LES PAROIS DES CELLULES VEGETALES

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1 MEC BIOLOGIE Epreuve A Durée : 3 heures 30 minutes L usage de la calculatrice, d abaques et de tables est interdit pour cette épreuve. LES PAROIS DES CELLULES VEGETALES N.B. Le sujet sera limité aux seules Angiospermes «Tout le monde échoue une première fois. Si tu ne connais pas l'échec, comment pourrais-tu connaître le succès?» Andy Wachowski, dialogue du film «Matrix»!

2 Barème de correction : Soin, orthographe, couleurs mots-clés, rédaction D = schémas N.B. Les points en gris ne sont pris en compte que si le fond passe 6/20! Introduction : Les tissus des êtres vivants ne sont pas constitués que de cellules. L espace intercellulaire occupe un volume plus ou moins important en grande partie rempli d un réseau complexe de macromolécules sécrétées par les cellules, constituant la matrice extracellulaire. Parmi les particularités des cellules végétales (chloroplastes, vacuome..) une MEC originale la paroi squelettique. Structure sécrétée par les cellules végétales évoluant au cours du développement. (cf. pluriel) A la paroi I peut s ajouter une paroi secondaire spécialisée en relation avec le type de différenciation cellulaire. Chaque tissu présente des cellules différenciées dont la paroi par ces caractéristiques participe à, ou détermine leur(s) fonction(s). D où le plan : paroi primaire (composition, organisation, mise en place) et évolution lors des principaux phénomènes cellulaires du développement végétal (avec paroi secondaire possible) et importance fonctionnelle des parois I- La paroi végétale primaire : un exosquelette cellulaire A- La composition chimique : Une paroi pectocellulosique et protéique Une armature cellulosique : Polymère de cellobiose (= 2 glucoses) ; liaisons osidiques β 1,4 glucane D Molécule non ramifiée, liaisons faibles H intra et intermoléculaires, structure microfibrillaire D Une matrice gélifiée glycoprotéique : Hémicelluloses : xyloglucanes molécules ramifiées, liaisons H avec cellulose D - Pectines : acides uroniques, rhamnose + polyosides latéraux, forte hydrophilie gel D - Glycoprotéines HRGP=hydroxyprolin rich glyco protein = «extensines» mal nommées car rigidifiant la paroi. Ions (H +, Ca 2+ ) et enzymes B- L organisation spatiale : une texture +/- dispersée D diversité de macromolécules structurales en interactions par liaisons fortes ou faibles. Résistance à la tension (cellulose) et à la pression (matrice pectique) Rigidité mais aussi extensibilité et plasticité permettant la croissance jusqu au verrouillage grâce à des pontages diphénols entre HRPG et hémicelluloses C- La mise en place (synthèse des polyosides à partir d UDPglucose issu de l hydrolyse du saccharose ou de l amidon) Lamelle moyenne pectique en 1 er ciment intercellulaire mitoyen! Synthèse in situ des microfibrilles de cellulose (complexes membranaire en rosette cellulose synthétases) D polymérisation extracellulaire orientation par microtubules sous membranaires et autoassemblage. Synthèse golgienne et flux exocytaire pour les autres composants polyosidiques matriciels pour HRGP depuis ribosomes et flux membranaire (RE & Golgi) puis exocytose Tr : Paroi susceptible d évoluer lors de la croissance et du développement II- Evolution pariétale au cours du développement f(mécanismes cellulaires) Limiter les exs, insister sur les phénomènes les exs venant ensuite avec les fonctions A- Lors de la cytodiérèse dans les zones méristématiques : reconstitution d une paroi transversale (plaque cellulaire mise en place par phragmoplaste cytosquelettique origine des plasmodesmes) D B- Lors de l auxèse dans les zones d élongation : Plasticité et croissance orientée de la paroi primaire. Rôle de l'auxine sur le ph, les liaisons faibles et l'activité enzymatique D : élongation diffuse (parenchyme) ou apicale (poil absorbant, tube pollinique, incorporation de nouveaux matériaux (intussusception) D C- Lors de la différenciation cellulaire : une spécialisation pariétale Mise en place fréquente d une paroi secondaire d organisation plus régulière arrêt de croissance D Plusieurs couches de paroi II, orientation des fibrilles de cellulose varie d un certain angle = f(orientation des microtubules) id «contreplaqué».

