Le cycle de développement des Angiospermes

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1 Le cycle de développement des Angiospermes Angiosperme est un plante qui formera des fleurs, et qui de ce fait aura un ovule enfermé dans une cavité appelée ovaire. A l'inverse de ces dernier, les Gymnospermes sont des plantes a ovule nue, ils ne sont donc pas protégés. Chez l angioiosperme, l organe de reproduction est la fleur. Grâce à ce système d ovules protégés, ils sont plus efficasce au niveau de la reproduction que les Gymnospermes. DEFINITION: La fleur est un édifice complexe de pièce diversement spécialisé, dont certaines sont les organes sexuels. L ensemble de la fleur contribue à la protection des organes sexuels et à l accomplissement de la sexualité de la plante I. LA MORPHOLOGIE FLORALE Un végétal est d abord dans un développement végétatif qui va lui permettre de former une tige et des racines suffisamment fonctionnelles pour que cette plante passe ensuite dans un état dit reproducteur. Ce passage à l état reproducteur permet la formation de fleurs. A. Ontogenèse florale Les fleurs vont prendre naissance à partir d un méristème qui est, au départ, identique au méristème primaire caulinaire. Ce dernier va se transformer en méristème reproducteur, c est-à-dire que les gènes végétatifs ne s expriment plus mais de nouveaux gènes s exprimeront alors. Seules la zone centrale et périphérique vont modifier leur fonctionnement dans le sens de formation des fleurs. Il n'y a donc pas la zone médullaire. La ZC a une activité mitotique faible. Plantefol l'avait nommé méristème d attente. En effet, lorsque cette zone est à l état végétatif, elle a des fréquences de mitoses peu importante mais une fois qu elle passait à l état reproducteur la fréquence des mitoses augmentait. La ZC se transformant en meristeme reproducteur et étant au centre de la fleur, donnera les pièces florales du centre de la fleur, tels que le pistil et les étamines, qui sont les organes reproducteur de la fleurs. Ce sont les pieces fertiles La ZP du meristeme va donner les pièces florales périphériques ou exterieur de la fleur: les sépales et les pétales Ce sont les pièce stériles d une fleur. B. Structure de la fleur Le pédoncule florale, à la structure d une tige, va s élargir à son extrémité pour former le réceptacle floral. Ce dernier est formé d une succession de nœuds et d entre-nœuds très court. Toutes les pièces florales seront insérées au niveau des nœuds du réceptacle florale. Le plus souvent les pièces florales d un même type s insèrent toutes au niveau d un même nœud. Un cercle de pièces florales se nomme verticille. On peut alors dire que les pieces sont inseré en verticille.

2 Le plus souvent le réceptacle florale à une forme en plateau mais il peut prendre aussi deux autres morphologies: il peut parfois devenir bombé et prendra dans ce cas le nom de ''Thalamus''. Sur celuici, les pièces florales sont insérées en helice (ou spirale). Le thalamus est le signe des archaïques, ce sont les familles les moins évolués qui possèdent ce type de réceptacle florale, par exemple il y a le bouton d'or, le magnolia,... Il peut etre creusé en coupe, dans ce cas il portera le nom de ''conceptacle''. Par exemple, il y a la famille des Rosacées La bractée, a la base du pedoncul floral, est généralement caduque mais parfois elle peut se développer de façon importante et se colorer, c est le cas de l arôme. Quand la fleur est complète, le réceptacle floral porte généralement 4 verticilles de pièces. Ici, ils seront décrire de l extérieur à l intérieur de la fleur. Le calice est l'ensemble des sépales qui sont les pièces verdâtres, d aspect foliacé. Ces derniers peuvent être soudés entre eux, on parle de fleurs gamosépales ; a l'inverse, ils peuvent être libre entre eux, on parle de fleurs dialysépales Généralement les sépales se flétrissent et tombent quand la fleur est mature. Cependant, il peut y avoir des sépales marcescents qui vont persister sur le fruit après la fécondation. Les sépales peuvent même devenir accrescents, c'est a dire qu'ils vont s accroître après la fécondation pour donner par exemple des poils du pissenlit.

