Neurobiologie moléculaire

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1 Neurobiologie moléculaire LE POTENTIEL DE REPOS Chaque cellule vivante d'un organisme développe et maintient une différence de potentiel électrique entre les deux versants, interne et externe, de sa membrane plasmique. On parle alors de potentiel de membrane ou de potentiel transmembranaire. Pour la plupart des cellules (dites parfois cellules non excitables), cette différence de potentiel transmembranaire reste sensiblement stable. Sa valeur est une caractéristique de la cellule. Pour les cellules excitables (neurones, cellules musculaires et cellules glandulaires), à l'inverse, la valeur du potentiel de membrane est modulable selon que la cellule est au repos ou en activité (spontanée ou évoquée par stimulation). Au repos, leur potentiel de membrane est nommé le potentiel de repos. Sa valeur est aussi une caractéristique électrophysiologique de la cellule excitable. En activité, les cellules excitables sont capables de développer des variations du potentiel de membrane. Ces variations peuvent se développer in situ (potentiel évoqué, excitabilité locale) ou être propagées (potentiel d'action). I - Mesure du potentiel de repos (fig. 1) 1) Mise en évidence Si le potentiel de repos (E R ) se manifeste par une différence de potentiel entre les deux faces de la membrane cytoplasmique, différence de potentiel qui reste stable tant que la cellule est au repos (et vivante), on doit pouvoir le mesurer à l'aide d'un voltmètre comme on mesure la différence de potentiel aux bornes d'une pile électrique. La figure 1 schématise un enregistrement intracellulaire dans un neurone. Pour être maintenu en vie durant cette mesure, le neurone baigne dans une solution physiologique dont la composition reflète celle de son milieu extracellulaire. L'une des bornes du voltmètre est reliée à une électrode de référence plongée dans le milieu extracellulaire. L'autre borne du voltmètre est reliée à une micro électrode suffisamment fine pour pouvoir être insérée dans la cellule sans la léser. La microélectrode est en fait une micropipette de verre (étirée à chaud) et remplie d'un électrolyte (généralement du KCl 3M) dans lequel plonge le fil conducteur (reliant ainsi la pointe de la micropipette au voltmètre). Durant l étape 1, la microélectrode est approchée de la surface du neurone ; sa pointe est dans le milieu physiologique extracellulaire ; elle ne mesure aucune différence de potentiel avec l électrode de référence immergée elle aussi dans le bain extracellulaire. L étape 2 débute lors de l introduction de la pointe de la microélectrode dans le corps cellulaire : on constate une brusque déflexion de l aiguille du voltmètre qui se stabilise à une valeur correspondant ici à -75mV. Pour la plupart des cellules, E R est compris entre -90 et -60mV ; sa valeur est caractéristique du type de cellules. Fig. 1 Mesure et valeur du potentiel de repos Pour mesurer le potentiel de membrane d'une cellule au repos, les deux bornes d'un voltmètre sont reliées d'une part à une électrode de référence d'autre part à une micropipette. Lors de l'étape 1 la pointe de la micropipette est approchée de la surface cellulaire ; étant au même potentiel que l'électrode de référence (dans la solution extracellulaire), le voltmètre n'indique aucune différence de potentiel (0 mv). Dès que la pointe de la micropipette est insérée dans la cellule (étape 2), le voltmètre indique la différence de potentiel entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire (électrode de référence). La valeur indiquée correspond à celle du potentiel de repos. RYCAJAL@aol.com /10/2009 1

