Séquence 5. De la diversification des êtres vivants à l évolution de la biodiversité. Sommaire

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1 Séquence 5 De la diversification des êtres vivants à l évolution de la biodiversité Sommaire Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. La diversité des populations Chapitre 3. Notion d espèce et diversité biologique Synthèse Exercices Glossaire 1

2 Chapitre 1 Pré-requis Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Exercice 4 Exercice 5 Exercice 6 Exercice 7 Exercice 8 Mots croisés - Mobiliser le vocabulaire relatif à l unité du vivant La notion de mutation - Communiquer Les mutations, source de diversité - S informer et communiquer Les mécanismes à l origine des mutations - Raisonner Le rôle de l environnement sur les mutations - S informer Corriger les affirmations incorrectes - Tester ses connaissances Question à réponses courtes - Tester ses connaissances Les bactéries résistantes et les antibiotiques - Raisonner Exercice 1 Question Mots croisés Compléter le mot croisé ci-dessous et donner une définition du mot vertical découvert

3 1 : Unité structurale et fonctionnelle des êtres vivants. 2 : Élément chimique caractéristique des êtres vivants. 3 : Macromolécule essentielle du monde vivant (abréviation) support de l information génétique. 4 : Structure condensée porteuse de l information génétique. 5 : Unité fonctionnelle de la molécule, définie en 3, organisant l activité cellulaire. 6 : Molécule constituée d acides aminés reliés entre eux par des liaisons peptidiques. 7 : Molécule biologique accélérant la vitesse d une réaction biochimique. 8 : Séquences codantes des ARN pré-messagers. 9 : Action d introduire un gène étranger par génie génétique dans un organisme vivant. 10 : Étape de l expression de certains gènes qui permet d obtenir des ARN messagers. 11 : Qualifie les molécules des êtres vivants. 12 : Élément de base des acides nucléiques. Il en existe 5 principaux qui se différencient par leur base azotée. 13 : Reproduction conforme qui conserve l information génétique chez les organismes eucaryotes. Exercice 2 La notion de mutation Les molécules d ADN sont relativement stables. Il arrive cependant, en particulier au moment de la réplication, que des erreurs surviennent et échappent aux mécanismes de contrôle existant au sein des cellules. Ce sont des mutations. Dans son ouvrage publié en 1901, «la théorie des mutations» Hugo de Vries les définit comme «des variations brusques, discontinues et héréditaires» Questions Remplacer les adjectifs «brusques» et «discontinues» par deux synonymes en expliquant votre choix. Discuter l emploi, par Hugo de Vries, du terme héréditaire pour qualifier les mutations. Proposer une définition pour le terme de mutation. Exercice 3 Les mutations, source de diversité Les cellules de l organisme portent à leur surface des marqueurs spécifiques qui constituent pour chaque individu son système HLA. 3 gènes 4

4 principaux codent pour ces marqueurs : HLA-A, HLA-B, HLA-C. On a identifié pour chacun de ces gènes plusieurs centaines de versions différentes. Ces gènes sont dits polymorphes. Document 1 Fréquence de quelques versions du gène HLA-A (en %) Allèles Pays France Japon Pays de Galles Malaisie A01 13,2 0,2 21,1 2,1 A02 29,1 11,6 30,2 15,1 A03 13,2 0,2 13,3 1,9 A24 9,7 36,2 7 35,1 Questions Remplacer le mot «version» par le terme scientifique approprié et donner sa définition. En vous appuyant du document ci-dessus et vos connaissances, rédiger un commentaire de quelques lignes expliquant comment les mutations sont une source de diversité génétique pour les espèces. Exercice 4 Les mécanismes à l origine des mutations Les thalassémies sont des affections congénitales touchant les gènes de la famille de l hémoglobine, protéine formée de 4 chaînes polypeptidiques : 2 et 2. Il existe de nombreux phénotypes thalassémiques. Un logiciel, Anagène, d analyse des séquences protéiques et nucléiques permet d étudier les séquences de 8 allèles à l origine de thalassémies (notées de Tha1 à Tha 8). Les phénotypes thalassémiques envisagés ont pour origine l absence de synthèse d une chaîne bêta fonctionnelle de l hémoglobine. Dans ce logiciel, seul le brin non transcrit de l ADN est représenté. Le logiciel permet de comparer les séquences nucléiques de l allèle Hb A (allèle sain qui sert de référence) aux séquences nucléiques des autres allèles. Nous avons retenu trois allèles de ce gène notés respectivement Tha1 nucléique, Tha4 nucléique et Tha7 nucléique. Le résultat de cette comparaison est illustré dans le document 1. Seuls les 56 premiers nucléotides sont représentés. 5

5 Document Comparaison avec alignement des séquences nucléotidiques de 4 allèles codant pour la chaîne de l hémoglobine. Aide à la lecture du document : Les traits - montrent les identités. Les traits _ montrent les discontinuités. Question Noter la ou les différence(s) entre les allèles mutés et l allèle HbA et identifier les types de mutations ponctuelles à l origine de ces allèles. Consigner vos résultats dans le tableau ci-dessous. Caractéristiques Allèle Différence(s) observée(s) par rapport à la séquence référente Nombre total de nucléotides : (HbA : 444) Tha1 444 Tha4 443 Tha7 445 Type de mutation Exercice 5 Rôle de l environnement sur les mutations. Afin de tester l effet des rayons X, plusieurs populations de drosophiles (mouches) sont soumises à des doses croissantes de rayonnements. Le pourcentage de mutants dans chacune des populations est ensuite évalué par rapport à une population témoin n ayant pas reçu de rayons X. Les résultats de cette expérience sont donnés dans le document 1. Document Pourcentage de mutants dans une population de drosophiles en fonction de la dose de rayons X reçue. Nombre de mutants (%) Dose de rayons X (Kilorad) 6