3 La corolle est l'ensemble des pétales, qui sont souvent très développés et colorés. Ils ont des cellules dépourvus de chloroplastes mais possèdent des chromoplastes qui vont leur donner leur couleur. Si les pétales sont libres: fleurs dialypétales Si les pétales sont soudés: fleurs gamopétales On dit que les pétales sont les appareils vexillaires de la fleur, qui attire les pollinisateurs. Un pétale est toujours formé de deux parties, la partie développé se nomme ''limbe'' et l autre ''l onglet''. La corolle est le plus souvent caduques, après la floraison les pétales se fanent et tombent. Mais parfois la corolle est marcescente et va persister autour du fruit après la fécondation. C'est le cas des fleurs de trefles. Parfois la structure des pétales est très modifiée en relation avec le type d insecte pollinisateur, c est le cas du labelle des Orchidées, où le Labelle est modifié pour imiter l abdomen de l insecte femelle polinisateur. Il va y avoir un mimétisme tactile (imite les poils de l insecte) et olfactif car la plante va libérer les phéromones de l insecte femelle. Les graines de pollen sont regroupés pour former un pollinie fixé sur un retinacle. Le labelle constitue alors un leurre sexuel, c est-à-dire qu il va tromper les insectes mâles. Les mâles en périodes de reproductions vont alors essayer de s accoupler, pendant ce temps la fleur déposera sur la tête de l insecte mâle, les pollinies. Puis le mâle va aller essayer de s accoupler avec une nouvelle fleur qui déposera alors le pollen sur la fleur femelle. Il y a aussi une synchronisation au niveau de la maturité sexuelle. Ceci montre une specificité très etroite entre le bourdon et l'orchidée, si bien que si le bourdon viennaient a disparaître, les orchidées disparaiteraient dans un futur proche. L ensemble calice et corolle forme le périanthe de la fleur. Lorsque le périanthe est formé de deux verticilles de pièces différentes, c est un périanthe hétérochlamydé. Parfois les sépales et les pétales ont la même

4 morphologie, c est le cas par exemple au niveau du Lys, on parle alors de fleur homochlamydé et l'on ne parle plus de petales et sepales mais de tépales. Il existe deux autres types de périanthe: haplochlamydé (sépales et pétales très petits et verdâtres) apochlamydé (pas de périanthe, les fleurs sont réduites au seul appareil reproducteur). L androcée est l'ensemble des étamines (ensemble des organes reproducteurs mâles) Chaque étamine est formée de deux parties: le filet qui permet à l étamine d être attaché sur le réceptacle floral mâle l anthère qui est le lieu de formation des grains de pollen. Ces étamines sont réunient en verticille, il peut y avoir plusieurs verticilles d étamines Le gynécée est l'ensemble des carpelles (ensembles des organes reproducteurs femelles) ; il se situe au milieu de la fleur. Chaque carpelle est formé à sa base d un ovaire surmonté d'un style, lui meme surmonté d'un stigmate où vont se poser les grains de pollen. La surface du stigmate est formée de cellules qui auront des prolongements cytoplasmiques appelées papilles qui vont reconnaître les grains de pollens. Une fleur peut avoir un seul carpelle (ex: haricot) ou a l'inverse en avoir plusieurs, on parle alors de fleurs pluricarpellées. Les carpelles peuvent être libres entre eux: dialycarpellé (ex: la fraise) Les carpelles peuvent être soudés, on parle alors de fleur gamocarpellé. Les carpelles soudés entre eux vont former le pistil. C. Caracteristiques florales 1) La symetrie florale Il existe deux types de fleurs: Régulière ou actinomorphe: dans ce cas les diverses pièces florales sont régulièrement disposés autour d un axe central. On a une symétrie actiradiale. (ex: lys) Fleur irrégulière ou zygomorphe: fleur qui va présenter une symétrie bilatérale. (ex: orchidée) 2) Le type de fleur Les types floraux sont définis par le nombre de pièces florales.