2 Cette différence de potentiel E R est orientée de façon telle que l intérieur de la cellule est à un potentiel négatif par rapport à l extérieur. En termes d électricité tout se passe comme si les deux faces de la membrane correspondaient aux deux pôles d une pile électrique de force électromotrice égale à E R et dont le pôle négatif serait situé vers l intérieur de la cellule. La membrane plasmique séparant deux compartiments liquidiens de compositions ioniques différentes, E R ne peut s expliquer que par une répartition différentes des ions de part et d autre de la membrane associée à une perméabilité sélective et dominante de la membrane au repos pour une espèce ionique, ici les ions potassium 2) Effets de la modification de la concentration en ions potassium du milieu extracellulaire sur la valeur du potentiel de repos Si, comme dans l expérience schématisée dans la figure 2, la concentration de potassium du milieu extracellulaire est modifiée de 2,5, 5,... à 100mM pendant la mesure de E R, on s aperçoit que les valeurs de E R se stabilisent chaque fois à des valeurs de moins en moins négatives. Fig. 2 Mesures de E R d'une cellule périfusée par différentes solutions de liquide extracellulaire contenant différentes concentrations de potassium. logarithmique). La courbe en trait plein rouge de la figure 3 représente les variations de E R mesuré en fonction de [K + ]e (échelle Fig. 3 Variations des valeurs mesurées de E R en fonction du log [K + ]e (en trait plein rouge) On constate que pour les faibles valeurs de concentrations de potassium (inférieur à 10 mm), les valeurs mesurées de E R s'éloignent sensiblement des valeurs calculées par l'équation de Nernst (trait en pointillé, voir plus loin). II - Origine ionique du potentiel de repos Dans les cellules d'eucaryotes, la distribution des ions de part et d'autre de la membrane plasmique est inégale. Il y a plus d'ions K + à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. La situation pour les ions Na +, Ca 2+ et Cl - est inverse. Ces gradients de concentrations qui existent pour chaque espèce ionique entraînent des phénomènes de transports passifs par diffusion. Mais les ions étant des particules chargées, leur déplacement sera également fortement influencé par la présence d'un champ électrique transmembranaire. Ainsi pour chaque espèce ionique, la condition d'équilibre ne sera pas nécessairement (et généralement) obtenue par l'égalisation des concentrations pour chaque espèce ionique. Cette différence de potentiel électrique est le plus souvent appelée potentiel d'équilibre thermodynamique pour un ion (Eion ou Ei) et est donnée par l'équation de NERNST. Or, pour chaque espèce ionique, le potentiel d'équilibre ne peut être atteint compte tenu de la différence de perméabilité de la membrane pour chacune de ces espèces présentes à des concentrations différentes de chaque côté de la membrane : on a alors à faire à un potentiel de diffusion (donné par l'équation de Goldman, voir plus loin). Les ions traversent en effet la membrane au niveau de structures spécialisées, des protéines qui font la distinction entre les différentes espèces ioniques, permettant à certaines de traverser la membrane plus RYCAJAL@aol.com /10/2009 2

3 facilement que d'autres. Ces structures sont variées; il peut s'agir des transporteurs, des pompes, des canaux ioniques. Les protéines qui nous intéressent en premier lieu ici sont les canaux ioniques (les pompes, voir plus loin). On envisagera à la fin de ce chapitre les différents facteurs qui influencent le mouvement des ions de part et d'autre d'une membrane à travers les canaux ioniques. 1) Expérience de NERNST (fig. 4) L expérience de Nernst est schématisée figure 4. Au début de l expérience (t=0), 2 compartiments A et B remplis de solutions de KCl à concentrations différentes sont séparés par une membrane strictement perméable aux ions K +. Seuls les ions K + vont passer sous l action du gradient de concentration (d[k + ] A-B ) du compartiment où ils sont le plus concentrés (A) vers le compartiment où ils sont le moins concentrés (B). Simultanément (t1) à la diminution de d[k + ] A-B, un gradient de potentiel électrique (d[e] A-B ) apparaît à travers la membrane ; ce gradient de potentiel résulte de l accumulation des ions K + dans B et d un excédent concomitant de Cl - dans A. A l équilibre les 2 gradients de potentiel et de concentration sont de même intensité mais dirigés en sens contraire : il en résulte que les ions K + soumis à 2 forces de même intensité dirigées en sens contraire ne se déplacent plus à travers la membrane bien qu ils soient toujours plus concentrés dans le compartiment A que dans le compartiment B, et en excès par rapport aux ions Cl - dans le compartiment B. Cette situation d'équilibre des ions K + est à l origine de la polarisation de la membrane. A l équilibre la valeur du potentiel transmembranaire est égale au potentiel d équilibre thermodynamique pour les ions potassium (E K ) donné par l équation de Nernst (fig. 4B). Fig. 4 Equation de Nernst La courbe bleue de la figure 5 représente les variations de E K calculées par l équation de Nernst en fonction de [K + ] B, en prenant comme valeur de [K + ] A 140mM. Fig. 5 Variations des valeurs calculées de EA-EB en fonction du log [K + ] B (pour [K + ] A = 140 mm) RYCAJAL@aol.com /10/2009 3

