Introduction à la physiologie des grandes fonctions et exercice physique. S. Roffino

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1 Sommaire I. INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE DES GRANDES FONCTIONS... 1 A. ROLES DES GRANDES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES... 1 B. GRANDES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES ET SITUATION D EXERCICE PHYSIQUE... 2 C. SYSTEMES DE COMMUNICATION ET DE REGULATION DES GRANDES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES Principe d un système de régulation (diapo 6) Spécificités du système nerveux et du système endocrinien (diapo 7) Organisation générale du système nerveux Le système endocrinien... 6 I. Introduction à la Physiologie des Grandes Fonctions A. Rôles des grandes fonctions physiologiques Dans un organisme au repos, les cellules de nos différents tissus et organes travaillent un minimum pour assurer le fonctionnement de l organisme. Cette production énergétique minimale est appelée le métabolisme basal. Pour assurer ce fonctionnement minimum, les cellules doivent produire de l énergie sous forme d ATP. Pour cela, les cellules prélèvent, du milieu dans lequel elles baignent, les nutriments et l'oxygène nécessaires à leurs différentes activités cellulaires. D'un autre côté, la cellule rejette les produits de son activité (diapo 1). L environnement dans lequel baignent les cellules doit être renouvelé en permanence. En effet, une pénurie de nutriments ou d'oxygène de même qu une accumulation de déchets dans le milieu environnant seraient fatales à la cellule. A l'interface entre le milieu environnant de la cellule (le milieu interstitiel) et le milieu extérieur, le sang (Diapo 2) assure le renouvellement permanent de l environnement de la cellule. C est grâce aux échanges permanents entre le sang et le milieu interstitiel que ce dernier est d une part épuré de ses déchets, et d autre part approvisionné en oxygène et nutriments. D'un autre côté, le sang est en relation avec le milieu extérieur ( Diapo 2) par l'intermédiaire d'organes spécialisés comme les poumons, l'appareil digestif et les reins. Ces derniers permettent respectivement les échanges gazeux (entrée d'oxygène et sortie de dioxyde de carbone), l'absorption des nutriments, et l'épuration du plasma et l'élimination des déchets. Au repos, ces différents systèmes physiologiques sont donc amenés à travailler ensemble pour le maintien de l homéostasie (Diapo 3). Ce maintien de l homéostasie est rendu possible par le 1

2 maintien de paramètres physico-chimiques du sang (paramètres homéostasiques) qu il est nécessaire d ajuster et de réguler en permanence. La régulation nécessite la possibilité de pouvoir échanger et communiquer entre tissus et organes. Cela est possible grâce à 2 grands systèmes de communication : le système nerveux et le système endocrinien. Le premier objectif de ce cours est de comprendre le fonctionnement des systèmes physiologiques impliqués dans le maintien de l homéostasie (Diapo 4): - Le système cardio-vasculaire, regroupe le cœur, les vaisseaux et le sang. Il assure l approvisionnement des cellules en oxygène et en nutriments des cellules ainsi que le transport des déchets vers les organes excréteurs. - Le système respiratoire est le système qui permet les échanges gazeux (O2/CO2) au niveau pulmonaire. Il est aussi fortement impliqué dans la régulation du ph. - La fonction rénale. Le rein est impliqué dans la sécrétion des urines mais aussi dans la régulation de l équilibre hydrominéral et celui de la pression artérielle. - La fonction digestive. Le processus digestif est celui qui implique la transformation des aliments en nutriments. L autre objectif du cours sera de comprendre comment ces grandes fonctions réagissent en réponse à l exercice physique. En effet, au cours de l exercice physique, l homéostasie va être fortement perturbée et l organisme va s adapter à cette nouvelle situation. B. Grandes fonctions physiologiques et situation d exercice physique Diapo 5. Au cours de l exercice, les besoins énergétiques sont accrus par rapport au repos. Le processus de contraction musculaire nécessite, pour se réaliser, beaucoup d énergie. Or, les réserves d ATP dans les cellules musculaires sont limitées. Elles ne permettent pas de réaliser des efforts de plus de quelques secondes. Il est donc nécessaire de resynthétiser de l ATP au cours de l exercice. Cela est possible, selon le type d effort, à partir de nutriments énergétiques (glucides, lipides, 2

