Universié de Nice L1SV, année 218-219 Déparemen de Mahémaiques Mahémaiques pour la Biologie semesre 2) Cours III : Éude qualiaive d une équaion différenielle Dans les deux premiers cours nous avons éudié des équaions différenielles assez spéciales, en pariculier on avai souven une formule explicie pour les soluions. Si y = f,y) esuneéquaiondifférenielle arbiraireey)unesoluionpourunecondiioniniialey donnée, nous avons neemen moins d informaions : on peu calculer y ) = f,y ) pour savoir si à cour erme la soluion sera croissane ou décroissane..1 Exemple. Considérons l équaion différenielle y = y1 y 1 ) 1. Soi y) la soluion pour la condiion iniiale y = 5. Alors on a y ) = 5 1 5 ) 1 = 15, 1 donc y) es croissane pour proche de. Soi y) la soluion pour la condiion iniiale y = 1. Alors on a y ) = 1 1 1 ) 1 = 1, 1 donc y) es décroissane pour proche de. Le comporemen à long erme ne se rédui pas à un simple calcul, mais nécessie une éude plus déaillée. Nous allons inroduire ces ouils dans la secion suivane, puis revenir à l exemple dans la secion 2.1. 1 Éude qualiaive L éude qualiaive es un ouil pour éudier des équaions différenielles don on ne dispose pas de soluion explicie. Nous allons resreindre l éude qualiaive à des équaions différenielles de la forme y = fy), 1) c es-à-dire on se concenre sur le cas où la foncion f ne dépend pas de la variable, mais uniquemen de la variable y. Le modèle de Malhus e le modèle logisique son de ce ype, par conre le modèle de Malhus avec laence y = r1 e a )y ne saisfai pas cee condiion : en effe f,y) = r1 e a )y dépend de. 1.1 Définiion. Un équilibre ou éa saionnaire d une équaion différenielle 1) es un nombre c elle que la foncion consane y) c es une soluion de 1). Auremendisilacondiioniniialey esunéquilibre,alorsy) y esunesoluion consane de l équaion différenielle. Puisque la dérivée d une foncion consane es zéro, il es assez simple de déerminer les équilibres : 1
1.2 Proposiion. Un nombre c es un équilibre de l équaion différenielle 1) si e seulemen si on a fc) =. On doi donc résoudre l équaion classique fy) = pour connaîre les équilibres. C es neemen moins difficile que résoudre une équaion différenielle : 1.3 Exemple. Considérons l équaion de Malhus y = ry, donc fy) = ry. Soi r. Alors l unique soluion de l équaion ry = es y =. Donc es l unique équilibre du modèle de Malhus. 1.4 Exemple. Considérons l équaion logisique y = ry1 y ), donc fy) = ry1 y ry2 ) = ry. Soi r > e >. Alors les soluions de l équaion ry ry2 = son y = e y =. Donc e la capacié bioique son les équilibres du modèle logisique. On peu disinguer deux ypes d équilibres : 1.5 Définiion. Soi c un équilibre de l équaion différenielle 1). On di que c es un équilibre sable ou aracif) si f c) <. un équilibre insable ou répulsif) si f c) >. La erminologie es jusifiée par la propriéé suivane : soi y une condiion iniiale proche d un équilibre sable c. Alors la soluion y) pour la condiion iniiale y va s approcher de c. On aura lim y) = c. Vice versa si y es une condiion iniiale proche d un équilibre insable c, la soluion y) va s éloigner de c. Regardons deux exemples pour confirmer cee inuiion : 1.6 Exemple. Considérons l équaion de Malhus y = ry, donc fy) = ry. La dérivée de f es f y) = r. On sai que es un équilibre. 1er cas : r <. Alors f ) = r <, l équilibre es donc sable. Soi y > une condiion iniiale, alors la soluion es y) = y e r. Puisque r < on a lim e r =. On obien la soluion s approche de l équilibre sable. lim y) = lim y e r =, 2nd cas : r >. Alors f ) = r >, l équilibre es donc insable. Soi y > une condiion iniiale, alors la soluion es encore y) = y e r. Puisque r > on a lim e r =. Donc la soluion s éloigne de l équilibre insable. 2
