Le muscle Généralités sur le muscle

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1 Le muscle Généralités sur le muscle Le MUSCLE est l'élément principal de la motricité humaine. Ses contractions étant à la base de tout mouvement, il faut absolument en maîtriser les caractéristiques principales si l'on souhaite agir sur leur qualité. Différents types de muscles compose le système musculaire ( environ les 2/3 du poids du corps). Etant tous importants dans l'organisme, celui qui nous intéresse directement au niveau sportif est essentiellement la première catégorie. Les différents types de muscle - les muscles rouges ou striés, 400 environ. Ce sont des muscles volontaires car ils obéissent à la volonté et sont innervés par le système nerveux cérébro-spinal; - le muscle cardiaque aussi strié mais non volontaire; - les muscles lisses, souvent grêles, incolores, involontaires et innervés par le système sympathique et parasympathique. Au niveau anatomique, le muscle strié a la forme d'un fuseau avec un ventre charnu disposé entre deux tendons fixés souvent sur le squelette. Le ventre peut être composé de 2, 3 ou 4 corps musculaires différents à une extrémité mais réunis à l'autre (par exemple le biceps, le triceps, le quadriceps). L'aponévrose est la membrane qui enveloppe le muscle et qui envoie des cloisons à travers la masse musculaire, la divisant en faisceaux de fibres musculaires. Ces fibres musculaires représente l'unité de base du muscle. Ce sont des grosses cellules à plusieurs noyaux et qui comportent une membrane, des éléments contractiles (les myofibrilles) et un milieu cellulaire (le sarcoplasme) renfermant les différents substrats du métabolisme énergétique. Ce métabolisme sera détaillé dans une autre fiche de la rubrique préparation physique. Les différents types de fibres Il est nécessaire de faire une distinction entre les types de fibres musculaires. Nous trouvons les fibres lentes, ou fibres rouges ou type I. De diamètre moyen, riches en sarcoplasme et moins en myofibrilles. Leur couleur rouge est due à une grande quantité de myoglobine. C'est au sein de ces fibres que s'effectuent la priorité des processus oxydatifs de la contraction musculaire, dans la mesure où elle sont beaucoup irriguées par les capillaires sanguins. Ce sont des fibres peu fatigables, surtout sollicitées dans les exercices aérobies ou de longue durée. En effet, les motoneurones qui les innervent ont une vitesse de conduction de l'influx nerveux peu importante, mais au seuil d'activation très bas ce qui provoque une contraction lente, qui débute de suite, même pour des contractions de faible intensité. Les fibres rapides, ou fibres blanches ou type II ont plus de myofibrilles mais moins de sarcoplasme et moins bien irriguées par les capillaires sanguins. Intervenant surtout dans les exercices anaérobies, elles produisent des contractions musculaires rapides et de forte intensité. Elles sont vite fatigables, correspondant donc à des efforts brefs et intenses. Il existe 2 types de fibres rapides : - les fibres II A qui possèdent le potentiel oxydatif le plus important de toutes les fibres rapides, possédant ainsi une résistance à la fatigue plus important

2 - les fibres II B rapides pures. Grand diamètre et la plus grande vitesse de contraction. Avec une faible résistance à la fatigue. Les fibres de transition (F II AB, F II C) correspondent plutôt à des étapes de transition d'un type de fibre à un autre. Les fibres musculaires peuvent évoluer d'un type à l'autre en fonction du travail auquel le muscle est soumis. Unités motrices et contraction musculaire Dans un muscle, les fibres musculaires sont regroupées au sein d'une même unité constituée de plusieurs fibres musculaires innervées par un même motoneurone. Le nombre d'unités motrices peut varier de 50 à Dans une même unité motrice, toutes les fibres ont la même priorité, donc du même type. Toutes les fibres d'une même unité motrice sont activées pratiquement en même temps lorsque le motoneurone correspondant est stimulé. Les unités motrices, souvent regroupées à l'intérieur d'une même structure plus étendue, donne à la contraction musculaire un caractère homogène. Ceci nous permet de constater une coordination intramusculaire puisque lorsque l'intensité de la contraction augmente, il y a un recrutement progressif des unités motrices ce qui lui donne la plus grande partie de sa qualité et de ses caractéristiques. Connaissant la structure du muscle, il serait intéressant de rendre compte des effets engendrés par les mécanismes évoqués. Toutes ces réactions ont pour finalité la contraction