3 protéines) stockés dans différents tissus de l organisme. Par ailleurs, la production d ATP à partir des nutriments nécessite de l oxygène. Cela implique que l organisme doit être capable d approvisionner les cellules en O2. Cet apport va d ailleurs être augmenté par rapport au repos. Enfin, les cellules musculaires vont produire, par rapport au repos, des déchets plus abondants qu il va falloir évacuer du corps (CO2, créatinine.). Les différents systèmes physiologiques vont donc devoir s adapter pour répondre à cette demande accrue d O2 et de nutriments, et éviter une accumulation de molécules néfastes. Pour assurer la coordination des adaptations, le système nerveux et le système endocrinien vont aussi être largement sollicités. C. Systèmes de communication et de régulation des grandes fonctions physiologiques. Le système nerveux et le système endocrinien sont 2 systèmes qui sont impliqués dans la communication et la régulation des grandes fonctions. Ils participent donc aussi au maintien de l homéostasie. 1. Principe d un système de régulation (diapo 6) Un système de régulation est composé : - d un ou plusieurs récepteurs - d un centre de régulation - d un ou plusieurs effecteurs Le récepteur est un capteur de stimulus. Il réagit aux variations du milieu intérieur ou de l'environnement. Il envoie les informations perçues au centre de régulation. Le centre de régulation connaît la valeur de référence, juge de l'écart du stimulus à cette valeur et ordonne aux effecteurs une réponse appropriée. L'effecteur met en œuvre la réponse. Une boucle de rétroaction (feedback) permet en permanence d ajuster la réponse de manière précise. 2. Spécificités du système nerveux et du système endocrinien (diapo 7) Le système nerveux véhicule l'information par le biais de courants électriques (influx nerveux) transmis par les nerfs. La réaction des effecteurs est donc dans ce cas très rapide (quelques millisecondes). Le système endocrinien véhicule l information par le biais de molécules 3

4 chimiques porteuses d informations (hormones) qui circulent dans le sang. La réponse dans ce cas est plus longue. Les deux systèmes sont donc complémentaires et fonctionnent souvent en synergie dans la régulation des paramètres homéostasiques. 3. Organisation générale du système nerveux Diapo 8 Les organes qui constituent le système nerveux sont le cerveau, la moelle épinière et les nerfs. Ces organes sont principalement constitués de tissu nerveux dont le principal type de cellule est le neurone. Le neurone Le neurone est une cellule qui a la propriété non seulement de générer un courant électrique (influx nerveux) mais également de le propager. Il est constitué d une partie principale : le corps cellulaire. De ce corps cellulaire s étendent 2 types de prolongements : - les dendrites, prolongements ramifiés - l axone, un prolongement au diamètre le plus élevé, non ramifié pouvant être très long. Le rôle des prolongements (axone et dendrites) est de se connecter à d autres neurones ou à d autres structures (Ex : glande endocrine) afin de transmettre une information. Cette dernière est communiquée au niveau d une synapse. A ce niveau, l information électrique du neurone présynaptique induit la libération d un neuromédiateur qui va être reconnu par un récepteur spécifique localisé sur la structure post-synaptique (neurone ou autres structures). Cette reconnaissance va générer une réponse spécifique au niveau de la structure post-synaptique. S il la structure post-synaptique est un autre neurone, cela va donner naissance à un nouvel influx nerveux. S il s agit d une glande, cela va induire la libération d une hormone. Le système nerveux est organisé en un Système nerveux central et un système nerveux périphérique (diapo 9). Le système nerveux central (diapo 10) Le système nerveux central est constitué du cerveau et de la moelle épinière. Ces structures ont pour fonction d intégrer les informations qui leur parviennent en provenance de la périphérie de l organisme et sont ordonnateurs d informations vers la périphérie. 4

5 Le SNC est constitué : - du tronc cérébral (à la base du cerveau, siège du contrôle de la motricité et des centres respiratoires et circulatoires) - du diencéphale, région centrale du cerveau qui comprend deux structures d importance cruciale dans la perception sensorielle et la réaction végétative au stress : le thalamus et l hypothalamus. - le télencéphale constitué par les hémisphères cérébraux. Les hémisphères cérébraux sont l organe de contrôle des autres régions cérébrales et le siège des activités supérieures (pensée, cognition ). Le système nerveux périphérique (diapo 11). Le système nerveux périphérique est constitué de nerfs. Il existe deux types de nerf : les nerfs afférents et les nerfs efférents. Les nerfs afférents véhiculent les informations de la périphérie vers le SNC (voies afférentes). Les nerfs efférents véhiculent des informations du SNC vers la périphérie (voies efférentes). Voies efférentes (diapo 12) Ce système nerveux périphérique comprend 2 types de voies : - des voies qui contrôlent les muscles squelettiques. Le contrôle nerveux de cette voie est un contrôle nerveux volontaire. - des voies qui contrôlent les organes, viscères et glandes. Ces voies forment le système nerveux autonome ( système nerveux végétatif). Le contrôle nerveux de cette voie est un contrôle involontaire. Diapo 13 Le système nerveux végétatif régule les fonctions organiques internes (dont système cardiovasculaire, système respiratoire, système digestif et fonction rénale) et les adapte aux besoins du moment. Ces activités échappent au contrôle volontaire (d où autonome). Cette régulation est permise par 2 systèmes d innervation (2 voies efférentes) aux effets en général antagonistes : le système nerveux «ortho»sympathique et le système nerveux parasympathique. 5

