Photographie 2. Phoque veau-marin, Isle, 2006.

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1 Photographie 1. Comportement classique du Phoque veau-marin, Bouchemaine (confluence Loire Maine), Photographie 2. Phoque veau-marin, Isle, Observatoire PELAGIS Observatoire PELAGIS 42

2 ARTICLE La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves. Réflexions à l occasion d observations récentes dans la Loire Patrice Notteghem* Résumé Des observations récentes et régulières du Phoque veau-marin (Phoca vitulina) et d autres espèces de Phocidés dans les fleuves de la façade atlantique européenne, parfois très en amont, en France notamment et dans la Loire en particulier, ont conduit à examiner la distribution géographique du phénomène (en Europe et en Amérique du Nord) et son évolution dans le temps, depuis un siècle et demi ainsi qu au Paléolithique supérieur. La base de données constituée pour les observations françaises de la sous-espèce de la façade atlantique européenne (Phoca vitulina vitulina), l analyse bibliographique pour les autres sous-espèces et la prise en compte de travaux de synthèse pour le Paléolithique supérieur, permettent de confirmer que la présence de l espèce dans les fleuves est naturelle et normale. Le Phoque veau-marin se révèle comme une espèce euryèce, non strictement marine, dont la distribution dans les milieux dulçaquicoles résulte d une pression anthropique ancienne, très forte à certaines périodes. Le renouveau de la fréquentation des fleuves en France, après 75 ans d interruption, est à mettre en relation avec le rétablissement des populations reproductrices les plus méridionales de l espèce. Mots-clés : Phocidés, distribution, France, Europe, abondance, pression anthropique. * 15 rue de Pommard LE CREUSOT - Introduction La présence en Bourgogne d un Phoque veau-marin (Phoca vitulina), observé et photographié nageant dans la Loire, à La Charité-sur-Loire (Nièvre), à plus de 500 km de la mer, du 19 au 21 juillet 2010, rapportée dans la Revue scientifique Bourgogne- Nature (Anonyme, 2010) et préalablement signalée sur Internet et dans la presse locale (Journal du Centre notamment), a alors étonné les observateurs, mais aussi plus d un lecteur et même plus d un naturaliste. Le Centre de Recherche sur les Mammifères Marins (aujourd hui dénommé Observatoire PELAGIS) a confirmé l identification de l espèce (également appelée Phoque commun) et précisé qu il s agirait d un individu sub-adulte en bonne santé. Le même été, une observation avait été réalisée précédemment, le 9 juillet, à La Chapelle-sur-Loire (Indre-et-Loire) ; une autre l a été ultérieurement, à Port-Gallier, près de Gien (Loiret), le 31 juillet (ONCFS, 2010). On peut supposer qu il s agissait d un seul et même individu. Au printemps 2011, de nouvelles observations, très largement relayées sur Internet, ont été réalisées tout d abord dans l estuaire de la Loire, puis de plus en plus en amont pour atteindre Tours (Indre-et-Loire) le 13 mai, à 330 km, et plus en aval, à Langeais le 25 mai. Il est probable qu il s agisse là encore d un même individu. Un peu plus tôt, un Phoque veau-marin a été observé et photographié dans la Dordogne, à Sainte-Foy-la-Grande le 5 avril, puis à plusieurs reprises dans ce secteur proche de Bergerac, situé à 150 km des eaux du golfe de Gascogne. Faut-il réellement s étonner de la présence de cette espèce dans la Loire ou la Dordogne? Comment l interpréter? Quels enseignements peut-on en tirer, concernant l espèce, concernant ces fleuves? Déjà Thiery (1996) s interrogeait sur le caractère, accidentel ou non, de telles observations dans les fleuves français. Couderc (1989, 2011) aborde le sujet à propos de la Loire et de la Vienne. Dans son récent ouvrage, Fleuves et rivières sauvages de France, Cochet (2010), en s appuyant sur un inventaire de données antérieures à 2010 et relatif à une dizaine de cours d eau ou d estuaires, conclut que la présence du Phoque veaumarin y est un phénomène normal et naturel. Il ajoute que la multiplication récente des données est le résultat de l évolution positive des populations, consécutive à la protection effective de l espèce en Europe. Rev. sci. Bourgogne-Nature ,

3 Les observations de 2010 et 2011 semblent bien confirmer ce point de vue ; il nous a cependant paru intéressant de développer l argumentaire, en l appuyant sur une base de données aussi complète que possible pour la sous-espèce européenne et sur une comparaison avec les autres sous-espèces (cf. encart), en se référant à des données modernes, mais également archéologiques, pour évaluer l ampleur et la fréquence du phénomène et pour le situer dans l espace et dans le temps. Francis Cauet La présence des Phocidés dans les bassins fluviaux français de la façade atlantique 1 Il convient préalablement de noter que les observations de Phocidés sur les côtes atlantiques de la France métropolitaine (Duguy, 1980, 1988 ; Duguy & Robineau, 1982 ; Prieur & Duguy, 1981) concernent la totalité des sept espèces présentes dans l Océan atlantique nord (Shirihai, 2006). D une part, les deux espèces marginales en arctique, dont les aires de reproduction atteignent les côtes françaises, et qui mettent bas sur les rivages : le Phoque veau-marin (Phoca vitulina) et le Phoque gris (Halichoerus grypus). D autre part, les quatre espèces aux aires de distribution plus septentrionales, qui mettent bas sur la banquise : le Phoque annelé (Pusa hispida), le Phoque barbu (Erignathus barbatus), le Phoque du Groenland (Pagophilus groenlandicus) et le Phoque à capuchon (Cystophora cristata). Enfin le Phoque moine (Monachus monachus), qui se reproduit en Méditerranée, ainsi que sur les côtes mauritaniennes et à Madère. En outre, on peut ajouter un autre Pinnipède, le Morse (Odobenus rosmarus), noté à quatre reprises sur les côtes françaises entre 1981 et 1996 (Duguy, 1988 ; Robineau, 2004). Photographie 3. Phoque veau-marin, Bouchemaine (confluence Loire Maine), Le Phoque veau-marin (Phoca vitulina Linné, 1758) compte 5 sous-espèces : Phoca vitulina vitulina Linné, 1758, présente sur les côtes de l Atlantique est, de la mer de Barents jusqu au Portugal, Phoca vitulina concolor (De Kay, 1842), présente sur les côtes islandaises, celles de l Est du Groenland et de l Atlantique ouest, du nord du Québec à la Floride, Phoca vitulina mellonae (Doutt, 1942), présente dans quelques lacs et rivières de la péninsule d Ungava au Québec, Phoca vitulina richardii (Gray, 1864), présente sur les côtes du Pacifique est de l Alaska au Mexique, Phoca vitulina stejnegeri (J.A. Allen, 1902), présente sur les côtes du Pacifique ouest, du Kamchatka au Japon et à la Corée. D après Macdonald (1984) notamment. Les observations rendent compte de la capacité de l ensemble des espèces à s éloigner de manière spectaculaire de leurs sites de reproduction, souvent à plusieurs centaines de kilomètres, parfois plusieurs milliers. Duguy (1989) rapporte par exemple la dispersion sur les côtes européennes de jeunes Phoques veaux-marins, après le sevrage, sur des distances atteignant 870 km. Ces données sont confirmées par les résultats récemment obtenus grâce aux techniques modernes de suivi des déplacements individuels, appliquées par exemple en Mer de Wadden (Reijnders et al., 2005). Nous avons recherché pour l ensemble des fleuves français métropolitains de la façade atlantique et, dans une moindre mesure, pour les cours d eau d autres pays proches, les mentions récentes ou anciennes de Phoque veau-marin, mais aussi celles des autres espèces de Phoques. Sans prétendre à l exhaustivité, ni à une absolue certitude concernant l identification de certains spécimens observés par des non-spécialistes, les données françaises collectées dans la bibliographie ou sur Internet (tableaux I et II en fin d article) et leur cartographie 2 (figures 1 et 2) permettent quelques remarques préalables : Les sept espèces de Phoques présentes dans l Atlantique nord ont été notées dans des fleuves de la façade océanique européenne et en particulier dans des fleuves français ou leurs estuaires (Duguy, 1998 ; Robineau, 2004 ; Cochet, 2010). Six le sont plus ou moins exceptionnellement en France : le Phoque gris qui fréquente essentiellement les estuaires, le Phoque barbu, le Phoque du Groenland, le Phoque annelé, le Phoque à capuchon et le Phoque moine, noté une fois ; Duguy (1927) rapporte que celui-ci, tué dans l embouchure de la Loire en 1927, est conservé au Muséum de Nantes. Le Phoque veau-marin compte davantage d observations, dans de nombreux cours d eau relativement septentrionaux (Weser, Don, Rhin, Ness, Forth ), avec en outre la présence permanente d une 1 Nous n avons répertorié aucune observation, même ancienne, relative à des fleuves méditerranéens, malgré la présence du Phoque moine, dit de Méditerranée, jadis réparti sur une grande partie du littoral, mais il ne serait pas surprenant que des mentions anciennes existent. 2 Les supports cartographiques, figurant les principaux bassins versants, sont adaptés du document intitulé Main Rivers of Europe (VOGT et al., 2007), réalisé à partir de la base de données CCM2 Catchment Characterisation and Modelling, version 2.1 (EC-JRC). 44 Patrice Notteghem Rev. sci. Bourgogne-Nature , 42-56