4 2) Le potentiel de repos est-il un potentiel d équilibre pour les ions potassium? En première approximation, E R = E K (superposition des courbes en trait plein rouge de la figure 3 et bleu de la figure 5, pour des concentrations de K + >10mM En réalité, la membrane cytoplasmique n est pas seulement perméable aux seuls ions K +, elle est aussi un peu perméable aux ions sodium (100 fois moins perméables aux ions sodium qu'aux ions potassium, P Na / PK = 0,01). L existence de cette faible perméabilité aux ions sodium empêche que E R soit strictement égal à E K. Dans ces conditions, la valeur du potentiel de repos est donnée par l équation de Goldman qui est celle d un potentiel de diffusion (voir ci-dessous). C est cette faible perméabilité au sodium de la membrane cytoplasmique au repos qui rend compte de la différence, pour les concentrations de K + <10mM, entre les courbes en pointillés et en trait plein des figures 3 et 5. Curieusement les canaux responsables du potentiel de repos sont encore mal connus. On sait qu il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux K +, canaux Na + ) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été mal caractérisées. III - Généralisation de la notion de potentiel de membrane et propriétés électriques passives de la membrane 1) Cas où la membrane est perméable à un seul ion: pile de concentration (équation de Nernst) D une manière générale, si la perméabilité de la membrane cytoplasmique pour une espèce ionique i augmente, le potentiel de membrane devient égal au potentiel d équilibre thermodynamique de cet ion i donné par l équation de Nernst: où R = constante des gaz parfaits, T = température absolue, Z = la valence de l'ion (+ 1 pour le K + et le Na +, - 1 pour le Cl -, et +2 pour le Ca 2+ ), F = Faraday, [ion] e = concentration de l'ion à l'extérieur de la cellule, [ion] i = concentration de l'ion à l'intérieur de la cellule, à 20 C, RT/F = 25 mv. Si Z = +1, et logarithme en base 10: Dans toutes les cellules, la distribution des ions de part et d'autre de la membrane est inégale. Les principaux ions libres rencontrés tant à l'extérieur qu'à l'intérieur des cellules, et auxquels nous nous intéresserons, sont les ions Na +, K +, Cl - et Ca 2+. La distribution de ces ions de part et d'autre de la membrane plasmique est soumise à deux contraintes majeures Le maintien d'une séparation de charges dans un espace conducteur est énergétiquement excessivement coûteux. En conséquence, les solutions ioniques à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule doivent être électriquement neutres. C'est le principe d'électroneutralité. La pression osmotique exercée par les ions et les molécules intracellulaires en solution doit être égale à celle du fluide extracellulaire. Si la pression osmotique des solutions n'est pas identique de part et d'autre de cette membrane, il se produira des mouvements d'eau (en effet, la membrane plasmique est perméable à l'eau) qui aboutiront à des changements de volume cellulaire et, finalement, à l'équilibre osmotique. Dans le cas d'une cellule nerveuse de mammifère, si on prend comme valeurs pour les concentrations ioniques extracellulaires celles du tableau ci-dessous, on peut calculer (en milliéquivalents) : Composition ionique en mmoles/1 des milieux extra- et intracellulaire rencontrée au niveau d' un neurone de mammifère, in vivo ou en culture. L'intérieur de la cellule contient des molécules organiques chargées négativement ( P z ) qui assurent l'électroneutralité du milieu intracellulaire. Le milieu extracellulaire ne contient pas ou très peu (s auf le plasma) de molécules organiques. Le potentiel de membrane de ce neurone est de - 60 mv. RYCAJAL@aol.com /10/2009 4