5 Au nombre de 3 ou multiple de 3, on parle de fleurs trimères. Ces dernieres sont très nombreuses cez les monocotylédones. Par exemple, il y a la tulipe ou le Lys Au nombre de 4 ou multiple de 4, ce sont des fleurs tétramères que l'on rencontre principalement dans la famille des Brassicacées. Toutefois ce type floral est rare. Il y a longtemps, on ne parlait pas de fleur tetramere mais de fleur crusifère car les pétales formaient une croix. Au nombre de 5 ou multiple de 5, on parle de fleurs pentamères. Elles sont les plus courantes chez les dicotyledons. INFO: Si une fleur contient 12 petales, on parlera de fleur trimère car il s'agit d'une exception du fait de la rareté de la fleur. 3) Répartition des sexes Au niveau d une plante où toutes les fleurs sont bisexuées, on parlera de plante hermaphrodite. Lorsqu elles sont unisexuées mais portées par la même plante, ce sont des plantes monoïques. Dernier cas où on a des plantes unisexuées mais portées par des pieds différents, ce sont des plantes dioïques. II. LA BIOLOGIE FLORALE A. L'androcée C est l ensemble des organes reproducteurs mâles. Donc l ensemble des étamines. Structure de l étamine: Elle est formée de 3 parties: Le filet: fin et allongé, il permet l attachement de l étamines sur le réceptacle floral et ne comporte qu un seul faisceau conducteur. L anthère : c est la partie terminale et élargie de l étamine, il est formé de deux loges polliniques, chaque loge pollinique contient 2 sacs polliniques. C est le lieu de formation des grains de pollens qui se forment dans les sacs polliniques. Le connectif : c est le point d attachement du filet sur l anthère, en fonction de la position de ce connectif on distingue 3 types d étamines:

6 1er type: le connectif est a la base de l'anthere, on parle d'etamine basifixe. Elle est la plus frequente chez les dicotyledons. 2e type: le connectif est situé au milieu de l'anthere, c'est une etamine mediafixe. Ces dernieres aura des grains de pollen facilement dispersable grace au vent. 3e type: le connectif au sommet de l'anthere, donnera une etamine apifere. Ce sont les plus rare, on les trouve dans la famille des Ericacée ( myrtille) 1) La formation des tissus sporogènes On observe un CT d'une jeune anthère. On voit un epiderme, un parenchyme et des cellules plus volumineuse que les autres, ce sont les archespores. Ces derniers sont repartie au 4 coins de l'anthere. Les archéspores sont des cellules diploïdes, de grande taille avec un noyau volumineux et un cytoplasme très dense. Chaque archéspore va subir une mitose qui va permettre de former une cellule pariétale et une cellule sporogène. Les cellules pariétales seront toujours en position externe par rapport aux cellules sporogènes. Les cellules pariétales vont subir de nombreuses mitoses ce qui va conduire à trois types cellulaires: Cellules de l endothélium = endothèque = assise mécanique Cellules des assises transitoires Cellules du tapis Toutes les cellules issues de la division de cellules pariétales viennent entourer complétement les cellules sporogènes. Au niveau des cellules sporogènes, le massif de cellules augmentent. Il y a donc de nombreuses mitoses: sont les cellules mères des futurs grains de pollens. Nous avons donc de l'interieur vers l'exterieur: sporogènes < tapis < assise transitoire < assise mecanique < epiderme

7 2) La formation des grains de pollens Elle se déroule en deux étapes: a_ Microsporogénèse: c est la formation de microspores à partir des cellules sporogènes (=méiocytes) qui vont subir chacune une méiose de façon à ce que chaque cellule sporogène va former 4 microspores haploïdes en tétrade (groupés par 4). Ces microspores vont rester en tétrade grâce à la présence de callose qui est un sucre. Les microspores vont alors former leur paroi pollinique qui sera formée d une couche externe (exine) formée de sporopollènine (imputrescible) et d'une couche interne (intine) qui est cellulosique. C est d abord l'exine qui se forme puis l intine. Chez les angiospermes l exine est très ornementé. Ces derniers sont aussi très specifique, c'est a dire que chaque ornement est specifique a un grain de pollen. Au niveau des microspores, il existe des endroits où l exine va s interrompre et l intine est un peu plus épaisse c est ce que l on appelle les apertures. Elles joueront un rôle pour la fécondation. Apres que chaque microspores aient formé sa paroi, il va former son manteau pollinique. Il est formé par le pollenkit fabriqué par les cellules du tapis de l anthère, il vient recouvrir toute la surface de l exine, il est responsable de la viscosité du pollen. Ainsi que de la tryphine qui se dépose dans les trous formés dans l exine. La tryphine est formé de glycoprotéines, son rôle est la reconnaissance entre le grain de pollen et le stigmate de l organe reproducteur femelle. Pendant ce temps des changements ont lieu également au niveau de la paroi de l anthère. Les cellules de l épiderme et de l assise mécanique se vacuolisent fortement. Les cellules des assises transitoires dégénèrent. Les cellules du tapis présentent une activité métabolique intense puisque ce sont les cellules nourricières des futurs grains de pollens. b_ Microgamétogénèse Elle correspond au passage microspores aux grains de pollen mature haploide. La callose qui entoure les tétrades se dégrade par des enzymes nommé callases ce qui fait que les microspores sont séparées les unes des autres. Chaque microspore va augmenter de volume grâce à une vacuolisation importante et son noyau va prendre une position excentré. Puis la microspore va subir une mitose inégale puisqu il y aura formation d une grande cellule végétative et d une petite cellule génératrice. Les deux cellules haploides vont rester enfermées dans la même paroi pollinique.