4 Phoque gris Phoque moine Phoque barbu Phoque annelé Phoque à capuchon Phoque du Groenland espèce indéterminée Figure 1. Observations des 6 espèces de Phoques de l Atlantique autres que Phoca vitulina dans les fleuves français de 1897 à XIX e siècle Sites de reproduction Figure 2. Observations de Phoque veau-marin Phoca vitulina dans les fleuves français de 1879 à 2011 (les n o renvoient aux observations du tableau II en fin d article) cinquantaine d individus dans l estuaire de l Elbe (Bergemann, 2006). Il est également noté, mais avec une fréquence moindre, dans des fleuves plus méridionaux. Parmi ceux-ci, des cours d eau britanniques (Frome, Kenmare, Thamse, Medway, Ouse ) et, en France, des fleuves côtiers proches des sites de reproduction (Somme, Canche, Douve, Orne), mais également les trois principaux bassins fluviaux atlantiques (Seine, Loire, Garonne- Dordogne), au niveau de leurs estuaires et, parfois aussi, très loin de leurs embouchures. Si les observations ligériennes du Phoque veau-marin de 2010 ne sont ni les premières ni les dernières concernant ce fleuve, la mention de La Charité-sur-Loire évoquée en introduction est celle située la plus à l amont, à 500 km de la mer. Cette distance record est à rapprocher des 650 km parcourus dans le Rhin par un Phoque, d une espèce non identifiée, qui a atteint Kembs en 1948 (Glory, 1949), et par un Phoque gris (sans certitude, en l absence de photographie) observé dans l Elbe à 500 km de la mer (Mohr, 1952). Selon Willy Dabin de l Observatoire PELAGIS (com. pers.), la plupart des observations réalisées très en amont sur les fleuves, attribuées à des Phoques gris ou n ayant pas donné lieu à identification, correspondrait en fait, le plus souvent, au Phoque veau-marin. Le Phoque veau-marin est l espèce qui fréquente le plus grand nombre de cours d eau français et, par ailleurs, la plus observée dans la Loire. Une interprétation concernant les visites du Phoque veau-marin dans la Loire est souvent proposée : il remonterait en suivant les poissons migrateurs, en particulier le Mulet porc (Liza ramada), abondant jusqu à Nevers. Mais il n est pas apporté d argument concernant son régime alimentaire dans le fleuve pour étayer cette hypothèse. Quoi qu il en soit, les observations réalisées dans divers fleuves à plusieurs centaines de kilomètres de la mer témoignent de la capacité de plusieurs espèces de Phoques à effectuer de longs trajets en eau douce, lorsque les barrages ne les contraignent pas, et à pouvoir y trouver les ressources alimentaires nécessaires à des séjours prolongés. Le Phoque veau-marin présent dans des fleuves et des lacs, en Europe comme en Amérique du Nord et en Asie Afin de qualifier la présence actuelle du Phoque veau-marin de l Atlantique est (Phoca vitulina vitulina) dans les fleuves européens, nous avons examiné la situation concernant les autres sous-espèces (cf. encart), mais la bibliographie disponible se révèle très éparse, hormis les références figurant dans la synthèse relative à l Amérique du Nord, due à Baird (2001). Chez Phoca vitulina concolor, les lacs centraux de l Ile aux Sables, en Nouvelle- Écosse, abritent une colonie de 150 individus (Renouf & James, 1975). Cette sousespèce est également présente au Québec dans le lac Guillaume-Delisle et la rivière La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves 45