6 Question En vous appuyant sur le document 3, relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont exactes et celles qui ne le sont pas a. Le pourcentage de drosophiles mutantes augmente car le temps d exposition de chaque population est plus important. b. Les mutations sont des phénomènes spontanés. c. L exposition aux rayons X augmente la fréquence des mutations. d. Les mutations ont pour seule origine l exposition aux rayons X. Exercice 6 Relever dans les affirmations suivantes, celles qui sont inexactes et les corriger. a. Les mutations ne se produisent que dans la partie codante de l ADN. b. Les mutations survenant dans les cellules somatiques d un individu sont transmises à ses descendants. c. 2 allèles d un même gène ont la même séquence nucléotidique. d. Une mutation se traduit toujours par une modification de la séquence nucléotidique. Exercice 7 Questions à réponses courtes. Donner la définition de polyploïdisation et expliquer son importance dans les mécanismes de diversification des génomes. Citer d autres mécanismes à l origine de la diversification génétique du vivant. Expliquer comment peuvent être générer des anomalies du nombre et la structure des chromosomes. Nommer des remaniements de structure du génome. Après avoir dessiner une cellule animale, légender les organites et donner des arguments permettant de dire que cette cellule est issue d une endosymbiose. Citer des mécanismes permettant la diversification du vivant sans modification des génomes. Exercice 8 Les bactéries résistantes aux antibiotiques Depuis que les antibiotiques sont utilisés en médecine pour combattre les maladies liées à une infection bactérienne, des formes résistantes ne cessent d apparaître. On cherche à savoir si les antibiotiques sont réellement à l origine de la formation de souches de bactéries résistantes. 7

7 Document 1 Prise d un traitement antibiotique et présence dans l organisme de bactéries sensibles ou non au traitement antibiotique. jours Prise des antibiotiques Présence de microbes moyennement sensibles oui oui oui oui oui oui oui Sensibles Très sensibles jours Prise des antibiotiques Présence de microbes moyennement sensibles oui oui oui non non non non Sensibles Très sensibles Document 2 Apparition des formes de résistances Certaines souches bactériennes sont résistantes à un antibiotique, d autres non. C est le cas de certaines bactéries de type Escherichia coli ; résistantes à l antibiotique céfotaxime ; qui produisent une enzyme, la -lactamase, capable de détruire la céfotaxime. D autres bactéries de la même espèce possèdent cette enzyme, mais celle-ci est inefficace contre la céfotaxime. À l aide du logiciel anagène, on peut comparer les séquences de la -lactamase pour deux bactéries, une sensible à la céfotaxime (SHV-1) et l autre résistante (SHV-2). Au sein des populations bactériennes, des souches résistantes à un antibiotique apparaissent spontanément mais avec des fréquences faibles. Question Expliquer, à l aide des documents, l apparition de bactéries résistantes aux antibiotiques. 8

8 Bilan du chapitre 1 La biodiversité évolue au cours du temps La planète Terre se singularise par l extraordinaire diversité des êtres vivants qu elle abrite ; ceux-ci occupant tous les milieux de vie même les plus hostiles. Si cette biodiversité demeure relativement constante à l échelle d une vie humaine, il en est autrement à l échelle géologique. Nous savons depuis le XVIII e siècle et les recherches menées par les paléontologues que la biodiversité se modifie au cours du temps sous l influence de nombreux facteurs ; la biodiversité actuelle ne représente qu une faible partie de la biodiversité ayant existé depuis l origine de la vie. La diversité est sous-tendue par une unité témoignant d une parenté commune entre les êtres vivants Amibes Aquifex Myxomycètes Thermotoga Cytophaga Planctomyces Animaux Protéobactéries Champignons Spirochètes Plantes B. gram+ Cilliés LUCA 4 milliards B. vertes Flagellès d années filamenteuses (environ) Pyrodicticum Trichomonades Thermoproteux Microsporides T. celer Diplonomades Halophiles Methanococcus Methanosarcina Methanobactérium Bactéries Archées Eucaryotes L.U.C.A. Last Universal Common Ancestor Premier ancêtre à l origine de tous les êtres vivants Cette diversité est cependant sous-tendue par une profonde unité que l on peut mettre en évidence au niveau cellulaire sur le plan structural mais également fonctionnel et dont témoignent, par exemple, les expériences de transgénèse. Ainsi, la séquence des nucléotides de la molécule d ADN est le support universel de l information génétique. Les expériences de transgénèse impliquent également une similarité des mécanismes de transcription et traduction chez tous les êtres vivants. Ces caractères partagés par tous les êtres vivants témoignent de leur étroite parenté dont cherche à rendre compte la phylogénie. 9

9 La biodiversité s exprime également à l échelle génétique Tous les individus appartenant à une même espèce possèdent les mêmes gènes mais ne possèdent pas les mêmes versions ou allèles de ces gènes. Deux individus de la même espèce ne peuvent donc pas posséder une même séquence nucléotidique pour l ensemble de leur ADN. Il existe donc une biodiversité génétique ; au niveau d une espèce, elle repose sur la diversité des allèles des différents gènes. Des mutations aléatoires modifient la séquence nucléotidique de l ADN. La molécule d ADN est une molécule relativement stable mais des erreurs se produisent, en particulier, au moment de la réplication. Ces changements dans la séquence nucléotidique à l origine de nouveaux allèles sont des mutations. Il importe de comprendre que ces mutations sont aléatoires c est-à-dire qu elles ne répondent pas à une finalité particulière. Elles surviennent aussi bien dans les parties codantes (exons) de l ADN que dans les parties non codantes (introns) Si certains facteurs du milieu (rayons X, gamma, UV ) augmentent la fréquence des mutations, ils n agissent pas sur la nature de la mutation induite. Si le terme de mutation est trop souvent associé aux maladies génétiques, il faut bien comprendre que les mutations sont également à l origine de la diversité du vivant. 10