8 La cellule génératrice se détache de la paroi et s internalise dans la cellule végétative. On obtient donc le stade du gain de pollen bicellulaire. Chez la plupart des espèces, les grains de pollens sont libérés sous cette forme. Toutefois, dans quelques familles dont les Poacées (céréales), les Brassicacées et les Astéracées (pissenlit, tournesol ) avant la dispersion des grains de pollen, la cellule génératrice subit une mitose. Cette mitose va permettre de former deux cellules spermatiques (gamète mâle). Le pollen dispersé sont des grains de pollens tricellulaires. Dans un cycle de reproduction, le gamétophyte est l individu haploïde qui va porter les gamètes. INFO: cellule végétatives = cellule du tube cellules generatrice = cellule generative Les grains de pollens matures seront classés selon la forme et le nombre d apertures. Lorsque les apertures ont la forme de sillon on les appels les colpus. Le grain de pollen est dit colpate. Mais comme on voit 3 colpus, on parle de tricolpate. Si l aperture est en forme de pore, le grain de pollen est appelé diporate ; mais comme il n'y en a qu'un seul on parle de monoporate. Les grains de pollens matures doivent être libérés et cette libération des grains de pollens de l anthère est appelée anthèse. Cette ouverture de l anthère ce fait grâce aux cellules de l assises mécaniques, puisqu en effet certaines cellules de l assise mécanique subissent une importante lignification suivi d une déshydratation.

9 Les cellules de l assise mécanique se déshydratent, donc se rétractent. Les endroit non lignifié vont se dechierer afin de donner naissance a des fentes de déhiscences qui permettent a l anthère de s ouvrir pour libérer les grains de pollens. B. Le gynecée Il correspond à l ensemble des carpelles (organe reproducteur femelle). Un carpelle est formé de 3 parties (l'ovaire, le style, le stigmate): L'ovaire est delimité par la cavité ovarienne. A l'interieur de celle ci, on va trouver les ovules qui sont attachés à la cavité au niveau du placenta. Cet ovaire va être surmonté du style qui va permettre de conduire les gametes males dans le tube pollinique Et enfin le stigmate (surmontant le style) qui contient les papilles qui reconnaiteront les grains de pollen. Le carpelle correspond au départ à une feuille carpellaire = carpelle ouvert. Au niveau du gynécée il peut y avoir qu un seul carpelle ou alors plusieurs carpelles indépendants ou encore plusieurs carpelles qui vont se souder pour former un pistil. Lorsque ces carpelles se soudent entre eux, ils peuvent le faire de diverse façon, c est la placentation. La placentation c est la disposition des ovules dans la cavité ovarienne. Exemple avec 3 carpelles qui se soudent ouverts, lorsqu ils vont se souder, on retrouve les ovules au niveau de la paroi, on va avoir un ovaire uniloculaire (une seule loge) à placentation pariétale. (Orchidées et Poacées) 3 Carpelles qui se referment sur eux-mêmes puis se soudent, on aura un ovaire pluriloculaire, c est

10 ce qu on appelle une placentation axile (la plus courante). Cas avec une placentation axile dont les septums disparaissent, on aura un ovaire uniloculaire et c est une placentation centrale. Enfin le cas d une placentation centrale avec un seul ovule au fond de la cavité ovarienne, c'est laplacentation basale.