5 Nastapoka (Mansfield, 1967). Elle a été notée jusqu à 240 km des côtes dans des rivières de la Baie d Hudson (Mansfield, 1967 ; Beck et al., 1970). Quelques individus fréquentaient la rivière Saguenay en 1994 (Lesage et al., 1995) ; une centaine en 1973 (Boulva & McLaren, 1979). Une population isolée de 2000 individus est présente dans l estuaire du Saint-Laurent (Hammill & Lesage, sd.) et certains individus remontent parfois jusqu à la ville de Québec. Phoca vitulina mellonae est une sous-espèce endémique de la péninsule d Ungava, au nord du Québec, limitée à une population d environ 300 individus inféodée à l eau douce. Elle fréquente un secteur hydrographique restreint, comprenant en particulier les lacs des Loups Marins (auxquels elle a donné leur nom), distants de 150 km des côtes du Labrador et sans continuité avec le milieu marin depuis plusieurs milliers d années (Smith, 1997). Phoca vitulina richardii, la sous-espèce de l Est du Pacifique, est occasionnellement observée dans des rivières et des lacs, jusqu à 300 km de la côte (Fisher, 1952) ; un individu a été noté dans l American River (Californie), à près de 100 km de la mer (Paulbitski, 1974). Dans la Roge River (Oregon), une petite population, d une centaine d individus, occupe un site à près de 5 km de l embouchure (Roffe & Mate, 1984). Cette sous-espèce compte par ailleurs une population isolée vivant en permanence dans le lac Iliamna, au sud-ouest de l Alaska (Hauser et al., 2008). Phoca vitulina stejnegeri, la sous-espèce du Pacifique ouest, a été photographiée en 2007 dans la rivière Zhupanova au Kamchatka (Smith, 2011). Il s agit de la seule référence dans ce type de milieu que nous ayons pu collecter. Les six sous-espèces de Phoca vitulina fréquentent donc peu ou prou les fleuves et les lacs, en Amérique du Nord et en Asie, comme en Europe. Les données regroupées ici confirment pour l ensemble des sous-espèces l opinion exprimée par Baird (2001) et par Cochet (2010), pour deux d entre elles, selon laquelle le Phoque veau-marin n est pas une espèce exclusivement marine (malgré ses noms vernaculaires, «veau-marin» en France ou «loup-marin» au Québec). Variabilité de la présence du Phoque veau-marin dans les cours d eau français et nord-américains depuis deux siècles Avant d analyser l évolution du phénomène pour la France, il convient de s interroger sur d éventuels biais induits par le recours à des sources d information non homogènes sur l ensemble des périodes allant de 1870 à La présence du Phoque veau-marin entre 2008 et 2011 est-elle surinformée, comparée à celle des deux siècles précédents, du fait de la forte pression d observation contemporaine et du développement récent des réseaux numériques d information généralistes ou naturalistes? S il est possible que des observations du xx e siècle soient restées inédites, le fait qu aucune n ait été répertoriée sur une durée de 75 ans témoigne vraisemblablement d une rareté significative du phénomène au cours de cette période, alors que les observations antérieures (sur quatre décennies) ont été relativement nombreuses et ont concerné les trois grands bassins fluviaux. Ceci justifie donc qu on en propose des interprétations Adour Garonne Fleuves côtiers de l Océan Atlantique Loire Seine Fleuves côtiers de la Manche et de la Mer du Nord Figure 3. Évolution des observations de Phoca vitulina en France, par décennies et par bassins fluviaux. 46 Patrice Notteghem Rev. sci. Bourgogne-Nature , 42-56

6 Jean-Mary Couderc Figure 4. Décor «au phoque de Loire». Plat de Caillou de Tours (collection particulière). En raison de l effectif réduit des données, nous avons regroupé celles-ci par décennies pour la période de 1871 à 2010 (figure 3). Au cours des trois dernières décennies du xix e siècle, les observations de Phoque veau-marin dans les bassins fluviaux atlantiques français sont occasionnelles, mais régulières. Quelques rares décors dits «au phoque de Loire» figurant sur des faïences tourangelles du xix e siècle (Couderc, 2011) témoignent de cette présence remarquée dans la Loire. Pour l un d eux, concernant un plat de Caillou de Tours, reproduit ici (figure 4), Couderc (2010) suggère qu il aurait pu être réalisé après que deux phoques aient été tués dans la Loire, à Orléans, en Les observations cessent à partir du tout début du xx e siècle. Les données récentes suggèrent le renouveau du phénomène (débutant en 1975, après une éclipse de trois-quarts de siècle). Cette absence totale d observation de 1901 à 1974 peut vraisemblablement être reliée à la diminution considérable des effectifs reproducteurs de la Mer Baltique et des secteurs les plus méridionaux (Mer de Wadden, sud des Iles Britanniques et nord de la France). C est en fait l ensemble de la population européenne de Phoque veau-marin qui a subi une très forte réduction de ses effectifs, en raison de la pression de chasse et de campagnes d extermination. En France, en baie de Somme, à la fin du xix e siècle, alors que la population était en nette régression, la chasse au Phoque veau-marin fut très en vogue, au point qu un type de voilier fut conçu spécifiquement pour cette activité de loisir (Vincent, 1988). Mais, surtout, les programmes d extermination, ayant pour objectif de limiter la prétendue concurrence de la prédation vis-à-vis de la pêche industrielle, eurent un impact très important. Ainsi, en Mer baltique, pour la seule période de , plus de Phoques veaux-marins ont été exterminés sous l effet de primes incitatives (Wikipedia, 2011). À titre de comparaison, l effectif mondial total de l espèce est actuellement compris entre et individus (Macdonald, 1984). Pour la Mer de Wadden, la population, estimée à individus pour 1900, a été fortement réduite pour ne plus compter que 3000 individus en 1974, puis revenir à en 2003 (Reijnders et al., 2005 ; Lotze, 2005). Si l on considère les côtes françaises, sur lesquelles sont localisés les sites de reproduction européens les plus méridionaux historiquement connus, on n observe plus de naissance à partir de 1969, selon Robert & Triplet (1984), ou 1976, selon Duguy (1988), et il faut attendre 1992 pour retrouver une reproduction régulière en baie de Somme (Dupuis, 2010). À cette colonie, qui représente 60% des effectifs français et qui a vu naître 36 jeunes en 2009 (Dupuis, 2010) et plus de 50 en 2011 (Dupuis, 2011), il faut ajouter celles, plus modestes, de la baie des Veys et de celle du Mont-Saint-Michel, installées plus tardivement. La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves 47