1.7 Exemple. Considérons l équaion logisique y = ry1 y ), donc fy) = ry1 y ry2 ) = ry. La dérivée de f es f y) = r 2ry. On sai que e son les équilibres. On a donc es un équilibre insable. On a f ) = r f ) = r 2r 2r = r >, 1 = r 2r = r <, donc es un équilibre sable. On peu résumer ces informaions dans le croquis suivan : y Figure A Équilibres du modèle logisique : les flèches s éloignen de car il es insable, ils poinen vers car il es sable. Considérons mainenan une soluion y) de l équaion logisique avec condiion iniiale y. Supposons que y es différene des équilibres e. Qu es-ce qu on peu dire sur la soluion y)? Elle va suivre les flèches! Si y >, la foncion y) va décroîre pour s approcher de l équilibre sable. Si y <, la foncion y) va augmener : elle s éloigne de l équilibre insable e s approche de l équilibre sable. Nous pouvons donc complèer la figure A comme sui : y Figure B Esquisse des soluions du modèle logisique basée sur une éude qualiaive 1. Rappelons nous que pour un modèle logisique on suppose oujours r > e >. 3
En résumé : les équilibres son des soluions rès pariculières de l équaion 1). On peu les calculer grâce à la Proposiion 1.2. Si on connaî la sabilié des équilibres, on peu déduire des propriéés de oues les soluions, même si l on ne sai pas les calculer expliciemen. 1.8 Remarque pour les amaeurs des mahémaiques. Le crière de sabilié 1.5 n es pas parfaie : si f c) =, il ne di rien sur la naure de l équilibre. Dans ce cas il fau éudier le signe de la foncion f proche de c. Nos méhodes d éude qualiaive ne permeen pas de déerminer la forme précise des soluions. Par exemple l éude qualiaive ne perme pas de dire lequel des dessins suivans esquissen les soluions de l équaion de Malhus y = y : 2 Exemples 2.1 Une équaion non-linéaire Une populaion de lapins es inroduie sur une île p.ex. l Ausralie), noons y) le nombre de lapins. Sans influence humaine la populaion se développe selon un modèle logisique y = y1 y )2. On quoa de chasse de 1% de la capacié bioique es insauré par le gouvernemen, la populaion es donc décrie par l équaion différenielle y = y1 y ),1. 2) Commen va se développer la populaion à long erme? Noons d abord que l équaion 2) n es pas une équaion logisique : la foncion fy) = y1 y 1 ),1 = y2 +y,1 es un polynôme de degré deux, mais avec un erme consan,1 non-nul. Dans le modèle logisique le erme consan es nul. Par conséquen nous n avons pas de soluion explicie à nore disposiion, nous allons donc faire une éude qualiaive : puisque fy) = 1 y2 +y,1 ne dépend pas de, on peu appliquer les résulas de la secion 1. On peu calculer les équilibres de 2) en cherchan les soluions de l équaion classique 1 y2 +y,1 =. C es une équaion de degré deux, on calcule ses racines par la formule habiuelle : = 1 2 4 1,1) =,6 >. 2. Pour simplifier les noaions nous supposons que aux de croissance inrinséque r es égal à 1. 4
Il y a donc deux équilibres y 1 = 1+ 2,11 y 2 = 1 2,89. La dérive la foncion fy) par rappor à la variable y es f y) = 2 y +1. On a donc f y 1 ) 2,11 +1 =,78 > f y 2 ) 2,89 +1 =,78 <. L équilibre y 1,11 es donc insable, e l équilibre y 2,89 es sable. Nous illusrons ces résulas par les figures C e D : y,89,11 Figure C Équilibres de l équaion différenielle 2) : les flèches s éloignen de,11 car il es insable, ils poinen vers,89 car il es sable. fy) y,11,89 Figure D Graphe de la foncion fy) = 1 y2 + y,1. Les racines de la foncion corresponden aux équilibres de l équaion différenielle 2), les flèches indiquen la sabilié. La foncion fy) es maximale pour y = 2 ligne en poinillé), la populaion augmenera donc pariculièremen vie pour cee valeur. Nous pouvons mainenan décrire le développemen de la populaion à long erme : Si la populaion iniiale y es plus peie que l équilibre insable y 1 =,11, la foncion y) va s éloigner de l équilibre e décroîre de plus en plus vie : la populaion va donc disparaîre après un cerain emps. Si la populaion iniiale y es plus grande que l équilibre insable y 1 =,11 e plus peie quel équilibre sable y 2 =,89, la foncion y) vas éloigner del équilibre,11 pour converger vers, 89. Si la populaion iniiale y es plus grande que l équilibre sable y 2 =,89, elle va s approcher de cee valeur. Exercice : dans la figure C, esquisser le graphe des soluions de 2) pour les condiions iniiales y =,5, y =,2 e y =. 5