10 Chapitre 2 A La diversité des populations Pour débuter Anciennement, on définissait une espèce comme étant un ensemble d individu se ressemblant, interféconds, ainsi que leur descendance. Actuellement, cette notion d espèce a été enrichie par l idée que ces individus évoluent conjointement sur le plan héréditaire. Ces définitions de l espèce découlent directement de l envie de l Homme de tout classer, c est-à-dire ranger, trier, discriminer en fonction de critères préalablement définis. Pendant longtemps, les classifications des êtres vivants ont obéi à des motivations purement utilitaires. Le XVIII e siècle voit cependant apparaître les premières classifications de l Histoire Naturelle. Mais comment classer les animaux, les végétaux? On s aperçut vite que la «meilleure «façon à l époque était de se baser sur des critères morphologiques de ressemblance. Document 1 Extraits de divers travaux historiques Carl von Linné ( ) s aperçut que quelle que soit la façon, et elles étaient fort nombreuses, dont on envisageait de classer les plantes (feuilles, racines, fleurs ), les scientifiques arrivaient toujours plus ou moins aux mêmes familles de plantes. Linné en déduisit qu il existait une et une seule «Classification Naturelle» qui, pour lui, ne pouvait être due au hasard. C est Dieu, «la source et le timonier de toutes les causes» qui créa cet «Ordre de la Nature». Linné en déduisit que les espèces étaient fixes et ne pouvaient évoluer Buffon ( ) «Puisque la reproduction est le seul moyen de déterminer les limites à l intérieur desquelles les variétés peuvent se développer, il convient de définir l espèce comme une collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs, et de ceux qui leur ressemblent autant qu ils se ressemblent entre eux.» C est dans le but de découvrir cet ordre divin que Carl Von Linné, père de la taxinomie, a mis en place la classification binominale (genre et espèce). Elle permet de se rendre compte du plan établi par Dieu (selon Linné et d autres scientifiques de son époque). 11

11 Charles Darwin ( ) dans l introduction à l origine des espèces : «je suis pleinement convaincu que les espèces ne sont pas immuables : je suis convaincu que les espèces appartiennent à ce que nous appelons le même genre descendant directement de quelque autre espèce ordinairement éteinte» Darwin voit dans la notion d espèce un simple découpage arbitraire puisque pour lui les êtres vivants sont en constante évolution. Il est sceptique sur la notion d espèces «Il est vraiment comique de voir à quel point sont diverses les idées qu ont en tête les naturalistes lorsqu ils parlent d espèces je vois dans le terme d espèces un nom arbitrairement donné par commodité à un ensemble d individus qui se ressemblent étroitement» Ernst Mayr ( ) propose une définition de l espèce basée sur des critères génétiques dans le cadre du néodarwinisme en «Les espèces sont des groupes de populations réellement ou potentiellement capables de se croiser et qui sont isolés des autres groupes ayant les mêmes propriétés.». Une espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles. Jean-Baptiste de Lamarck ( ) : «Je donne le nom d espèce à toute collection d individus qui, pendant une longue durée, se ressemblent tellement par toutes leurs parties comparées entre elles, que ces individus ne présentent que de petites différences accidentelles.mais on ajoute à cette définition, la supposition que les individus qui composent une espèce ne varient jamais dans leur caractère spécifique, et que conséquemment l espèce a une constance absolue dans la nature. C est uniquement cette supposition que je me propose de combattre, parce que des preuves évidentes obtenues par l observation, constatent qu elle n est pas fondée.» Georges Cuvier ( ) «L espèce est la collection des individus nés les uns des autres, ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu ils se ressemblent entre eux.» Ses travaux sur les animaux fossiles démontrèrent que des espèces d animaux peuvent s éteindre, ce qu on appelle aujourd hui, la «mort des espèces «et que la nature n est pas immuable : ce concept est révolutionnaire pour l époque. Mais s appuyant sur la Bible, Georges Cuvier n imagine pas qu il puisse exister une autre théorie que le créationnisme. Il imagine toutefois une petite nuance : il n y aurait pas eu une création unique mais plusieurs, successives. Ces «re-créations» feraient suite à des catastrophes planétaires (catastrophisme). Ce qui peut dans son esprit expliquer les restes fossiles d espèces éteintes. Pour Cuvier notre faune actuelle n est constituée que de survivants de la faune originelle. 12

12 Question Construire un tableau permettant de comparer l approche de chaque naturaliste pour expliquer ce qu est une espèce. Aide Trouver sur quels critères s appui chaque scientifique. Exemple : critères morphologiques, interfécondité, origine divine ou évolutionniste. À retenir La définition biologique de l espèce proposée en 1942 par Ernst Mayr est reconnue et utilisée par la plupart des scientifiques : Une espèce regroupe les individus pouvant se reproduire les uns avec les autres dans la nature (même s ils ne vivent pas sur le même territoire) et engendrant une descendance viable et féconde. L idée d espèce repose donc sur l interfécondité entre les individus qui la composent et l isolement reproductif vis-à-vis des autres espèces plus que sur la ressemblance morphologique. Les espèces sont des entités reproductives La conception biologique de l espèce fait aujourd hui presque l unanimité, dans la mesure où elle inclut une propriété biologique réelle : la reconnaissance spécifique des partenaires sexuels La taxinomie classe les espèces en groupes subordonnés dans une hiérarchie : les espèces très apparentées figurent dans le même genre, les genres présentant des similitudes sont regroupés dans une famille. Et ainsi de suite. Chats Tigres Chiens etc... Espèce Carnivores Chiroptères etc... Ordre Mammifères Poissons etc... Sous-embranchement Vertébrés etc... Embranchement Chordés etc... Règne Animaux Végétaux Domaine Eucaryotes Procaryotes Monde vivant Attention, dans la classification actuelle, on ne parle plus de «poisson» mais d Ostéichtyens. On préfère parler de classe plutôt que de sousembranchement. 13