3 La cellulose est dominante (10% paroi I à 90 % paroi II) avec un état semi- cristallin) Différenciation et dégradation localisées : (ex. vaisseau du xylème) Epaississements pariétaux de différentes formes (annelé, spiralé (trachéides), rayé, réticulé, ponctué (vaisseaux s.s.) D Autolyse perforations seulement transversales (trachéides vaisseaux Xylème D, tubes criblés Phloème + cals de callose in pores du crible) ; cellules de garde du stomate assise mécanique aussi! La lignification (sclérenchyme, xylème, péricarpe sec, noyau, téguments des graines) imprégnation de la matrice par la lignine = polyphénols composés de monomères issus de l assemblage de 3 phényl propanes dérivant de phénylalanine D mort cellulaire L imperméabilisation en surface : subérine interne (liège) cutines et cires externe (épiderme) Des hydrolyses (cellulases, pectinases) de certains parenchymes (fruits charnus) gélification Coiffe racinaire, poils absorbants, zones d abscission aussi D Tr. : Parois diversifiées adaptées à une (des) fonction(s) spécialisée(s) III- Les parois, des matrices plurifonctionnelles A- Squelette cellulaire et soutien f(élasticité et rigidité pariétale) Par turgescence (contre-pression pariétale sur pression vacuolaire) port dressé en milieu terrestre chez les herbacées Par tissus de soutien sp. + PII lignifiée (sclérenchyme, fibres) PII cellulosique (collenchyme rond, tangentiel, anguleux ) D Par le bois (vaisseaux de xylème et fibres), importance de la lignification dans la conduction avec l'aspiration foliaire (dépression) et le maintien l'ouverture du vaisseau (D avec les trachéides) B- Diverses interactions avec le milieu (facteurs abiotiques ou biotiques intra ou extrasp) Protection Cuticule épidermique, Liège (suber) paroi subérifiée, milieu sec (sclérophytes) sporopollenine ; Défense barrière mécanique aux agents pathogènes, lignification importante décourageant certaines phytophages Reconnaissance autoincompatibilité sporophytique manteau pollinique sur exine Dessiccation et déhiscence (anthère, capsule) dispersion pollen dissémination graines Information libération d oligosides intervenant dans le développement du végétal ou la défense chimique contre des agents pathogènes C- Circulation et échanges nutritionnels Les stomates Inégal épaississement pariétal + orientation des fibrilles de cellulose ostiole modulable selon l état de turgescence contrôle des échanges gazeux D L apoplasme milieu aqueux à diffusion lente pour ions et petites molécules hydrosolubles D racine (dont le cas de l endoderme fer à cheval + cellules de passage ou à cadre subérifié et lignifié) potentiel matriciel bas adhérence sève aux parois Les plasmodesmes D détails pores sélectifs contrôlant la communication symplasmique et ponctuations D communication intercellulaires (xylème) Conclusion : caractères et propriétés communes à toutes les parois primaires certes associées à la croissance par mérèse et auxèse mais lors de la différenciation, diversification biochimique et structurale (avec paroi II) qui est à l'origine de particularités (avec mort cellulaire souvent) déterminant à elles seules la fonction des tissus (croissance, protection, soutien, conduction, échanges ) Ouverture : Deux molécules dominent la biochimie de la paroi : cellulose et lignine ce sont les deux molécules organiques les plus abondantes à la surface du globe (60 à 80% de la biomasse terrestre!!!) et l'homme exploite depuis toujours ces biomolécules (textile, papier, construction ) MEC aussi chez l animal fonctions souvent comparables mais chimie très différente

