Méthodes comparatives. I - Y-a-t il de l information phylogénétique dans un caractère? I - A/ Information phylogénétique sur un caractère discret

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Tiphaine Dumais
il y a 7 ans
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1 Méthodes comparatives Y-a-t il de l information phylogénétique dans un caractère? Etude de la corrélation de caractères Marc Girondot, Université Paris Sud I - Y-a-t il de l information phylogénétique dans un caractère? La répartition des états de caractères sur une phylogénie est t'elle le résultat de la transmission de caractères sur la phylogénie ou bien simplement par fluctuation aléatoire? I - A/ Information phylogénétique sur un caractère discret!! En parcimonie, nombre de pas minimum expliquant la répartition du caractère.!! Permutation des états de caractère sur la même phylogénie! Distribution du nombre de pas expliquant la nouvelle répartition. Exemple en parcimonie 2 pas sont requis au minimum pour expliquer la répartition du caractère. On mélange les états des espèces en gardant le même nombre de 0 et 1 et la même topologie. On refait l analyse. 2 pas 4 pas On refait l analyse x fois (ici x=50) Dans 8 cas sur 50, le nombre de pas requis pour expliquer la répartition du caractère au hasard est la même ou moins que celle observée: p=8/50=0,16. Calculated over current tree Number of steps Conclusion Donc il y a 16% de chance d observer un nombre de pas de 2 lorsque sur cette topologie on met 5 espèces avec un état 1 et 5 avec un état 0. La répartition de ce caractère pourrait donc être simplement l effet du hasard dans 16% des cas.

2 Information phylogénétique sur un caractère discret!! Vraisemblance des données! Permutation des états sur la même phylogénie!! Distribution de la vraisemblance I - B/ Information phylogénétique sur un caractère continu Test de Mantel: valeur continue!! Test basé sur la régression d une variable représentant la valeur absolue de la différence entre deux mesures par rapport à la distance phylogénétique d1 d4 d3 d2 A B C D A B C 0 6 D 0 Matrice de distances entre états d1 A B C D d d3 d2 A B C D A 0 d1 d1+d4 d1+d4 B 0 d1+d4 d1+d4 C 0 d2 D 0 Matrice de distances phylogénétiques Régression Distances entre états Test de la pente de la régression Régression Distances entre états Test de la pente de la régression Distances phylogénétiques Test de la pente, H 0 est que la pente est nulle : p<0,05 la probabilité qu une telle relation soit due au hasard est de moins de 5%; on considère qu il y a bien une information phylogénétique dans ce caractère. Distances phylogénétiques Test de la pente; H 0 est que la pente est nulle: p>0,05 la probabilité qu une telle relation soit due au hasard est de plus de 5%; on considère qu il n y a pas d information phylogénétique dans ce caractère.

3 Intérêt!! Pas de nécessité de calcul d état au nœud. II - Evolution corrélée!! Regarder des paires de caractères (les caractères peuvent être des environnements aussi bien que des caractéristiques des organismes)! Taille corporelle et taille de l habitat! Coloration et aspect grégaire!! Est-ce que ces traits évoluent de façon nonindépendante? Causes de la dépendance Méthode non-phylogénétique!! Contraintes de développement!! Adaptation: l évolution corrélée est souvent utilisée comme critère de la sélection!! Compter les espèces!! Faire un! 2 Yeux verts Yeux bleus Teint pâle Teint foncé Arbre hypothétique Yeux!! v b v v b b! Teint!! f f p p f p! 150! 100! Solutions pour les caractères discrets!! Faire un! 2 sur les changements, non sur les états finaux - Ridley; Sillen-Tullberg!! Utiliser une méthode de tirage aléatoire pour demander si les changements dans la variable dépendante sont biaisés par rapport à des changements positionnés au hasard sur l arbre - W. Maddison

4 Problèmes avec ces tests!! Ne prennent pas en compte la longueur des branches!! Très sensibles à l inclusion/ exclusion d espèces Approche par le maximum de vraisemblance (Pagel and Milligan) C 1, C 2 Temps t+1 0,0 0,1 1,0 1,1 0,0 q 12 q 13 0 Temps t 0,1 q 21 0 q 24 1,0 q 31 0 q 34 1,1 0 q 42 q 43 Procédure Temps t Temps t+1 0,0 0,1 1,0 1,1 0,0 q 12 q ,1 q 21 0 q 24 1,0 q 31 0 q 34 1,1 0 q 42 q 43!! Estimer le jeu de taux de la matrice q qui maximise la vraisemblance des données.!! Contraindre la matrice telle qu elle représente une indépendance (q 12 = q 34 ; q 13 = q 24 ; q 21 = q 43 ; q 31 = q 42 ) et recalculer la vraisemblance maximale. Conclusion!! Soit L 1 la vraisemblance du modèle complexe, donc laissant la possibilité d une évolution corrélée et L 2 la vraisemblance du modèle simple donc postulant une indépendance.!! Si L 1 est à peu près égale à L 2, alors on peut utiliser le modèle le plus simple, il n y a donc pas d évolution corrélée détectée!! Si L 1 est supérieure à L 2, alors l hypothèse de l évolution corrélée améliore la description des données et sera retenue. Problèmes à considérer!! Le rejet de l indépendance ne dit pas quelle type de relation on a.!! Les longueurs de branche doivent être raisonnables. Caractères continus!! Tous les caractères morphologiques peuvent être traités en temps que caractère continu.!! Il est extrèmement fréquent que l on veuille regarder des caractères entre espèces différentes.

5 Pourquoi doit-on prendre en compte la phylogénie? Compétition spermatique chez les primates Trait 2 Trait 1 Trait 2 Trait 1 Les espèces vivant dans des groupes avec de nombreux mâles ont des testicules plus gros qu attendu ce qui suppose l existence d une compétition spermatique. Mais les espèces ne sont pas indépendantes.! Contrastes indépendant a! b! c! d! Les contrastes indépendant valeur de x valeur de y e! f! OTU = n! Contrastes = n-1! Contractes indépendants!! Contrastes corrélés?! Pas de corrélation = pas de relation causale! Correlation significative = Relation causale, positive ou négative, directe ou indirecte Contractes indépendant Valeur de x Valeur de y x y d1 2 4 d d3 9 13

6 Contrastes indépendant Assumptions of independent contrasts x y d1 2 4 d y contrast 10!! We know branch lengths!! Traits values evolve by Brownian motion! Needed to calculate ancestral states! Needed to accommodate error in the estimation of ancestral states d x contrast 15 Assumptions of independent contrasts!! We know branch lengths!! Traits values evolve by Brownian motion!! Strength of correlation is the same across the tree Expected change in time, t, is 0 with var. t! Broader objections!! No characters evolve by Brownian motion!! The assumption of a constant correlation is biologically unrealistic

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