frottements. La zone méristèmatique se situe juste sous la coiffe, ce méristème ne génère qu un seul organe : la racine. La zone d élongation est la zone d allongement rapide des cellules. La zone de maturation où les cellules se différencient. Les plans de divisions des cellules méristématiques sont anticlines et sont à l origine des files de cellules observées. La croissance de la racine est la conséquence de l élongation des cellules filles. Les rares divisions périclines sont à l origine d une légère augmentation du diamètre racinaire. Les racines latérales se forment au-dessus de la zone de maturation à partir du péricycle dont certaines cellules se dédifférencient et donnent un nouveau méristème racinaire à l origine d un nouvel axe. Le méristème racinaire d Arabidopsis comprend 5 types de cellules : les cellules du centre quiescent remplacent les cellules méristématiques à division rapide ; les cellules souche de l endoderme et du cortex forment un anneau autour du centre quiescent ; les cellules souches columellaires donnent la columelle, qui contient des amyloplastes qui assurent le gravitropisme. 6

7 les cellules souches de l épiderme et de la coiffe forment un anneau autour des cellules souches précédentes et donnent le protoderme et les cellules latérales de la coiffe. les cellules souches de la stèle forment un rang de cellules juste au-dessus du centre quiescent et donnent les cellules du péricycle et des tissus conducteurs. Résumé chapitre 33 : grandissement cellulaire et histogenèse Les méristèmes primaires sont responsables de la multiplication du nombre de cellules, (mérèse), puis les cellules fille grandissent (auxèse) et se différencient avec l acquisition de caractères cytologiques et pariétaux spécifiques, les tissus primaires sont ainsi formés. L élongation de la racine et l élongation de la tige reposent sur le même phénomène d auxèse. Dans la racine, sur les premiers millimètres, les cellules sont d autant plus allongées qu elles ont été repoussées loin du méristème apical. L élongation de la tige repose sur l élongation des cellules des entre-nœuds. Toutefois, les entrenœuds sont d autant plus allongés qu ils sont éloignés du bourgeon apical. La croissance des tiges et des racines se poursuit tout au long de la vie de la plante ; en revanche, chez les dicotylédones, la croissance des feuilles est définie. Le grandissement d une cellule est provoqué par l entrée d eau par osmose. Le sens de l allongement dépend de l orientation des microfibrilles de cellulose dont la disposition est sous contrôle des microtubules et de la capacité de déformation de la paroi. L eau qui entre par osmose dans une cellule exerce une pression sur les parois de la cellule, cette pression s appelle la pression osmotique. La paroi s oppose à l entrée de l eau dans la cellule. La cellule se déforme si la pression osmotique est supérieure à celle qui est exercée par la paroi. La déformation de la paroi ne se déroule que dans les jeunes cellules où les composés pariétaux sont peu liés entre eux. Le déplacement des molécules d eau est spontané d un milieu à un autre et ne demande aucun d apport d énergie extérieure lorsque l eau passe d un compartiment où la potentiel hydrique Ψ est élevé (milieu hypotonique) à un compartiment dans lequel Ψ est plus faible (milieu hypertonique) donc Ψ plus négatif. La différenciation cellulaire porte principalement sur : la taille, la composition chimique et l épaisseur de la paroi, la disposition des dépôts de lignine, la présence de certains organites et le sens de différenciation entre la racine et la tige. Les cellules procambiales sont à l origine des tissus conducteurs primaires xylème et phloème. Quand les cellules procambiales commencent leur différenciation en éléments conducteur du xylème, elles présentent une grande activité métabolique qui place des vésicules golgiennes contenant des précurseurs de la paroi (lignine notamment) à différents points de la membrane. Les dépôts de ligne qui en résultent sont à l origine des types d éléments conducteurs : annelés, spiralés, rayés, réticulés, ponctués. On distingue les trachéides dont les extrémités apicales sont