5 Par contre à l'intérieur des neurones : Le principe d'électroneutralité est respecté car des anions autres que les anions Cl - sont présents dans le compartiment intracellulaire. Ces anions «P», dotés d'une valence moyenne Z, comprennent les ions HCO - 3, PO 2-4 présents dans la cellule, mais aussi les protéines (par leur groupe COO - ), les acides nucléiques... Dans notre exemple [P] z = -140 milliéquivalents. le potentiel d'équilibre des ions K + est: E K = - 84 mv; le potentiel d'équilibre des ions Na + est: E Na = + 58 mv; le potentiel d'équilibre des ions Cl - est: E Cl = - 58 mv; le potentiel d'équilibre des ions Ca 2+ est : E Ca = +116 mv 2) Gradient électrochimique; courant ionique à travers un canal Au repos, l'intérieur des cellules est chargé négativement par rapport à l'extérieur. Ce potentiel Vm, dit de repos, est rarement égal au potentiel d'équilibre d'une espèce cationique. Ceci est essentiellement dû au fait (comme nous le verrons dans le ci-dessous) que la membrane n'est pas sélectivement perméable à un seul ion, mais que différents types de canaux ioniques sont ouverts dans la membrane lorsque le potentiel de membrane est à sa valeur de repos. Lorsqu'une espèce ionique n'est pas en équilibre, le flux net n'est pas nul. A ce flux net correspond un courant que l'on peut mesurer. a. La différence (V m - E ion ) est appelée gradient électrochimique Le potentiel de membrane (Vm) d'une cellule au repos varie entre -20 et -90 mv suivant le type cellulaire. Il est situé le plus généralement entre -40 et -60 mv, et n'est égal à aucun des potentiels d'équilibre d'une espèce cationique. C'est-à-dire qu'en définitive, aucun cation n'est en équilibre, et (Vm - Ecation) est différent de 0. On appelle cette différence (Vm - Ecation): gradient électrochimique (ou driving-force). En première approximation, le flux net d'une espèce ionique, Jion, sera proportionnel à ce gradient: Par convention, un flux net est positif lorsqu'un cation a tendance à sortir de la cellule et négatif lorsqu'il a tendance à entrer. Ainsi, les ions Na + et Ca 2+ vont avoir tendance à entrer dans la cellule et les ions K + à en sortir. La situation pour les ions Cl - est plus complexe. Dans beaucoup de cellules animales, la concentration intracellulaire en ions chlorure n'est pas fixée par un système de transport actif aussi efficace que celui des ions sodium et potassium. Il s'en suit que, dans beaucoup de cellules, les ions chlorure se distribuent uniquement passivement de part et d'autre de la membrane, la valeur de E Cl s'ajustant à une valeur de V m fixée essentiellement par les ions Na + et K +. b. On définit un terme opérationnel: la conductance D'une manière générale, la conductance électrique est une mesure de la facilité avec laquelle le courant se déplace entre deux points. La conductance entre deux électrodes placées dans une solution ionique augmente lorsque l'on ajoute plus de sel dans la solution. Dans le cas d'un canal ionique, la conductance caractérisera la facilité avec laquelle les ions traversent le pore. La conductance γs'exprime en siemens (S), et est l'inverse de la résistance r exprimée en ohms (Ω): Par convention, pour une espèce ionique donnée, γ ion sera la conductance d'un canal, ou conductance élémentaire, et g ion. la conductance de toute la membrane de la cellule pour cet ion. g ion. est proportionnelle à γ ion, mais aussi au produit N ion x p 0., où N ion est le nombre total de canaux de l'espèce ionique considérée dans la membrane, et p 0. la probabilité pour que ces canaux soient à l'état ouvert La valeur de γ peut varier entre 10 et 200 ps suivant le type de canal ionique. Il faut signaler que la plupart des canaux ioniques ne sont pas parfaitement sélectifs, c'est-à-dire qu'ils laissent préférentiellement passer une certaine RYCAJAL@aol.com /10/2009 5