musculaire qui peut s'exprimer de manières différentes en fonction des situations dans lesquelles elle s'exerce et des contraintes mécaniques auxquelles elle s'oppose. Pascal GALANTIN, cyber-préparateur physique de MultiVolley La physiologie des muscles Troisième partie de la fiche relative au fonctionnement musculaire. Après avoir évoqué l'appareil musculaire dans ses généralités, nous avions regardé la composition d'un muscle de près. Aujourd'hui, nous abordons la physiologie des muscles sur un plan théorique: Propriétés biologiques du muscle strié L'EXCITABILITE C'est la propriété que possède le muscle de répondre par sa réponse naturelle, la contraction, à toute excitation portée sur lui. Normalement, le muscle est soumis à l'action de son nerf moteur qui lui transmet les influx nerveux générateurs des contractions musculaires. Mais le muscle réagit également à d'autres types d'excitation : mécanique (pincement), thermique, chimique, électrique. Cette propriété est utilisée pour explorer fonctionnellement les muscles, l'électricité étant l'excitant idéal car on peut à volonté en régler l'intensité et la durée. Cette excitabilité au courant électrique, comme d'ailleurs à l'influx nerveux, obéit à certaines lois : la contraction n'est obtenue que par des variations d'intensité;

3 elle n'est obtenue que si l'excitation atteint une intensité minimum, les excitations plus faibles n'entraînant pas de réponse du muscle. On donne à cette intensité minimum le nom d'intensité liminaire ou de seuil d'excitation, ou encore de rhéobase; une fois le seuil d'excitation atteint, la puissance de contraction de la fibre musculaire reste constante, quellle que soit l'intensité de l'excitation; la fibre musculaire donne donc d'emblée, en se contractant, son maxumum d'efficacité; c'est la loi dite du tout ou rien; la variation d'intensité susceptible de déclencher une contraction musculaire doit être brusque, d'une intensité et d'une durée de passage suffisantes. Or, il existe un rapport entre la durée de l'excitation et l'intensité liminaire; ce rapport porte le nom de chronaxie, il est absolument constant pour chaque muscle et caractéristique du fonctionnement musculaire : un muscle à chronaxie basse est dit rapide, un muscle à chronaxie élevée est dit lent; en effet, la chronaxie est le temps nécessaire de passage du courant pour obtenir une contraction lorsqu'on excite le muscle avec un courant électrique d'intensité double de la rhéobase. LA CONTRACTILITE C'est la faculté que possède le muscle de se raccourcir, donc de rapprocher ses extrémités, et par là de mouvoir les éléments squelettiques où elles sont fixées, à toute excitation. La contraction musculaire est caractérisée au niveau du muscle par le raccourcissement, l'épaississement, le durcissement de celui-ci. L'ELASTICITE C'est la propriété que possède le muscle de se laisser allonger par traction et de revenir à sa position première lorsque cesse cette traction. L'élasticité joue le rôle d'amortisseur, supprimant les chocs, évitant les accidents, améliorant le rendement et permettant la fusion des secousses musculaires. LA TONICITE C'est la propiété que possède le muscle vivant, en dehors de tout mouvement actif, de demeurer dans un état de tension, de légère contraction permanente involontaire : c'est le tonus musculaire. Cette propriété dépend étroitement des connexions nerveuses du muscle avec son nerf moteur et la moelle épinière; toute altération de la moelle, du nerf ou toute inaction prolongée du muscle diminuant ou supprimant la tonicité. Phénomènes biologiques accompagnant la contraction La contraction musculaire s'accompagne de phénomènes thermiques, électriques, hormonaux, mécaniques et chimiques. PHENOMENES THERMIQUES Tout muscle qui se contracte produit de la chaleur : le réchauffement au cours du travail musculaire est un fait de constatation courante. PHENOMENES ELECTRIQUES A l'état de repos existe une différence de potentiel électrique entre la surface du muscle et l'intérieur du corps charnu. La surface est en effet chargée positivement et l'intérieur négativement. Cette différence de potentiel porte le nom de potentiel de repos. Lorsque le muscle entre en activité, la surface du muscle se charge négativement (variation négative ou dépolarisation), la différence de potentiel entre surface et profondeur diminue et s'inverse : c'est le courant d'action. La dépolarisation est d'abord localisée au voisinage des plaques motrices et, de là, se propage jusqu'aux deux extrémités des fibres musculaires, de même manière que la conduction des influx nerveux le long des fibres nerveuses.