conservées, des vaisseaux dont les cellules qui les constituent ont digéré les parois terminales mettant ainsi en continuité verticales leurs éléments constitutifs. Seuls les éléments conducteurs dont la paroi contient des dépôts de lignine sous forme d anneaux ou de spirales sont capables de croissance, il sont situés dans le protoxylème : en revanche ceux du métaxylème pris dans leurs corsets de lignine ne peuvent s allonger. L auxine ou acide indole acétique est synthétisé par les cellules en division. Le méristème apical caulinaire est la région de la plante qui produit le plus d auxine. L auxine diffuse dans les parois de proche en proche et circule dans la plante en passant par le cytoplasme. 7

8 L auxine entre dans la cellule soit sous forme protonée (AIAH) par simple diffusion, soit sous forme déprotonée (AIA ) par l intermédiaire d un symporteur protonique. Les transporteurs qui assurent l entrée de l auxine semblent répartis de manière uniforme sur toute la surface membranaire. L auxine qui a été déprotonée dans le hyaloplasme ne sort que par des transporteurs spécifiques (protéines PIN) qui sont localisés essentiellement dans la partie basale de la cellule. Le prélèvement de l auxine par la surface de la cellule et sa sortie, par simple diffusion, à la partie basale, sont responsables du transport polarisé basipète de l auxine. Le transport polarisé de l auxine ne nécessite pas directement d ATP, mais il est dépendant du gradient de ph entretenu par les ATPases protoniques. L auxine agit sur l élongation cellulaire en modifiant les propriétés mécaniques de la paroi. Elle se fixe sur des protéines intracellulaires, les APB : l hormone et son récepteur agirait par : l activation d une H + ATPase membranaire et par l activation de sa synthèse ; par l activation de la voie des inositol phosphates qui conduit à l activation d une protéine kinase A qui, en phosphorylant, certaines protéines activent des facteurs de transcription. La présence de l auxine conduit à l acidification de la paroi qui entraîne des changements conformationnels dans certaines protéines pariétales (expansine, glucanases ) qui deviennent actives et cassent des liaisons, rendant ainsi la paroi déformable. Le phototropisme et le gravitropisme constituent deux réponses des végétaux à des anisotropies du milieu. Ces deux processus sont dus à une élongation différentielle des deux côtés d une cellule à la suite d une répartition inégale de l auxine. La détection de la source lumineuse est assurée par des pigments, les phototropines, contenus dans les cellules de l apex et la détection du champ de gravité est réalisée par la chute des amyloplastes dans les cellules columellaires (statocytes). L activation des phototropines sous l action de la lumière entraîne un déplacement latéral de l auxine du côté à l ombre ; l acidification pariétale qui en résulte est à l origine d une élongation plus importante de la paroi du côté moins éclairé. La croissance gravitropique résulte aussi d une répartition inégale de l auxine. L auxine arrive par le protophloème en provenance de l apex caulinaire. Des transporteurs membranaires d auxine se répartissent inégalement en cas d une mauvaise orientation gravitropique. Dans une racine placée horizontalement, ils se répartissent sur la face inférieure. La majorité de l auxine de la coiffe se trouve alors sur le côté inférieur de la racine. À ces doses, elle inhibe la croissance sur ce côté alors que les faibles concentrations du côté supérieur favorisent l élongation des cellules et donc la courbure de la racine. Les méristèmes secondaires sont responsables de la croissance en diamètre des organes, ils ne sont qu histogènes. Le xylème II (bois) et le phloème II (liber) se différencient à partir de l assise cribro-vasculaire dont les cellules sont issues du procambium et de la dédifférenciation de cellules corticales. Le suber (liège) et le phelloderme se différencient à partir d une assise de cellules, l assise subérophellodermique, qui se forme plus tardivement dans le parenchyme cortical ou dans le phloème primaire. Ces cellules méristématiques sont rectangulaires en section transversale, elles génèrent des filles de cellules disposées selon les rayons de l organe. Ces méristèmes ont une activité cyclique qui s arrête durant la mauvaise saison. Dans le bois, cette activité se traduit par la formation de cernes marquant le rythme des saisons. 8