7 Malgré l absence de travaux de synthèse sur l évolution des différentes populations de la sous-espèce de l Atlantique est, les données rassemblées ici, bien que partielles, suffisent à rendre compte de la relation entre l évolution des effectifs et celle de la distribution des sites de reproduction, mais aussi entre ces paramètres et la présence d individus dans les fleuves français de la façade océanique. Pour Phoca vitulina concolor, au Québec, des données anciennes montrent également une présence plus régulière qu aujourd hui très en amont sur des fleuves. Au xix e siècle, il était observé au-delà de Montréal et dans le lac Champlain ; un groupe vivait dans le lac Ontario avant 1800 (Allen, 1880 ; Mowat, 1984). La raréfaction de la présence en amont des fleuves est reliée à la baisse globale des effectifs imputée à la chasse. L impact de la chasse sur les populations de Phoque veau-marin au Québec est avéré, qu il s agisse de populations marines ou dulçaquicoles, à la fois par la raréfaction de l espèce dans la baie d Hudson, due à l usage des armes à feu par les chasseurs Inuits (Baird, 2001), et par le renouveau de la population de l estuaire du Saint-Laurent lié aux mesures de protection effectives. Les potentialités de l espèce sont révélées à la faveur de l évolution de cette pression anthropique, autant en milieu marin qu en eau douce. Phoca vitulina richardii était également observé très en amont dans des fleuves de la façade pacifique nord-américaine, par exemple dans la Columbia River, où une population existait en 1806, à 324 km de la mer (Lyman et al., 2002). Les apports de l archéologie du Paléolithique à la connaissance de l écologie du Phoque veau-marin en Europe La bibliographie archéologique relative à la découverte de restes osseux ou de représentations de Phoques est riche malgré la rareté des découvertes. Seules les quelques synthèses, dont la première due à Sonneville-Bordes & Laurent (1983), ont été retenues ici. Parmi les restes osseux découverts lors de l étude de sites archéologiques (qui, en France et en Espagne, ne concernent que le Paléolithique supérieur), ceux de Phoques sont peu nombreux comparés à ceux de mammifères terrestres. Ceci est pour partie attribuable au fait que bien des sites archéologiques potentiels, anciennement côtiers, sont situés au large du trait de côte actuel, en raison de la forte transgression marine induite par le dernier réchauffement post glaciaire. Toutefois, il est remarquable que certains de ces restes osseux et certaines représentations de Phoques, réalisées sur des os et des dents ou gravées sur des plaques de pierre, concernent des sites continentaux parfois très éloignés de la côte, et qui l étaient bien davantage alors que le niveau de la mer était nettement plus bas (figure 5). Figure 5. Sites archéologiques avec restes osseux et représentations de Phoques (d après J. Serangeli, 2006 ; partiel et modifié) 1 : Gönnersdorf ; 2 : Andernach ; 3 : La Marche ; 4 : Mège ; 5 : Raymonden ; 6 : La Madeleine ; 7 : Lachaud ; 8 : Castanet ; 9 : Lartet ; 10 : Le Morin ; 11 : Montgaudier ; 12 : Isturitz ; 13 : Duruthy ; 14 : Brassempouy ; 15 : Gourdan ; 16 : Enlène ; 17 : Mas-d Azil ; 18 : La Vache ; 20 : La Peña del Candamo ; 21 : Tito Bustillo ; 22 : La Riera ; 23 : Altamira ; 34 : Saulges. Cette distribution des données a été utilisée par certains archéologues comme un argument en faveur de l hypothèse de déplacements importants réalisés par les chasseurs paléolithiques se rendant sur les côtes, à la recherche de proies marines dont ils auraient rapporté des produits jusqu à leurs sites d habitat continentaux. Sans remettre totalement en cause cette proposition, par ailleurs confortée par des données récentes concernant des crustacés ou des mollusques (Corchón et al., 2008), certains auteurs de travaux récents (Airvaux & Mélard, 2006 ; Cleyet-Merle, 1990 ; Serangeli, 2001, 48 Patrice Notteghem Rev. sci. Bourgogne-Nature , 42-56

8 2002, 2003 et 2006), estiment que les données archéologiques continentales relatives aux Phoques sont en fait à relier à leur fréquentation des cours d eau, probablement régulière et parfois très à l amont. En outre les représentations de Phoques, nageant ou se reposant à terre, dans certains cas très réalistes, peuvent être considérées comme des indices d observations effectuées par leurs auteurs à proximité des sites habités. La répartition géographique des données archéologiques de Phoques, qui montre une concentration marquée dans le Limousin, le Périgord et le nord des Pyrénées, semble conforme à celle de l ensemble des sites du Paléolithique supérieur, en particulier jusqu au Tardiglaciaire (Demars, 2006). Leur distribution n apparaît donc pas particulièrement déterminée par la distance à la côte, mais davantage par les implantations des populations humaines et par le réseau hydrographique ainsi que par les caractéristiques géologiques plus ou moins favorables à la conservation d éléments archéologiques. En Amérique du Nord, il existe des situations comparables. Ainsi à la fin du xix e siècle et au début du xx e siècle, le Phoque veau-marin était observé sur la Columbia River jusqu aux chutes de Celilo, à plus de 300 km de l embouchure, alors que des sites archéologiques, localisés peu en aval de ces chutes, ont fourni des restes osseux de la même espèce, datés d environ 6000 à ans (Lyman et al., 2002). Ainsi interprétées, les données archéologiques confirment la permanence de la présence de Phoques dans les fleuves et rivières de France depuis des temps très anciens. La synthèse des observations récentes montrant le renouveau du phénomène, plaide en faveur de cette interprétation archéologique. Bien que cela présente un caractère probablement anecdotique, il est remarquable que les observations d un Phoque veau-marin réalisées dans la Vienne, en 1975 et en 2008, l aient été à moins de 100 km des sites archéologiques de la grotte de La Marche et du réseau Guy-Martin où ont été découvertes des plaques gravées figurant des Phoques étudiées par Airvaux & Mélard (2006). La limite méridionale potentielle de l aire de distribution des différentes espèces de Phoques sur la façade atlantique européenne Pour le Phoque barbu, le Phoque annelé, le Phoque à capuchon et le Phoque marbré, espèces adaptées à la banquise, le réchauffement post-glaciaire apparaît comme le facteur déterminant de l évolution de leurs aires de distribution. Celles-ci pourraient être affectées par la nette accélération de la régression de la banquise arctique observée actuellement. L évolution de la limite méridionale des aires de distribution de ces espèces apparaît donc indirectement déterminée par un facteur d origine anthropique. Pour le Phoque veau-marin et le Phoque gris en Europe, les observations modernes et les données archéologiques permettent d argumenter une interprétation différente de l évolution de la limite méridionale de leurs aires de distribution. Les deux espèces liées aux côtes pour la mise bas et le repos (et non dépendantes de la banquise) sont par là très vulnérables vis-à-vis de l homme. La pression anthropique directe (la chasse depuis des siècles et même davantage, les campagnes d extermination un siècle durant ou, dans une moindre mesure, le dérangement), à laquelle s ajoute la dégradation du milieu marin, apparaît déterminante pour ces deux espèces. L aire de distribution à venir de Phoca vitulina vitulina en Europe, dépend tout particulièrement de l évolution de la pression anthropique directe. Le maintien des mesures de protection visant au rétablissement des effectifs devrait permettre aux populations les plus méridionales de conforter leurs positions. Le respect de bonnes conditions de quiétude pourrait même permettre à l espèce de se reproduire plus au sud encore, dans des secteurs potentiellement favorables, alors même que, de mémoire d homme, l espèce n a jamais mis bas en Europe à des latitudes aussi méridionales, comparables à celles atteintes par Phoca vitulina richardii sur la côte ouest des Etats-Unis. La présence régulière du Phoque veau-marin manifestant un intérêt pour les bancs de sable des côtes méridionales européennes, des estuaires et des berges des fleuves, notamment ceux de la Loire, est peut-être annonciatrice de tentatives d installation de nouvelles colonies de reproduction dans les décennies à venir. Dans cette perspective, on La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves 49