11 2) La position de l'ovaire par rapport aux autres pièces florales : Voir Poly TP L'ovaire se situe au dessus du point d'insertion des autres pièces florales = ovaire supère, et la fleur est dite hypogyne. L'ovaire se situe en dessous du point d'insertion des autres pièces florales = ovaire infère, et la fleur est dite épigyne. 3) La formation et la structure de l'ovule : Les ovules sont attachés dans la cavité ovarienne par le placenta. L'ovule est attaché au placenta par le funicule et le point d'attache du funicule sur le placenta se nomme hile. Dans le funicule, circule un unique faisceau conducteur qui s'arrête à la base de l'ovule a un endroit nommé chalaze. Le parenchyme de l'ovule c'est le nucelle, tissu diploïde, et dans celui-ci, se trouve une structure pluricellulaire haploïde nommée le sac embryonnaire. Le nucelle est entouré de 2 téguments : un extene et un interne. Ces 2 téguments vont laisser une ouverture entre-eux, c'est le micropyle. Différence avec les coniférophytes : il y a 2 tégument ches les angiospermes. L'ovule se forme à partir des cellules superficielles de la cavité ovarienne. Dans l'ovule en formation, on trouve une cellule volumineuse, diploïde qui est l'archéspore. Il sera à l'origine de la formation du sac embryonnaire. Chez les angiospermes, il existe 3 types d'ovules... 4) Les 3 types d'ovules : Ovule orthotrope ou droit : le hile, la chalaze et le micropyle sont parfaitement alignés. Cet ovule est relativement rare. Ex : famille des orticacées (ortie), juglandacées (noyer).

12 Ovule campylotrope ou courbé : la courbure se fait ente la chalaze et le mycropyle. Un peu plus courant que l'orthotrope, on le trouve dans la famille des fabacées (pois), brassicacées (choux), solannacées (patate, tomate). Ovule anatrope ou renversé : l'ovule est replié le long de son funicule avec lequel il se soude. La courbure située entre le hile et la chalaze. Zone de soudure entre le tégument et le funicule se nomme raphé. C'est l'ovule le plus courant. 5) Formation du sac embryonnaire La formation du sac embryonnaire se fait en 2 étapes: a_ macrosporogénèse Cette macrosporogénèse, c'est la formation des macrospores dans les ovules. L'archéspore, cellule diploïde, va subir une 1e mitose qui conduit à : une cellule pariéthale (2n) une cellule sporogène (un peu plus volumineuse) à 2n

13 La cellule pariéthale va dégénèrer rapidement et mourir. La cellule sporogène va subir la méiose de façon à donner les 4 macrospores haploïdes. Parmi ces 4 macrospores, 3 vont dégénèrer et 1 macrospore subsiste afin de devenir la macrospore haploïde fértile / foncttionnelle. b) macrogamétogénèse Elle correspond à la formation du sac embryonnaire à partir de la macrospore fértile. Cette macrogamétogénèse se déroule en 3 étapes ou 3 phases : Phase de division : Le noyau de la macrospore subit une 1e mitose de façon à former 2 noyaus qui se placeront chacun à un pôle du sac. Chaque noyau subit 2 mitoses consécutives, on obtient un sac à 8 noyaux répartir de cette façon : On obtient un sac embryonnaire coenocytique Phase de cellularisation : Les noyaux se cloissonent d'un membrane plasmique et parfois d'une paroi pour faire apparaître des cellules dans le sac embryonnaire, c'est le sac embryonnaire cellularisé. Cette phase aboutit à la formation de 3 cellules côté mycropyle, 3 cellule côté chalaze et une grance cellule centrale à 2 noyaux. À ce stade, toutes les cellules ont la même morphologie et possèdent toutes une paroi primaire extrêmement fine. Phase de différenciation : Chaque cellules va acquérir ses propres caractéristiques : 2 cellules synérgides côté micropyle. Ces synérgides joueront un rôle lors de la fécondation car les gamètes mâles passent par elles pour pénetrer dans le sac embryonnaire. Ces cellules montrent une polarité avec leur vacuole au pôle inférieur et tous les autres organites au pôle supérieur. Ces synérgides présentent à leur pôle supérieur de profondes invagination de leur paroi, c'est l'appareil filiforme. Cet appareil permet de sécreter une substance qui va attirer les gamètes mâles.