9 Résumé 34 : morphologie de l appareil végétatif L appareil végétatif des angiospermes est constitué par trois types d organes : les tiges, les feuilles et les racines. Les plantes herbacées se distinguent par l absence ou le faible développement de tissus secondaires que l on trouve dans les plantes ligneuses qui se caractérisent par une importante croissance en diamètre. Les plantes herbacées sont annuelles ou bisannuelles alors que les plantes ligneuses sont pluriannuelles. L appareil végétatif aérien est constitué par des tiges portant des feuilles à l aisselle desquelles se forment des bourgeons qui sont des rameaux condensés. Ces rameaux se terminent par un point végétatif responsable de l édification et de la croissance en longueur des tiges. Les feuilles constituent les organes photosynthétiques ; leur formation est indissociable de celle de la tige. Leur disposition sur la feuille correspond la phyllotaxie. La grande diversité des feuilles repose sur leurs tailles, leurs formes, la disposition des nervures, les caractéristiques du bord du limbe, la nature de leur relation et de leur insertion avec la tige, la présence de pièces annexes Les cotylédons sont des feuilles embryonnaires qui souvent contiennent des réserves. Les sépales et les pétales sont des feuilles modifiées qui appartiennent à la fleur. Les racines montrent moins de diversité que les axes caulinaires. Les monocotylédones se caractérisent par des racines fasciculées qui sont des racines adventives qui ont remplacé la racine principale. Les dicotylédones sont munies par d une racine pivotante d où partent des racines secondaires. Les extrémités des racines possèdent un méristème apical responsable de leur croissance en longueur et, au-dessus, une zone pilifère où le rhizoderme est différencié en poils absorbants. Chez les plantes ligneuses, les bourgeons donnent naissance à un rameau. La longueur de rameau formée au cours d une saison est une unité de végétation ou phytomère. La disposition des feuilles sur la tige définit la place des futurs bourgeons, donc des futurs rameaux. Selon le bourgeon qui est responsable de la croissance en longueur du rameau, on définit la croissance monopodiale quand c est le bourgeon terminal du rameau qui fonctionne d une année à l autre et la croissance sympodiale quand le bourgeon terminal ne fonctionne qu un an, la poursuite de la croissance étant assurée par un ou des bourgeons axillaires. Selon l angle de croissance du rameau, on définit trois types de croissance (orthotrope, plagiotrope et oblique). La répartition et l importance du développement des pousses issues des différents bourgeons d un végétal sont à l origine de son port (acrotonie, basitonie, épitonie, hypotonie). Certaines tiges possèdent des adaptations particulières. Les stolons sont des tiges souterraines impliquées dans la multiplication végétative et le passage de la mauvaise saison. Par endroits, les tubercules caulinaires, elles accumulent des réserves. Les rhizomes sont des tiges souterraines qui ont stocké des réserves sur toutes leurs longueurs. Les plantes bisannuelles et vivaces accumulent des réserves dans certaines parties de leurs appareils végétatifs pour passer la mauvaise saison. Les bulbes constituent la forme de passage de l hiver chez de nombreuses monocotylédones. Ils sont formés par une tige en plateau de laquelle partent des racines adventives et des feuilles ou tuniques qui protègent le bourgeon caulinaire. Le tubercule de pomme de terre est une tige hypertrophiée formée aux extrémités des ramifications du stolon (tubercule caulinaire). Ses yeux sont ses bourgeons ; à la belle saison, ses bourgeons sont à l origine de la formation d un nouvel appareil aérien. Chaque tubercule 9