13 La notion d espèce est un concept crée par l Homme afin de classer, trier, ranger «dans des boîtes» les êtres vivants. Ainsi, comme le dit Guillaume Lecointre, Directeur du département «Systématique et évolution» du Muséum National d Histoire Naturelle : «dans la nature, il n y a pas d espèces. Il n apparaît que des barrières de reproduction. Les espèces, c est nous qui les créons à partir d un modèle théorique» Revue Espèces n 1-Septembre 2011 Si on s appuie sur la définition de l espèce proposée par Linné, on s aperçoit que la notion d espèce est conçue comme un modèle, un archétype. Les individus «concrets» n étant que des représentants plus ou moins parfaits de cet archétype. Tout écart par rapport à ce modèle sera donc interprété comme une monstruosité, une aberration. En caricaturant quelque peu, on peut rapprocher cette conception de la fabrication d objets en série selon un prototype prédéfini. Cette conception ne permet pas de penser l évolution c est-à-dire l apparition de nouvelles espèces. En effet, comprendre l évolution implique comme l a fait Darwin de raisonner au niveau des populations. Ce ne sont pas les espèces qui évoluent mais les populations. Document 2 La répartition des Trilobites et Ammonites au cours des temps géologiques Age en millions d années Nombres de genre de Trilobites Nombres de genre d Ammonites

14 Document 3 Aire de répartition de quelques genres de Trilobites Olenellus Trinucléus Scutellum Agnostus -540 à -520MA -500 à -430MA -480 à -360MA -540 à -450MA Paradoxides Triarthrus Calymène Ptychoparia -530 à -510MA -500 à -430MA -480 à -360MA -530 à -510MA Questions Réaliser un diagramme de répartition des Trilobites et des Ammonites en fonction du temps à partir du document 2. Sur le graphique, indiquer : la date d apparition des groupes. l époque de leur diversification et régression. la date de leur disparition. Replacer sur ce même graphique les différents Trilobites présentés dans le document Ma disparition Aide méthodologique Mon diagramme est réussi si : il a un titre l échelle des axes (judicieusement choisie) est indiquée les axes sont nommés Ressource : Diagramme de distribution géologique du foraminifère endothyridés. 420Ma regression diversification apparition 15

15 Bilan Le terme biodiversité est la contraction de l expression «diversité biologique». Elle reflète le nombre et la diversité des organismes vivants, ainsi que leur évolution au cours du temps et d un endroit à l autre L étude de l évolution des Trilobites et des Ammonites montre qu au cours du temps, les espèces se sont développées, diversifiées et bien souvent éteintes, laissant place à d autres espèces. Comment la biodiversité actuelle peut-elle être le produit de l évolution si les espèces sont constituées d individus se reproduisant à l identique? B Cours 1. Les variations au sein d une population Activité 1 Document 4 Observer les variations au sein d une espèce Si nous prenons comme exemple l Homme, celui-ci appartient à l espèce humaine, Homo sapiens. En observant bien un groupe d êtres humains, tel une foule, on peut observer que tous ces Hommes possèdent des caractères spécifiques propres à l espèce humaine, mais que tous les individus sont différents les uns des autres, ils ont donc des caractères propres à chaque individu. Enfants d une même fratrie Ainsi l espèce humaine bien que présentant une grande diversité de phénotypes constitue une seule espèce biologique : Homo sapiens car les humains sont interféconds. 16

16 Limites : La définition biologique ne peut s appliquer aux espèces fossiles ni aux procaryotes qui n ont pas de reproduction sexuée. Questions Légender le document 4 en indiquant en vert des caractères spécifiques de l espèce et en noir des caractères propres à l individu. À l aide de vos connaissances de première, rappeler le lien génotypephénotype après avoir défini ces termes. Une population étant un ensemble d individus d une même espèce ayant des gènes identiques mais des allèles différents ; on cherche à savoir comment se répartissent les allèles d une population dans l espace et dans le temps. Activité 2 Document 5 % de la population ayant l allèle B : Quantifier les variations au sein d une population Distribution mondiale de la fréquence des groupes sanguins. Il est possible de mesurer la fréquence relative en % d un allèle au sein d un individu. Ce travail a été réalisé pour le gène codant pour le caractère groupe sanguin au sein d une population. Il existe 3 versions de ce gène : l allèle A, B et O. Pourcentage de la population qui possède l allèle B : 0 à 5 % 15 à 20 % 5 à 10 % 20 à 25 % 10 à 15 % 25 à 30 % % de la population ayant l allèle A :

17 Actuellement, l allèle O est présent en proportion élevée : de 50 à 100 %. Il est représenté à presque 100 % en Amérique du Sud, Mexique et au Nord Ouest de l Amérique du Nord. Si le groupe sanguin O reste très majoritaire dans ces régions, on y trouve tout de même tous les groupes sanguins représentés. Or, avant l arrivée de Christophe Colomb, tous les Amérindiens étaient uniquement de groupe sanguin O. Questions À l aide de vos connaissances, écrire toutes les combinaisons alléliques que peut posséder un individu et son groupe sanguin correspondant. Rappel L allèle O est récessif, les allèles A et B sont codominants. Aide On note a//a une combinaison allélique. Chaque trait représentant un chromosome de la paire d homologie. Le phénotype est inscrit entre crochet : [a] Décrire la répartition des allèles A, B et 0 à la surface de la Terre et proposer une hypothèse expliquant la répartition des allèles sur le continent américain. À retenir Au sein d une espèce, les gènes sont les mêmes quel que soit l individu. En revanche, la combinaison allélique est unique pour chaque individu, ce qui est source de variabilité génétique. Une population : des individus de la même espèce mais génétiquement différents En biologie, une population désigne un ensemble d individus d une même espèce, génétiquement différents, c est-à-dire ne possédant pas les mêmes combinaisons d allèles, vivant dans une aire géographique suffisamment restreinte pour permettre potentiellement à tout membre du groupe de se reproduire avec tout autre membre du groupe. + un territoire occupé au même moment par ces individus Quels sont les facteurs pouvant être à l origine d une évolution des populations? Quelles sont les forces qui peuvent s exercer sur la fréquence des allèles c est-à-dire être à l origine d une augmentation ou d une diminution de la fréquence des allèles? 18