9 peut s inquiéter de prises de positions formulées sur Internet par certains pêcheurs à propos du Phoque veau-marin présent au printemps 2011 dans la Dordogne (Delpeyrat, 2011). Sans aucun argument scientifique, ces pêcheurs considèrent les quelques Phoques observés comme responsables d une prétendue raréfaction des poissons du fleuve et, pensant préserver ainsi leur loisir, ils envisagent que les phoques soient éliminés, simplement parce que «prédateurs» et concurrents, sans considération pour leur valeur patrimoniale et leur statut légal, tous les Phoques étant intégralement protégés sur le territoire national 3. Le Phoque veau-marin, une espèce marine? Outre certains Phoques, d autres Pinnipèdes fréquentent les eaux douces. Ainsi l Otarie de Californie remonte régulièrement les fleuves (Paulbitski, 1974). Parmi les Cétacés, il existe chez les Dauphins des espèces inféodées à de grands fleuves et à leurs estuaires, des espèces adaptées aux eaux chargées de sédiments (toutes par ailleurs plus ou moins en danger). Le Bélouga, régulier dans le Saint-Laurent, a été observé une fois dans la Loire en aval de Nantes en Le Marsouin aurait été noté jadis dans la Seine jusqu à Paris, au xviii e siècle ; plus récemment un Grand dauphin a été observé dans la Garonne (Duguy & Collet, 1988) et une Baleine à bec dans la Tamise, à Londres en Parmi les neuf espèces de Phoques de l hémisphère nord, outre les populations de Phoque veau-marin vivant en eau douce, déjà évoquées, quatre autres populations particulières, appartenant à trois espèces, fréquentent de manière exclusive des milieux dulçaquicoles ou à faible salinité. Chez le Phoque annelé, la sous-espèce Phoca hispida saimensis est endémique des seuls lacs Saïmaa et Lagoda, en Finlande, et la sous-espèce Phoca hispida ladogensis endémique des seuls lacs Ladoga et Omega, en Russie. Le Phoque de Sibérie, Pusa sibirica, endémique des lacs Baïkal et Oron, est la seule espèce de Phocidés ne vivant qu en eau douce. Le Phoque de la Caspienne, Pusa caspica, est endémique de la Caspienne, mer intérieure à faible salinité. Parmi les sept espèces de Phoques nord atlantiques, le Phoque veau-marin se singularise par son net intérêt pour les cours d eau et les lacs, alors que les autres espèces ne sont observées que rarement dans des fleuves. Les données contemporaines et historiques, comme les données archéologiques, confortent la proposition selon laquelle le Phoque veau-marin n est pas une espèce exclusivement marine. Nous pouvons prolonger ces propos en émettant l hypothèse que dans un passé lointain, lors de périodes de très forte densité, l espèce ait pu fréquenter très régulièrement les fleuves et des lacs européens et peut-être même s y reproduire. Elle aurait été éradiquée de ces milieux, où elle était particulièrement vulnérable, du fait d une pression de chasse grandissante. Les rivages maritimes, parce qu ils offrent des possibilités de fuite en mer, ont dû alors jouer le rôle de milieux-refuge. Le phoque veau-marin et la Loutre d Europe La Loutre d Europe (Lutra lutra) exploite cours d eau et marais et fréquente localement des milieux côtiers (en Ecosse ou en Bretagne notamment). La pression de chasse et les campagnes de destruction l ont éradiquée de nombreuses côtes françaises où elle était plus vulnérable encore que dans les ruisseaux et les marais. Pour cette espèce, ce sont certains ruisseaux de tête de bassin qui en France ont joué le rôle de milieux-refuge (dans les Monts d Arrée et le Massif central par exemple). En fait le Phoque veau-marin et la Loutre d Europe apparaissent capables d exploiter à la fois certains milieux marins et certains milieux dulçaquicoles. Le Phoque veau-marin fréquente la haute mer et peut remonter les cours d eau, mais pas au-delà de certaines limites. La Loutre est observée jusqu à m d altitude, mais ne tire parti des milieux marins que dans la frange côtière ou les îles littorales, dont elle s éloigne peu, en étant en outre dépendante du milieu terrestre pour sa reproduction. Malgré ces différences, les deux espèces, lorsqu elles étaient l une et l autre abondantes, ont dû partager les milieux côtiers, les estuaires et une partie des cours d eau ; elles pourraient encore le faire avec le retour possible de plus fortes abondances. 3 L Arrêté du 1 er juillet 2011 fixant la liste des mammifères marins protégés sur le territoire national et les modalités de leur protection précise notamment, en ce qui concerne les pinnipèdes (dont les phoques), que, sur le territoire métroplolitain et les eaux territoriales métropolitaines, sont totalement interdits «la destruction, la mutilation, la capture ou l enlèvement intentionnels incluant les prélèvement biologiques, la perturbation intentionnelle incluant la poursuite ou le harcèlement des animaux dans le milieu naturel». 50 Patrice Notteghem Rev. sci. Bourgogne-Nature , 42-56