10 ou fragment de tubercule donne un nouveau pied. Ce mode de passage de la mauvaise saison est associé à la multiplication végétative. Les rhizomes sont des tiges souterraines, vivaces, souvent ramifiées, plus ou moins épaissies sur toute leur longueur, ils se terminent par un bourgeon qui assure sa croissance en longueur et chaque année, la formation d une nouvelle unité de végétation. Certains tubercules sont des organes de réserves mixtes, ils comprennent une partie racinaire et une partie caulinaire (hypocotyle et épicotyle) plus ou moins développées, ils sont appelés tubercules hypocotylaires. Ces différentes parties se reconnaissent morphologiquement à la présence de racines secondaires, de cicatrices foliaires (épicotyle) ou d une zone nue (hypocotyle). Dans les différents types de tubercules, les réserves, de nature différente, sont stockées dans les différents tissus (amidon : parenchyme de la pomme de terre ; saccharose : parenchyme des betteraves ; oses et acides aminés : bois du radis ; glucose : liber de carotte ). Chapitre 35 Tissus et structures primaires des tiges, feuilles et racines Les tissus primaires sont formés à la suite de la multiplication des cellules des méristèmes apicaux racinaires et caulinaires, qui s allongent et se différencient progressivement. Les tissus primaires sont peu diversifiés et l on reconnaît habituellement les tissus de revêtement (épiderme et rhizoderme), les tissus de remplissage (parenchymes plus ou moins spécialisés), les tissus de soutien (sclérenchyme et collenchyme) et les tissus conducteurs (xylème et phloème primaires). Les tissus de revêtement assurent la protection des tissus sous-jacents. Par leur revêtement de substances hydrofuges, ils limitent les pertes d eau. Dans les feuilles, certaines cellules se différencient en cellules stomatiques qui contrôlent le flux hydrique. Dans les racines, les cellules situées près de l apex se différencient en poils absorbants alors que celles qui sont situées beaucoup plus haut meurent et s exfolient, elles sont remplacées d un point de vue fonctionnel par les cellules parenchymateuses qui se subérifient. Les parenchymes sont des tissus de remplissage situés en périphérie (parenchyme cortical) ou au centre des organes (parenchyme médullaire). Les parenchymes chlorophylliens des feuilles assurent la photosynthèse alors que les parenchymes de réserves des tiges et des racines stockent essentiellement des glucides. Les tissus de soutien sont le collenchyme et le sclérenchyme. Le collenchyme est un parenchyme à petites cellules vivantes et à parois pectocellulosiques épaisses, il se différencie dans les organes jeunes n ayant pas fini leurs croissances et souvent au coin des tiges de section carrée. Le sclérenchyme est constitué de fibres courtes ou allongées dont les parois sont imprégnées de lignine. Ces cellules sont mortes et ne sont plus capables d élongation. On les trouve disposées en anneau, en massifs ou isolés au sein d autres tissus. Le xylème primaire et le phloème primaire se différencient à partir du procambium. Ensemble, ils forment les faisceaux cribro-vasculaires qui caractérisent les trachéophytes. Le xylème est constitué par des éléments conducteurs (trachéides et éléments de vaisseaux) associés à des cellules parenchymateuses. Au cours de leurs différenciations qui conduit à leurs morts, les parois des cellules conductrices du xylème s imprègnent de lignine et meurent. Dans une racine, les éléments de petits diamètres encore capables d élongation forment le protoxylème, les éléments de gros diamètres incapables de s allonger forment le métaxylème. Dans la racine le protoxylème est en périphérie et le métaxylème vers le centre, dans la racine la disposition est inversée. Le xylème contient également des fibres de soutien qui sont mortes et lignifiées et des cellules parenchymateuses vivantes. On distingue les 10