18 2. Les populations évoluent au cours du temps a. La variabilité génétique constitue le matériau de l évolution Lors de la séquence 4, vous avez vu que le matériel chromosomique est très malléable et que c est au niveau moléculaire que se manifeste le plus clairement l aspect bricoleur de l évolution. Effectivement, sous l effet du hasard, de nombreuses modifications du génome peuvent se produire. Lors de la fabrication des gamètes ou lors de divisions cellulaires, le nombre de chromosomes peut être multiplié aboutissant à des cellules polyploïdes si l ensemble du génome est touché. Lors de crossing-over mal équilibrés au cours de la méiose, il peut y avoir translocation, délétion ou insertion accidentelles de morceaux de chromosomes. Ces remaniements de structure des chromosomes peuvent se traduire par l apparition de morceaux de chromosomes surnuméraires ou à l inverse manquants. Des anomalies plus ponctuelles telles les mutations touchent aléatoirement les gènes ou les parties non codantes des chromosomes. En parallèle, il arrive parfois lors de la réplication de l ADN que des gènes soient copiés en plusieurs exemplaires. On dit que ces gènes sont dupliqués. Lorsqu un de ces gènes subit par la suite une mutation, celle-ci peut entraîner l apparition de gène non fonctionnel, ou l apparition d une nouvelle version de ce gène ayant une action neutre, favorisante ou défavorisante. L enchaînement de la duplication aléatoire de gène et leur modification peut entraîner la formation de famille multigénique. Enfin, le transfert horizontal de gène a contribué à la complexification des génomes. Après séquençage du génome humain, on s est aperçu que celui-ci est constitué à 10 % de génome de rétrovirus. Ces gènes ont été transférés entre différentes espèces de façon accidentelle par des virus lors d infection virale. Lorsque ces anomalies touchent les cellules germinales, ces anomalies du génome peuvent être transmises à la génération suivante. Toutes ces modifications peuvent être à l origine de maladies, tel le cancer voire entraîner la mort de l individu, être neutre ou à l inverse lui conférer une nouveauté évolutive qui selon son environnement pourrait être un avantage et qui sera alors transmise en plus grande proportion à la génération suivante. Les modifications du génome sont le fruit du hasard et entraînent l apparition de nouveaux allèles désavantageux, neutres ou encore avantageux à un moment donné. Mais un allèle dit désavantageux à un moment donné pourrait devenir avantageux lors d un changement du milieu de vie. Cet allèle devenu par hasard avantageux sera à son tour transmis en plus grande proportion à la génération suivante. 19

19 De plus, plusieurs études ont d ailleurs montré que les gènes dupliqués forment le support permettant l optimisation de certaines fonctions cellulaires, l apparition de nouvelles fonctions, voire l apparition de nouvelles espèces. Ils constituent aussi avec les pseudogènes un réservoir potentiel de gènes pour l évolution future d une espèce. Enfin, la reproduction sexuée permet un brassage intrachromosomique et interchromosomique assurant ainsi un mélange des allèles d origine maternelle et paternelle. Lors de la fécondation, c est encore le hasard qui permet la rencontre entre deux pools de gènes parmi des milliers voir des millions créant ainsi de nouvelles combinaisons d allèles. Depuis que l étude se porte au niveau des populations et non plus juste au niveau de l espèce, des travaux ont porté sur la génétique des populations. La loi de Hardy-Weinberg a été proposée au début du XX e siècle par le mathématicien Hardy et le médecin Weinberg qui travaillaient sur la génétique des populations Dans une population d effectif infini, où les individus se reproduisent au hasard (sans choix par exemple d un partenaire), sans migrations, ni mutations, ni sélection naturelle ; les fréquences alléliques d un gène possédant deux allèles restent constantes d une génération à la suivante. L équilibre de Hardy-Weinberg est le modèle théorique central de la génétique des populations. Il fournit une référence pour l étude de populations réelles dont le patrimoine génétique peut changer. Cependant, alors que la loi de Hardy-Weinberg prédit l existence d une population qui n évolue pas et reste identique au cours du temps, on s aperçoit que les populations sont variables et évoluent. Quelles sont les forces évolutives qui permettent une variation des populations? b. Une modification de la fréquence des allèles en relation avec l environnement : la sélection naturelle Activité 3 Document 6 Comprendre l action de la sélection naturelle comme force évolutive La punaise à épaules rouges (Jadera haematoloma) La punaise à épaules rouges encore appelée la punaise du savonnier est un insecte phytophage se nourrissant des graines de la liane ballon (Cardiospermum corindum) mais elle colonise facilement d autres espèces de la famille des sapindacées. Ce sont surtout les femelles qui se nourrissent de la graine du fruit n ayant pas atteint la maturité, en transperçant l enveloppe de ce dernier avec leur rostre long et fin comme une aiguille. Avec leur rostre, elles aspirent le contenu de la graine après l avoir liquéfié. 20

20 L accès à cette ressource de nourriture est capital pour assurer la maturation des ovules de l insecte et donc assurer la reproduction de celui-ci. Au début du XX e siècle, on ne trouvait cette punaise que dans le sud de la Floride et très ponctuellement dans le nord et le centre de cet état uniquement dans des régions où la liane ballon prospérait. Dans les années 1930, on planta dans les villes un arbre d ornementation, le savonnier élégant (Koelreuteria elegans). Il devint très commun dans les villes du centre et du Nord de la Floride à partir des années Dès l implantation de ces arbres, on observa que les punaises du savonnier se nourrissaient des graines de ces arbres et que les populations d insectes se développaient fortement. Document 6a Punaise du savonnier se nourrissant sur le savonnier élégant, Koelreuteria elegans (a) et sur la liane ballon, Cardiospermum corindum (b) Document 6b Caractéristiques comparées des fruits du savonnier élégant, Koelreuteria elegans et de la liane ballon, Cardiospermum corindum Espèces Caractéristiques Fruit en coupe (même échelle) Distance moyenne minimale pour atteindre une graine depuis la surface Liane ballon Cardiospermum corindum 11,92mm Savonnier élégant Koelreuteria elegans 2,82mm 21