6 Par exemple, les décharges des nerfs sympathiques cardiaques entraînent une augmentation de la fréquence cardiaque alors que l activation du système parasympathique détermine une réduction de sa fréquence. La Diapo 14 présente l ensemble des voies sympathiques et parasympathiques qui contrôlent les différents organes, viscères et glandes dont certains sont impliqués dans les fonctions végétatives qui assurent l homéostasie du milieu intérieur. Comment sont structurées les voies sympathiques et parasympathiques? Les voies efférentes du système neurovégétatif, qu elles soient sympathiques ou parasympathiques, présentent des fibres (nerfs) pré-ganglionnaires et post-ganglionnaires qui se rejoignent au niveau d un ganglion (les neurones pré et post-ganglionnaires font synapse à ce niveau). La localisation du ganglion dépend du système neurovégétatif. Il est localisé près de la moelle épinière pour le système nerveux sympathique et près de l organe qu il innerve dans le système nerveux parasympathique. La glande médullosurrénale est un cas un peu particulier car elle est la seule structure innervée par une fibre pré-ganglionnaire. On considère que cette structure fait partie intégrante du système nerveux sympathique autonome. La communication entre les fibres pré et post-ganglionnaires d une part, et entre les fibres postganglionnaires et les structures innervées d autres part, se fait par le biais de neuromédiateurs spécifiques qui vont être reconnus par des récepteurs spécifiques (voir tableau ci-dessous). SNsympathique SN parasympathique Neuromédiateur pré-ganglionnaire Acétylcholine Acétylcholine Neuromédiateur Post-ganglionnaire Adrénaline (sauf glandes Acétylcholine sudoripares) Type de récepteurs α, β1, β2, β3 Nicotiniques, muscariniques La commande du système nerveux autonome est modulée par les centres nerveux supérieurs, en particulier de l hypothalamus. diapo Le système endocrinien 6

7 Le système endocrinien est spécialisé dans la synthèse d hormones. Les hormones sont des substances chimiques, porteuses d'information (messager chimique) qui sont synthétisées par des cellules spécialisées. Elles sont déversées dans le sang et transportées par son intermédiaire jusqu'aux organes cibles où elles exercent des effets spécifiques. L hormone agit sur une cellule cible et pas une autre en raison de la présence sur cette cellule cible de récepteurs spécifiques capables de reconnaître l hormone. Au sein de l organisme, on distingue 3 types de structures capables de sécréter des hormones. Ces structures composent le système endocrinien. Il s agit : - des glandes endocrines - du complexe hypothalamo-hypophysaire - de cellules hormonopoïétiques. Il s agit de pools de cellules sécrétrices d hormones, localisées au niveau de certains organes. Par exemple, l EPO (érythropoïétine) est une hormone sécrétée par un pool de cellules localisées au niveau des reins. Il existe différentes glandes endocrines réparties en différents endroits du corps (diapo 16) : le pancréas, les glandes sexuelles, la thyroïde et les parathyroïdes, le thymus et les glandes surrénales. Parmi ces glandes endocrines, une est particulièrement impliquée dans les adaptations des grandes fonctions au cours de l exercice ; il s agit de la glande surrénale. a) Glandes surrénales (diapo 17) Les glandes surrénales sont des organes situées au dessus des reins. Elles sont composées de deux parties distinctes: - une partie centrale: la médulla ou médullosurrénale - une partie périphérique: le cortex ou corticosurrénale Les deux parties ont des origines embryonnaires différentes et chaque partie sécrète ses propres hormones. Les cellules de la médullosurrénale font partie du système nerveux sympathique et sécrètent deux hormones: - l'adrénaline - la noradrénaline La médullosurrénale fonctionne en synergie avec le système nerveux autonome. L'adrénaline et la noradrénaline prolongent et amplifient les effets du système nerveux sympathique. 7