14 L'oosphere a une forme de poire et correspond a la gamete femelle À l'autre pôle de l'ovule, il y a des cellules plutôt applaties, au nombre de 3. Ce sont les 3 antipodes. Au centre, une grande cellule, la cellule centrale. Elle est binuclée, les 2 noyaux sont polaires. Toutes ces cellules sont des cellules haploïdes. Sac embryonnaire à 7 cellules et 8 noyaux. Ce sac est le gamétophyte femelle. III. LA POLINISATION La pollinisation c'est le transport du pollen émis par les étamines d'une plante sur le stigmate d'une fleur appartenant soit à la même plante ou soit à un autre individu. A. Autopollinisation et allopolinisation Autopolinisation : Le stigmate d'une fleur reçoit le pollent d'une fleur portée par le même individu: «autofécondation». Très fréquente chez les plantes cultivées, ex : blé, orge, Cela existe aussi à l'état naturel, chez quelques espèces, chez les plantes isolées ou plantes pionnières, ou plantes de haute montagne. Allopolinisation ou pollinisation croisée : Le stigmate d'une fleur est pollinisé par le pollen d'une fleur porté par un individu différent mais d'une même espèce. Elle est favorisée par un certain nombre de mécanismes : Auto-incompatibilité : il est régulé par un gène, le gène S. Il possède de très nombreux allèles ( S1, S2, S3, ). Les produits de ces gènes vont être porté par le grain de pollen et le stigmate de la plante. Il y a confrontation du génotype haploïde du pollen avec le génotype diploïde du stigmate. Ex : Grain de pollen S1 et Stigmate S1, S3. Lorsque le grain de pollen arrive sur le stigmate, quand il y a confrontation, s'il y a un allèle commun, il n'y aura pas de compatibilité = contrôle gamétophytique. Dioécie : le fait d'avoir une espèce dioïque c'est à dire, la séparation des pieds mâles et des pieds femelle dans l'espace. Dichogamie : séparation des sexes dans le temps au niveau de fleurs bisexuées :

15 Il existe 2 cas de dichogamie: protandrie: les étamines libèrent les grains de pollen alors que le pistil n'est pas mature protogynie: cas contraire, le stigmate de la fleur est réceptif alors que les étamines ne sont pas matures. B. Les vecteurs du grain de pollen 1) Pollinisation par le vent (= anémophilie) C'est le type de pollinisation le plus primitif chez les angiospermes, assez rare. Le pollen émis sera très abondant, des grains de pollen à exine lisse et souvent de petite taille. C'est un pollen pulvérulent car il ressemble à de la poussière. Les plantes anémophiles s'adaptent au milieu grace a la presence de certains caracteres: Par exemple, chez le maïs, les étamines sont médifixes (= le filet arrive au milieu de l'antère) donc les grains de pollen sont a l'exterieur. Inflorescence pendante, les fleurs sont en chatons. Le stigmate de ces plantes sont plumeux de ce fait, il capte plus facilement le pollen ; ex : noisetier, bouleau. C'est un mode de pollinisation pour des plantes dans des endroits découverts avec du vent. 2) Pollinisation par l'eau (= hydrophilie) Elle est relativement rare, elle n'existe que chez quelques plantes aquatiques car la plupart des plantes aquatiques forment leur fleur hors de l'eau ce qui induit une anemochorie ou zoochorie. Il y a l'élodée et la cératophylle qui utilisent l'hydrochorie : Soit le pollen glisse à la surface jusqu'à la rencontre du stigmate. cas de l'élodée. Soit le pollen est mouillable, il tombe sur le fond à la recherche d'un stigmate. cas de la cératophylle. 3) Pollinisation par les animaux = zoophilie Les fleurs vont attirer l'animal en lui offrant de la nourriture. a) par les insectes, c'est l'entomophilie. b) par les oiseaux, c'est l'ornithophilie Pour les espèces de plantes exotiques, zone tropicale. Ex : fleur d'hibiscus. Oiseaux polinisateur tel que colibri car il fait du vol stationnaire. La longueur des étamines s'adapte à la longueur du bec des oiseaux. c) par les chauves-souris, c'est la cheiropténophilie. Ex : Fleur de baobab, la fleur apporte de la nourriture à la chauve-souris.