4 PHENOMENES HORMONAUX La contraction musculaire est déclenchée par la libération au niveau de la plaque motrice (jonction neuro-musculaire), lors du passage de l'influx nerveux, d'une substance chimique appelée médiateur chimique. pour les muscles striés, le médiateur chimique libérée par le neurone est l'acetylcholine. PHENOMENES MECANIQUES Tout muscle qui se contracte produit un travail, mais deux cas différents sont à envisager : tantôt le muscle qui se contracte, rapproche ses insertions : la contraction est alors isotonique. Le déplacement des leviers osseux sur lesquels s'insère le muscle constitue un travail dynamique. La valeur de ce travail est égale au produit du poids déplacé par le muscle par la hauteur du déplacement de ce poids : T = P x H; tantôt les insertions du muscle qui se contracte restent fixes, par exemple dans le fait de transporter un objet. Le travail que fournit le muscle est alors un travail statique. La contraction est dans ce cas isométrique. PHENOMENES CHIMIQUES La contraction musculaire entraîne une dépense d'énergie au niveau du muscle. Cette énergie est fournie au muscle par des réactions chimiques : en effet, la décomposition des aliments qui sont apportés au muscle par les vaisseaux sanguins nourriciers de celui-ci s'effectue par une série de réactions chimiques, dont chacune libère une quantité d'énergie qui va couvrir les dépenses énergétiques provoquées par la contraction musculaire. Les aliments dont la transformation fournit l'énergie au muscle sont, classiquement, les glucides, aliments énergétiques. En fait, les lipides et les acides gras ont un rôle pré-éminent car les glucides se sont utilisés qu'en cas de carence d'apport lipidique. Les réactions chimiques libérant l'énergie nécessaire à la contarction sont très complexes. Plusieurs mécanismes sont source d'énergie : la glycolyse ou dégradation du glycogène aboutissant à la formation d'acide lactique; les oxydations, des glucides et surtout des lipides et des acides gras. Ces oxydations se font grâce à l'oxygène dont la diffusion est assurée par la myoglobine; l'hydrolyse des composés phosphorés (phosphagène, acide adénosine di- et triphosphorique) libère une quantité importante d'énergie. Les réactions chimiques s'effectuent en deux phases : une phase dite phase de contraction ou phase anaérobie, au cours de laquelle on assiste à la dégradation du glycogène et des composés phosphorés; une phase dite phase de restauration ou phase aérobie, au cours de laquelle s'effectue la reconstitution des réserves du muscles : resynthèse du phosphagène et du glycogène. L'énergie libérée par ces réactions chimiques est transformée par le muscle en énergie mécanique (travail musculaire), en énergie électrique (courant d'action), en énergie thermique (chaleur). Analyse du fonctionnement musculaire Voici une nouvelle fiche pour aller plus loin dans la connaissance de corps humain et du fonctionnement musculaire. Lorsque l'on étudie le muscle, nous faisons appel à la myologie. Les muscles sont des organes charnus dont le rôle est, par leur construction, de mouvoir activement les segments osseux sur lesquels ils s'insèrent ou les viscères auxquels ils sont affectés. Ce sont donc les organes actifs du mouvement. STRUCTURE DES MUSCLES ASPECT MORPHOLOGIQUE

5 Deux grandes variétés de muscles : les muscles striés et les muscles lisses. LES MUSCLES STRIES Ce sont les muscles de la vie en relation. Ils sont en effet innervés par le système nerveux cérébro-spinal et leur contraction est soumise au contrôle de la volonté. D'une façon générale, chaque muscle strié comporte : une partie moyenne le corps charnu deux extrémités par lesquelles il s'insère. Selon la forme du corps charnu, on distingue : - des muscles longs : le corps charnu est fusiforme et se termine à chaque extrémité par un tendon fait de fibres conjonctives serrées. Quelquefois, le corps charnu donne naissance à un de ses extrémités à plusieurs tendons; appelé, selon le nombre de ces tendons, muscle biceps, triceps ou quadriceps. Parfois, un muscle comporte deux corps charnus bout à bout, réunis par un