11 vaisseaux imparfaits ou trachéides (avec des parois transversales) et les vaisseaux parfaits ou trachées (sans parois transversales). Les discontinuités dans les dépôts de lignine assurent le passage horizontal de la sève brute. Les éléments conducteurs du phloème primaire sont formés par des cellules criblées associées à des cellules compagnes. Les cellules criblées disposées les unes au-dessus des autres et en continuité symplasmique par les cribles assurent le transport de la sève élaborée. Leur différenciation a entraîné la disparition du noyau et de la vacuole. On appelle structure primaire de la tige et de la racine la disposition relative des tissus originaires des méristèmes primaires. La tige, la racine se caractérise par une symétrie radiale alors que le limbe présente une symétrie bilatérale. Dans la racine, le xylème et le phloème primaire sont à disposition alterne alors qu ils sont superposés dans la tige. Les premiers éléments conducteurs du xylème se différencient à partir du procambium, puis la différenciation progresse vers l extérieur de l organe dans les tiges, la différenciation est dite centrifuge ; dans les racines, elle progresse vers l intérieur de l organe, la différenciation est centripète. Dans la racine, les éléments conducteurs sont au centre de l organe, limités de l écorce par l endoderme et le péricyle bien différenciés. Dans la tige, les faisceaux cribro-vasculaires sont en périphérie, le centre de l organe est occupé par un parenchyme médullaire ou une cavité. Les monocodylédones se différencient des dicotylédones par la forme en V des faisceaux cribro-vasculaires et leurs dispositions sur plusieurs cercles dans les tiges ; par un nombre plus élevé de pôles ligneux et des cellules endodermiques présentant des épaississements en U dans les racines. La feuille dérive de la tige, le pétiole présente une disposition des faisceaux cribro-vasculaires comme dans la tige, mais avec une symétrie bilatérale. Dans le limbe, le xylème est en regard de la face inférieure. Le limbe possède des tissus de soutien et parfois des tissus secondaires. Chapitre 36 : tissus et structures secondaires des tiges, racines et feuilles Les tissus secondaires se forment à partir des méristèmes secondaires qui sont uniquement histogènes. On distingue deux méristèmes secondaires qui sont responsables de la croissance en épaisseur des tiges et des racines. Le cambium ou assise libéro-ligneuse qui produit les tissus conducteurs secondaires et l assise subéro-phellodermique ou phellogène qui produit des tissus protecteurs. Les cellules du phellogène proviennent de la dédifférenciation de cellules variées et celles du cambium de la dédifférenciation de cellules parenchymateuses et de cellules du procambium non différenciées. Le cambium est un tissu méristématique secondaire formé de deux types de cellules, les initiales fusiformes et les initiales des rayons. Dans la tige et la racine, il forme progressivement un anneau continu qui génère vers l intérieur, à partir des cellules initiales fusiformes, des files radiales de cellules se différenciant en fibres de soutien et en éléments conducteurs de sève brute. Associées aux cellules issues de la division des initiales des rayons, ces cellules constituent le xylème secondaire ou bois. Du côté externe, le cambium génère des cellules de sections rectangulaires, disposées dans le prolongement des cellules du bois, ces cellules forment le phloème secondaire ou liber. L épaisseur du liber est très faible, elle ne dépasse pas en général quelques millimètres. 11

12 Chez les angiospermes, le cambium génère un bois hétéroxylé, c est-à-dire constitué de plusieurs types de cellules (éléments conducteurs et fibres de soutien), en revanche, chez les gymnospermes, il ne contient que des éléments conducteurs, les trachéides, le bois est homoxylé. Au printemps, chez les angiospermes, le cambium produit plus d éléments conducteurs que de fibres, les vaisseaux rayés, réticulés, ponctués sont aussi de gros diamètres, c est le bois de printemps ; en automne, le nombre de vaisseaux et leurs diamètres diminuent, c est le bois d automne. Le fonctionnement du cambium est cyclique, le bois produit au cours d une saison forme un cerne. Seul le bois des derniers cernes conduit la sève brute, il constitue l aubier ; le bois central ou bois de cœur ou duramen n est plus fonctionnel. L assise subérophellodermique se forme à partir de la dédifférenciation de cellules du parenchyme cortical voire de cellules du phloème. Vers l extérieur, le phellogène produit le liège, vers l intérieur le phelloderme. Comme pour le cambium, les