16 Dans le cas de la pollinisation par les animaux, les grains de pollen sont volumineux, très collants, à exine très ornementée. C. La germination du grain de pollen C'est la «germination» du grain de pollen. INFO: La formation du tube pollinique peut aussi se nommer germination, toutefois, le terme est inapproprié. Il faut donc faire attention au terme employé Lorsque le grain de pollen est libéré de l'anthère, il est déshydraté. Lorsque le grain de pollen arrive sur le stigmate, il se réhydrate et il y a une forte entrée d'eau dans la vacuole de la cellule végétative, ce qui crée une augmentation du volume du grain de pollen. La vacuole de la cellule végétative est turgescente. C'est la pression de turgescence qui permet la formation du tube pollinique. Tous les ARNm nécessaires à la formation du tube pollinique sont fabriqués au cours de la formation du grain de pollen, ils sont stockés dans la cellule végétative et lorsque le grain de pollen arrive sur le stigmate, les ARNm vont être traduits si le grain de pollen est compatible. Le tube pollinique ne se formera que si le grain de pollen est sur un stigmate. La cellule végétative va former le tube pollinique au niveau de l'une des apertures. C'est le noyau de la cellule végétative qui guide la formation du tube pollinique. La cellule génératrice subit une mitose pour former 2 cellules spermatiques ayant pour nom Sp1 et Sp2. Elles s'engagent dans le tube pollinique en suivant le noyau de la cellule végétative. Le tube pollinique libère des enzymes qui vont dégrader la paroi des cellules stigmatiques de façon à ce que le tube pollinique puisse pénétrer dans le stigmate. La croissance du tube pollinique se fait par son extrémité uniquement. Pour qu'il y ait croissance, il faut que la pression de turgescence soit maintenue élevée dans l'extrémité du tube pollinique. Il y aura formation de bouchons de callose à l'arrière du cytoplasme pour maintenir la pression de turgescence à l'apex. De ce fait au fur et a mesure que le tube pollinique s'allonge, des bouchons de callose se forment. Le tube pollinique est guidé par le style jusqu'à la cavité ovarienne. Soit le style est creux, et le tube pollinique suit les parois du canal jusque l'ovule Soit le style est plein, et le tube pollinique est guidé par les cellules du style grâce à leur paroi. La croissance du tube pollinique chez le maïs est de 1cm/heure. La croissance du tube pollinique chez le petunia est de 2 mm/heure. Lorsque le tube pollinique arrive dans la cavité ovarienne, il va devoir pénétrer dans l'ovule pour atteindre le sac embryonnaire.

17 IV. LA FECONDATION ET L'EMBRYOGÉNÈSE A. La double fécondation Lorsque le tube pollinique arrive dans la cavité ovarienne, il va pouvoir pénétrer dans l'ovule de 2 façons: Tube pollinique et pénètre dans l'ovule par le micropile. C'est la porogamie (la plus frequente). Tube pollinique pénètre dans l'ovule par la chalaze. C'est la chalazogami (la plus rare). Lorsqu'il s'agit de la porogami, le tube pollinique va jusqu'au sac embryonnaire et le pénètre par l'une des deux synergie. Celle-ci va alors dégénérer, l'extrémité du tube pollinique s'ouvre et déverse son contenu, c'est-à-dire: le noyau de la cellule végétale et de cellules spermatique ou gamète mâles. La première gamète mâle (spz 1) va s'unir à l'oosphere (gamète femelle) pour former le zygote principal (2n) qui est la future plantule. La deuxième gamète mâle (spz 2) va s'unir aux 2 noyaux polaires, situés au centre, qui ont fusionnées afin de donner le zygote accessoires ou albumen à 3n. Donc chez les Angiospermes, il y a une double fécondation alors qu'il n'y en a qu'une chez les conifèrophytes. L'intérêt pour les Angiospermes de la double fécondation, et que le tissu nourricier il fait au moment de la fécondation. La formation de ce tissu en même temps que l'embryon permet d'éviter les pertes inutiles d'énergies.