10 Le Phoque veau-marin et la Loutre d Europe devraient être qualifiées d espèces aquatiques euryèces, c est-à-dire capables de supporter de grandes variations de conditions de milieu, de salinité dans le cas particulier. Mais on ne peut pas les qualifier d euryhalines, terme réservé aux espèces supportant de brutales et fortes variations de salinité, mais qui vivent essentiellement dans les estuaires et les lagunes, et encore moins d amphihalines, terme correspondant à des espèces animales devant nécessairement passer de la mer à l eau douce, ou inversement, pour effectuer leur cycle de reproduction. En effet, à la différence des espèces euryhalines ou amphihalines, qui présentent des adaptations anatomiques et physiologiques (excrétion notamment), ces deux espèces, comme la plupart des Mammifères sans doute, sont en fait «indifférentes» au degré de salinité des eaux qu elles fréquentent. Le Phoque veau-marin et la Loutre d Europe sont des mammifères soit marins, soit dulçaquicoles, ou les deux alternativement, selon les populations, les situations hydrographiques et la pression anthropique, variable selon les époques et les régions. Discussion L aire de distribution européenne du Phoque veau-marin a été si profondément affectée par la pression humaine, et ceci depuis tant de siècles, voire de milliers d années, que nombreuses sont les personnes (en France en particulier) qui, aujourd hui, ignorent que cette espèce fréquente tout à fait normalement l ensemble des côtes européennes atlantiques, des plus septentrionales aux plus méridionales, ainsi que les fleuves atlantiques. Cette situation perdure malgré le rétablissement remarquable des effectifs depuis quatre décennies et l important travail d information mené à propos des populations des côtes françaises, britanniques ou néerlandaises. La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves français, dans la Loire en particulier, est normale et, vraisemblablement, elle se manifestera régulièrement dans l avenir, si les effectifs reproducteurs les plus méridionaux (France et sud des Iles britanniques) se maintiennent, qui plus est, s ils continuent à augmenter. L absence d observations fluviales dans le futur serait probablement la manifestation d une dégradation du statut général de l espèce, comme ce fut le cas pendant une longue période au cours des xix e et xx e siècles, du fait de la forte pression de chasse, puis de destructions programmées, mais aussi plus récemment en raison d épidémies virales ou de pollutions chroniques graves. L incrédulité ou l étonnement des observateurs, les qualificatifs employés par la presse locale (qui utilise des expressions telles que : perdu, égaré, affamé en raison de la raréfaction des poissons de mer, voire échappé d un cirque), les commentaires les plus fantaisistes formulés sur Internet et les réactions des autorités, jugeant nécessaire le sauvetage et envisageant souvent de procéder à la capture (au mépris des dispositions légales), témoignent de références erronées ou approximatives concernant cette espèce. Ceci est lié à la longue absence de populations reproductrices sur les côtes françaises et de la perte du souvenir de la présence régulière du Phoque veau-marin dans les cours d eau, en France tout particulièrement. Très probablement longtemps encore, même naturelle et normale, la présence du Phoque veau-marin dans les fleuves les plus méridionaux de la façade européenne atlantique étonnera les observateurs, tant l imaginaire collectif, en France notamment, associe tous les Phoques au milieu marin exclusivement, d une part, et aux latitudes élevées et à la banquise, d autre part. Alors que la biodiversité est globalement très menacée, que bien des espèces voient leurs effectifs régresser et leurs aires de distribution se réduire et se fragmenter, il est force de constater que certaines populations animales pourraient bénéficier de conditions comme jamais favorables depuis des siècles. Les récentes incursions du Phoque veau-marin dans les fleuves français sont la manifestation que cette espèce, comme d autres, peut retrouver l aire de distribution qui a pu être la sienne, voici plusieurs siècles. Pour peu qu on laisse son abondance redevenir suffisamment forte et la diversité de ses potentialités comportementales s exprimer, il pourrait occuper à nouveau une plus grande diversité de milieux et en particulier les fleuves, où il était le plus vulnérable aux pressions humaines directes, depuis fort longtemps et jusqu à une période récente. L évolution de la population du Phoque veau-marin et les observations qui en découlent dans les fleuves européens constituent des illustrations remarquables des liens existant entre les fluctuations de l abondance et celles de la distribution géographique, d une part, et, d autre part, la manifestation, exprimée ou non, de comportements potentiels. Il faudra sans doute que se succèdent de nombreuses générations pour que se manifeste une plus La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves 51

11 Photographie 4. Un Phoque veau-marin bien peu craintif, River Frome, février grande diversité génétique permettant notamment à des sujets confiants visà-vis de l homme (indépendamment de comportements individuels acquis) de survivre au moins aussi bien que des sujets craintifs, grâce à la disparition de facteurs de sélection anthropiques (chasse intensive et campagnes de destruction). Ceci pourrait conduire à l observation plus fréquente de sujets non craintifs, tel celui vu et photographié (photographie 4), en février 2010, dans la River Frome dans le Dorset (Derbyshire, 2010). Des réflexions tout à fait analogues pourraient être développées pour bien d autres espèces animales, l Aigle royal (Aquila chrysaetos) ou le Chamois (Rupricapra rupricapra) par exemple. Pour ces deux espèces, la pression anthropique directe, en France notamment, a été à l origine d une réduction très forte de leurs effectifs, mais aussi de l amplitude de leurs distributions, qui a conduit à les considérer comme strictement inféodées à la montagne. Grâce à leurs capacités à exploiter les milieux alpins, elles ont pu survivre à la forte pression humaine (à la différence de l Auroch par exemple). La baisse de cette pression, permettant le retour à une évolution positive de leur abondance, conduit ces deux espèces à étendre leurs aires de distribution en fréquentant des altitudes moindres. L Aigle royal, en s installant au delà des régions de montagne, manifeste sa capacité à exploiter d autres proies que celles présentes en altitude et à s installer sur des arbres pour nicher (comme récemment dans le Jura), mais en position évidemment plus vulnérable qu au sein de falaises. Le Chamois, en faisant des incursions régulières en Bourgogne, à l ouest de la Saône, montre, ici comme dans la vallée du Rhône par exemple, qu il est bien davantage lié aux milieux rupestres, quelle qu en soit l altitude, qu à la montagne 4. Conclusion L Aigle royal ou le Chamois, la Loutre d Europe ou le Phoque veau-marin, comme bien d autres espèces, sont souvent porteurs d images erronées, restrictives, fondées sur un état déprimé de leurs populations dû à la pression anthropique, directe ou indirecte. Celle-ci a été, et reste souvent encore, le facteur déterminant de l abondance, la distribution géographique, l amplitude d occupation des milieux ou la manifestation de la diversité potentielle des comportements de nombreuses espèces. La baisse de la pression humaine révèle la capacité de certaines espèces à occuper une diversité grandissante de milieux et favorise dans certains cas l expression de comportements considérés hors norme du fait de références restrictives. Le Phoque veau-marin est une espèce euryèce, susceptible de fréquenter des milieux marins et des milieux dulçaquicoles. La présence de la sous-espèce Phoca vitulina vitulina dans les fleuves de la façade européenne atlantique est conforme à celles des autres sous-espèces dans les mêmes types de milieux, en d autres régions de l hémisphère nord. À l évidence, il faudra bien d autres incursions dans les fleuves européens, la Loire en particulier, pour que ce phénomène cesse de surprendre et soit considéré comme normal et naturel, en France notamment. La présence régulière du Phoque veau-marin dans la Loire témoigne d une amélioration du statut de cette espèce, mais également de la qualité écologique du fleuve à même de fournir les ressources alimentaires nécessaires à des séjours de plusieurs semaines. En outre, la présence du Phoque veau-marin dans la Loire et dans certains de ses affluents démontre une continuité écologique, aujourd hui remarquable pour des cours d eau français, permettant à cette espèce des déplacements sur de très longues distances, même en dehors de période de très hautes eaux. 4 Cette tendance vaut à la Bourgogne le privilège unique, parmi les régions françaises, de compter dans sa faune à la fois le Chamois et le Phoque veau-marin, comme nous l a fait remarquer récemment Régis Desbrosses. 52 Patrice Notteghem Rev. sci. Bourgogne-Nature , 42-56