8 La corticosurrénale est la partie située à la périphérie de la glande surrénale c'est à dire au niveau du cortex. Si la médullosurrénale a pour origine le système nerveux, la corticosurrénale est constituée de cellules endocrines et sécrètent des hormones qu'on appelle des stéroïdes. Parmi les stéroïdes que cette glande sécrète, il y a le cortisol. La libération du cortisol est sous la dépendance du complexe hypothalamo-hypophysaire (voir diapo 24). Celle des hormones surrénaliennes est sous la dépendance du système nerveux (diapo 18). Ce dernier va déclencher la libération de ces hormones en réponse à un stress. Le stress va être perçu au niveau de l'hypothalamus. Celui-ci va stimuler, par le biais des nerfs splanchniques (nerf du système nerveux sympathique qui innerve la glande médullosurrénale), la libération de l adrénaline et de la noradrénaline. b) Le complexe hypothalamo-hypophysaire Le complexe hypothalamo-hypophysaire (CHH) est localisé au niveau de la tête (diapo 19). Le CHH associe deux structures : l'hypothalamus et l'hypophyse (diapo 20). L hypothalamus fait partie intégrante du système nerveux central. Il constitue l un des principaux centres de régulation des fonctions physiologiques et assure l interface entre le cortex et les organes internes. L'hypophyse est composée de deux lobes: - Le lobe postérieur: la neurohypophyse ou posthypophyse. Elle est constituée de tissu nerveux. La posthypophyse s'est formée au cours du développement à partir de tissu hypothalamique. - Le lobe antérieur: l'adénohypophyse ou antéhypophyse est constitué de cellules glandulaires. L hypophyse constitue donc une structure neuroendocrine. Le rôle du CHH est de sécréter et de libérer un certain nombre d hormones impliquées dans de nombreux processus physiologiques et en particulier dans le contrôle et la régulation des grandes fonctions physiologiques. On distingue au niveau du CHH deux axes de production hormonale Diapo 21: - L axe hypothalamus / antéhypophyse - L axe hypothalamus / posthypophyse 8

9 Chacun de ces axes présente des spécificités anatomiques qui déterminent la façon dont l axe fonctionne. Ainsi, entre l antéhypophyse et l hypothalamus, il existe une connexion vasculaire (système porte) alors qu entre la posthypophyse et l hypothalamus, il existe une connexion nerveuse. Certains groupes de neurones de l hypothalamus ont leur corps cellulaire localisé au niveau de l hypothalamus mais leur axone, long, projette au niveau de la posthypophyse. Aspects fonctionnels de l axe hypothalamus dorsal/ Post-hypophyse: ex de l ADH. Diapo 21 et Diapo 22 Les neurones de l'hypothalamus des noyaux supraoptiques sécrètent l'adh (antidiuretic hormone en anglais et hormone antidiurétique en français ou vasopressine). Dans ce cas particulier, on parle de neurohormones car ce sont des neurones qui assurent une sécrétion hormonale. Ces hormones sont sécrétées au niveau des corps cellulaires des neurones, transportées par l'axone jusqu'aux terminaisons axoniques et là, elles sont stockées dans les terminaisons au niveau de la post-hypophyse. La post-hypophyse ne sécrète donc pas d'hormones, elle n'est qu'un lieu de stockage et de libération de l'adh. Lorsque les neurones hypothalamiques sont stimulés, ils libèrent l hormone au niveau des capillaires de la post-hypophyse. Aspects fonctionnels de l axe hypothalamus dorsal/ Antéhypophyse: ex de CRF/ACTH. Contrairement à la posthypophyse, l antéhypophyse est capable de sécréter et de libérer ses propres hormones. Plusieurs hormones sont sécrétées à ce niveau. C est le cas de la corticotrophine (ACTH, Adrenocorticotropic hormone en anglais). La sécrétion des hormones de l antéhypophyse restent sous le contrôle de l hypothalamus. En effet, certains pools de neurones de l'hypothalamus sécrètent des hormones au niveau de leur corps cellulaire (facteurs de libération / facteurs d inhibition) qui sont déversés au niveau du système porte hypothalamohypophysaire qui irrigue l'adénohypophyse. Ces hormones (facteurs de libération / facteur d inhibition) ont pour fonction de contrôler l'activité sécrétrice des cellules glandulaires de l'adénohypophyse. Ainsi, la sécrétion d ACTH est contrôlée par le biais d un facteur de libération hypothalamique : la corticolibérine (CRF, en anglais corticotropin releasing factor). CRF et ACTH sont impliquées dans le contrôle de la sécrétion de cortisol (sécrétion corticosurrénalienne). 9

10 Contrôle et régulation de la sécrétion de cortisol par le CHH Diapo 25 A partir d informations externes (stress) ou internes (variation de la concentration plasmatique de cortisol) auxquelles il est soumis, l hypothalamus déclenche la sécrétion de CRF. Celle-ci, déversée dans le système porte hypothalamo-hypophysaire, rejoint ses cellules cibles (cellules endocrines de l antéhypophyse impliquées dans la sécrétion d ACTH) sur lesquelles elle induit la libération d ACTH. L ACTH est alors libérée dans la circulation sanguine et rejoint à son tour ses cellules cibles (les cellules du cortex surrénal impliquées dans la sécrétion du cotisol) et déclenche la sécrétion de cortisol. Des boucles de rétroaction permettent d informer, à tout moment, quelle est la concentration de cortisol dans le sang ce qui permet d ajuster de manière fine la concentration de cette hormone dans le sang. 10