21 En 1988, une collecte de punaise sur les deux plantes hôtes à été réalisée. Deux populations de punaises ont été relevées : les punaises du centre et Nord se nourrissant sur le savonnier élégant en absence de liane ballon (a) et celles du Sud de la Floride se nourrissant sur la liane ballon en absence de savonnier (b). Document 6c Spectre de taille du rostre de femelles de punaises du savonnier récoltées sur un Savonnier élégant, Koelreuteria elegans (a) et Liane ballon, Cardiospermum corindum (b) en Floride. Nombre de punaises a Longueur du rostre (mm) Nombre de punaises b Longueur du rostre (mm) Questions Observer la répartition de la taille des rostres de la punaise du savonnier dans les populations trouvées en Floride du Sud et du Nord en Sachant que le rostre des punaises du savonnier trouvées dans le Sud de la Floride dans les années 50 était d une longueur moyenne de 9,13 millimètres ; relever les changements observés au niveau des populations de punaises après l implantation du savonnier élégant en Floride, aussi bien dans le Nord que dans le Sud. Afin d expliquer l apparition de nouvelles populations de punaises dans le nord et le centre de la Floride, on émit l hypothèse d un apport extérieur de punaises du savonnier à rostre plus court. Mais cette hypothèse fut rapidement invalidée par la relative sédentarité de ces insectes. De plus, toutes les punaises trouvées en Floride, que ce soit sur la plante hôte indigène ou introduite présentent toutes un certain nombre de caractères en commun comme les marques colorées spécifiques sur le corps que l on ne retrouve pas sur les populations qui auraient pu émigrer en Floride telles les punaises des Caraïbes ou du Yucatan. Des expériences ont été réalisées en laboratoire afin de voir s il existe une influence de la plante hôte sur le développement du rostre de jeunes punaises. Document 6d Taille du rostre de jeunes punaises en fonction de la plante hôte où ils se développent. Plante hôte où ils sont nés Plante hôte où est réalisé le développement Savonnier élégant Koelreuteria elegans Liane ballon Cardiospermum corindum Savonnier élégant Koelreuteria elegans Rostre court Rostre long Liane ballon Cardiospermum corindum Rostre court Rostre long 22

22 Question En utilisant toutes les informations apportées par cette activité, proposer une explication à ces variations de population de punaises en Floride. À retenir La sélection naturelle est le phénomène par lequel certains caractères héréditaires favorables à la survie et à la reproduction de l espèce sont préférentiellement transmis de générations en générations. Du fait de certaines conditions de milieu, certains individus laissent plus de descendants que d autres. (Ils atteignent la maturité sexuelle et se reproduisent davantage). La sélection naturelle est un mécanisme de «tri» des individus par l environnement. Il dépend des conditions environnementales qui peuvent changer au cours du temps! Ces changements de l environnement ne sont pas prévisibles. Cette évolution s inscrit donc dans un contexte de populations naturelles présentant une très forte variabilité. La sélection naturelle conduit à une modification de la diversité génétique des populations. L évolution d une population est sa transformation, résultat de la différence de survie et du nombre de descendants au sien d une population. c. Une modification aléatoire de la diversité des allèles en relation avec la reproduction sexuée : la dérive génétique Activité 4 Document 7 Utiliser des modèles mathématiques pour comprendre la dérive génétique. Utiliser une animation de simulation de dérive génétique Cette animation est une modélisation de la dérive génétique par tirages successifs avec remise. Dans ce cas-là, la population est toujours de même taille de génération en génération. Il y a remise de boule dans la population initiale puisque l on part du principe qu un même individu peut donner naissance à plusieurs individus. Dans un moteur de recherche taper les mots : «dérive génétique logiciel» Choisir le site qui vous propose le logiciel de P. COSENTINO Cliquer sur le document joint : l animation se lance. Sinon, l animation s utilise directement sur le INTERNET sans cliquer sur le document joint. 23

23 Pour commencer, choisir une population à 2 couleurs, c est-à-dire à deux allèles, et de 6 individus et lancer le modèle. Tirer une boule : à chaque tirage de boule, un allèle est choisi au hasard parmi le pool d allèles présent dans votre population de départ. Puis tout tirer pour finir le tirage complet pour une génération. Observer en combien de générations une des deux couleurs est éliminée. Recommencer plusieurs fois le travail et observer qu elle couleur est éliminée à chaque fois. Recommencer le travail pour des populations de 2, 10, 20 et 50 individus. Consigner vos résultats dans un tableau. Faire à nouveau le même travail mais en gardant une population fixe de 10 individus et en changeant le nombre d allèles : 3, 4 et 5. Questions À l aide de vos connaissances, proposer des conditions permettant le maintien génétique identique d une population au cours du temps. De telles conditions sont-elles réalisables dans la nature? Justifier votre réponse en donnant des exemples. Indiquer les facteurs qui influencent la vitesse de modification de la fréquence allélique au sein d une population. À retenir Dans une population, la fréquence des allèles peut évoluer de façon aléatoire. Cette modification est appelée dérive génétique. On peut définir la dérive génétique comme étant l évolution au sein d une population ou d une espèce de la fréquence des allèles. Cette évolution des populations se fait sous l effet du hasard. Population initiale : Individus ayant des caractères différents Individus qui laissent des descendants (hasards de la vie) Nombre de descendants de chacun (hasards de la vie) Les caractères Descendants de la population initiale ont disparu 24