12 Le retour du Phoque veau-marin dans la Loire apparaît comme un phénomène emblématique d une naturalité à la fois préservée et potentielle, autant pour cette espèce que pour le fleuve. Il importe, pour le Phoque veau-marin, comme pour bien d autres espèces animales, de préserver la continuité écologique de la Loire, comme de celle des autres fleuves, et partout où cela est possible de la rétablir, mais aussi de restaurer la qualité écologique de ces cours d eau et sans doute de préparer la mise en place d indispensables espaces de quiétude. Remerciements Notre gratitude va à : --Francis Cauet, qui nous a autorisé à utiliser ses photographies, -- Gilbert Cochet pour ses encouragements, pour sa passion communicative vouée aux fleuves sauvages et la naturalité, -- Jean-Mary Couderc, qui nous a aimablement transmis la photographie du décor «au phoque de Loire», -- Willy Dabin (Observatoire PELAGIS, La Rochelle), pour ses conseils, ses informations, son expertise dans l identification de Phoques à partir de photographies et l autorisation de reproduire deux clichés, --Alain Desbrosse, pour sa documentation et sa relecture attentive, -- Patrick Janin, pour les références juridiques actualisées relatives à la protection des Phoques en France, --Jordi Serangeli, qui nous a autorisé à adapter la carte de distribution des sites paléolithiques ayant révélé des restes osseux et des représentations de Phoques, publiée en 2006, --Bernard Anglaret, qui nous a autorisé à reproduire sa photographie, -- ceux qui nous ont transmis articles ou références et précisions sur des observations souvent inédites. Tableau I. Données bibliographiques relatives à l observations des 6 espèces de Phoques de l Atlantique autres que le Phoque veau-marin Phoca vitulina dans les fleuves français. Dates Communes Dpt Cours d eau Bassin versant Distance à la mer Informations Références Espèce indéterminée amont Honfleur (amont) 14 Seine Seine 28 km amont Honfleur Aubrais (1990), Thiery (1996) Kembs (aval de Bâle) 68 Rhin Rhin 650 km Glory (1949), Cordier (1978) 1907 près Blaye 33 Garonne Garonne Daleau (1909), Cordier (1978) vers 1897 Cubzac-les-Ponts 33 Garonne Garonne Daleau (1909), Cordier (1978) Phoque gris - Halichoerus grypus 2007 / 40/64 Adour / Nive Adour Cochet (2010) vers 1995 Agen 47 Garonne Garonne Presse Bergerac 24 Dordogne Dordogne Duguy (1980)??? jusqu à Rouen / Seine Seine vu plusieurs fois Cochet (2010) Phoque barbu - Erignathus barbatus 2008 / 33 Gironde Cochet (2010) Duclair 76 Seine Seine 110 km Photo G. Soury Presse ; CRMM ; Couderc (2011) Poses (écluse) 27 Seine Seine Soury (2006) La Roche-Guyon 95 Seine Seine 200 km TF1 ; Cochet (2010) Phoque du Groenland - Pagophilus groenlandicus / Seine Seine Photo CHENE Anonyme (2006) Heurteauville 76 Seine Seine Duguy (1988), Robineau (2004) Rouen 76 Seine Seine Duguy (1988), Robineau (2004) Aizier 76 Seine Seine Duguy (1988), Robineau (2004) 1987 / / Loire (estuaire) Loire CRMM ; Cochet (2010) Phoque à capuchon - Cystophora cristata 2003 / 79 Sèvre niortaise 30 km Cochet (2010), Couderc (2011) Castet-en-Dorthes 33 Garonne Garonne Duguy (1988), Robineau (2004) Phoque annelé - Pusa hispida Wimille-le-Wimereux 62 Chloé Chloé Cochet (2010) Phoque moine - Monachus monachus 1927 Pornic (Cormier) 44 Loire (estuaire) Loire Duguy (1988) La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves 53

13 Tableau II. Données bibliographiques relatives à l observation de Phoque veau-marin Phoca vitulina dans les fleuves français. N o renvoi fig. 2 Dates Communes Dpt Cours d eau Bassin versant Distance à la mer Informations Références Langeais 37 Loire Loire Internet maville.com La Riche 37 Loire Loire Photos F. Desvaux ; Presse ; Couderc (2011), Anonyme (2012) Tours 37 Loire Loire 300 km Internet Bouchemaine, La Possonnière 49 Loire Loire Batard Béhuard (Bras de Guillemette) 49 Loire Loire Hervé Angers 49 Loire Loire Belot Saint-Nazaire / Donges (banc de Bilho) 44 Loire (estuaire) Loire Internet près Bergerac 24 Dordogne Dordogne Couderc (2011) Sainte-Foy la Grande / Port Sainte-Foy 24 Dordogne Dordogne Photo M. Chantereau ; Internet ; Ouest-France Bergerac 24 Dordogne Dordogne Couderc (2011) Elbeuf 76 Seine Seine 27?? Elbeuf 76 Seine Seine Internet Paris Normandie Saint-Aubin-lès-Elbeuf 76 Seine Seine Tabouelle (2010) Gien (Port-Gallier) 58 Loire Loire ONCFS (2010) La Charité-sur-Loire 58 Loire Loire 500 km Photo C. Pain ; Anonyme (2010) La Chapelle-sur-Loire 37 Loire Loire ONCFS (2010) 24? Bouchemaine 19 Loire Loire Couderc (2011) Bouchemaine 49 Maine Loire 133 km Photo L.M. Rivière ; Internet ; Couderc (2011) Crouzilles 37 Vienne Loire Couderc (2011) entre Nouâtre et Les Ormes 37 Vienne Loire 235 km Confluence Creuse ; Internet ; Cochet (2010) 23 et 23 bis Chinon 37 Vienne Loire 2 invividus ; Internet ; Couderc (2011) Saint-Mathurin-sur-Loire (La Marsaulaie) 49 Loire Loire Photo L. Laizé ; Internet Lombardières / Rochefort-sur-Loire 49 Loire Loire Internet Saint-Denis-de-Pile 33 Isle / Dordogne Dordogne 120 km Photo coll. PELAGIS ; CRMM ; Cochet (2010) Mortagne-sur-Gironde 33 Gironde Photo coll. PELAGIS ; PELAGIS / 17 Seudre Seudre Internet / 86 Sèvre niortaise Sèvre niortaise Internet / 40/64 Adour Adour Internet Pleudihen-sur-Rance / Saint-Suliac 35 Rance Rance Sujet imprégné ; Internet ; Anonyme (2007) 16 vers 1996 Creysse 33 Dordogne Dordogne Couderc (2011) Saint-Valéry-sur-Somme 80 Somme Somme 15 km Thiery et al. (1996) cité par Thiery (1996) / 62 Canche Canche 11 km Thiery (1996) / 50 Douve Douve 1 km Aubrais et al. (1993) cité par Thiery (1996) fin 01 - fin près Gravelines (amont) 59 Aa Aa près Honfleur (amont) 14 Seine Seine près Honfleur (amont) 14 Seine Seine 20 km amont Gravelines km amont Honfleur 24 km amont Honfleur Robinson cité par Thiery (1996) Aubrais (1990) cité par Thiery (1996) Poureau (1986) cité par Thiery (1996) Honfleur (aval) 14 Seine Seine Poureau (1986) cité par Thiery (1996) 9 70 km amont près Honfleur (amont) 14 Seine Seine Honfleur Poureau (1986) cité par Thiery (1996) Bergerac / Sainte-Foy-la-Grande 24/33 Dordogne Dordogne Cleyet-Merle (1990) Blois 41 Loire Loire Photo P. Charrier ; (Couderc, 1989, 2011) (expertise W Dabin) Pouzay 37 Vienne Loire Cordier (1978) (Nouvelle République Centre-Ouest 6 / 9 sept 1975) Agen 47 Garonne Garonne SFEPM ; Duguy (1988), Cleyet-Merle (1990), Cochet (2010) 5 vers 1900 Elbeuf 76 Seine Seine Duguy (1980) Orival 76 Seine Seine ADS ? La Mailleraye-sur-Seine 76 Seine Seine ADS mi Tancarville, Le Havre 76 Canal de Tancarville Seine Gadeau de Kerville (1888), Duguy (1980) 2 hiver 1879 près Orléans 45 Loire Loire 2 tués, sur la glace ; Hainard (1962), Duguy (1980, 1988), Trouessard (1884), Cochet (2010) 1 xix e Nantes (Port-Lavigne) 44 Loire Loire Bureau (1898) cité par Cordier (1978) 54 Patrice Notteghem Rev. sci. Bourgogne-Nature , 42-56