6 espèce ionique, mais que d'autres espèces ioniques peuvent aussi, plus ou moins, traverser le pore. Cela signifie que la mesure de γ dépendra des conditions expérimentales et en particulier de la présence d'autres ions. c. L'électrophysiologiste mesure des courants. Transposition de la loi d'ohm à un gradient électrochimique On peut écrire que l'intensité du courant (i ion ) traversant un canal ionique est égale à: Cette expression n'est que la transposition de la loi d'ohm à un gradient électrochimique. Le canal peut donc être représenté par le circuit électrique équivalent ci-dessous: le gradient de concentration est assimilé à une pile avec une force électromotrice égale au potentiel d'équilibre de l'ion mis en jeu. Cette pile est placée en série avec une conductance D'une manière analogue, on peut écrire que, pour une cellule entière, le courant transmembranaire (I ion ) transporté par une espèce ionique à travers tous les canaux ioniques de la membrane d'une cellule, est égal à : soit : g ion étant la conductance transmembranaire pour une espèce ionique. Un courant électrique (à travers un canal ou la membrane) est équivalent à un flux net de particules chargées (ions). L'unité de courant est l'ampère (coulomb. s -1 ). On peut convertir le courant en flux : où F est la constante de Faraday = C. mole -1. 3) CAS D'UNE MEMBRANE PERMÉABLE À PLUSIEURS IONS. POTENTIEL DE REPOS Julius Bernstein, en 1902, fut le premier à proposer une interprétation de l'origine du potentiel de repos dans les cellules: les membranes biologiques seraient sélectivement perméables aux ions K +. Cette hypothèse reposait sur les données de la distribution des différents ions de part et d'autre de la membrane. Avec le développement des techniques et des microélectrodes, on s'aperçut, une quarantaine d'années plus tard, que, au repos, la membrane était aussi perméable aux ions Na +. a. Que se passe-t-il si la membrane contient deux populations différentes de canaux ouverts? Imaginons une cellule fictive dont la membrane comporterait à la fois des canaux K + et Na + ouverts (fig. 6). Supposons que cette cellule possède également un mécanisme permettant de maintenir constantes les concentrations intracellulaires en ions K + et Na + (les pompes ioniques jouent effectivement un tel rôle). EK et ENa, les potentiels d'équilibre des ions K + et Na +, restent donc constants car les concentrations en ions K + et Na + de part et d'autre de la membrane restent constantes. On comprend bien que le potentiel de membrane (Vm) qui va s'établir ne peut être égal ni à ENa, ni à EK mais à un potentiel situé à un niveau intermédiaire. Le potentiel d'une telle cellule évoluera vers un état stable qui sera atteint quand le flux net de charges à travers la membrane (ici ce ne peut être que les ions K + et Na + ) sera nul, ce qui, exprimé en termes de courants ioniques, donne: RYCAJAL@aol.com /10/2009 6

7 Fig. 6 - Quel est le potentiel de membrane d'une cellule dont la membrane est perméable à la fois aux ions Na + et K +? Supposons que la membrane contienne 5 fois plus de canaux K + que de canaux Na +, tous les canaux étant ouverts (p. = 1 et N K = 5N Na ), et que les conductances élémentaires de ces deux types de canaux soient égales ( γ K = γ Na ). Avec E K = -84 mv et E Na = +58 mv, Vm. sera égal à: Si la membrane contient autant de canaux Na + que de canaux K +, N Na =N K ; mais si γ Na =10pS et γ K =50pS, V m sera aussi égal à - 60 mv. Ce qui compte c'est le rapport g Na /g K. b. Dans les membranes biologiques, le potentiel de repos se rapproche de E K Au repos, g K est plus grande que g m De l'équation précédente, on voit que la valeur du potentiel de membrane va donc dépendre de la conductance relative des différents ions. Si α = g Na /g K RYCAJAL@aol.com /10/2009 7

8 Quels sont les canaux responsables du potentiel de repos? Curieusement, ces canaux sont encore mal connus. On sait qu'il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux K + divers, canaux cationiques non sélectifs,... ) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été bien caractérisées. Mais il est possible qu'il existe également d'autres canaux qui participent au potentiel de repos de la cellule mais dont la conductance est trop faible pour que leur activité puisse être enregistrée avec des techniques électrophysiologiques actuelles. Généralisation: expression du potentiel de membrane (équation de Goldmann) Dans les cellules animales, la membrane plasmique possède une grande variété de canaux ioniques et sera donc perméable non seulement aux ions K + et Na +, mais également aux ions Ca 2+ et Cl -. Comme précédemment, si l'on suppose que des gradients transmembranaires peuvent rester constants, le système évoluera vers un état d'équilibre avec un potentiel transmembranaire, V m, qui sera atteint lorsque: 4) Variations du potentiel de membrane: dépolarisation, hyperpolarisation, potentiel électrotonique. Schéma électrique équivalent de la membrane. Lorsque le potentiel de membrane se déplace vers les valeurs plus négatives, on dit que la cellule s hyperpolarise ; lorsqu il se déplace vers les valeurs plus positives, la cellule se dépolarise (fig. 7). Un flux entrant de cations dépolarise la cellule; un flux sortant l hyperpolarise. Fig. 7 Les réponses dépolarisantes ou hyperpolarisantes passives en réponse à des injections de courant à l'intérieur de la cellule sont appelées potentiels électrotoniques. Deux microélectrodes, l'une servant à mesurer le potentiel de membrane, l'autre à passer du courant sont placées à l'intérieur du neurone. Un saut de courant sortant (positif) appliqué par l'expérimentateur à l'intérieur de la cellule la dépolarise; un saut de courant entrant (négatif) l'hyperpolarise. Ces sauts de courant entraînent l'apparition de potentiels électrotoniques dépolarisants ou hyperpolarisants. Le potentiel de membrane V m peut évoluer entre 2 valeurs extrêmes correspondant aux potentiels d'équilibre le plus négatif et le plus positif, soit dans le cas de la plupart des cellules animales entre E K et E Na. Cette évolution est fonction des conductances relatives de la membrane. Si les ions Cl - sont distribués passivement, alors le potentiel de repos (V m ) d'une cellule est en première approximation égal à: RYCAJAL@aol.com /10/2009 8