tendon intermédiaire, c'est un muscle digastrique; - des muscles plats : avec un corps charnu étalé en éventail et le muscle ne présente pas de tendon à une ou à ses deux extrémités, les fibres musculaires s'insérant directement sur une grande surface; - des muscles courts, avec un corps charnu très court, les tendons font défaut et les fibres charnues s'insèrent directement; - des muscles annulaires, avec un corps charnu circulaire qui entoure tantôt un orifice naturel comme la paupière, on l'appelle alors muscle orbiculaire; tantôt un viscère creux, on l'appelle alors sphincter. Les insertions des muscles striés se font en général sur des saillies de la surface des os (apophyses), mais parfois à la face profonde de la peau (muscles dits peauciers). La façon dont les muscles striés s'insèrent est variable et se fait : - tantôt par l'intermédiaire de fibres conjonctives solides, qui font suite aux fibres musculaires et dont l'ensemble forme un tendon; - tantôt par des fibres conjonctives étalées (surtout au niveau des muscles larges), formant un tendon aplati, se nommant aponévrose d'insertion; - tantôt enfin par implantation directe de fibres charnues. Les enveloppes des muscles striés : chaque muscle strié est situé à l'intérieur d'une double enveloppe conjonctive - une mince entourant les fibres musculaires, située à leur contact, adhérent à elles et constituant la gaine propre du muscle, c'est le périmysium - une seconde, distincte du périmysium, n'adhérant pas aux fibres ni au périmysium, c'est l'aponévrose d'enveloppe. Cette dernière sépare les muscles les uns des autres, les séparent des téguments ou des organes. Les organes de glissement des muscles striés : lorsqu'un tendon coulisse sur un plan squelettique résistant, il se forme entre l'os et lui une bourse séreuse destinée à faciliter les mouvements de glissement. Par ailleurs, les tendons de certains muscles sont enveloppés d?une gaine synoviale qui facilite la course de ces tendons. LES MUSCLES LISSES Ce sont des muscles dont la contraction échappe au contrôle de la volonté; ils sont dits à fonctionnement involontaire. Ils échappent à la commande du système nerveux cérébro-spinal et ne sont soumis qu'aux indications d'une partie du système nerveux, le système végétatif, qui règle le fonctionnement de tous les viscères de l'organisme. ETUDE HISTOLOGIQUE

6 Le tissu musculaire est composé de cellules, de forme allongée nommées fibres musculaires. L'aspect des fibres musculaires est différent pour les muscles striés et les muscles lisses. LA FIBRE MUSCULAIRE STRIEE Cellule de très grande dimension (jusqu'à 15 cm de long) et cylindrique avec des extrémités arrondies: Comme toutes les cellules, elle présente : - un cytoplasme nommé sarcoplasme contenant de nombreuses enclaves, surtout des mitochondries; - le cytoplasme est limité par une membrane cellulaire, le sarcolemme; - les noyaux très nombreux (jusqu'à 100 noyaux pour une même cellule) et disposés à la périphérie de la cellule; - enfin, le cytoplasme contient des éléments particuliers aux cellules musculaires, les myofibrilles. Les myofibrilles sont constituées par des faisceaux de longs filaments allongés à l'intérieur de la cellule, tout au long de celle-ci. Chaque myofibrille est formée par la succession régulière de parties claires, les bandes claires ou bandes I, et de parties sombres, les bandes sombres ou bandes A. Chaque bande I est divisée en deux parties par une strie dense ou strie Z. Chaque bande A comprend une partie médiane, H, plus claire que les parties latérales, avec, au milieu de la bande H, une strie dense, M. Fait essentiel, cette alternance est la même pour toutes les myofibrilles d'une même fibre, et les bandes claires ou sombres sont exactement au même niveau à l?intérieur d'une même fibre. Chaque cellule possède donc une double striation caractéristique : striation longitudinale due aux myofibrilles disposées côte à côte et striation transversale due à l'alternance des bandes claires et sombres. C'est cet aspect qui a fait donner à ces cellules le nom de fibres musculaires striées. Les études microscopiques