24 La dérive génétique dépend de l effectif de la population. Plus la population est restreinte, plus la modification de la fréquence allélique est importante. La diversité des allèles est l un des aspects de la biodiversité. C est une modification aléatoire de la diversité génétique. En effet, la dérive génétique touche plutôt les allèles neutres ne conférant ni avantage, ni désavantage. Cette dérive génétique est la conséquence d un polymorphisme préexistant dans une population et du choix au hasard des allèles lors de la reproduction sexuée. Activité 5 Document 8 Un cas extrême de la dérive génétique : l effet fondateur La maladie de Steinert Cette maladie est une affection généralisée héréditaire, qui associe une cataracte particulière à des troubles neuro-musculaires. Elle atteint souvent d autres organes (cœur, glandes endocrines, système nerveux, etc.). La prévalence de la maladie (nombre de malades dans une population donnée) est de 1 sur à 1 sur La maladie est présente partout dans le monde mais avec une prévalence très variable d un pays à l autre. Par exemple elle est rare en Afrique mais très répandue chez les Canadiens français du pourtour du lac St Jean (rive nord de Saint Laurent) où la prévalence est de 1 sur 500 personnes. La maladie est d origine génétique. Elle est due à une anomalie d un gène nommée DMPK localisé sur le chromosome 19. Le gène responsable de la maladie de Steinert possède une région dans laquelle une séquence de 3 bases (CTG) est répétée plusieurs fois : de 50 à 300 fois chez la personne malade contre 5 à 37 répétitions chez le sujet sain. La population du lac St Jean provient en grande partie de l installation d une trentaine de familles françaises dans les années Ces colons avaient de nombreux enfants (souvent 10 par famille) et ont vécu en autarcie avant que des échanges se produisent entre cette région et le reste du Québec. Lac St Jean Côte nord Saguenay Charlevoix Québec Québec Montréal Montréal 100 km 25

25 Document 9 Des maladies plus fréquentes chez les Canadiens français vivant au Québec AD : autosomique dominante, AR : autosomique récessive Maladies Caractéristiques Hérédité Région avec la fréquence la plus élevée Rachitisme vitamine D-dépendante de type I Dystrophie myotonique de Steinert Dystrophie musculaire oculo-pharyngée Mucolipidose type II Ataxie de Charlevoix Saguenay AR AD AD AR AR Charlevoix, Côte-Nord et Saguenay-Lac-St-Jean Partout au Québec mais plus fréquent au Saguenay-Lac-St-Jean Région de Québec et Sagenay Charlevoix et Saguenay-Lac-St-Jean Charlevoix et Saguenay-Lac-St-Jean Question En exploitant les documents 8 et 9 et en vous aidant du «point science», proposer une hypothèse expliquant la prévalence de la dystrophie myotonique dans cette région du Québec. Point science Isolement de certains individus sur un nouveau territoire temps La dérive génétique s exerce plus facilement sur une petite population. Deux situations peuvent mener à la réduction de l effectif d une population : L effet fondateur Certains individus isolés de leur population initiale s implantent dans un nouveau territoire et forment une nouvelle population dont le patrimoine génétique n est pas représentatif de la population initiale. Diminution brusque de la population temps l effet d étranglement Une population est susceptible de traverser occasionnellement des périodes durant lesquelles seul un petit nombre d individus survivent. Lors de ces goulets d étranglement, la variation génétique peut être perdue par l effet du hasard. 26

26 Questions Proposer des causes (naturelles, artificielles) à la réduction soudaine d une population donnée. En vous appuyant sur le schéma ci-dessus montrer quelles peuvent en être les conséquences sur la génération survivante. À retenir Les populations ont toujours une taille limitée ce qui explique la fluctuation imprévisible des fréquences alléliques d une génération à l autre, c est la dérive génétique. Cette dérive génétique est plus marquée lorsqu une catastrophe naturelle ou l intervention humaine décime une partie d une population (survie différentielle) ou lorsque des individus isolés de leur population d origine s implantent dans un nouvel environnement. Cependant, l échange génétique entre les populations tend à réduire les différences entre les populations au fil du temps. Il peut aboutir lors qu il est important au partage du même patrimoine génétique par deux populations voisines. Les humains voyageant de plus en plus, le flux génétique est devenu un important agent d évolution des populations humaines jusqu alors isolées. La répartition des groupes sanguins du système ABO (A, B, AB ou O), tout comme la maladie de Steiner, constitue un exemple de dérive génétique et de flux génétique. Bilan du chapitre 2 La biodiversité reflète le nombre et la diversité des organismes vivants, ainsi que leur évolution au cours du temps et d un endroit à l autre. La biodiversité est à la fois la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces et la diversité génétique au sein des espèces. La définition d espèce est délicate. Elle repose sur des critères variés comme les critères phénotypiques permettant de regrouper dans une même espèce des individus ayant des caractères communs et à l inverse des caractères distincts de deux populations permettront de les séparer en espèces différentes. D autres critères permettant de constituer des espèces sont les critères biologiques tels que l interfécondité. C est-à-dire qu une espèce est un ensemble d individus potentiellement capables de se reproduire entre eux et d engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions favorables. Cependant, l existence d une grande variabilité des individus au sein d une population ou la difficulté de s assurer que deux individus sont interféconds conduit parfois à des classifications erronées. 27

27 Ainsi le concept d espèce s est beaucoup modifié au cours de l histoire biologique et reste un concept crée par l Homme pour tout «ranger dans des boîtes». Il est plus important de parler en termes de population, c est-à-dire d un ensemble d individus d une même espèce vivante se perpétuant dans un territoire donné. Le patrimoine génétique d une population (appelé aussi pool génique) représente l ensemble des gènes existants dans cette population à un moment donné. Sélection naturelle, flux génétique et dérive génétique sont les principaux acteurs de l évolution des populations. Sous l effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants (pour la nourriture, le territoire ) et du hasard la diversité des populations change au cours des générations. La dérive génétique modifie le patrimoine génétique d une population de façon d autant plus importante que la population a un effectif faible. La sélection naturelle n agit que sur des variations existantes. Elle accroît la fréquence de certains génotypes et adapte les organismes à leur milieu au fil des générations Contrairement à la dérive génétique, la sélection naturelle n est pas liée au seul hasard, mais aux variations des conditions du milieu. L évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre des descendants. Du fait de la sélection naturelle et de la dérive génétique, les populations ne sont pas génétiquement «stables» dans le temps : la biodiversité génétique change au cours du temps. Ainsi, sous l effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants mais aussi sous l effet du hasard ; la diversité des populations change au cours des générations. Schéma bilan Sélection naturelle Effet fondateur Sélection naturelle Sélection naturelle Population d origine Sélection naturelle Sélection naturelle Flux génétique Effet d étranglement 28