9 Ainsi, tout ce qui peut faire varier E Na, E K, g Na ou g K va modifier la valeur de V m. Si par exemple E K se rapproche de 0 (par exemple si [K] e augmente), le deuxième terme (g K.E K ) diminue et donc V m se rapproche de E Na. Toutes les autres solutions sont possibles. Dans la figure 8, on voit que les potentiels électrotoniques mettent un certain temps à s établir. La capacité (C m ) et la résistance (R m ) du schéma électrique équivalent de la membrane sont placés en parallèle. Lorsque initialement, un courant (I) est appliqué, celui-ci va charger d abord la capacité de membrane. IC représente le courant passant à travers C m. Quand la capacité de membrane est chargée, IC redevient nul après être passé par un maximum; simultanément, à mesure que V m change, de plus en plus de courant traverse les canaux ioniques : lorsque, IC étant devenu nul, tout le courant I m passe par R m, le potentiel atteint un plateau. Ce changement de potentiel est appelé potentiel électrotonique. Le front de montée de ce potentiel est une exponentielle dont la constante de temps τ= R m* C m ; τpeut être mesuré expérimentalement, il correspond au temps mis par le potentiel pour atteindre 63% de sa valeur finale. Fig. 8 Les potentiels électrotoniques mettent un certain temps à s'établir, en fonction de la valeur de la capacité de membrane. Le schéma illustré sur la figure 9 est en fait la représentation électrique de la membrane de la quasi-totalité des cellules animales, alors que le potentiel transmembranaire est à sa valeur de repos. Fig. 9 Schéma électrique équivalent de la membrane au potentiel de repos. Chaque type de canal ionique représenté par la combinaison d'une pile et d'une résistance en série est placé en parallèle avec C m, la capacité de la membrane et les pompes Na/K et Ca 2+. RYCAJAL@aol.com /10/2009 9

10 11). 5) Un flux entrant de cations dépolarise la cellule (fig. 10); un flux sortant de cations l'hyperpolarise (fig. Fig. 10 Un flux entrant de cations dépolarise la cellule. Sur un neurone de mammifère on applique localement, près de la surface cellulaire, de la batrachotoxine (BTx). Cette toxine ouvre des canaux Na + normalement fermés au potentiel de repos de la cellule (A). La membrane (V m =-60mV ) se dépolarise jusqu'à une valeur V' m=-50mv (B). Le circuit électrique équivalent correspondant à l'état stationnaire est représenté en (C). La BTx provoque l'ouverture de canaux Na + (branche de gauche) qui sont représentés par g Na. Dans cette branche du circuit, le courant est entrant. Il se reboucle dans la branche de droite par les canaux ouverts au potenti el de repos, où il est sortant. Dans la branche de gauche la chute de potentiel aux bornes de g Na. est de 108mV, dans la branche de droite, aux bornes de gm, elle est de +10mV. RYCAJAL@aol.com /10/

11 Fig. 11 Un flux sortant de cations hyperpolarise la cellule. On applique sur le corps cellulaire de la morphine (A). La cellule s'hyperpolarise (B) (V 'm =-70mV). Cette drogue, sur ce neurone, ouvre des canaux K + symbolisés par g K sur le circuit électrique équivalent (C). Des ions K + sortent de la cellule, hyperpolarisant la cellule. Ce courant se reboucle par les canaux ouverts au potentiel de repos, dans la branche de droite, où il est entrant. La chute de potentiel aux bornes de g K est de +14mV, aux bornes de g m, elle est de 10mV. RYCAJAL@aol.com /10/