2.2 Reour à l effe Allee Dans le cours II nous avons raffiné le modèle logisique en enan compe de l effe Allee. Ceci condui à l équaion différenielle N = rn 1 N ) N A 3) où r es leaux decroissance inrinsèque, la capacié bioique ea < la populaion criique. Nous avons vu que la foncion fn) = rn 1 N ) N A s annule exacemen pour N =, N = A e N =. Afin de déerminer la naure de ces équilibres, nous devons dériver la foncion f. On uilise la règle pour dériver des produis : f N) = r 1 N ) N A +rn 1 N A +rn 1 N ) 1. Ensuie on remplace N par les poins criiques : f ) = r 1 ) A 1 A +r +r 1 ) 1 = Ar. Puisque A,r e son sricemen posiifs, on obien f ) <. Donc N = es un équilibre sable. f A) = r 1 A ) A A +ra 1 A A +ra 1 A ) 1 = ra 1 A ). Puisque A,r e son sricemen posiifs e A < on obien f A) >. Donc N = A es un équilibre insable. f ) = r 1 ) A +r 1 A +r 1 ) 1 A = r. Puisque r e son sricemen posiifs e > A on obien f ) <. Donc N = es un équilibre sable. On peu résumer ces informaions dans le croquis suivan : N A Figure E Équilibres du modèle logisique avec effe Allee : les flèches s approchen de e car ils son sables, ils s éloignen de l équilibre insable A. Qu es-ce qu on peu dire sur les soluions N) de 3)? Elles von suivre les flèches : 6
Si N >, la foncion N) va décroîre pour s approcher de l équilibre sable. Si > N > A, la foncion N) va augmener : elle s éloigne de l équilibre insable A e s approche de l équilibre sable. Si A > N >, la foncion N) va décroîre pour s approcher de l équilibre sable. Nous verrons un cas pariculier de cee équaion différenielle en TD. 2.3 Cinéique de desrucion bacerienne [1, Ch.4.9] On considère une populaion bacérienne dans une culure, noons y) la aille de la populaion. Noons par A) la concenraion d un agen animicrobien qu on inrodui au emps = dans la culure. On suppose que ce agen se dégrade selon un modèle de Malhus avec un aux de croissance λ <. On uilise un modèle de Monod/Michaelis-Menen 3 pour décrire la cinéique de la desrucion bacérienne par l agen animicrobien. On obien un sysème d équaions différenielles A ) = λa) 4) y ) = max 5) +1y) où max esleauxmaximaldedesrucionbacériennee uneconsanedemichaelis-menen. Ce exemple es différen des exemples précédens : nous considérons mainenan deux populaions A) e y), e nous avons aussi deux équaions différenielles 4) e 5) qui décriven leur ineracion. C es la siuaion que nous allons regarder sysèmaiquemen à parir du cours IV. Pour ce exemple on peu se ramener à une seule équaion différenielle : on sai que la soluion du modèle de Malhus 4) es donnée par la foncion A) A) = A e λ où A es la concenraion au emps =. En remplaçan dans l équaion 5) on obien l équaion différenielle linéaire Cee équaion différenielle es donnée par la foncion y ) = max y). 6) A +1 e λ f,y) = max A +1 y e λ qui dépend de. Les résulas de la secion 1 ne s appliquen donc pas. En TD nous allons voir que les soluions de 6) s approchen d un équilibre Références )max lim y) = y λ +A [1] halid Addi, Daniel Goeleven, and Rachid Oujja. Principes mahémaiques pour biologises, chimises e bioingénieurs. Ediions Ellipses, 213. 3. Les équaions de Michaelis-Menen seron propremen éudiées dans le cours VII. 7