4 COMMENTAIRES APRES LA CORRECTION DU DEVOIR N 2 LA FORME : Beaucoup de remarques de forme se retrouvent dans le rapport du concours Agro-Véto 2006 que vous pouvez lire sur Internet (cf. site de la classe). Il est donc essentiel de les éliminer au plus vite afin d être irréprochable sur la forme L introduction pose problèmes. Le sujet n est pas correctement amené, quand il l est! La problématique n apparaît souvent pas et les sous-problèmes qui vont structurer le plan non plus! Très souvent l idée même de matrice extracellulaire n est pas exprimée Le pluriel du sujet n est que très rarement expliqué Une introduction n est pas une conclusion, elle pose des questions (sans points d interrogation je le rappelle!!!) mais ne les résout pas Une introduction a 3 parties (cf. polycopié de sup.) donc allez à la ligne entre ces différentes parties Pas de «nous» ni de «on» dans la rédaction. Proscrire les répétitions (de plus creuses le plus souvent), même si on n a pas grand-chose à dire, c est insupportable pour un correcteur. Les grandes parties du plan ne sont pas toujours bien choisies (trop étroites pour des I, II ou III ). Par ailleurs, leur contenu n est pas toujours en adéquation avec leur titre (ex : I- Mise en place et A- Composition n est pas acceptable!) Les titres peuvent formuler une idée (ce qu ils font rarement dans les copies, dommage! cf plan des cours!!!) sans devenir une phrase avec verbe conjugué. Une illustration doit être amenée puis exploitée ensuite par un texte synthétique qui ne répète pas tout ce que le schéma montre Ne pas utiliser de feutres de couleurs douteuses (rose, verte pomme, orange, marron ) Se limiter aux quatre couleurs classiques. Cela est bien suffisant! De plus la finesse du trait coloré est indispensable! Le crayon n est pas recommandé! Bien dégager les illustrations annotées et titrées du texte accompagnateur LE FOND ET DIFFERENTS PROBLEMES DE VOCABULAIRE -Biochimie : La cellulose a trop souvent été représentée fausse et sans liaisons H intramoléculaires!!! L hémicellulose est ramifiée de courtes chaînes latérales de xylose, galactose et fucose. Longue molécule, elle relie les celluloses ente elles hémicelluloses Les pectines (voir au verso de la feuille!) L'HRGP (Hydroxyprolin Rich Glyco Protein) est la protéine de structure appelée à tort "extensine" lors de sa découverte qui en fin de croissance bloque les propriétés de plasticité du réseau polyosidique. Elle n est pas synthétisée dans le RER (ni dans le métro d ailleurs) mais au niveau des ribosomes disposés sur la face cytosolique du réticulum, elle passe ensuite dans la lumière du réticulum (cf.détails sup.) - Lors de l auxèse, avec l acidité croissante, la paroi passe d un état élastique (déformation réversible) à un état plastique (déformation irréversible) le seul donc permettant la croissance cellulaire. -Une paroi n est pas une membrane. Un plasmodesme n est pas une ponctuation. A revoir donc!!! - Le mot Apoplasme a différentes définitions selon les auteurs : «apo» signifie «hors de» * Espace d'un végétal qui est extérieur aux membranes cytoplasmiques (chambres sous-stomatiques, méats, parois et même les tissus vasculaires morts) * Ensemble des parois cellulaires pecto-cellulosiques d'un végétal, qui en continuité les unes avec les autres, constituent une voie de circulation au sein du végétal. Il existe des tissus de soutien : Sclérenchyme lignifié (lu une fois) et collenchyme cellulosique (jamais lu) Le phragmoplaste est cytosquelettique dérivant des microtubules polaires +actine (j ai précisé dans un polycopié distribué récemment que visiblement, (vu les erreurs sur la cytokinèse) personne n a intégré à son cours de sup.!!! Les vésicules golgiennes associées s accumulent contre au niveau équatorial puis fusionnent formant la plaque cellulaire à évolution centrifuge reconstituant une nouvelle paroi. - Cytodiérèse et cytokinèse sont synonymes. Cytokinèse est de plus en plus utilisé. -Lorsque la paroi est dite lignifiée, curieusement la paroi primaire est plus lignifiée que la paroi secondaire qui est certes lignifiée mais contient plus de cellulose que la paroi primaire et moins de lignine. - La différenciation cellulaire est à l origine de la spécialisation fonctionnelle. LES PERLES FINES : Des potentiels les plus hauts vers les plus élevés La tractation de la sève La cellule explose La paroi se ramollit L attirance de la sève Les cellules champignonnières La membrane plasmique de la cellulose!!

5 Les pectines Les pectines constituent un ensemble complexe de macromolécules. Ce sont des polymères d acides galacturoniques plus ou moins méthylés où des rhamnoses cassent la linéarité de la molécule (coude) et portent des chaînes latérales osidiques. Acide polygalacturonique. Ce polymère est plus ou moins acide selon son degré de méthylation. Schéma simplifié de la pectine : chaîne latérale osidique au niveau d un rhamnose secteur en «boîte à œufs» Lorsque deux portions de chaînes sont constituées d'acides galacturoniques non méthylés, elles peuvent se lier en présence de calcium ( boîte à œufs) et les pectines hydratables forment alors un gel. Détails de la "boîte à oeufs" ou "egg box". Du calcium bivalent peut se lier à 9 oxygènes électronégatifs et assurer ainsi la liaison entre 2 chaînes de pectines. N.B. 4 acides galacturoniques seulement sont associés à chaque calcium Le réseau de pectines (simplifié) N.B. Les chaînes latérales osidiques ne sont pas représentées Une visite s impose : Tout le site est extraordinaire pour les SVT!!! Mettez le dans vos favoris! Mais savoir la lire avec un esprit critique, il y a des peccadilles comme partout