cellules issues du fonctionnement de ce méristème sont disposées selon un rayon. Les cellules externes forment le liège. Leurs parois se subérifient et parfois se lignifient, elles forment donc un tissu imperméable à l eau et aux gaz. Vers l intérieur, les cellules du phellogène génèrent un tissu parenchymatique secondaire, le phelloderme qui se différencie du parenchyme primaire par des cellules rectangulaires disposées selon une radiale. Les tissus qui dérivent du fonctionnement de cette assise forme le périderme, par endroits, les lenticelles, celui-ci se rompt et laisse passer l eau et les gaz vers les cellules profondes. La formation du bois et donc l augmentation du diamètre de la tige entraîne des tensions dans le périderme qui se craque et se détache, ce fragment constitue l écorce du langage courant mais le rythidome du botaniste. L écorce du botaniste correspond à tous les tissus situés à l extérieur du cambium. Quand le fonctionnement d un phellogène cesse, un autre se forme plus en profondeur pour le remplacer. Le fonctionnement des méristèmes secondaires conduit à l écrasement des tissus primaires. Une tige ou une racine âgée est formé que de trois types de tissus associés à deux méristèmes secondaires : le liège, le liber et le bois. Les monocotylédones ne possèdent en principe pas de méristèmes secondaires. Le fonctionnement de ces méristèmes secondaires est à l origine de la structure secondaire des organes qui efface la structure primaire précédemment mise en place. Les feuilles ne possèdent pas de phellogène, mais certaines forment un cambium à partir d un procambium intrafasciculaire. Chapitre 37 : Organisation structurale de la fleur La fleur est l organe reproducteur des angiospermes. Une fleur typique est constituée par quatre ensembles de pièces florales : les sépales formant le calice, les pétales la corolle, les étamines l androcée et les carpelles le gynécée. Si l on fait abstraction des sépales et des pétales qui sont les pièces stériles, une fleur correspond au regroupement des étamines et/ou des carpelles. La diversité des fleurs repose sur la présence ou l absence de certains ensembles de pièces florales, sur l insertion des pièces sur le réceptacle (spiralée ou verticillée), sur la symétrie, sur le degré de fusion des pièces d un même type, sur la présence de soudures entre pièces différentes, sur le nombre et la forme des pièces. Ces critères non phylogénétiques sont utilisés dans les clés de détermination. La fleur est en général portée à l extrémité d un pédoncule floral, elle est axillée par une bractée en dessous de laquelle s insèrent une ou deux préfeuilles. 12

13 Les sépales, souvent verts, assurent la protection des autres pièces florales. Les pétales participent à l attraction des animaux diurnes pollinisateurs. Les étamines portent à leur extrémité les anthères dans lesquelles se développent à la suite d une méiose des spores diploïdes qui donnent naissance au grain de pollen qui contient les gamètes. Les carpelles forment une cavité l ovaire qui contient des ovules à l intérieur desquels se développent aussi une spore diploïde qui donne naissance à un organisme diploïde le sac embryonnaire qui contient le gamète femelle ou oosphère. Après la pollinisation et la fécondation, l ovule se transforme en graine qui contient un embryon protégé par des téguments et l ovaire se transforme en fruits. Ces deux structures typiques des angiospermes assurent la protection et la dissémination de l espèce. Les fleurs sont soit solitaires soit groupées en ensembles appelés inflorescences. On distingue deux grands types d inflorescences selon la présence d un bourgeon terminal. Les inflorescences indéfinies (indéterminées) présentent un axe terminé par un bourgeon, ce sont les grappes. Les inflorescences définies (déterminées) dont l axe est terminé par une fleur, ce sont les cymes. Toutes les autres d inflorescences dérivent de ces deux types. Le type grappe regroupe les grappes simples et composées, les épis, les corymbes, les ombelles et les capitules. Le type cyme comprend les cymes unipares, bipares et multipares. 13

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