28 Pour aller plus loin La théorie synthétique de l évolution qui prend en compte les populations comme unité d évolution est l aboutissement des travaux de nombreux scientifiques dans différents domaines de la biologie (généticiens, paléontologues, ornithologues, botanistes, mathématiciens ) depuis les années 40. Les bases fondatrices sont la théorie de l évolution par la sélection naturelle de Charles Darwin et les données de la transmission des allèles de Mendel. Aujourd hui on essaie d intégrer à cette théorie la découverte de changements génétiques causés par des mécanismes autres que la sélection naturelle. 29

29 Chapitre 3 Notion d espèce et diversité biologique A Pour débuter Précédemment, nous avons vu que la notion d espèce est une notion qui a évolué au cours du temps. Dans un premier temps, selon les idées pré-évolutionnistes, l espèce est une unité permanente et stable dont tous les individus sont identiques et interféconds. D après Carl Von Linné (1736) «une espèce est un ensemble d individus qui engendrent, par reproduction, d autres individus semblables à eux-mêmes..nous comptons aujourd hui autant d espèces qu il y a eu au commencement de formes diverses créées.» Ainsi, on pensait que le nombre d espèces trouvées étaient le même depuis les débuts de l histoire de la vie. Vint par la suite le concept évolutionniste qui ne considère plus comme une anomalie toute variabilité des individus mais au contraire comme étant un moteur de l évolution. L idée que les espèces ont un lien de parenté émerge. Une espèce est donc un rameau de l arbre phylogénétique du monde vivant. Aujourd hui x x x x x x x Une espèce x x x x x x x x x x x x x x Extinction x x x x x x x x x x x x x x x x Générations successives x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Individus d'une même espèce vivant simultanément Individus d'espèces différentes vivant simultanément Individus d'une même généalogie Croisement entre individus x x x x x Visualisation de la notion d'espèce À retenir On voit donc que les espèces se renouvellent au cours des temps géologiques, ce qui signifie qu une espèce est apparue à un moment donné, qu elle peut disparaître, et donc qu elle a une durée de vie limitée. L apparition de nouvelles espèces se fait toujours à partir d espèces préexistantes. 30

30 Pour définir l appartenance d un individu à une espèce, différents critères ont alors été définis : Les critères phénotypiques : sont regroupés dans une même espèce tous les individus ayant des ressemblances morphologiques fortes qui permettent de regrouper des individus dans une même espèce, Les critères reproductifs : les individus d une même espèce peuvent se reproduire entre eux et assurer une descendance fertile, ils sont interféconds. Les critères moléculaires : l analyse de l ADN permet de voir s il y a bien des flux de gènes mettant en évidence l interfécondité au sein d une population. Mais de la théorie à la pratique pas si facile! B Cours 1. Revoir les critères pour définir une espèce Activité 1 Document 1 Trouver les limites des caractères utilisés pour définir une espèce La Spongieuse ou Bombyx disparate (Lymantria dispar) est un papillon qui fait des ravages dans les forêts de chênes liège. Le dimorphisme sexuel est considérable chez les imagos (adultes). Le papillon mâle est brun, svelte et a des ailes développées. La femelle, blanche, avec un gros abdomen ne vole pas. Document 2 Drosophila persimilis et drosophila pseudo-obscura, deux espèces jumelles. Les espèces D. persimilis et D. pseudo-obscura sont caractérisées par une très forte ressemblance morphologique. 31

31 Historiquement, ces deux taxons furent d ailleurs initialement considérés comme deux formes de l espèce D. pseudo-obscura : D. pseudo-obscura forme A (=D. pseudo-obscura), et D. pseudo-obscura forme B (=D. persimilis). Des croisements entre ces formes A et B ont été réalisés en laboratoire : Croisement n 1 : femelle A x mâle B, ou femelle B x mâle A = mâles F1 stériles, femelles F1 fertiles Croisement n 2 : femelle F1 x mâle B, ou femelle F1 x mâle A = zygotes F2 souvent non viables, avec forte mortalité larvaire, longévité et vigueur sexuelle des imagos très diminuées. Une étude plus approfondie des caractères morphologiques, physiologiques et comportementaux de ces drosophiles a montré toutefois de légères différences : l appareil copulateur mâle présente des dissemblances au niveau du phallus, la maturité sexuelle est acquise plus tardivement chez D. persimilis (48 h, contre 36 h chez D. pseudo-obscura), la période et l intensité dans l aigu du chant alaire des mâles déterminé par le chromosome X sont différentes entre les formes A et B, un système enzymatique différent, des niches écologiques distinctes, Drosophila persimis a une distribution plus nordique, elle se rencontre plus souvent à une altitude élevée et montre une préférence pour les températures plus froides, une émission d odeur différente déterminante pour le choix du partenaire sexuel. Les deux espèces représentent donc deux complexes génétiques différents même si les individus sont d aspect très semblable : ce sont des espèces jumelles. Document 3 La mouche Rhagoletis pomonella Les larves des Mouches du genre Rhagoletis se nourrissent de fruits et les adultes de sucs, émis par la plante à la suite de blessure(s) ou de nectar En été, les femelles nord américaines de l espèce Rhagoletis pomonella pondent leurs œufs dans les fruits de l Aubépine, hôte naturel de cette mouche. Il y a 150 ans, les pommiers ont été introduits en Amérique du Nord. Profitant de ces nouvelles ressources alimentaires, une population de R. pomonella, a commencé à parasiter les pommiers. Les œufs déposés sur les fruits deviennent des larves qui se nourrissent des fruits et mémorisent leur odeur en se développant. Une fois adultes les mâles et les femelles vont se reproduire sur le type de fruits où ils se sont développés. 32