ont montré que les myofibrilles étaient constituées par la juxtaposition de nombreux filaments ténus; ceux-ci sont de 2 sortes : les filaments épais entrant dans la constitution de la bande A et les filaments fins constituant la bande I. La strie M est formée par un renflement médian des filaments épais, la strie Z par l'interpénétration des filaments fins entre lesquels sont tendus des ponts unitifs. L'activité des fibres striées est particulière car elles ont la propriété de se contracter. Cette contraction est due à des modifications des bandes sombres et claires au niveau des myofibrilles: - lors de la contraction, les myofibrilles, et par conséquent les fibres, se raccourcissent : les bandes sombres A ne changent pas de longueur, les bandes claires I raccourcissent et finissent

7 par dsiparaître lorsque le raccourcissement du muscle atteint 35 % de sa longueur de repos; simultanément la zone H disparaît et est remplacée par une zone dense. Au-delà de 35 % de raccourcissement, les bandes sombres A se raccourcissent à leur tour. Ces modifications sont dues à l'interpénétration croissante des filaments fins et des filaments épais, qui glissent l'un dans l'autre, tandis que leur longueur reste invariable. Chaque fibre musculaire reçoit un filet nerveux qui commande ses contractions. Le contact entre fibre nerveuse et musculaire s'effectue en une zone particulière de la cellule musculaire, la plaque motrice. On distingue parmi les fibres musculaires 2 variétés: les fibres rouges, à sarcoplasme abondant, qui contiennent une grande quantité d'un pigment voisin de l'hémoglobine du sang, la myoglobine, et les fibres blanches, à sarcoplasme rare, à fibrilles serrées, pauvres en pigment. Ces deux variétés de fibres peuvent d'ailleurs coexister à l'intérieur d'un même muscle. Cette différence de structure correspond à une différence de fonction, la contraction de la fibre rouge étant plus lente que celle de la fibre blanche. Les fibres striées, sont, à l'intérieur du corps charnu du muscle, groupées en faisceaux, euxmêmes séparés les uns des autres par des cloisons conjonctives provenant de l'enveloppe propre du muscle, le périmysium.

8 - lors de l'allongement du muscle à partir de la position de repos on observe les phénomènes inverses : allongement des myofibrilles par allongement des bandes I, alors que les bandes A garde une longueur constante. Ici les filaments fins glissent à l'extérieur des filaments épais. Le fait essentiel est que la contraction de la fibre musculaire striée a pour caractère d'être rapide. LA FIBRE MUSCULAIRE LISSE C'est une cellule plus petie que la striée : elle est longue de 5 à 20 microns, fusiforme et à extrémités effilées. La fibre lisse présente : - un cytoplasme, le sarcoplasme, sans myoglobine; - un noyau unique; - enfin, le cytoplasme contient aussi des myofibrilles mais elles sont homogènes, sans striation, sans disques sombres et sans bandes claires. Comme les fibres striées, les lisses peuvent se contracter, mais ici, la contraction est lente et puissante. COMPOSITION CHIMIQUE DES MUSCLES Les principaux éléments constitutifs des muscles sont : - l'eau, 75 à 80 % de la masse, intra-cellulaire, à l'intérieur des fibres musculaires; une petite partie se trouve en dehors des fibres musculaires dans les espaces interstitiels séparant les fibres; - des éléments minéraux : sodium, potassium, calcium, zinc, phosphore entrant dans la constitution de composés organiques phosphorés comme le phosphagène, l'acide adénosinetriphosphate. - des protéines : - au niveau du sarcoplasme ce sont : la myoglobine, pigment rouge voisin de l'hémoglobine des globules rouges du sang et qui stocke l'oxygène; des ferments protéiques utilisés au cours du métabolisme; - au niveau des myofibrilles, nous avons la myosine, représentant 35 à 40 % des protéines du muscle et qui est le constituant essentiel des filaments épais; l'actine, constituant 14 % des protéines et qui est le constituant majeur des filaments fins; l'actine et la myosine peuvent se combiner, formant alors l'actomyosine qui forme 4 à 5 % des protéines musculaires.