18 Ceci est l'un des arguments qui a permis la réussite des Angiospermes vis-à-vis des connifèrophyte. INFO: Le mode de fécondation se fait par siphonogamie. Chez les Angiosperme entre pollinisation et fécondation le temps est court car il varie aux environs de 24 heures. Lorsque la fécondation est réalisée, la fanaison de la fleur s'amorce. La paroi de l'ovaire s'épaissit et se transforme en péricarpe. L'ovule dans le sac embryonnaire a été fécondé se transforme alors en une graine. B. Embryogenese et formation de la graine 1) Les étapes de l'embryogenèse Tout dabord, le zygote principal subit une mitose inégale car elle va donner deux cellules superposées, il y aura une petite cellule basale et une grande cellule apicale. La cellule basale donnera le futur embryon principal alors que la cellule apicale formera le suspenseur. Ce dernier va se diviser afin de former un fil de cellules. Ce suspenseur permet à l'embryon d'être suspendu dans le tissu nourricier. La cellule basale va également subir des mitoses avec des orientations inégale. Cela permettra de former un embryon globuleux. À ce stade toutes les cellules sont méristématique. Le 2e stade de l'embryogenèse est l embryon cordiforme, c'est-à-dire un embryon en forme de coeur. On voit les ébauches des 2 cotylédons. Les cellules méristématiques s'organise pour former le protoderme qui est le coeur de l'embryon. Quelques cellules deviennent procambiale et seront les futures cellules de l'embryon. Ces cellules méristématiques se divise en deux groupes: le premier se place entre les cotylédons (MAC) le deuxième se place en haut du suspenseur (MAR) Le troisième et dernier stade est le stade Torpedo. L'embryon se replie sur lui-même les cotyledons sont bien développé.

19 Sur la figure 19 (ci contre), on voit la différence entre le dicotylédons et les monocotylédones. À partir de ce stade on ne parle plus d embryogénèse mais de croissance. 2) Les autres constituants de la graines Dans la graine on va trouver un embryon principal, les tegument de la graine se sont lignifié. Ces derniers dérivent des téguments de l'ovule. On va trouver également l'albumen, zygote accessoires, étant issu de la deuxième fécondation. Au départ, l'albumen est une cellule triploïde. Au niveau de la cellule oeuf accessoire, le noyau va se diviser activement et va permettre d'avoir de nombreux noyaux dans un seul cytoplasme, on parle de structure Coenocytique. C'est le stade de l'albumen synticial. Les noyaux vont se cloisonné, on obtient le stade de l'albumen cellularisé. Cette albumen est un tissu transitoire qui sera digérer totalement ou partiellement par l'embryon. L albumen se développe au dépend du nucelle de l'ovule qui disparaît rapidement. 3) Les differents type de graines Graine albuminée (ex: graine du Ricin). Dans ces graines, le nucelle a été totalement dégradé par l'albumen qui occupera la quasi-totalité de l'espace disponible. L'albumen sera toujours présent quand l'embryon aura fini sa croissance. Le reste sera utilisé pour la germination. Graines exalbuminée (ex: haricot): graine obtenu lorsque l'embryogenèse se termine et qu'il n'y a plus d albumen disponible. Du fait de la forte consommation de l albumen par l'embryon, ce dernier aura des cotylédons tres volumineux afin de prendre la place de l'albumen. Dans ce cas seul l embryon persiste dans la graine.

20 Graine à perisperme (plus rares): le périsperme est le reste du nucelle de l'ovule qui n'a pas été dégradé par l'albumen. Le périsperme est un tissu diploide. L'embryon est de petite taille et le plus souvent, on voit très peu d'albumen autour de celui-ci. Graine à embryon indifférencié (ex: orchidee): dans les graines, il n'y a aucun tissu de réserve. La graine est très petite. Comme l'embryon n'a pas de substances de réserve, il y aura de tout petit cotylédons qui devront être en symbiose avec un champignon qui le nourrira. On parle de symbiose strict car un type de champignons pour un types d'orchidées. La graine est une forme de conservation de l'espèce. en effet quand la graine est formée, il y a eu déshydratation et la vie ralentie a commencé. Cette dernière peut durer longtemps, elles ont donc une longévité importante. Et le deuxième rôle de la graine que nous pouvons trouver est la dispersion de l'espèce. CONCLUSION Avantage: La double fécondation permet de ne pas gaspiller du tissu nourricier. les Angiospermes font donc une économie énergétique au niveau des gamétophytes par rapport au conifèrophytes Mâles 3 noyaux maximum pour Angio_ et 6 pour les Connif_ Femelle 8 noyaux et 7 cellules maximum pour Angio et environ 7000 cellules pour Connif.