14 Dernière minute À nouveau un Phoque en Bourgogne Bernard Anglaret Un Phoque veau-marin a été observé et photographié par Bernard Anglaret le 20 juin 2012 à 20 h 30, sur la berge, rive gauche de la Loire, sur la commune de Nevers, juste à l aval de la ville (SOBA, 2012). Un nouveau record de distance parcourue depuis l embouchure de la Loire, mais le sujet sera peut-être tenté par une incursion plus en amont encore, dans la rivière Allier Cette nouvelle observation confirme la normalité du phénomène. Bibliographie Airvaux J. & Mélard N Regard sur les représentations paléolithiques de pinnipèdes. Les phoques de La Marche et du réseau Guy-Martin (Lussac les Châteaux, Vienne). Préhist. du Sud-Ouest 2, 13: Allen J.A History of North American pinnipeds. A monograph of the Walruses, Sea-lions, Sea-bears and seals of North America. US Geological and Geographical Survey of the territories, Micellaneous publications 12, 785p. Anonyme Faune de Normandie. Phoca vitulina L. (Phoque veaumarin). Bull. ADS Rouen, Anonyme Phoca vitulina L. (Phoque veau-marin). Bull. ADS Rouen, 1 er semestre: Anonyme Les tribulations d un phoque veau marin sur la Rance. Au fil de l eau. Groupe Mam. Breton et Océanopolis: 4. Anonyme Un phoque polaire s approche de la capitale Bull. liaison et info. GRMM et RNE 4: 3. Anonyme Un Phoque veau-marin (Phoca vitulina Linnaeus, 1758) sur la Maine. LPO Info Anjou 73: 7. Anonyme Observations de l été en Maine-et-Loire. LPO Info Anjou 73: 9. Anonyme Un Phoque veau marin dans la Loire en Bourgogne. Rev. Sci. Bourgogne Nature 11: 66. Anonyme Un phoque prend le soleil sur la Loire près de Tours. Nature en France 1: 63. Aubrais O Mammifères marins normands en Petit Lérot 32: (cité par Thiery 1996, non consulté). Aubrais O., Coop T. & Loaring K Mammifères marins normands en Petit Lérot 45: 9-30 (cité par Thiery, 1996, non consulté). Baird R.W Status of Harbour Seals, Phoca vitulina, in Canada. Canadian Field-Nauralist 115(4): Beck B., Smith T.G. & Mansfield A.W Occurence of the harbour seals, Phoca vitulina, linnaeus in the Thlewiaza River, N.Y.T. Canadian Fiels Naturalist 84: (cité par Baird 2001, non consulté). bergemann M L estuaire de l Elbe. In : Dauvin J.C. (coord.) Estuaires Nord-Atlantiques : problèmes et perspectives. GIP Seine-aval: Boulva J. & McLaren I.A Biology of the harbour seal, Phoca vitulina, in eastern Canada. Fisheries Research Board of Canada Bulletin 200: 24 p. (cité par Baird 2001, non consulté). Bureau L Nantes et la Loire Inférieure. 2 : Coup d oeil sur la faune du département de la Loire-Inférieure. Nantes, 87 p. (cité par Cordier, 1978, non consulté). Cleyet-Merle J.J La préhistoire de la pêche. Éd. Errance, Paris, 195 p. Cochet G Fleuves et rivières sauvages. Au fil des réserves naturelles de France. Éd. Delachaux et Niestlé, Paris, 191p. Cordier G A propos du phoque de la Vienne et de la Loire (1975). Bull. Soc. Amis vieux Chinon 8(2): 250. Corchón M.A., Mateos A., Fernández E.Á., Peñalver E., Delclòs X. & van der Made J Ressources complémentaires et mobilité dans le Magdalénien cantabrique. Nouvelles données sur les mammifères marins, les crustacés, les mollusques et les roches organogènes de la Grotte de Las Calas (Asturies, Espagne). L anthropologie 112: Couderc J.M La Touraine insolite 1. Éd. CLD, Chambray-lès-Tours, 248 p. Couderc J.M Les coups de cœur de Jean-Mary Couderc. Éd. La Simarre, Joué-lès-Tours, 2t, 447 p. Couderc J.M Des phoques dans la Vienne et la Loire. Symbioses, Rémuce 27: Daleau F Un phoque en Gironde. Soc. Préhist. de France 6: Duguy R Les phoques des côtes de France. II. Le phoque veau-marin Phoca vitulina Linnaeus, Mammalia 44(3): Duguy R Les Phoques des côtes de France. An. Soc. Sci. Nat. Charente- Maritime, supplément, 52 p. Duguy R Migration, dispersion et erratisme chez les mammifères marins. Oceanis 15(2): Duguy R. & Collet A Observation d un grand dauphin dans la Garonne. Mammalia 52(4): La présence du Phoque veau-marin dans les fleuves 55

15 Duguy R. & Robineau D Guide des mammifères marins d Europe. Ed. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel, Paris, 200 p. Dupuis L Bilan annuel Étude et protection des phoques de la baie de Somme. Picardie Nature, Pôle Protection faune, 58 p. Fisher H.D The status of harbour seal in British Columbia, with particular reference to the Skeena River. Fisheries Research Board of Canada Bulletin 93 (cité par Baird 2001, non consulté). Glory Abbé Séance du 27 janvier Correspondance. Bull. Soc. Préhist. Française 1: 7. Gadeau de Kerville H Faune de Normandie. I. Mammifères. Phoca vitulina L. - Phoque veau marin. Bull. Soc. Amis Sci. Nat. Rouen 23: Hainard R Mammifères sauvages d Europe. II. Pinnipèdes, Ongulés, Rongeurs, Cétacés. Ed. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel, 354 p. Hammill M. & Lesage V. (sd). Les phoques communs, résidants ou saisonniers? 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